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204 du NOUVELLES ARGHIV ES DU MUSÉUM.

sin, Ces corps ne se trouvent pas ailleurs que sur les surfaces terminales des masses musculaires à fibres fines; ils sont donc en rapport fonctionnel avec ces muscles. Leur partie effilée est tournée vers les masses musculaires et se divise souvent en plusieurs branches qui mettent les différents corps en rapport les uns avec les autres. En outre, le tronc nerveux émet au bord même de la masse musculaire une volumineuse branche nerveuse qui vient s'engager au milieu des corps colorés et que l’on perd au milieu d’eux. Ces corps sont donc unis entre eux et unis au tronc nerveux brachial, et l’on comprend que leur action sur la masse musculaire puisse être facilement combinée. D'autre part, de chacun de ces corps naissent de grèles filaments qui peuvent s'anastomoser entre eux, et sur le trajet desquels sont disposés des corpuscules fusiformes (W. À. 41., 3° série, t. If, pl. [, fig. 168 et 170) (1). Ces filaments cheminent dans la substance hyaline où sont plongées les fibrilles musculaires à peu près parallèlement à ces fibrilles qu'en raison de leur nombre, ils tiennent dans une étroite dépendance des corps dont ils émanent. Il est bien difficile de ne pas voir dans ces filaments de véritables fibrilles nerveuses motrices. Quant aux corps eux-mêmes, ils paraissent fortement granuleux à un faible grossissement. Mais l'objectif 10 à immersion de Vérick permet de les résoudre en aires polygonales assez régulières, présentant chacun au centre un point obseur. Cet aspect que représente la figure 124 tendrait à faire penser que chaque corps est un petit ganglion formé luimême de minuscules cellules nerveuses. On arrive assez facilement à trouver des coupes de ces corps où il est évident qu'ils sont bien composés de cellules, émettant elles-mêmes de fins prolongements vers la masse musculaire, et probablement reliés d'autre part au nerf qui se ramifie dans la lame motrice (W. A: M, 3° série, t. IL, pl. I, fig. 171). Les faibles dimensions de ces éléments n’ont rien qui soit exceptionnel chez les Échinodermes, où les éléments anatomiques sont souvent d’une si remarquable exiguité. Un de ces corps où la résolution n’a pu être opérée nettement, mais qui a été isolé par dissociation et représenté planche XIV, lig. 125, possède deux prolongements fibrillaires sur lesquels se montrent déjà des corpuscules fusiformes.

(1) Nouvelles Archives du Muséum, 2 série, t. IX, pl. XIV, fig. 424, o et fig. 125,

La lame motrice médiane (1) a une structure bien différente de celle des plaques motrices terminales. Elle entoure le tronc nerveux et s'étend de là horizontalement, à la surface de la région moyenne de la masse musculaire. Assez souvent les fibres hyalines paraissent se souder à la substance hyaline de la plaque ou présentent même une inflexion à son niveau, cette

inflexion se répète dans toute l'épaisseur de la masse musculaire, dont la .

* région moyenne, avee laquelle la plaque fusionne, parait plus finement

fibrillaire, plus riche en noyaux et se colore plus fortement à l’éosine que les autres parties. Les corpuscules nucléaires sont d’ailleurs munis de fins prolongements (2) identiques à ceux qui sont issus de plaques terminales et que nous considérons comme des terminaisons nerveuses motrices. De semblables petits éléments entourent le trone nerveux au point où la lame motrice se raccorde avec lui et forme autour de lui un anneau hyalin contenant de nombreux éléments épars. Ces éléments sont munis de prolongements et les prolongements les plus rapprochés du tronc nerveux, semble-t-il, s'unissent à lui et se confondent parmi ses fibres.Une pareille disposition ne permet pas de lever tous les doutes que peut susciter la détermination de la nature des éléments contenus dans la substance hyaline constituant la plaque médiane. On pourrait prétendre que ce ne sont là que des cellules conjonctives; mais ces cellules présenteraient alors une différenciation bien particulière et des connexions bien singulières, puisque ce sont justement celles que devraient présenter des cellules nerveuses. Nous avons du reste déjà signalé les ressemblances que de véritables cellules nerveuses présentent avec les éléments conjonctifs. La distinction entre les deux tissus est loin d’être aussi facile chez les Échinodermes qu'elle l’est ailleurs.

