FES F

Ailleurs, M. Herbert Carpenter prend la peine de démontrer que MM. Vogt et Yung ont eu tort d'écrire « phase pentacrinoïde (Perrier) », comme si j’avais inventé cette expression ; je la revendique si peu que je l'ai remplacée par celle de phase phytocrinoïde dont je me suis exclusivement servi dans ce mémoire; mais il est évident que MM. Vogt et Yung, en acco lant mon nom au mot phase pentacrinoïde, ont simplement voulu dire /a phase pentacrinoïde, au sens où M. Perrier entend cette expression. Or cela est indispensable pour la clarté du texte, puisque dans mes notes préliminaires j'ai employé les mots phase pentacrinoïde dans un sens plus restreint que mes prédécesseurs, et pour désigner une phase qui succède à une première phase d'abord confondue avee elle, la phase cystidéenne. Dans sa note intitulée : On the oral and apical systents of the Echinoderme, publiée par le Quarterly Journal of microscopical science (new ser., vol. XVIIT, pages 351 et suivantes), M. Herbert Carpenter figure à la page 352 de ce recueil un calice de larve pentacrinoïide d'Antedon rosacea qui est justement, suivant-la nomenclature que j'ai suivie dans mon mémoire, un calice de larve cystidéenne d’Antedon rosacea.

Puis arrive le reproche à MM. Carl Vogt et Eug. Yung de persister à employer « comme M. Perrier » le mot Anfedon au maseulin. M. H. Carpenter reconnait cependant par une note au bas de la page que depuis 1884 j'ai reconnu à la nymphe Azfedon, patronne des Comatules, son sexe féminin. Je dois cette rectification à M. Carus qui avait bien voulu appeler mon attention sur ce point dans une lettre particulière; mais M. Herbert Carpenter aurait dû rappeler que c’est son illustre père qui a popularisé le nom d’A»tedon rosaceus, dont il s'est servi lui-même jusqu’en 1878.

M. Herbert Carpenter aflirme que « l’homologie des basales et des radiales des Crinoïdes avec les plaques génitales et oculaires des Échinides est maintenant universellement admise. » Il a, en effet, après une laborieuse discussion, conclu à cette opinion; mais comme il admet d'autre part que «le plexus labial des Comatules peut représenter l'anneau aboral des £chinozoaires (1) », il semble que la lumière sur ce point ne soit pas encore

complètement faite. Au point de vue pédagogique, en s’abstenant de se pro-

(1) H. Carvexrer, Report on the crinoidea, p. 105.

noncer sur les homologies du périprocte des Oursins et des pièces calicinales des Crinoïdes, les naturalistes de Genève ont été, ce nous semble, fort sages. Je suis surpris, d'autre part, que M. Herbert Carpenter parle encore des plaques oculaires des Oursins, alors qu'il est au moins fort contesté depuis dix ans que les Oursins possèdent réellement des yeux autour de l'anus. MM. Vogt et Yung sont ensuite pris à partie à propos de la rosette, Une de leurs phrases relative aux rapports de la rosette et de la plaque centrodorsale durant la phase phytocrinoide pourrait, en effet, à la rigueur, prêter à une interprétation inexacte; mais dans cette phrase, le mot français zoselte estévidemment employé dans son sens usuel, et non dans le sens que lui a donné William Carpenter. M. Herbert Carpenter s'élève encore contre le sens donné par MM. Vogt et Yung aux mots organe cloisonné. MM. Vogt et Yung considèrent les cinq chambres entourées par la coupe nerveuse comme faisant partie d'un système complexe de cavités dépendant de la cavité générale et transportent à ce système de cavités le nom d'organe cloisonné, nom qui devient inutile, qui est #npropre si toutes ces cavités communiquent avec la cavité générale, comme Île croient MM. Vogt et Yung, puisqu'il implique que ces divertieules de la cavité générale constituent un organe défini. Étant donné leur point de vue, la critique des savants genévois serait parfaitement fondée; j'ai déjà dit que je croyais ce paint de vue inexact, et toutes mes communications, tous mes dessins publiés avant la fin de 1886 témoignent que, loin d'étendre la signification des mots organes cloisonnés, je l'ai toujours, au contraire, strictement restreinte aux cinq chambres qu'enveloppe la coupe nerveuse. Cependant M. Herbert Carpenter éerit : « MM. Vogt et Yung ne nomment pas les auteurs qui ont employé l'expression « organe cloisonné » dans ce sens très impropre, mais ce n'est certainement ni le D' Carpenter, ni Ludwig, ni Marshall, ni Greeff, ni Teuscher, ni Jickeli, ni moi; et, à l'exception du professeur Perrier, je ne connais pas d'autre auteur original s'étant occupé de la morphologie des Crinoïdes qui ait usé de l'expression organe cloisonné. » On conelura de cette phrase où je suis isolé, que je suis le coupable. Le passage que je viens de citer est au bas de la page 35 de la note de l'écrivain anglais; au haut de la même page il a heureusement pour moi placé un renvoi pour

dire en note : « Autant que je puisse comprendre les notes préliminaires

de Perrier, il emploie l'expression organe cloisonné dans son sens original et pas du tout dans celui qui lui est donné par Müller, Vogt et Yung. » C’est l'exacte vérité.

