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le voisinage des éléments conjonctifs rend parfois la délimitation des troncs nerveux dificile. En dehors des parties ganglionnaires dont nous venons de parler, tout le reste des troncs nerveux axiaux est constitué de fines fibrilles dont un grand nombre sont reliées à de petites cellules fusiformes, orientées de manière que leur grand axe soit dans la direction des fibrilles (1).

Ainsi non seulement les Comatules possèdent des centres nerveux ganglionnaires, mais ces centres nerveux ont encore une structure compliquée et atteignent un assez haut degré de différenciation. Les centres nerveux contiennent des cellules nerveuses bien caractérisées et disposées d’une façon déterminée; ils sont unis entre eux par de nombreuses commissures et à leur partie ganglionnaire vient s'ajouter une partie conductrice essentiellement fibrillaire. Toutefois les fibrilles nerveuses ne sont pas iei complètement différenciées; elles présentent toujours sur leur trajet un certain nombre de renflements pyriformes qui sembleraient autoriser, au premier abord, à considérer tous les cordons nerveux comme ayant une structure ganglionnaire. Mais ces renflements cellulaires des fibrilles nerveuses sont en réalité bien distincts des cellules ganglionnaires, ils sont beaucoup plus petits, toujours fusiformes et disposés de manière que leur grand axe soit parallèle à la direction du nerf (pl. XIV, fig. 123). |

La figure schématique qu’a donnée Ludwig des centres nerveux de l’Antedon rosacea peut être considérée comme sensiblement exacte, quoiqu'il n'ait pas reconnu la véritable nature de ces centres. Il y aurait lieu seulement d'ajouter une commissure transversale au-dessous de chaque chiasma, de diminuer beaucoup la longueur des cordons rayonnants qui unissent les cordons radiaux à la coupe nerveuse au contact de laquelle les cordons arrivent, comme nous l'avons vu, en se réfléchissant sur elle, pour ainsi dire.

Les ramifications des trones nerveux axiaux doivent être étudiées au moyen de coupes longitudinales et de coupes transversales : 1° dans les

bras ; 2° dans les pinnules.

En suivant d’abord une série de coupes longitudinales menées un peu

(3) Nouvelles Archives du Muséum, t. IX, pl. 20, fig. 164, +.

obliquement à travers un bras, de manière à contenir les pinnules dans

toute leur longueur, nous obtenons dans chaque syzygie la coupe longitu-

dinale entière de certains rayons, chacun de ces rayons est accompagné de deux nerfs, l’un antérieur, l’autre postérieur; il est facile de suivre les fibrilles de ces nerfs jusque dans l'intérieur du tronc axial; le rayon fibreux est compris entre les deux nerfs, de telle facon que dans des coupes convenablement orientées, ses fibres parallèles s'étendent entre eux comme les barreaux d’une échelle. Il n'y a, bien entendu, cependant, aucune continuité entre ces fibres et ces nerfs. Cette apparence se répète sur un certain nombre de coupes d’un même rayon syzygial, on en peut conclure que chacun de ces rayons est en quelque sorte contenu entre deux bandelettes nerveuses assez larges. On ne voit pas comment concilier le fait avec l'hypothèse que ces rayons seraient de simples ligaments inactifs INA M} 3 sénie,t. IL pl: I, fs..107):

En outre, dans chacun des articles qui contribuent à former la syzygie, mais plus ou moins loin des faces articulaires, le trone nerveux émet des nerfs sensitifs rayonnants, dont quelques-uns au moins sont orientés comme les rayons syzygiaux, car parmi les coupes qui contiennent ces rayons en entier, on trouve également un nerf en entier dans chaque article, non loin des muscles qui unissent les articles à leurs voisins. Un nerf orienté de même occupe la région moyenne de chacune des crètes sur lesquelles viennent s’insérer les muscles des articulations ordinaires (W. A. 4/., 3° série, t. Il, pl fig: 167).

Les coupes dont il est ici question sont horizontales, c'est-à-dire parallèles au plancher de la gouttière ambulacraire des pinnules; or, un peu au-dessus du point où naît le trone axial de celle-ci, le tronc du bras donne naissance à trois nerfs dont l’un suit le bord inférieur de l'article qui porte la pinnule, l’autre demeure dans la région moyenne de l'article, le troisième suit le bord des faisceaux fibreux qui attachent à l’article brachial le premier article de la pinnule.

Le tronc nerveux qui se rend dans la pinnule présente lui-meme deux racines, Vune volumineuse qui se détache presque à angle droit; l’autre plus grêle qui naît obliquement, un peu plus haut que la première, se dirige

en décrivant une légère courbe vers la base du bras, par conséquent vers

la racine principale, de manière que les fibrilles de l’une et de l’autre deviennent parallèles; finalement les deux racines s'accolent, mais on peut encore pendant un certain trajet les distinguer l’une de l’autre (W. À. W., 3° série, t. Il, pl. I. fig. 168).

