DES FLEURS MÂLES

La floraison du Gui a lieu, sous le climat de Paris, vers le mois de mars ou d’avril * , époque vers laquelle on commence à apercevoir, sous les bractées qui les accompagnent, les jeunes boutons, dont les fleurs

• Le Gui commence à végéter également à cette époque ; sa végétation est indépendante des arbres sur lesquels on le rencontre ; on le trouve en même temps en fleur sur le Bouleau et sur le Sorbier, quoique l’époque de feuillaison de ces deux arbres diffère de presque un mois. (Gaspard, Mém, physiol. sur le Gui; Journ. de Magendie, tom. Vil, pag. 244.)

ne s’épanouiront cependant que l’année suivante : ce sont ceux que j’ai suivis dans toutes leurs phases de développement. Mes recherches sur le pollen du Gui ont donc eu lieu environ onze mois avant qu’il n’eùt acquis son état parfait. Il me paraissait nécessaire d’étudier l’anthère lors de sa première apparition , afin de la suivre dans ses moindres modifications.

Avant d’entrer dans les détails anatomiques qui se rattachent à cet organe, je crois indispensable de donner une courte description des fleurs mâles, afin que l’on puisse mieux saisir ce que je vais dire de leur structure interne.

On les voit généralement au nombre de trois à l’extrémité des ramuscules; la fleur centrale, qui s’ouvre aussi la première, se trouve placée un peu plus haut que les deux latérales, munies chacune, à leur partie inférieure, d’une bractée coriace et épaisse; ces bractées sont conniventes par leur base, de manière à former une sorte d’involucre commun, creusé en nacelle, contenant les trois fleurs. Comme celle du milieu est dépourvue de bractées, elle doit être considérée comme fleur terminale d’une petite cime triflore dont elle occupe la bifurcation. Chacune d’elles est divisée en quatre lohes lancéolés, libres au sommet, mais élargis et soudés à la base, et tapissés intérieurement par une anthère convexe qui les cache presque en totalité , et dont la surface, à l’époque de l’épanouissement des fleurs, présente des petites cavités arrondies au milieu desquelles se trouvent les grains de pollen. Dans le très-jeune âge, les quatre lobes de la fleur étant appliqués intimement deux par deux les uns contre les autres par leurs bords, il en résulte que les jeunes fleurs présentent la forme d’un très-petit cône légèrement comprimé.

Si, à l’époque où ces jeunes boutons commencent â paraître, on pratique, au moyen d’un instrument très-acéré, des tranches transversales excessivement minces et passant â peu près par le milieu des lobes du calice, on obtient des disques plus ou moins complètement divisés en quatre portions correspondant â chacun des lobes calicinaux; la circonférence est formée par une couche assez épaisse de tissu utriculaire â

mailles arrondies assez régulières , remplies en totalité par une substance amorphe verdâtre, entremêlée de granules d’une extrême ténuité et douées à un haut degré de mouvements moléculaires. Cette couche verte fait quatre légères saillies en s’avançant vers le centre du disque dont tout le reste du tissu est presque incolore, mais exactement semblable pour la forme à celui de la circonférence : la coloration en indique seule la limite.

Peu de temps après, on voit le disque se diviser plus nettement en quatre parties deltoïdes contiguës, à peu près égales entre elles, revêtues d’une seule couche épidermique qui n’offre aucune différence avec celle de l’extérieur; chacune de ces parties se compose, comme l’ensemble du disque, d’une moitié extérieure verte et d’une moitié interne plus pâle ou presque incolore. La partie colorée appartient au calice, celle du centre à l’anthère : on ne distingue encore aucune trace de faisceaux vasculaires dans la partie caîicinaîe. En suivant les développements de chacune de ces parties, on voit la portion extérieure verte ou calicinale s’accroître pour ainsi dire aux dépens du tissu de l’anthère ; celui-ci repoussé de plus en plus vers le centre du disque, finit enfin par n’occuper qu’une zone assez mince relativement à la couche cellulaire externe, jusqu’à ce qu’il se trouve enfin partagé en plusieurs parties par des processus qui, partant du calice, atteignent l’épiderme.

Il nous suffira donc d’étudier maintenant avec soin les phénomènes qui se passent dans l’un de ces lobes, pour connaître ce qui a lieu dans les trois autres, puisque chacun d’eux représente une étamine complète.