J'ai donné aussi les raisons qui m'ont conduit à interpréter autrement que Ludwig et Herbert Carpenter les prétendus vaisseaux nervien et génital ; il n'y a là du reste entre ces auteurs, M. Carl Vogt et moi qu'une différence d'interprétation de faits que nous avons tous constatés de la même facon, mais dont je crois que MM. Ludwig et Herbert Carpenter ontexagéré l'importance morphologique. Je ne puis enfin laisser passer sans le relever, en terminant celte réponse, le passage suivant relatif à la structure et au rôle des syzygies : « Les auteurs semblent avoir conservé quelque doute relativement à la véritable nature des fibres qui unissent les pièces d’une syzygie; car tandis que dans les explications des figures 279, 280 ils décrivent ces fibres comme les ligaments de la syzyqte, ils disent à la page suivante que ce tissu fibreux est apparemment élastique ou musculaire ; mais au bas de la même page, ils en parlent définitivement comme de fibres très fines du tissu élastique qui sont isolées el ne se réunissent pas en faisceaux comme celles des muscles. Leur façon indécise de parler de ces fibres est un point de considérable intérêt, car Perrier (que les auteurs suisses suivent, en général, pour l’ensemble et les détails) les a décrites comme formant un muscle puissant par lequel l’eau est expulsée des canaux brachiaux à travers les pores de la périphérie de la syzygie. Les auteurs suisses dans ce cas nese servent plus d'expressions telles que « les recherches de M. Edm. Perrier ont complètement élucidé cette question »; mais ils se bornent à une citation de l’exposé fait par Perrier de sa théorie sans expressions confirmatives de leur part. J'ai déjà donné les raisons pour lesquelles je n'accepte pas cette théorie, et je suis par conséquent très heureux de trouver que des admirateurs aussi ardents des recherches du professeur Perrier que MM. Vogt et Yung, se soient en même temps abstenus d'exprimer leur opinion à cet égard. » Sans insister sur la forme de cette critique, je dirai que M. Carpenter se serait moins étonné de lindécision dans laquelle sont restés MM. Vogt et Yung relativement à la nature des fibres d'union des syzygies, s’il avait fixé son attention sur le

passage de la page 581 du 7'raité d'anatomie comparée pratique. Ce pas-

sage est relatif aux tissus conjonctif et musculaire des Astérides : « Nous avouons, disent les auteurs que malgré les travaux de nos devanciers et surtout de M. Hamann, nous ne saurions établir une limite tranchée entre ces tissus. » Comme, à propos des téguments MM. Voet et Yung ont déjà dit à la page 576: « L'organisation de ces parties est en tout point semblable à ce que nous avons rencontré chez la Comatule », il ne peut guère rester de doute sur la raison de leur indécision. Pour eux, les conformations décrites sous le nom de muscles, de ligaments, de tissu élastique, sont des conformations dérivées du tissu réticulé dont les unes ont conservé le caractère primitif tandis que les autres se sont rapprochées davantage de la fibre musculaire proprement dite, sans doute en raison du développement de leur contractilité. Il n’y à aucune contradiction entre l'expression de ligament et celle de tissu élastique, employées par MM. Vogt et Yung; ces savants déclarent, d'autre part, ne pas voir comment différencier le /issw musculaire et le fissu élastique : n'y à donc rien d'étonnant dans l'emploi qu'ils font de ces expressions. En fait, c’est arbitrairement, que l’on distingue dans les articulations des Comatules des muscles et des ligaments.

En disant que MM. Vogtet Yung me suivent pour l’ensemble et les détails, je ne pense pas d’ailleurs que mon éminent collègue d'Eton ait voulu laisser supposer que les anatomistes génevois n’ont rien vu par eux-mêmes. Cette insinuation serait dépourvue de tout fondement, Il est vrai que M. Carl Vogt m'a fait l'insigne honneur de venir travailler à mon laboratoire, lors d’un de ses voyages à Paris. Il avait travaillé l'été précédent les Comatules au laboratoire de Naples; il apportait ses préparations, ses dessins, et si j'ai bonne mémoire, une partie au moins du manuscrit de sa monographie de l’Antedon rosacea ; son travail était done terminé. Il a passé plus de huit jours à confronter ses préparations avec les miennes, à discuter une à une toutes les pièces que je lui ai montrées, à examiner mes dessins, et c’est à la suite de ce long et minutieux travail de comparaison que nous sommes arrivés à une entente commune ef que sa monographie a reçu la forme sous laquelle elle a été publiée. Les difficultés du sujet étaient d’ailleurs telles que malgré la confiance que pouvait me donner l’assentiment d'un savant tel que M. Vogt, elles ne me semblaient pas toutes suffisamment éclaircies ;

c’est pourquoi j'ai continué mes recherches et j'ai dû effectivement encore,

sur certains points assez importants, modifier en présence de documents nouveaux et irrécusables, l'opinion à laquelle nous nous étions arrêtés ensemble, Loin de me suivre, M. Vogt m'a opposé objections sur objections, si bien qu'il m'a laissé sur les points que j'ai dû corriger, moins convaincu de la netteté de mes résultats qu'il ne l'était lui-même. En rappelant la eitation que font MM. Vogt et Yung de l’opinion que j'ai émise relativement au rôle des syzygies, M. Herbert Carpenter me fait décrire comme des muscles puissants les fines fibrilles que contiennent les rayons des syzygies; le passage cité (1) parle, en effet, de muscles puissants, mais dans les termes que voici : «L'orifice de communication entre ces poches et le canal dorsal de Ludwig peut se fermer, et les canaux des bras sont entourés dans cette région de muscles puissants, propres à les contracter, qu'on ne voit pas ailleurs. » M. Herbert Carpenter confond ici les fibres situées dans la partie caleifère des bras avec les fibres situées autour des canaux pratiqués dans leurs parties molles que nous avons décrits page 12 de ce volume.

(landes génitales. — Nous connaissons l’origine des rachis génitaux; nous savons qu'à l’état adulte, ils se rattachent au stolon génital dans le calice, mais que, si ce stolon fournit réellement à un certain moment des canaux qui s’anastomosent avec ceux du plexus labial, point dont l’éclaircissement ne peut être obtenu que du hasard d’une heureuse préparation, il est possible que ces rachis ou plutôt ces tubes génitaux, entrent par cela même en rapport avec le système des canaux de ce plexus, continu à son tour avec le système des canaux absorbants. Ce point de morphologie n’a du reste, rien d’invraisemblable, comme nous l'avons dit, puisque le stolon génital et tout le système des canaux absorbants et du plexus génito-labial, ne sont que des dépendances du revêtement péritonéal du tube digestif et des parois du corps.