Nerfs sensilifs et nerfs moteurs. — Les nerfs que l’on voit naître des troncs nerveux sous forme de cordons fibrillaires, contenant comme le tronc lui-même des éléments fusiformes, me paraissent être des nerfs exclusivement sensitifs. [ls se ramifient plus ou moins dans l’article qu'ils innervent, et leurs ramifications sont dirigées dans tous les sens comme cela résulte de la comparaison des coupes longitudinales (1) avec les coupes transversales (2). Dans leur trajet les nerfs cheminent toujours dans l'épaisseur du tissu conjonctif qui remplit les interstices du calcaire. Ils sont formés essentiellement de fibrilles interrompues par des éléments fusiformes. En arrivant près de la périphérie, les éléments composant les fibres nerveuses se dissocient plus souvent et chaque ramification se termine dans les téguments par un bouquet de cellules fusiformes dont tous les éléments sont parfaitement distincts (3); on peut suivre jusqu'au contact de la membrane tégumentaire les filaments terminaux des cellules fusiformes. Quelquefois cependant les cellules terminales demeurent groupées, se terminent par des filaments formant un faisceau autour duquel le tégument se soulève en constituant ainsi un véritable organe sensitif (W. A. Y., 3° série, t. Il, pl. I, fig. 169). La membrane tégumentaire est dans toute la région dorsale des bras très mince, on trouve au-dessous d'elle à une petite distance, comme je l'ai figuré dans mon mémoire de 1873 (4), des éléments cellulaires qui ne sont pas groupés en épithélium; c’est parmi eux que se trouvent les cellules nerveuses terminales, dont le dernier prolongement périphérique se reploie sous la membrane tégumentaire et s’anastomose avec ses voisins de manière à former un réseau nerveux très serré.

Les éléments nerveux dissociés ne paraissent pas très différents d'aspect des éléments conjonctifs du tissu calcifié dans lequel ils cheminent; leurs dimensions sont cependant un peu plus grandes, leur forme plus allongée,

41) Nouvelles Archives du Muséum, 2° série, L. IX, pl. XIV, fig. 122, v. 2) Ibid. pl. XIIL, fig. 113 à 447, v.

3) 1bid., pl. XIV, fig. 123, v, o.

4) Archives de zoologie expérimentale, t. IX, pl. HI, fig. 11.

leurs fibrilles terminales plus nettes. En outre, fibrilles et cellules sont plus fortement colorées par l’éosine, gardent mieux leur coloration, et de plus, l'orientation nettement déterminée des éléments ne permet pas de se méprendre sur leur nature. ,

Système nerveux des bras (coupes transversales). — Nous prendrons comme type une série de coupes dans un bras mâle, ef nous les décrirons à partir de la naissance d’une pinnule. À ce niveau, le tissu calcifère envoie des trabécules jusqu'à la surface même du tronc nerveux qui se trouve enveloppé d’une couche de ee tissu particulièrement épaisse sur la face inférieure du tronc. Cette intime adhérence en ce point peut rendre assez difficile la distinction des vrais nerfs et des simples fibres conjonctives. Ces ainsi que, dans une première préparation, je vois naître à gauche trois faisceaux de fibres nerveuses, le premier de l'angle supérieur du trone, le second un peu au-dessous du milieu de son bord latéral, le troisième de son angle inférieur. Ce dernier faisceau est de beaucoup le plus gros, un faisceau exactement symétrique s’observe à droite; iei la continuité du tronc et de ces gros nerfs est évidente; les deux autres faisceaux de droite sont plus grèles, et leur partie la plus nettement fibreuse peut être conduite jusqu'à la surface du tronc sur laquelle elle s'applique; dès lors il devient difficile de savoir si les fibres sont fournies par la substance nerveuse elle-même ou par la couche de substance conjonetive qui la recouvre. On voit cependant la substance nerveuse du tronc s’allonger à son angle supérieur et se prolonger le long du faisceau fibreux qui arrive vers cette région et dont la nature est nerveuse. La nature nerveuse du faisceau médian s'affirme elle aussi dans la coupe suivante; de sorte que sur le côté gauche du tronc nerveux s’insèrent trois faisceaux sensitifs. Le tronc de la pinnule naït de l'angle supérieur droit du trone brachial et tient la place du nerf supérieur et du nerf médian gauche; mais le nerf inférieur subsiste comme nous l'avons vu. Une autre difficulté s'aceuse dans la coupe suivante représentée fig. 113, pl. XIE. Cette coupe contient une branche du nerf supérieur ; mais dans la région où elle se distribue, les prolongements polaires des éléments fusiformes du tissu calcifère sont tellement serrés les uns contre les autres, qu'ils forment de véritables faisceaux fibreux. Les parties les plus compactes de ces faisceaux tranchent parfois sur les

NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM, 30 série — I, Z0

parties voisines, elles semblent se ramifier à la facon des nerfs, et viennent s’insérer sur le tissu calcifié entourant le tronc nerveux.