Un peu plus tard, la partie cellulaire de l’étamine, ou mieux de l’anthère , après avoir pris quelque développement , nous offre des sortes de lacunes arrondies plus transparentes, remplies par un liquide mucilagineux. Ces lacunes semblent être formées par la destruction et l’écartement du tissu utriculaire. Quelques jours après, les lignes de démarcation de chacune d’elles deviennent plus nettes, le tissu utriculaire qui les sépare se colore davantage, tandis que les lacunes, tout en s’organisant, conservent cependant leur état mucilagineux. Le tissu.

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qui constitue les parois de ces lacunes, est formé par des utricules arrondies ou ovales, renfermant des granules qui, parleur nombre, leur donnent une couleur grisâtre; elles sont dépourvues de matière verte; mais plusieurs d’entre elles renferment un phacocyste ou noyau central ^ de forme lenticulaire. A mesure que ce tissu utriculaire se rapproche davantage des lacunes pour en former les parois, on le voit prendre de plus en plus ce dernier caractère, et offrir, presque sans exception, un noyau central, jusqu’à ce qu’enfin la rangée d’utricules, qui en forme exactement les parois, soit formée par une série de ce tissu dépourvu en grande partie de granules, mais présentant encore un phacocyste qui, cependant est d’une couleur jaunâtre et peu apparente. L’intérieur de ces lacunes est actuellement rempli par une sorte de mucilage épais, jaunâtre, qu’on peut retirer en masse de la cavité dans laquelle il était contenu, et dont il se détache même quelquefois par l’effet de la section. Ce mucilage, observé à un grossissement plus puissant, est formé par la réunion de plusieurs utricules rondes, transparentes, bien supérieures par leur diamètre, à toutes celles qu’on retrouve dans les autres parties du Gui : je leur conserverai le nom d’utricules polliniques qui leur a été donné par M. MirbeP. La réunion de ces utricules en petite masse de consistance mucilagineuse , est complètement distincte du tissu dans lequel elle est renfermée. On peut en outre se convaincre qu’elle est dépourvue d’une membrane commune, admise par MM. Brongniart ^ et Griffith car chacune des utricules, quoique accolée à l’utricule voisine par le mucilage qui la recouvre et la lubréfie, en reste tout à fait indépendante. En effet, en agitant dans l’eau la masse mucilagineuse retirée d’une des lacunes ou

’ J’ai cru devoir former un nouveau nom pour désigner le nucléus des cellules, M. R. Brown l’ayant le premier appliqué à la partie essentielle et constituante de l’ovule. Celui de Cytoblaste, créé par M. Schleiden , emporte une idée trop générale des fonctions physiologiques de cet organe. Le mot que je propose en le faisant dériver de fcixog, lentille, taie, épaississement de la cornée , et de Kug-rtfg , vésicule , me semble donner une idée assez juste de ses caractères, sans rien préjuger de ses fonctions.

- Mirbel , Recherches anatomiques et physiol. sur le MABcnAivriA.

^ Ad. Brongniart , Bleni. embryon végét., pl. ^A,fig. 2.

^ W. Griffith , Some remarks on the development of pollen. Jocr. asia. soc. , vol. V , pag. 789 , tab. 42—43. 1836.

logettes de Uanthère^ on parvient quelquefois à isoler une des utricules qui la composent et dans laquelle, à cette époque, on ne distingue, pour toute organisation , qu’un phacocyste , souvent irrégulier, accompagné de granules libres. Les membranes de ces utricules polliniques excessivement minces et délicates, permettent facilement d’en voir l’intérieur.

Peu de jours après cette observation, on voit quelques-unes des utricules polliniques cesser d’étre parfaitement transparentes et présenter à leur centre, le plus souvent un et quelquefois deux noyaux ovales granuleux; toutes, sans exception, sont remplies en outre par des granules d’une ténuité extrême, libres, et qui, par leur grande abondance, obscurcissent l’utricule au point de lui donner une couleur cendrée. L’action de la teinture d’iode ne les colore pas en bleu.