Dans les bras adultes, le rachis génital est un tube à large cavité dont les parois sont formées de cellules ovoïdes, de taille irrégulière (2) faisant hernie aussi bien sur la paroi externe du rachis que dans sa cavité où l’on en trouve presque toujours quelques-unes de libres. Ce tube est relié par de fines trabécules aux parois de la cavité génitale. Il peut ne contenir à pro-

(1) C. Vocr et Yux6, Traité d'anatomie comparée pratique, p. 561. (2) Planche 17, fig. 143, rg.

son intérieur que des éléments épars; mais il est également assez fréquent que ces éléments en voie de multiplication demeurent associés en un véritable cordon plein, contenu dans le canal. La coupe du canal est une ellipse assez aplatie ; le cordon a d'ordinaire un diamètre égal à la longueur du petit axe de l’ellipse. C'est probablement un état analogue quoique encore un peu plus simple que celui représenté par Ludwig pour l'Antedon Eschrichti, dans la figure 13 de la planche XIIT de son travail, [1 suit de là que, suivant le degré de maturité des glandes sexuelles, le rachis génital peut, dans les bras, présenter des structures diverses. Je l'ai trouvé sous forme d'un tube vide chez une Antedon rosacea mâle, à l’état de complète maturité, ses testicules étant gonflés de spermatozoïdes mürs. Mais, même dans ce cas, le rachis, en pénétrant dans les pinnules, a une structure plus complexe, et le tube génital, conformé comme d'habitude et relié aux parois de la cavité génitale par de nombreuses trabéeules de forme irrégulière, contient un cordon cellulaire plein, formé de cellules arrondies, à très petit nueléole qui, au voisinage du testicule proprement dit, se séparent avee une extrême facilité les unes des autres. Aussi, outre le cordon, le tube génital contient-il un assez grand nombre d'éléments libres.

Le cordon plein que nous décrivons ici, est exactement identique à ce que M. Carl Vogt appelle l’épaississement prolifère (1), et la considération de cet épaississement nous parait de nature à faire disparaitre le désaccord que M. Vogt signale entre ses observations et celles de Ludwig. Le tube génital interne figuré par Ludwig, ne serait-il pas un épaississement prolifère, très développé et le vaisseau génital un simple tube génital? Cela paraît bien probable d’après l'examen des figures mêmes de Ludwig.

En arrivant dans la pinnule, le tube génital se dilate brusquement. Chez l’'Antedon rosacea mâle, il se transforme en une fine membrane qui enveloppe entièrement le testicule, et à la face externe de laquelle est accolée une couche unique de fibres musculaires plates, se colorant en rose sous l’action de l’éosine, parallèles entre elles, disposées en anneaux transversaux autour du testicule (2). Au-dessous de cette enveloppe s'en trouve une autre plus fine encore, qui semble être le résultat de l'épa-

(1) Carz Vocret Euc. Yuxc, Traité pratique d'Anatomrie comparée, p. 562, fig. 282, g° et p. 563.

(2) Planche 13, fig. 119, =£,

NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM, 3€ série. — Il.

nouissement du cordon plein. Cette seconde enveloppe n’est bien visible que dans la région d'insertion du rachis sur le testicule ; plus loin les deux membranes se rapprochent et se confondent presque ; il est cependant possible de les distinguer à un grossissement suffisant sur toute la surface du testicule. L’organe lui-même est compris, comme le rachis, entre le plancher de la cavité sous-tentaculaire qui est simple dans les pinnules, et le plafond de la cavité dorsale. Ces deux membranes ont moins d'épaisseur, et contiennent presque toujours une quantité assez considérable de pigment.

Le testicule lui-même est formé d’un grand nombre de colonnes de cellules, colonnes cylindriques ou légèrement renflées en massue, et dont la base (1) est presque exactement circulaire. Ces colonnes résultent d’une invagination en doigt de gant de l’épithélium testiculaire ; elles sont donc creuses, mais leur cavité est extrèmement petite par rapport à leur diamètre. Leur base dessine sur la surface du testicule une série de rosettes du plus élégant effet. Dans les coupes qui intéressent les deux sommets du grand axe de l’ellipsoïde assez régulier formé par le testicule, il existe, outre ces rosettes, des cellules disposées en doubles bandes s’unissant elles-mêmes de manière à dessiner une mosaïque assez régulière. Le diamètre de ces rosettes est de 20 à 30 v. Dans une Comatule dont les pinnules sont déjà très gonflées de spermatozoïdes, un grand nombre de ces colonnes sont nettement {erminées et composées, de cellules sphériques, égales entre elles et très lâchement attachées les unes aux autres. Les colonnes ont jusqu’à 50 v de longueur et leurs cellules basilaires 2 &. Mais les colonnes ont une longueur variable dans le même testicule, elles sont courtes, lorsque l'organe est empli de spermatozoïdes mürs ; leurs éléments sont plus distants les uns des autres, et l'on trouve parmi eux, vers le sommet des colonnes, des éléments à peine plus gros que les spermatozoïdes et disposés en petits groupes comme s'ils résultaient de la division d’un même élément. D'autre part, il n'existe pas à proprement parler d'intermédiaire entre les dimensions des spermatozoïdes et celles

des cellules des colonnes que l’on voit s'égrener, en quelque sorte, à me-

(4) Planche 13, fig. 449, r.

sure que les spermatozoïdes se forment. Il n'en serait pas autrement si les spermatozoïdes résultaient d’une multiplication par division des cellules des colonnes. Ces éléments ne se séparent pas complètement des colonnes duant leur développement. Leurs têtes demeurent unies en longues files qui font suite aux colonnes et qui sont séparées les unes des autres par les faisceaux formés par les queues qu'ils supportent. À la maturité tous les éléments spermatiques tombent dans la région centrale de l'organe, où ils s’accumulent en attendant le moment de leur expulsion.

Je n’ai observé aucune différence entre les rachis génitaux des bras mâles et ceux des bras femelles. Le passage des rachis aux ovaires proprement dits se fait comme le passage aux testicules; mais l’enveloppe externe des ovaires a une structure toute différente de celle des testicules. Au lieu de fibres parallèles disposées en anneau qui distinguent cette dernière, l'enveloppe des ovaires ne présente plus que des fibres très irrégulièrement entrecroisées et bien moins larges que celles des testicules.

Comme le testicule, l'ovaire est suspendu par de nombreuses trabécules dans la cavité de la pinnule. Mais ces trabécules peuvent aussi manquer comme dans la coupe représentée figure 156.