Les premiers rayons de la syzygie apparaissent en entier dans la coupe représentée fig. 115; l'enveloppe du tronc nerveux commence en même temps à s’écarter de ce tronc, et l’espace ainsi laissé libre constitue une cavité traversée par les nombreux éléments fusiformes Le tronc nerveux principal ne fournit dans toute cette région que les nerfs qui accompagnent les rayons des syzygies; mais aussitôt la syzygie passée, les nerfs apparaissent de nouveau, et ils naissent, en général par rapport au trone, dans la position que nous avons définie à propos de la première coupe. Il y a donc un groupe de nerfs supérieurs, un groupe de nerfs moyens, un groupe de nerfs inférieurs. Seulement tous les nerfs ne naissent pas dans un même plan perpendiculaire à l'axe du tronc, de sorte qu’une même coupe n’en contient en général que deux (1).

Nerfs sensitifs des pinnules. — Les pinnules présentent une très grande richesse d’innervation. Dans une coupe longitudinale parallèle au plan de la gouttière ambulacraire et passant au niveau de la partie supérieure du tronc nerveux (W. À. M., 3° série, t. Il, pl. I, fig. 1), je compte dans chaque article deux paires de nerfs. Le nerf antérieur se détache très obliquement du tronc, marche parallèlement au plan terminal de la masse des fibres minces et émet sur son trajet plusieurs rameaux qui se dirigent vers les téguments ; mais il ne s’épuise pas ainsi. Son tronc principal atteint sans changer de direction la paroi interne de la couche tégumentaire, s’accole exactement à elle, en passant entre elle et les muscles, continue un certain temps son chemin ense dirigeant vers le sommet des bras ef, par conséquent, vers l’article qui suit celui où elle est née. Un peu après s'être réfléchie, elle se dissocie en partie; un grand nombre de ses fibres viennent se terminer dans le tissu périphérique à cellules étoilées, au niveau du sommet distal de l’article qui présente une richesse de terminaisons nerveuses toute particulière. Les fibres nerveuses terminales dissociées peuvent demeurer groupées en plusieurs faisceaux distincts; sur une préparation la branche nerveuse se termine par trois de ces faisceaux et les fibres de l’un atteignent au niveau de l’article suivant. Il est

(1) Nouvelles Archives du Muséum, 2° série, t. IX, pl. NIUE, fig. 115, 146 et 147, v.

done probable que les rameaux nerveux ne se terminent pas entièrement dans l’article où ils sont nés, mais que quelques-unes de leurs fibres au moins mettent en rapport chaque article avec ceux entre lesquels il est compris.

Le nerf postérieur naît aussi tout près de la masse musculaire postérieure, mais sa partie principale demeure presque exactement dans un plan perpendiculaire au trone axial. On observe enfin dans le tissu réticulé de l’article d’assez nombreuses fibrilles qui se colorent à l’éosine comme les branches nerveuses. et que l’on peut conduire jusqu’au voisinage du tronc nerveux et qui semblent, en conséquence, directement fournies par lui. Il est done probable qu’à ce niveau horizontal toute l’innervation de l’article de la pinnule n’est pas sous la dépendance des deux branches nerveuses que nous venons de mentionner. À un niveau un peu inférieur, on peut compter jusqu'à quatre branches grèles naissant à diverses distances du tronc nerveux dans un même article.

Des vaisseaux-nerfs qui traversent les cirres dans toute leur étendue se détachent des rameaux nerveux sensitifs en tout semblables à ceux qu'on observe dans les bras et dans les pinnules. Du côté inférieur ou dorsal du cirre, ces rameaux naissent, en général, en un faisceau vers le milieu de la longueur des articles et se ramifient presque aussitôt en tous sens.

Nerfs moteurs. — La partie motrice du système nerveux des bras présente une tout autre disposition que la partie sensitive et en est bien nettement séparée. Il est digne de remarque que c’est seulement en rapport avec les muscles à fibres grèles que des organes nerveux peuvent ètre faeilement mis en évidence. Ces organes sont eux-mêmes de deux sortes: les uns occupent les faces externes de la masse musculaire, les autres traversent verticalement dans toute son épaisseur la région moyenne de la masse musculaire. Nous pouvons appeler les premiers, les /ames motrices terminales; les seconds, la lame motrice médiane.

Les lames motrices terminales consistent en une couche de gros corps pyriformes (1), qui se colorent vivement sous l’action de l’éosine et dont la coloration tranche alors très vivement sur celle du tissu conjonetif voi-

(4) Nouvelles Archives du Muséum 2° série, t. IX. pl. XIV, fig. 124, po,