Dans des boutons à peu près de même grosseur que les précédents, mais observés cinq jours plus tard, je vis que les utricules polliniques, sans être considérablement augmentées en diamètre, offraient cependant des changements notables dans leur intérieur ; car, au lieu d’être obscurcies par la présence des granules qu’elles renfermaient, elles étaient redevenues plus transparentes sur leur contour ; tous les granules s’étaient réunis au centre en une seule masse, et le phacoeyste, sensiblement agrandi, avait pris une teinte jaune et paraissait encore plus granuleux. Toutes les utricules polliniques, réunies entre elles par le fluide mucilagineux, formaient encore, comme dans leur premier âge, une masse qu’on pouvait retirer en entier de la logette, sans lui faire subir la moindre lésion.

Les choses restèrent dans cet état pendant quelques jours; après quoi, on distinguait nettement au milieu de la masse granuleuse jaunâtre, occupant tout le centre de l’utricule pollinique , quatre phacocystes distincts, indépendants les uns des autres, quoique contigus, et offrant chacun au centre un point lumineux. L’utricule pollinique semblait avoir gardé sa ténuité et conservé toute sa transparence, quoique, d’après l’espace compris entre ses parois et la masse granuleuse arrondie, qui en occupait le centre, il fut permis de la supposer gorgée d’un suc plus dense que la masse centrale ; autrement , il eût été difficile de se bien

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rendre compte de la place qu’elle occupait toujours au milieu de l’ulricule.

Celle-ci, en continuant à croître pendant quelque temps, contribua à isoler chacun des phacocystes ; la masse granuleuse dont ils étaient entourés avait complètement disparu, quoiqu’ils n’eussent pas acquis un plus grand diamètre.

Enfin, vers le commencement du mois d’août, c’est-à-dire après un laps de quatre mois envirou, à partir de mes premières observations, les utricules me présentèrent un caractèreparticulier que je n’ai trouvé cité par aucun physiologiste, quoique, d’après mes recherches, il semble être général : ce sont les parois, qui jusqu’ici transparentes , étaient devenues opalines, et offraient sur leur contour des zones concentriques plus ou moins régulières, que je crois devoir attribuer à des épaisissements successifs survenus dans l’intérieur de l’utricule, peut-être aux dépens du mucilage dont il était facile de reconnaître la présence. Il en résultait une cavité centrale plus ou moins arrondie, au milieu de laquelle se trouvaient les quatre noyaux , premières ébauches des grains de pollen; mais peu à peu cette matière s’interposant entre chacun d’eux, les isolait et leur formait une petite cavité particulière, dont ils étaient parfois chassés au dehors en rompant leur enveloppe commune, lorsque l’eau, dans laquelle on plongeait l’utricule sur le porte-objet du microscope, venait à pénétrer jusqu’à eux. Ces jeunes grains de pollen pouvaient rester plongés dans le liquide sans offrir les moindres changements. Il ne m’a pas été possible de m’assurer s’ils étaient déjà revêtus d’une membrane. Cependant, ils continuèrent à croître pour leur propre compte, au milieu de leur petite cavité où ils s’arrondirent légèrement, se revêtirent tous d’un tégument épais, jaunâtre, marqué de petits mamelons, de sorte qu’à la fin chacun d’eux, ayant pris les caractères des grains de pollen du Gui, se trouva libre au milieu de la logette. L’utricule pollinique qui avait servi jusqu’alors de matrice, étant entièrement absorbée, je ne pouvais retrouver les moindres vestiges de cette membrane si épaisse marquée de zones d’accroissement, et dont il m’avait été si facile de constater la présence.

Ainsi, dans l’espace de quatre mois, nous avons vu les utricules polliniques, d’abord entièrement transparentes, se présenter sous forme vésiculaire, puis ces vésicules offrir des granules et un pliacocyste; ces granules se réunir en masse compacte, s’organiser pour donner naissance à quatre corps indépendants qui présentent eux-mémes un point lumineux ou une petite cavité centrale, jusqu’à ce qu’enfm , après avoir abandonné leur enveloppe générale , ils continuent leur développement et s’accroissent dans la logette commune , où ils prennent les caractères qui leur sont propres, pour se disperser au printemps, lors de l’épanouissement des fleurs.