L'épithélium producteur des œufs se dispose d’abord en un anneuu épais (1), dans lequel un certain nombre d'éléments 6, w’ prennent rapidement l'avance sur les autres et finissent par constituer les œufs. Parmi les éléments restants, il en est qui demeurent d’abord groupés autour de ceux qui continuent leur développement et leur constituent une sorte de follicule (2); d’autres se disposent au contraire en colonnes courtes et épaisses, ébauchant ainsi la disposition qui est réalisée d’une manière si régulière dans les testicules.

Ces colonnes diffèrent cependant des colonnes testiculaires en ce qu'elles sont recouvertes d’une mince membrane nueléée qui maintient d’abord tous les éléments en place ; cependant ils finissent par devenir libres dans l'ovaire où, comme le montre la figure 158, on les trouve avec les formes les plus variées, de sorte qu'il n’est guère douteux que les éléments puissent se déplacer dans l'ovaire en y effectuant des

(1) Planche 19, fig. 156, cg.

(2) Planche 19, fig. 157, z.

mouvements amiboïdes. Les œufs dépassent dans l'ovaire 50 y de diamètre. Assez fréquemment leur tache germinative (34 4) contient un nucléole ar-

rondi très réfringent (8 y) et quelques autres granules épars.

Nature morphologique des organes génitaux.—Quelle signification faut-il attribuer à tout cet ensemble de parties? Nous avons donné le nom de stolon génital à l'organe de formation si précoce d’où naissent les rachis génitaux qui, partant du disque, pénètrent peu à peu dans les bras el dans les pinnules, après la formation de ces parties du corps. Nous avons fait remarquer que les bras et les pinnules étant le résultat d’un véritable bourgeonnement sur les parois du calice de la larve cystidéenne, on pouvait, en se servant de la terminologie actuellement en usage, les considérer comme autant d'individus nés sur un individu central, et auxquels ce dernier, suivant les lois ordinaires du bourgeonnement, aurait fourni une glande génitale issue de Ja sienne propre. Cette dernière aurait perdu la faculté de produire des éléments fertiles, faculté qui se serait, par une division du travail dont les exemples sont fréquents, localisée dans les pinnules, devenues de la sorte les individus ou, si l’on aime mieux, les rameaux reproducteurs. Les Comatules présenteraient ainsi un mode de constitution du corps analogue à celui qu’on observe chez les Méduses, les glandes génitales eontenues dans les pinnules seraient avec le stolon génital dans le même rapport que l'œuf des Salpes agrégées avec l'ovaire de la Salpe solitaire d’où elles proviennent, que l'ovaire des divers individus d’un Pyrosome avec celui des premiers individus de la colonnie.

Dans son Traité pratique d'anatomie comparée (1), après avoir confirmé l'exactitude de nos résultats d’après l'examen de nos propres préparations, M. Carl Vogt ajoute : « Tels sont les faits que nous avons constatés. Nous devons faire des réserves quant à la signification que M. Perrier leur donne. Il considère l’organe dorsal comme le stolon d’un individu central stérile qui ne deviendrait fertile que dans les pinnules des bras, considérés comme individus prolifères. Il nous semble qu'il n’y aurait rien d’insolite

dans une autre manière de voir qui consisterait à considérer les produits

(1) Page 569.

ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULI n3

génésiques des Comatules comme se formant à l'intérieur des canaux vasculaires, lesquels se trouvent en relation directe avec l'organe dorsal comme centre d’une spécialisation particulière du système vasculaire. Ce qui est indiscutable à notre avis, c’est la communication immédiate des tubes génitaux naissants avec l'organe dorsal par lintermédiaire d’un court tube vasculaire ».

A laquelle de ces deux interprétations faut-il s’arrèter ? Pour M. Vogt les éléments génitaux se formeraient, en somme, dans des vaisseaux. L'organe dorsal ne serait lui-même que le résultat d'une spécialisation particulière de l'appareil vasculaire. C’est une extension de opinion émise par Hoffmann que les produits génitaux des Étoiles de mer sont éliminés par l'intermédiaire des vaisseaux. Pour apprécier la signilication de ces propositions, il est au préalable nécessaire de s'entendre sur la nature des organes qu'on appelle vaisseaux chez les Échinodermes ou tout au moins chez les Étoiles de mer et les Comatules.

Ilexiste, chez les Étoiles de mer, trois systèmes de cavités et d'organes dans lesquels cireule ou séjourne de l'eau de mer pure plus où moins mélangée de produits organiques ; ce sont :

1° Le SYSTÈME DES CANAUX AMBULACRAIRES ;

2° Le SYSTÈME DES LACUNES D'IRRIGATION ;

3° Le SYSTÈME DES CANAUX GÉNITAUX.

Le premier système comprend le canal hydrophore, S'ouvrant à l'extérieur par l'intermédiaire du crible madréporique ; l'anneau ambulacraire buccal et ses annexes ; les canaux ambulacraires vadiaux ; les vésicules et les tubes ambulacraires.

Le deuxième système est constitué de la manière suivante :

Un large tube conique, le canal sacciforme (1) qui enveloppe le tube hydrophore à partir de la plaque madréporique, le dépasse par en bas où il s'ouvre dans un espace annulaire contenu dans la lèvre circulaire de

l'animal, qu’on peut nommer l'anneau labial. Dans l'anneau labial viennent ) I

s'aboucher les cavités sous-ambulacraires, extérieurement limitées par le repli angulaire saillant du tégument de la gouttière ambulacraire. Les

(4) Le « Schlauchformiger Kanal » des auteurs allemands.

ra

cavités sous-ambulacraires communiquent avec la cavité générale par autant de fins canaux qu'il y a de pièces ambulacraires (1). La cavité du tube hydrophore communique certainement dans certains cas (As{erias spirabilis, Cribrella oculata) avec celle du sac par un orifice latéral sous la plaque madréporique (2), et au niveau de l'anneau labial (3).

Le troisième système comprend des organes de structure fort diverse. Dans l’intérieur du canal sacciforme, rattaché à ses parois par un repli membraneux se trouve un organe fibro-cellulaire, l'organe plastidogène, qui s'étend du tégument dorsal dans lequel il s'engage, jusqu’à une cloison oblique qui divise en deux parties concentriques la cavité de l'anneau labial, sur laquelle viennent s'attacher les cloisons verticales qui divisent longitudinalement les cavités sous-ambulacraires.

