DES FLEURS FEMELLES

Les fleurs femelles, à l’époque de leur épanouissement, ont, au plus, un millimètre de longueur; les bords du calice sont alors dressés, presque connivents et le tissu utriculaire de l’ovaire renferme une telle quantité de matière verte, que c’est à peine si on peut distinguer entre eux, les divers organes qui le composent. Cependant, au moyen de tranches transversales extrêmement minces, on parvient à reconnaître au centre de l’ovaire une portion distincte et sensiblement differente de la masse de tissu utriculaire dont elle est environnée. Si , au lieu d’opérer des coupes transversales, on enlève avec précaution cette espèce d’enveloppe utriculaire externe, on parvient à isoler un corps d’un tissu plus résistant, d’une couleur verte plus foncée, ayant la forme d’une petite bouteille au sommet de laquelle se présente le stigmate, sous la forme d’une petite tête papilleuse ; ce petit corps est l’ovaire , et la masse utriculaire dont il est entouré, appartient au calice. La description et les figures analytiques du Viscum album, publiées par L.-C. Richard, avec le Mémoire d’A.-L. de Jussieu, sur les Loranthacées , confirment cette observation. Quelque soin , quelque délicatesse que l’on apporte dans la dissection de l’ovaire, on le trouve toujours d’un tissu homogène et sans la moindre apparence de cavité intérieure que l’on puisse comparer à une loge. Cette disposition anomale d’un ovaire , dans lequel on ne reconnaît aucune cavité au moment de la fécondation, ne paraît pas particulière au Gui; une autre plante parasite, le Rafflesia, nous en présente également un exemple remarquable. Néanmoins,

lorsque l’on pratique des tranches transversales fort minces et passant exactement par le milieu , on aperçoit quelquefois deux légères solutions de continuité entre les utricules remplies de matière verte dont le corps central est uniquement formé. A une époque un peu plus avancée, cette division de la masse utriculaire centrale , primitivement bornée à la séparation de trois ou quatre utricules , s’est étendue de l’une à l’autre de ces petites cavités, et a formé, au milieu de la masse utriculaire centrale, une disjonction tranversale qui constituera plus tard la loge de l’ovaire.

M. Mirbel, en s’occupant de rechercher le mode de formation du pollen, a vu se former, exactement de la meme manière, la loge de l’anthère au milieu d’une masse d’abord homogène de tissu utriculaire. Les observations que je viens, à mon tour, de répéter sur le Gui, démontrent, avec quelques légères différences, cette organisation si remarquable. Quant à la formation des ovaires, les recherches entreprises dans le but de suivre les différentes modifications qu’ils présentent, n’ont eu lieu que sur cet organe, libre de toute adhésion avec les autres parties de la fleur. Nous ignorons donc encore si, dans le cas d’adhérence de cet organe avec le calice, il y a indépendance complète de ces parties. Dans le Gui, la soudure ou l’intime juxtaposition, se remarque dès le principe et ne permet pas de saisir la feuille carpellaire, ouverte et indépendante du calice, comme cela s’observe dans les ovaires supères.

A la suite des premiers changements que nous venons de constater, l’ovaire continue à grossir, sans cependant que cet accroissement soit suivi à l’intérieur de modifications bien sensibles; les seules appréciables s’étaient montrées au centre du corps central ou ovaire; les deux petites dislocations du tissu utriculaire, écartées dans le principe, s’étaient rejointes pour constituer une partie utriculaire transparente, entourée d’un cercle vert nettement indiqué. Ainsi, à la première période, continuité et homogénéité du tissu, au centre de l’ovaire; puis, dislocation de ce tissu, et circonscription plus nette du cercle vert; enfin, formation d’un tissu utriculaire nouveau à la place de celui qui préexistait.