Il parait que, dans les Malvacées, les utricules polliniques ont, dans le principe, une épaisseur notable , du moins les anthères très-jeunes de V Hibiscus syriacus m’en ont fourni un exemple bien évident. En étudiant les anthères renfermées dans des boutons qui excédaient à peine six à sept millimètres, on trouve des utricules polliniques dont les parois ont déjà acquis une épaisseur notable, sans que l’on puisse toutefois, dans la plupart d’entre elles, distinguer les premières ébauches des grains de pollen; c’est-à-dire cette matière gommeuse, grenue et de couleur fauve d’où ils paraissent procéder. Il paraît que, dans le principe, cette substance est complètement hyaline, et qu’elle ne devient granuleuse qu’à l’époque où elle semble donner lieu à des productions nouvelles. Un peu plus tard, cette matière remplit la cavité centrale de l’utricule pollinique. La teinture d’iode la colore en jaune doré, tandis que l’utricule mère, quoique très-épaisse, conserve son apparence nacrée et opaline. Plus tard encore , on découvre dans cette masse confuse et granuleuse les premiers indices des phacocystes ; leurs contours sont tellement faibles qu’on ne parvient à les reconnaître , au milieu de la substance qui les entoure , qu’à ce qu’ils offrent un ou deux points lumineux. A une époque très-peu éloignée de celle-ci, on voit la masse granuleuse se disposer confusément autour des quatre phacocystes, sans toutefois cesser de former une masse unique ; cette séparation se fait graduellement, et devient de plus en plus nette , jusqu’à ce qu’ enfin on distingue sans difficulté un nombre de petites masses granuleuses égal à celui des Tom. XIII. 3

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phacocystes développés au milieu de la masse générale et maintenant séparée en quatre groupes. Ces changements successifs ne s’arrêtent point là. Après la division de la masse granuleuse en quatre parties distinctes, renfermant un phacocyste, on remarque, autour de chacune d’elles, un anneau ou cercle plus transparent que la totalité de l’utricule pollinique ; ce cercle mérite de fixer l’attention, car il nous montre que chacune des quatre petites masses granuleuses n’occupe pas la totalité des cavités de l’utricule mère. Celle-ci présente alors très-distinctement des zones concentriques sur ses parois épaisses et opalines, et ressemble assez exactement à de très-gros grains de fécule. Si on place ces utricules mères sur une goutelette d’eau , on voit fréquemment se passer un phénomène remarquable qui ajoute encore à la ressemblance de ces utricules avec les grains d’amidon : je veux parler de la rupture étoilée qu’ils présentent à chacun des points correspondant aux petites cavités renfermant les jeunes grains de pollen ; cette rupture rappelle complètement celle des grains de fécule des cotylédons des pois , à l’époque de leur germination.

Enfin , il n’est pas rare de voir se dessiner une croix au centre des utricules polliniques; cette croix, déjà entrevue par M. Mirbel * sur celles du Pe'pomacrocar'pa , dépend de l’épaisissement de l’utricule autour de chacune des divisions naturelles de la masse granuleuse ; divisions qui ne résultent pas, ce me semble , d’un développement centripète opéré par des sortes de lames qui sépareraient la totalité de la masse granuleuse en quatre portions égales. Il est d’autant plus facile de voir qu’il n’en est pas ainsi , que les jeunes grains de pollen occupent des positions différentes dans chacune des utricules polliniques, et se trouvent souvent superposés.

Plusieurs questions se présentent à la suite de ces observations. Si , à cause de l’excessive difficulté de suivre sans interruption la série des développements des organes dont nous venons de nous occuper, je ne puis émettre une opinion à leur égard ^ je vais indiquer au moins les

' Mirbel , loc. cil., fuj. 86.

cloutes que j’ai tenté d’éclaircir ; c’est de savoir si la membrane externe des grains de pollen est fournie, comme l’a avancé M. Mirbel \ par la surface interne de l’utricule pollinique épaissie , « c’est de la surface interne de chacune de leurs loges (utricules polliniques) que naît l’espèce d’utricule qui forme le tégument extérieur du pollen, )> ou, si cette enveloppe s’organise indépendamment de cette utricule et se forme autour de chacun des noyaux qu’elle renferme. Sans avoir des observations précises à ce sujet, l’analogie et le mode de formation des tissus végétaux en général, me portent à admettre cette dernière manière de considérer l’organisation de chacune des membranes du grain de pollen.