Du côté dorsal, l'organe plastidogène se prolonge en un canal qui s'engage dans les téguments et aboutit à un vaste cercle dorsal donnant lui-même naissance à dix canaux, qui se rendent respectivement aux dix glandes génitales, lesquelles possèdent d’ailleurs un canal excréteur distinet.

Sur le premier système tout le monde est d'accord ; il se retrouve chez tous les Échinodermes dont il est un appareil pour ainsi dire caractéristique; on l’a toujours considéré comme un appareil à part, spécialement, chargé d'amener l’eau de mer dans certaines parties du corps de l’animal, pouvant du reste communiquer avec ce qu'on appelle l'appareil cireulatoire, dont on l’a souvent distingué sous le nom d’appareil aquifère.

Les deux autres systèmes ont été rattachés de diverses manières à l'appareil circulatoire. MM. Jourdain, Greeff, Hoffman, Teuscher, les considèrent comme ne constituant qu’un seul et même système ; Ludwig exelut de l'appareil cireulatoire proprement dit le deuxième système de cavités ; en revanche, il considère l'organe plastidogène comme formé d'un plexus de vaisseaux en rapport d'une part, avec le cercle dorsal,

d'autre part, avec un système complexe de vaisseaux qui parcourraient,

(1) Ces fins canaux ont été décrits comme des vaisseaux par Horrmanx (sur l'Anatomie des Astérides, Arch. néerlandaises, t. IX, 1872) et par TEusCHER (Jenaische Zeitschrift, t. X, 1873).

(2) Greerr, Horraan, TEuscuer ont démontré à l’aide d'injections cette communication contestée par Luowic; je l'ai constatée à l'aide des coupes chez de très jeunes Asterias du cap Horn qui appartiennent probablement à l'espèce décrite par Jerrreys Bezz sous le nom d’Asterias Spürabilis.

(3) D'après les recherches de M. Carz Vocr (Traité pratique d'anatomie comparée, p. 600).

suivant lui, la cloison de l’anneau labial et celles des cavités sous-tentaculaires (1). L’organe plastidogène recouvre ainsi la signification d'un cœur que lui avait attribuée Tiedemann.

Les recherches que nous avons faites en commun avee M. Poirier (2) uous ont montré que le prétendu cœur n'avait nullement une structure vaseulaire, mais bien plutôt une structure glandulaire, comme l'avait le premier affirmé M. Jourdain (3), que d'autre part, les prétendus vaisseaux contenus dans l’anneau labial et la cavité sous-tentaculaire, n'étaient que des interstices, des lacunes si l’on veut, du tissu conjonctif constituant les cloisons des cavités. Nous étions conduit à la même conclusion en ce qui concerne les prétendus vaisseaux de Hoffmann et de Teuscher ; il en résultait pour nous cette conséquence que les Stellérides sont dénués d'appareil cireulatoire proprement dit.

Hamann n'accepte pas davantage la manière de voir de Ludwig. Le prétendu cœur n'est à ses yeux qu'un organe producteur de cellules pigmentaires et il le nomme organe chromatogène. Le cerele dorsal et les organes qui en naissent ne sont qu'un simple appareil d’excrétion; tout cela entraine la déchéance des prétendus vaisseaux sous-ambulacraires de Ludwig, et Hamann se trouve conduit, comme nous l'avons été trois ans auparavant, à nier l'existence d’un appareil circulatoire chez les Stellérides (4).

M. Carl Vogt s'exprime de la même façon. « La lacune sous-ambulacraire est, dit-il, séparée en deux moitiés par une cloison verticale qui s'attache d'un côté à la bande (tégumentaire), de l’autre au plafond (de la lacune), et qui, par places, est pleine, sur d’autres creusée d’une ou plusieurs lacunes, offrant des coupes irrégulières mais constituant, en somme, des canaux longitudinaux ou des amas vasculaires qui parcourent la eloison (5) ». Malgré l'expression amas vasculaire, il est bien évident d’après cette description que M. Vogt ne considère pas les espaces vides longitudinaux de la cloison comme de véritables vaisseaux, mais bien comme des

(1) Husert Lupwi6, Beitrage zur Anatomie der Asteriden. Zeitschrift für wiss. Zoologie, t, XXX,1878. (2) Perrier et Pommier, ‘Sur l'appareil circulatoire des Étoiles de mer. Comptes rendus de l'Académie des sciences, t. XCIV, 1882.

(3) Jourpaix, Recherches sur l'appareil circulatoire de l'Asterias rubens, Comptes rendus de l'Aca-

démie des sciences, t. LXV, 1867, p. 1002.

(4) HamANN, Beitrage zur Histologie der Echinodermen. Heft 2. Die Asteriden, Iéna, 1885. (5) Care Vocr et Euc. Yuxc, Traité pratique d'anatomie comparée, p. 588.

lacunes. Il s’en exprime nettement un peu plus loin (1) et conclut : « Nous ne pouvons donc parler, chezles Astéries, d'un système vasculaire sanguin; il est remplacé par ce système lacunaire qui, par places, prend l’aspect de vaisseaux. » Rejetant l'existence d’un appareil vasculaire chezles Astéries, M. Carl Vogt donne une interprétation ingénieuse et toute nouvelle de ce qu'Hamann appelle leur appareil exeréteur. S'appuyant sur ce fait évident dans nos préparations soigneusement examinées par lui, que l’organe dorsal des Comatules donne naissance aux rachis génitaux, il écrit à propos du cercle dorsal et des canaux qui en naissent : « Si nous réfléchissons à ce que nous avons dit à propos de la Comatule, nous ne mettons pas en doute que ces canaux, qui sont en relation avec l'organe dorsal par l’intermédiaire de l'anneau décrit, sont les analogues des tubes génitaux stériles qui parcourent les bras de la Comatule et qui sont d’un côté en relation directe avec l'organe dorsal, appelé stolon par M. E. Perrier, tandis qu'ils ne deviennent féconds qu’à leurs extrémités distales. Les rapports sonl exactement les mêmes avec cette différence que les extrémités distales fécondes se trouvent suspendues tout le long des bras sur les cirrhes chez les Comatules, tandis que chez les Astéries elles sont accumulées à la base des bras, réfléchies en dedans et suspendues dans le cœlome. »