Il est évident que si les lames terminales et médianes des prétendus ligaments sont bien de nature nerveuse, il faut voir dans ces derniers de véritables muscles. Or, la nature nerveuse des lames terminales, tout au moins, ne saurait faire un doute.

Cette opinion me parait aujourd’hui appuyée sur des arguments d'autant

(1) Nouvelles Archives du Muséum, 2° série, t. IX, pl. XIV, fig. 122, us et 3° série, {. II, pl. I, fig. 170. (2) Ces prolongements n'ont pas élé représentés dans la figure 122; ils se continuent avec les prolongements mo,

plus sérieux, que je n'ai eu qu'une fois la bonne fortune de rencontrer des nerfs issus dutrone brachial et se ramifiant av contactdes masses musculaires réfringentes. J’en ai bien vu arriver jusque dans leur voisinage ; mais je n'ai pu découvrir ni les terminaisons, ni les ramifications de celles même qui semblaient pénétrer dans leur masse; la plupart obliquaient avant de les atteindre, comme pour les éviter, et se ramifiaient dans leur voisinage. Sur une de mes coupes d’'Antedon phalangium, on voit mème un rameau nerveux s'engager entre les deux masses musculaires d'une même paire, sans leur envoyer aucun filet, et venir se ramifier sous l’épithélium du diverticule que la cavité dorsale des bras envoie entre ces deux masses,

Plaques motrices des muscles des pinnules. — Dans les pinnules et dans les cirres, les muscles à fines fibres présentent comme dans les bras trois lames motrices dont la structure ne diffère pas sensiblement de celle que nous avons étudiée dans ces organes (V. A. 1/., 5° série, t. Il, pl. I, fig. 170). De même que dans les bras les diverses petites masses ganglionnaires des lames terminales sont anastomosées entre elles en réseau, et les plaques motrices qu’elles constituent sont manifestement reliées au tronc nerveux par des cordons qui suivent leur bord, puis remontent quelque peu vers le sommet de la pinnule pour venir se souder à la couche la plus externe du tronc nerveux qui, en cette région, est manifestement cellulaire. Que ces cordons épais soient réellement des dépendances du tronc nerveux et non d’un revêtement conjonctif de ce tronc, j'ai sous les yeux en ce moment des préparations qui ne peuvent laisser de doute sur ce point. La plaque médiane présente aussi avec le tronc nerveux une continuité évidente, comme le montre la préparation représentée planche XIV, he.122;"enue(UV A M 2 série, AIR)

Structure des troncs nerveux. — Si, après toutes les données qui ont été recueillies sur le mode de distribution des cordons qui naissent des troncs axiaux, il pouvait rester quelque doute sur leur nature nerveuse, l'examen de la structure intime des troncs brachiaux suffirait pour les faire disparaitre. Ces troncs ne sont nullement de simples cordons fibreux; ils contiennent, comme la coupe nerveuse centro-dorsale, les deux catégories d'éléments qui caractérisent tous les centres nerveux : des cellules et des

fibres.

Comme dans la coupe centro-dorsale et dans les cinq trones radiaux primitifs, les cellules sont de deux sortes, les unes relativement grosses, de forme variable, à section polygonale ou arrondie, souvent très nettement multipolaires. Ce sont les cellules qanglionnaires proprement dites; les autres plus petites, fusiformes, allongées suivant la direction des cordons et disposées sur le trajet des fibrilles nerveuses; nous les désignons simplement sous le nom de cellules fusiformes.