Si on parvient à extraire de l’utricule pollinique, les quatre granules qu’elle renferme , on remarque qu’ils ne sont pas tous arrivés au même degré de développement : chez les uns, la membrane externe est déjà sensiblement couverte de petites papilles, tandis que, chez d’autres, la surface externe est parfaitement lisse. Gomme l’utricule, dans laquelle ils étaient contenus , se détruit et disparaît en même temps que toutes celles d’une même logette, nous pouvons supposer que la membrane externe continue à s’organiser, à prendre sa forme qu’elle communique plus tard au grain de pollen , lorsqu’au sortir de l’utricule pollinique, elle ne présentait pas encore ses principaux caractères. Cette manière d’envisager la formation de la membrane externe paraît être aussi celle adoptée par M. Hugo Mohl.

A l’époque où les grains de pollen , encore imparfaits , sont libres au milieu des petites loges de l’anthère , on remarque sur chacun d’eux un point lumineux ; ce point lumineux résulte-t-il du développement d’une petite vésicule centrale? dans ce cas, ce serait quelque chose d’analogue à ce qu’on remarque pour le sac embryonnaire de certains ovules , qui , refoulant le tissu du nucelle, vient s’appliquer contre ses parois et y former une seconde membrane. Quoi qu’il en soit, si on exerce à cette époque sur le grain de pollen, une légère pression, on en fait sortir le phacocyste accompagné de nombreux granules, mais on n’aperçoit pas

* Mirbel, loc. cit., pag. 64.

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encore la membrane interne qui , à la maturité du grain , se distingue si nettement de l’externe recouverte de papilles.

De tous les organes de la fleur, l’anthère est celui qui acquiert le premier ses principaux caractères, et, sa taille étant déjà très-développée lorsque les autres parties de la fleur sont à peine perceptibles, on conçoit les diflicultés que l’on éprouve, lorsqu’on agit sur des parties d’une telle délicatesse. L’accroissement rapide des utricules polliniques , la difficulté de comparer des fleurs toujours arrivées au même degré de développement, ou, dans le Gui, d’obtenir des tranches passant exactement par des logettes de même grandeur, et, par conséquent , d’offrir des utricules polliniques parfaitement comparables , m’ont empêché jusqu’à ce jour de résoudre certaines questions qui se rattachent encore à l’histoire de la formation des deux membranes polliniques.

Cependant, le pollen offrant, longtemps avant l’anthèse, des caractères extérieurement semblables à ceux qu’il présente à sa parfaite maturité, on peut néanmoins se convaincre qu’il continue, malgré l’hiver, à s’organiser et montrer , à des époques peu éloignées les unes des autres , des différences notables ; différences qu’on ne peut apprécier, il est vrai, qu’en dépouillant les grains de leur enveloppe externe déjà trop fortement colorée pour suivre à travers, les changements qui se passent à l’intérieur. Ainsi, en faisant rouler, entre deux lames de verre, des grains de pollen pris au mois de novembre ou décembre , époque antérieure à leur maturité, on ne parvient jamais, même avec les plus grandes précautions, à leur enlever leur membrane externe; les grains se crèvent sur un point indéterminé de leur surface et livrent passage au phacocyste, accompagné de granules que semble lubréfier un liquide mucilagineux. En répétant, au contraire, la même opération sur le pollen bien mûr, la membrane externe, en se rompant, laisse échapper une vésicule globuleuse, opaque, moulée exactement sur la paroi intérieure de l’enveloppe externe; mais cette seconde vésicule, lorsqu’on parvient à l’écraser, ne donne uniquement issue qu’à des granules sans phacocyste. En général, il est rare, comme l’a très-justement faitremar-

quer M. Schleiden \ que le pliacocyste persiste à toutes les périodes de la vie de la cellule qui le renferme; cependant, si on ne parvient pas à le retrouver dans les grains de pollen , au moment de la fécondation , comme il est facile de le constater sur celui de plusieurs Abietinées, on le rencontre , au contraire , dans le parenchyme cortical des branches les plus grosses et les plus âgées; il y persiste et semble y suivre toutes les phases de la vie du tissu herbacé qui, peut-être dans le Gui, plus longtemps que dans tout autre végétal, conserve toute sa vitalité.

1 Archiv. fur Anat. phtjsiol. V. F. Müller. Berl. 18â8 , Heft II, pag. 186 , etc.

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