J'avais moi-même, un peu avant, signalé ces ressemblances, posé la question de savoir si chez les Astéries et les Oursins l'organe dorsal n’avait pas à intervenir de quelque façon dans la production des glandes génitales comme je venais de le trouver pour son homologue probable chez les Comatules (2). J'avais institué dans ce sens des recherches dont le premier résultat a été d'établir que l'organe dorsal est avant tout un organe plastidogène, c’est-à-dire un organe producteur d'éléments anatomiques dont les uns deviennent libres et flottants (corpuseules de la cavité générale), tandis que les autres prennent part à la constitution de certains tissus. Malheureusement les jeunes Étoiles de mer et les jeunes Oursins que j'avais entre les mains n'étaient pas à une phase de développement qui me permit derésoudre la question de l'appareil génital. Deux élèves de M. de Lacaze-Duthiers, MM. Prouho et Cuénot, ont étudié, à l’aide de matériaux plus favorables, la

(1) Ibid., p. 604.

2) Comptes rendus de l'Académie des sciences, {. CIV, p. 1846.

question que je venais de soulever. [ls sont arrivés à des résultats contradictoires. M. Prouho a eru voir que chez les Oursins l'organe dorsal ou glande ovoide n’a rien à faire dans la production des glandes génitales; au contraire, M. Cuénot, tout en confirmant le rôle plastidogène que nous avons attribué à l'organe dorsal, l’a vu en même temps produire les glandes génitales chez les Étoiles de mer. Nous en sommes done réduits, pour le moment, à admettre que chez les Oursins les choses se passent autrement que chez les Étoiles de mer et les Comatules, ce qui, au fond, étant donné, les rapports des glandes génitales et des corps plastidogènes avec la membrane péritonéale est plus apparent que réel, même en admettant comme s'étendant à tous les Oursins les conclusions auxquelles l'étude d’un Cidaris a conduit M. Prouho. Chez les Étoiles de mer, au moins, nos prévisions et les interprétations de M. Carl Vogt se trouvent confirmées. On doit admettre en conséquence que le stolon génital des Comatules et l’organe plastidogène des Étoiles de mer sont des organes homologues, essentiellement producteurs d'éléments anatomiques et dont certaines parties se différencient de manière à constituer les glandes génitales. Cet organe est tout à fait indépendant de l'appareil vasculaire puisqu'il existe chez les Étoiles de mer dépourvues de vaisseaux, qu'il se développe de très bonne heure, bien avant ce qu’on a désigné sous ce nom chez les Comatules, et d’une manière tout à fait spéciale. On ne peut donc le considérer comme le centre d’une spécialisation particulière d'un système de canaux qu'il contribuera peut-être à perfectionner plus tard, mais qui n'existe pas encore au moment où il se montre déjà apte à produire l'appareil génital. On ne peut assimiler davantage les tubes génitaux à des vaisseaux puisque chez les Étoiles de mer, paléontologiquement antérieures aux Crinoïdes pourvus de bras ou pour le moins aussi anciennes, ces tubes existent sans qu'il existe de vaisseaux. Il nous parait, en effet, aujourd'hui impossible en anatomie comparée de rattacher les organes à ceux qui les ont suivis dans l’ordre historique ou les suivent dans l'évolution embryogénique; on doit faire l'inverse (1). En se plaçant à ce point de

(1) Ce principe qui parait au premier abord si logique est si souvent enfreint que l'on peut affirmer sans grande erreur que c'est le principe contraire qui a été le plus souvent appliqué par les morphologistes. C'était une conséquence presque forcée de la recherche de l'unité du plan

de composition qui a laissé des traces si profondes dans les habitudes de langage et de travail

NOUVELLES ARCHIVES DU MUS£UM, 3€ série, — II. 5

vue, l'organe plastidogène n’a plus certainement aucun droit à être considéré comme un centre vasculaire duquel émaneraient des vaisseaux, sur les parois desquels se développeraient finalement des éléments reproducteurs.

La fonction reproductrice est la plus ancienne et si l’on veut substituer au nom d’organe plastidogène un nom plus précis, c’est bien celui de stolon génital qu'il faut adopter. D'ailleurs la localisation dans les pinnules des éléments génitaux utiles, est loin d’être un fait absolu chez les Crinoïdes. Herbert Carpenter (1) a « dans un exemplaire d’Antedon rosacea, trouvé un ovaire petit mais bien caractérisé, occupant la position du plexus génital au-dessous de l’ambulacre postérieur gauche du disque et dont les premières traces apparaissaient dans les coupes qui passent au travers de la partie postérieure de l'organe spongieux.…. Un ovaire plus grand et encore plus complètement développé a été rencontré dans le disque de deux ou trois exemplaires d'Acfinometra pulchella: 1 commençait au voisinage immédiat du péritoie et s'étendait extérieurement au-dessous de l’ambulacre antérieur gauche jusqu'à sa bifureation, reposant sur la surface supérieure de l'intestin dont il suivait les plicatures. Chez l’Antedon carinata non seulement des tubes génitaux ont été trouvés à l'intérieur des vaisseaux formant les plexus sous-ambulacraires dans le disque, mais aussi des portions détachées d’ovaires contenant des œufs à divers états de développement ont été rencontrées en diverses parties de la cavité du corps, par exemple, dans les interstices du réseau de tissu conjonctif formant la lèvre ; dans la région interviscérale de la cavité du corps, entre les deux parties de la courbure intestinale, et dans les canaux sous-tentaculaires entre le plexus génital et les canaux aquifères. »

De ces faits Herbert Carpenter tire une première conclusion à laquelle des anatomistes, que cette recherche portät sur le règne animal tout entier ou sur un embranchement. Que d'efforts n’a-t-on pas fait pour retrouver l'homme chez tous les vertébrés, le vertébré chez l'insecte, l'insecte chez tous les arthropodes, l’escargot chez tous les mollusques, la fleur complète des angiospermes chez les gymnospermes ? N'est-il pas logique, au contraire, de prendre pour point de départ dans chaque groupe les types les plus anciens et de chercher comment on peut passer de ces types anciens à ceux qui ne sont venus qu'après eux? N'est-ce pas la vraie méthode explicative que celle qui prend pour point de départ les êtres primitifs et se préoccupe sans cesse de coordonner les découvertes de la paléontologie et celles de l'anatomie

comparée ?