Dans la région moyenne de chaque tronc nerveux, les cellules ganglionnaires se montrent d’abord sur les coupes longitudinales sous forme de deux cordons formés chacun de deux ou plusieurs rangées irrégulières de cellules (1). Plusieurs de ces cellules montrent trois prolongements, un dirigé vers la périphérie du tronc, en général, vers la région d’où se détache un nerf, un autre dirigé vers l’axe du trone, un troisième parallèle à la direction du tronc lui-même. D’autres cellules se pressent à la périphérie du trone, tout autour de la racine des nerfs et disparaissent à une certaine distance. Bien qu'elles ne soient pas en quantité assez considé- “able, ni d’un assez gros volume pour former une saillie sur le trone à l'origine des nerfs, elles n’en constituent pas moins de véritables ganglions. Ces cellules ont souvent au moins deux prolongements polaires et semblent converger vers la racine du nerf; le prolongement interne de quelques-unes d’entre elles peut être jusqu’au voisinage des cordons cellulaires axiaux; quelques-unes vont tout droit d'une cellule périphérique à une cellule axiale qu'elles atteignent nettement. Unissent-elles les deux cellules entre lesquelles elles sont soudées, ou se bornent-elles à passer sous la cellule axiale? Cela est d'ordinaire difficile à décider; cependant en usant comme objectif du n° 10 à immersion de Vérick, l'union directe de quelques cellules m'a paru assez nette pour ne laisser que peu de doute. L'important du reste n’est pas tant de constater une pareille union que de constater dans les cordons axiaux une structure qui établit nettement leur nature ganglionnaire.

Les petits éléments fusiformes prolongés à leurs deux extrémités par

une fibrille n'affectent pas dans les cordons axiaux de dispositions déter-

(1) Nouvelles Archives du Muséum, ?° série, t. 1, pl. XIV, fig. 122, mo.

minées et sont répartis à peu près uniformément dans leur substance.

Les coupes transversales des gros cordons nerveux axiaux des bras présentent cependant un aspect assez constant (W. A. 17., 3° série, €. IT, pl. 1, fig. 172). Le cordon axial d’abord est entouré d’une enveloppe conjonctive, sur laquelle viennent s'attacher les trabécules du tissu caleifère environnant. Cette enveloppe n’est pas contiguë avec le trone nerveux, mais est reliée à sa surface par de nombreux éléments fusiformes qui peuvent oblitérer en partie l’espace qui les sépare. Une seconde enveloppe très mince est appliquée sur le cordon nerveux. La coupe de celui-ei est à peu près celle d’un rein dont le hile serait tourné vers le bas. Plus exactement, elle a la configuration d’un trapèze à angles arrondis, dont la grande base serait la base inférieure. Cette base est légèrement infléchie en son milieu, vers l’axe de la coupe. La section présente une structure nettement symétrique. La partie infléchie de sa base est occupée par quatre ou cinq grandes cellules unipolaires (2) à prolongements dirigés vers l'intérieur du ganglion ; de chaque côté de ce groupe central cinq ou six cellules unipolaires (£) sont distribuées sur chacune des parties restantes de la base. Vers le centre, un espace fibrillaire elliptique est circonserit par d’autres grandes cellules; des deux pôles opposés de l'ellipse partent des tractus verticaux qui arrivent jusqu'à la surface des coupes et dont je n'ai pu démèêler exactement la nature. Les deux plages latérales de la coupe sont constituées par de fines ponctuations représentant les coupes des fibrilles longitudinales. Dans le pointillé qui forme ces coupes sont disséminées des cellules plus petites que celles que nous venons de décrire.

La disposition des grosses cellules est sujette à de nombreuses variations. On retrouve généralement celles qui forment l’ellipse centrale et qui constituent sans doute les deux cordons cellulaires qu’on aperçoit dans la plupart des coupes longitudinales (1); mais les cellules basilaires médianes peuvent manquer, tandis qu'à l'angle inférieur un cerele de grosses cellules entoure un disque ponctué qui paraît être la coupe d’une racine nerveuse.