(1) Report on the Crinoïdea, p. 109.

nous nous associons volontiers, savoir que dans les Échinodermes éteints, dépourvus de bras, tels que les Blastoïdes et les Cystidés, il n’est pas impossible « que les glandes génitales aient été placées dans le corps plutôt que dans ce qu'on appelle les pinnules, même lorsque celles-ci sont présentes, ce qui n’est en aucune façon toujours le cas. » En émettant cette proposition, Herbert Carpenter ne s’aventure pas beaucoup ; quand les pinnules n'existent pas, les glandes génitales ne sauraient être placées ailleurs que dans le corps; quand elles existent, elles sont en général tellement réduites dans ces deux types fossiles qu'il est difficile d'admettre qu'elles aient pu suffire à contenir les glandes génitales ; d'ailleurs, ce qu'on appelle pinnules chez les Blastoïdes nous parait porter bien indüment ee nom. Les pinnules des Comatules sont des ramifications des bras, ne différant des bras eux-mêmes que par leur moindre longueur. Il ne nous semble pas que l’on puisse, quoi qu'on fasse, considérer comme analogues à ces bras réduits, des appendices implantés directement sur certaines régions bien déterminées du corps d'animaux dépourvus de bras; rien n'autorise par conséquent à penser que les glandes génitales aient pu être contenues dans ces appendices.

Nous sommes donc non seulement disposés à admettre que chez les Cystidés et les Blastoïdes les glandes génitales étaient placées dans le disque, mais nous croyons qu'on peut aller un peu plus loin, tout au moins en ce qui concerne les Cystidés qui ont tant d’analogie avec la première larve fixée des Comatules. Les faits intéressants observés par Herbert Carpenter nous montrent, en somme, la partie fertile des glandes génitales se rapprochaut de plus en plus de l'organe originel d’où ces glandes sont issues, de « l'organe dorsal» des auteurs, quiles représente à lui seul durant les premières phases de la vie. C’est rendre probable.que cet organe lui-même a pu, à un certain moment, fonctionner comme organe génital; c’est Justilier le nom que nous lui avons donné de stolon génital.

M. Herbert Carpenter qui n’était pas fixé au moment où il écrivait son travail sur l’origine et le mode de développement des glandes génitales des Crinoïdes pense, d'autre part, que ses observations «ne permettent plus guère de mettre en question les rapports des glandes génitales et de cer-

taines parties du système des vaisseaux sanguins ». Des développements

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dans lesquels nous sommes précédemment entré, il résulte clairement que cette opinion n'est pas absolument fondée et que les faits observés peuvent recevoir une tout autre interprétation. Nous rappellerons, en effet, que chez l'Antedon rosacea, dans la région des ambulacres, dans le disque et en arrière de l'organe spongieux on trouve toujours un canal dont l'aspect est bien différent de celui des canaux du plexus, génito-labial. Ses parois ont l'épaisseur et l’épithélium irréguliers de celles des rachis génitaux des bras dont ils sont certainement la continuation. Celte structure répond bien à celle des canaux contenant des structures cellulaires qu'a vues Herbert Carpenter, et bien que nous n’ayons pas réussi à raccorder en toute certitude ces canaux soit avec le plexus génito-Jabial, soit avec le stolon génital, chez l’animal adulte, l’histoire du développement des rachis génitaux ne nous permet guère de penser qu'ils ne se prolongent pas jusqu’à ce dernier. Mais ce que nous n'avons jamais vu chez l’Antedon rosacea, c’est que soit dans les bras, soit dans le disque, ces canaux fussent contenus, comme le dit Herbert Carpenter, dans ce qu'il appelle des vaisseaux. Qu'ils se raccordent avec les canaux du plexus labial, comme on le prétend, nous sommes certain qu'il n’en est rien dans le jeune âge ; nous ne l’avons pas constaté à l'âge adulte, mais nous ne nous croyons pas suffisamment éclairé par nos préparations pour soutenir absolument le contraire ; qu'ils soient contenus dans des canaux analogues à ceux du plexus chez l’Antedon rosacea, 1ei nous répondons 207. Ils ont, comme les canaux, leur gaine conjonctive et la cavité génitale n’est pas autre chose ; ils ne présentent aucune autre enveloppe, c'est ce que M. Carl Vogt a vu comme nous; et nous avons indiqué comment nos résultats peuvent s’accorder avec ceux de Ludwig.

L'organe dorsal étant un véritable stolon génital chez les Comatules, produisant chez elles comme chez les Étoiles de mer les glandes génitales, on peut avec toute raison homologuer avec le cercle dorsal des Étoiles de mer les cordons qui naissent du stolon chez les Comatules et fournissent les dix rachis brachiaux, cordons parfaitement distincts des canaux du plexus labial chez les jeunes Comatules.

Fautil étendre cette homologation au plexus labial tout entier, comme l'a suggéré à plusieurs reprises Herbert Carpenter? Ce serait sans doute

dépasser les limites de la prudence. Le plexus génito-labial se constitue,

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nous l'avons vu, indépendamment du stolon génital ef s’il contracte des liens avec quelques-unes des dépendances directes de ce dernier, ce que nous considérons comme possible, ces liens ne se manifestent que tardivement, comme s'ils étaient le résultat d’une sorte d'adaptation interne, destinée à faciliter la nutrition particulièrement active du corps plastidogène et de l'appareil génital qui en dépend.

Le plexus génito-labial est surtout une dérivation directe de la partie de la membrane péritonéale qui entoure l'œsophage, à ce titre il se rattache étroitement au système des canaux absorbants qui se détachent eux aussi des diverses parties de la membrane péritonéale et avec lesquels il est de très bonne heure en relation. C’est ce système complexe de canaux qu'on pourrait physiologiquement comparer de très loin à quelques parties de l'appareil circulatoire des animaux supérieurs et surtout des Vers annelés. S'il fallait préciser davantage cette comparaison, c'est des chylifères qu'il faudrait le rapprocher, ou encore des vaisseaux intestinaux des Annélides ; mais il y a ici néanmoins de grandes différences. Les chylifères des Vertébrés, les vaisseaux intestinaux des Vers annelés déversent direetement leur contenu dans un véritable appareil circulatoire, de sorte que chylifères cet vaisseaux ne constituent physiologiquement qu'un seul et même système. lei le système des canaux absorbants communique tout au plus avec les tubes génitaux, et c'est de 4’eau venue directement du dehors et cireulant d’une manière déterminée dans les interstices qui existent autour de ces canaux qui transporte partout les éléments nutritifs et remplace tout à la fois le liquide de la cavité générale des Vers annelés et le sang des Vertébrés. À

Si l’on tient compte de toutes ces considérations, il semble: inutile d'accepter la théorie qui voudrait que, chez certains Échinodermes tout au moins, l’épithélium vasculaire donne naissance aux produits génitaux qui pourraient eux-mêmes être portés au dehors par l'intermédiaire des vaisseaux. Cette théorie a été imaginée d'abord pour les Étoiles de mer. Ticdemann croyait avoir découvert à ces animaux un cœur, des vaisseaux, tout un appareil cireulatoire calqué sur celui des Vertébrés. Cela paraissait si naturel que ses successeurs ont éprouvé la plus grande peme

à se faire à l’idée que des animaux d'organisation aussi élevée en apparence

pussent être dépourvus d’un appareil que l'étude des Vertébrés avait conduit à considérer comme de première nécessité. Ils ont voulu voir des vaisseaux, des parties de l'appareil circulatoire dans toutes les cavités canaliformes qui ont été successivement découvertes chez les Étoiles de mer. Nous croyons la lumière aujourd’hui faite sur ce sujet. Si l’on appelle appareil circulatoire un ensemble de cavités et de canaux à parois propres exclusivement chargés de recueillir les matières nutritives à travers les parois du tube digestif, Voxygène à travers les parois du corps, et de transporter ces matières nutritives et cet oxygène dans toutes les parties du corps pour les mettre à la disposition des éléments anatomiques, aucun Echinoderme ne possède un véritable appareil circulatoire.

L'ensemble de canaux qu’on a désignés sous ce nom ne satisfait à aucune de ces conditions. Mais ces canaux eux-mêmes manquent justement chez les Étoiles de mer pour qui la théorie tombe d'elle-même ; la rétablir pour les Comatules, ce qui n’est nullement nécessaire, ce serait, nous le craignons du moins, compliquer une question qui, du point de vue où nous nous plaçons, nous semble beaucoup plus simple.

Ilest vrai que les faits interprétés de ce point de vue paraissent donner un appui à une théorie qui a été vivement combattue, celle de la polyzoïcité des Échinodermes imaginée par Duvernoy, plus récemment soutenue par Hæckel et à qui nous avons donné une troisième forme dans notre ouvrage Les Colonies animales et la formation des organismes. C’est, eroyons-nous, ce qui à surtout motivé les réserves de notre illustre maitre et collègue M. Carl Vogt. 11 y a là un malentendu qu'il importe de dissiper et qui nous oblige à reprendre la question de plus haut. On entend, en effet, d'une manière souvent trop étroite cette théorie de la polyzoïcité. Quand on dit qu'un animal est polyzoïque, on semble dire que son corps résulte de la soudure de plusieurs animaux similaires dont la condition première serait de vivre d’une manière indépendante. Les choses, dans l'hypothèse d’une évolution continue du règne animal ne sauraient s'être passées ainsi. Les faits connus actuellement nous montrent, au contraire, que les organismes simples, après avoir atteint une certaine taille, cessent de grandir en demeurant semblables à eux-mêmes, mais produisent soit latéralement,

soit à leur extrémité postérieure des excroissances que l’on nomme bour-

geons. Ces bourgeons peuvent demeurer à un état inférieur d'organisation. approcher de la structure de l'organisme qui les a produits, la reproduire exactement ou se modifier, au contraire dans un sens différent. Ils peuvent demeurer unis à l'organisme sur lequel ils sont nés et constituer avec lui un organisme plus complexe, où se détacher et vivre d'une manière indépendante. Le bourgeonnement est donc un procédé de perfectionnement des organismes qui est utilisé parfois à leur multiplication. C'est justement ce qui arrive chez les Échinodermes. L'intérêt de ces études aura été de montrer que la formation des bras d’une Comatule, voire d’une Étoile de mer, se produit d’après un type qui ressemble beaucoup plus qu'on ne l'aurait supposé à celui qu'on observe chez les Salpes; mais cela ne signifie en aucune facon, que nous considérions les bras d’un Échinoderme comme autant d'animaux dont on devrait retrouver les équivalents vivant librement, ainsi que l'a supposé Hæckel. A la vérité, M. Cuénot a refusé récemment la qualité de parties nées par bourgeonnement aux bras des Étoiles de mer qu'il considère comme de simples indentations du disque. I serait facile de montrer que la distinction entre un bourgeon et une indentation n’est pas aussi facile à faire que semble le croire ce jeune naturaliste. Mais la question est résolue par ce qui arrive chez les Labidiaster. Nous avons montré que chez ces animaux, pendantune partie de la vie, des bras nouveaux bourgeonnent entre les anciens jusqu'à ce que le nombre total des bras arrive à environ quarante (1).

Aussi bien l'exposé des faits est maintenant terminé ; nous avons décrit en détail ce que nous avons vu en laissant soigneusement en évidence les points sur lesquels il nous reste quelque incertitude, De ces détails que nous avons dû accumuler de manière à faire la preuve de ce que nous avancions, il nous faut dégager succinetement l'idée que nous croyons devoir nous faire de l’organisation de l'Antedon rosacea. Sur quelques points, de nouvelles recherches sur la Comatule adulte nous ont amené à modifier les conclusions auxquelles nous avait conduit l'organogénie. Nous imprimerons les propositions reclifiées en ilalique en renvoyant au numéro sous lequel est inscrite la proposition qu’elles modifient à la fin de la première partie de ce travail.

(1) Comptes rendus de la Société de Biologie, 1888, et Mission du cap Horn, — Zoologie, — Echinodermes, p. 59.