Anneau sous-ambulacraire et nerfs latéraux. — Les diverses parties du

(1) Nouvelles Archives du Muséum, t. IX, pl. XIV, fig. 122, 80.

système nerveux que nous venons de décrire ne se laissent que difficilement homologuer avec les parties centrales du système nerveux des autres Échinodermes. La bandelette sous-épithéliale de la gouttière ambulacraire dont Ludwig faisait l'unique appareil nerveux des Comatules correspond bien à la bandelette qu'on trouve dans une position analogue chez les Étoiles de mer; mais ni les nerfs latéraux contenus dans les parois festonnées de la gouttière ambulacraire des bras et des pinnules, ni les troncs nerveux enfermés dans le squelette dorsal, n’ont leur équivalent connu dans les autres classes d'Échinodermes. D'autre part, l’anneau nerveux des Oursins et des Holoturies parait manquer aux Comatules; ce ne serait évidemment qu'à défaut de toute autre solution plausible qu'on pourrait chercher son homologue dans la cuvette nerveuse qui entoure chez les Comatules l'organe cloisonné.

L'organe nerveux des Holoturies ct des Oursins nous parait avoir son homologue naturel dans un anneau fibrillaire qui entoure la bouche des Comatules, mais se trouve situé un peu en dessous et en dehors de l'anneau ambulacraire (W. À. M., 3° série, t. IT, pl. I, fig. 173).

Si l’on examine attentivement une série de coupes ano-buccales d’une Comatule adulte, on trouve dans les coupes menées tangentiellement à la surface externe de l’anneau ambulacraire une bandelette finement fibrillaire, située dans l’épais plancher qui sépare l'anneau ambulacraire de la cavité générale. C’est la première indication de l'organe que nous assimilons ainsi au centre nerveux annulaire des autres Échinodermes pourvus d’un appareil d'absorption intestinale. Sur l’une de ces coupes tangentielles, cette bandelette présente quelques particularités intéressantes, La coupe entame obliquement le canal radial antérieur impair et presque perpendiculairement à leur axe les deux canaux radiaux gauches. La bandelette apparaît dans l'épaisseur du tégument, au-dessous de la lumière du canal radial gauche antérieur ; elle a à peu près le même diamètre vertical que le canal, et on peut la suivre assez loin dans la partie du tégument qui sépare ce canal du canal antérieur impair (W. 4. 4/., 3° série, t. IT, pl. [, fig. 173). Dans ce trajet, elle passe au-dessous du premier groupe de tentacules radiaux qui sont coupés de telle manière que leur lumière ne rejoint pas celle du canal d’où ils naissent et que celle de l’un des ten-

NOUVELLES ARCHIVES DU VUSÉUM, 32 série. — J, 21

tacules parait externe par rapport à l’autre. En arrivant sous le tentacule externe, elle émet une branche ascendante qui se dirige vers lui, se bifurque, et semble pénétrer dans le tentacule, mais les coupes suivantes montrent que ces nerfs se rendent en réalité au feston de la gouttière ambulacraire qui suit le groupe tentaculaire. En continuant sa route vers l’ambulacre impair, la bandelette se ramifie, mais ses ramifications sont couvertes de petites cellules à noyau arrondi, à contours peu distincts, plus fortement colorés en rose par l’éosine que par les tissus où elles sont plongées; ces tissus contiennent aussi des éléments colorés parmi lesquels on finit par ne pouvoir plus suivre les trainées de cellules correspondant aux ramifications de la bandelette. (à et là on aperçoit encore des plages elliptiques, finement granuleuses, entourées d’une enveloppe annulaire de petites cellules; ce sont les coupes transversales d’autres ramifications nerveuses courant dans le sac nucléaire et d’où l’on voit naître de grêles filaments qui viennent s'épanouir en cône et se terminer dans le tégument par autant de cellules fusiformes qu'ils contiennent de fibrilles (4bid., fig. 175). En suivant la bandelette du côté postérieur, on le perd un peu au delà de la lumière du canal radial antérieur gauche, et l’on voit à sa place deux plages elliptiques qui, dans certaines coupes, sont unies par une commissure transversale ; de cette commissure nait très probablement un troisième tronc, car un peu avant sa bifurcation, chaque coupe du eanal radial est accompagnée de trois plages nerveuses, une médiane et deux latérales symétriques (W. À. Y/., 3° série, t. I, pl. I, fig. 174). La bandelette médiane fournit les troncs latéraux internes des canaux brachiaux ; mais, pendant un certain temps, chacun de ces canaux est également pourvu d’un trone nerveux médian (#bid., fig. 173).

Toutes les coupes de nerfs sont finement granuleuses et parsemées de noyaux de cellules; la bandelette se montre effectivement finement fibrillaire et contient des cellules étoilées; elle est enveloppée d’une couche de cellules semblables à celles qui forment un anneau autour des coupes transversales (abid., fig. 175). Il est possible qu'une partie des trainées de petites cellules que nous avons précédemment signalées dans l'épaisseur du tégument ne soient que les gaines de ramifications nerveuses.

Dans les sections qui entourent la bouche, la coupe de l’anneau nerveux

est elliptique et se montre dans le lambeau anguleux de tissus compris entre l’anneau ambulacraire et la naissance des tubes hydrophores. Celle de ces coupes qui intéresse la ligne de jonction du centre de la bouche et du centre de la base du tube anal est particulièrement intéressante. On en voit naïître, en effet, un nerf volumineux qui se dirige en se ramifiant vers le tube anal. Les coupes reprennent ensuite leur forme ordinaire jusqu'à ce qu'on arrive de nouveau à la section tangentielle de droite de l'anneau ambulacraire. L’anneau nerveux se montre de nouveau, dans ces sections, sous forme d’une bandelette fibrillaire. |

Dans les bras, il existe un nerf latéral de chaque côté du canal brachial. Ces nerfs sont situés un peu au-dessus du niveau du bord inférieur de chaque rangée de corps sphériques, et s'infléchissent légèrement pour passer tangentiellement au-dessous de chacun d'eux.

Les nerfs latéraux envoient des rameaux dans les téguments, dans le plancher qui sépare le canal ambulacraire de la cavité générale ; ils semblent à leur origine s'unir par de courts rameaux au nerf ambulacraire, et reçoivent, d'autre part, des nerfs du centre nerveux dorsal (444., fig. 176); l'anneau péribuccal auquel ils se relient envoie enfin des nerfs dans le tégument ventral du disque. Les nerfs latéraux et l'anneau qui les unit forment done un système nerveux ventral presque aussi riche que le système dorsal, auquel il est d’ailleurs relié par de nombreuses branches latérales. Les branches d'union ne sont pas dans les bras exelusivement des connectifs. Dans l’une de nos préparations, cette branche naît de l'angle supérieur de la coupe du cordon dorsal et donne naissance presque aussitôt après, du côté dorsal, à un rameau qui se dirige vers la masse de muscles réfringents voisine, qu’elle atteint vers le premier quart de sa largeur; le nerf continue son chemin parallèlement au bord inférieur de cette masse musculaire et, après avoir émis un autre rameau, arrive ainsi jusqu'à la limite du tissu calcifère ; il se réfléchit alors brusquement vers le haut en suivant toujours la limite des deux tissus, longe le bord externe de la masse musculaire en s'appliquant si exactement sur elle qu'on la perd un moment dans cette région; mais elle reparait presque aussitôt et on peut la suivre jusqu’au voisinage d’un corps rouge, où elle atteint le

nerf latéral qui, en ce point, émet une branche d'innervation pour le plan-

cher inférieur du canal ambulacraire. Dans cette mème préparation l’angle inférieur du cordon axial émet aussi une importante branche nerveuse qui se distribue à la partie dorsale des bras. Quelques ramuscules de ces deux branches arrivent jusqu'au tégument immédiatement au-dessus des bouquets de cellules qui semblent être leur terminaison (42d., fig. 176).

Däns les coupes des pinnules je n'ai pas vu de branches anastomotiques ainsi disposées ; mais le tronc axial émet vers le haut de courtes branches qui se dirigent un peu obliquement vers le plancher de la cavité cæliaque, se réfléchissent en dehors en s’accolant au plancher de cette cavité, et peuvent être suivis assez loin dans la paroi latérale de cette cavité (244., fig.1477)] (1):