Ces résultats, pour ainsi dire négatifs, de mes observations, répétés

SUR LE DÉVELOPPEMENT DU POLLEN, DE L’OVULE

plusieurs fois par semaine, avec la plus scrupuleuse exactitude, et pendant les trois mois de l’année les plus favorables à la végétation , commencèrent à me faire craindre que les ovaires pris sur des individus croissant au muséum, ne fussent imparfaitement organisés : car en les supposant même soustraits à l’action de l’individu mâle , croissant également sur le même arbre, comme l’ovule végétal préexiste toujours à l’action du pollen, je pouvais au moins espérer de le reconnaître même dans un état d’avortement plus ou moins complet. Cependant , il n’en était pas ainsi. Nous entrions alors dans le mois de juin. Les ovaires avaient acquis la grosseur d’un grain de poivre, ou d’un très-petit pois. A cette époque, en les coupant horizontalement et par tranches trèsminces, on voyait qu’il s’y était passé quelques changements; le tissu compris entre la circonférence et le corps central, s’était ramolli, et avait perdu de sa couleur verte ; le corps central lui-même, de rond qu’il était d’abord, s’était accru transversalement dans la même direction que s’était faite cette solution de continuité dans le tissus utriculaires, que je mentionnais tout à l’heure; déplus, lesparties correspondantes à son plus grand diamètre, allaient aussi en se rétrécissant et se continuaient sans interruption avec le cercle de tissu utriculaire vert de la circonférence ; de sorte que l’ovaire coupé transversalement, offrait, de la circonférence au centre, un cercle de tissu utriculaire assez épais, rempli de matière verte et de granules amylacés bleuissant par la teinture d’iode, puis une masse de tissu à peu près de même nature , moins coloré, séparé au milieu en deux parties par une espèce de cloison formée de deux lames de couleur verte, plus épaisse au milieu, atténuée aux deux bouts, et se confondant avec le tissu vert de la circonférence.

Dans des ovaires, dont la grosseur dépassait très-peu ceux-ci, on pouvait, au moyen d’une faible mais graduée traction, écarter les deux lames de cette sorte de cloison, et la séparer jusqu’à la base de l’ovaire, en deux moitiés parfaitement semblables. En examinant avec attention la partie inférieure de l’une de ces lames, on y découvrait en général, de un à trois petits corps oblongs ou en forme de mamelons d’une petitesse telle, qu’on aurait pu facilement les confondre avec des lambeaux du

tissu utriculaire pulpeux, dans lequel ils se trouvent engagés. Ces petits corps pulpeux sont les ovules; l’espèce de cloison qui sépare l’ovaire en deux parties égales, et qu’on sépare en deux lames, constitue l’endocarpe à la base duquel se trouvent insérés les ovules. Cet endocarpe est encore, à cette époque, entièrement rempli d’un tissu utriculaire mucilagineux, transparent, au milieu duquel les ovules sont tellement plongés, qu’on a souvent, même après une longue expérience, de la peine à constater leur présence.

Je dois faire observer ici que le moyen le plus certain pour retrouver les ovules, n’est pas de les rechercher au moyen de sections verticales ou horizontales de l’ovaire, mais de séparer en deux portions, comme je viens de le dire, le corps central ou endocarpe, en introduisant une pointe courbe dans la partie supérieure : en exerçant alors une faible traction, on le divise pour ainsi dire en deux valves, et c’est constamment au milieu et à la base de l’une d’elles que restent fixés les jeunes ovules.

Je viens de parler d’un à trois corps pulpeux que je considère comme les ovules; c’est qu’en effet, sur certains individus de Gui, on ne trouve souvent qu’un seul de ces corps, mais constamment accompagné, dans ce cas, de deux corpuscules allongés claviformes, réduits à leur plus simple état d’organisation, et souvent à peine perceptibles à cause de leur ténuité. Dans d’autres individus, les ovules sont au contraire au nombre de deux ou trois, et, en général, de même proportion et de même forme.

Si on observe, à un grossissement assez puissant, un de ces corps ou ovule, on voit qu’il forme une petite excroissance oblongue ouclaviforme pulpeuse, dont le tissu cellulaire est disposé avec une certaine symétrie, par zones concentriques; les utricules de ce tissu, pour ainsi dire alternes les unes avec les autres, se continuent en conservant les mêmes dimensions de la base jusqu’au sommet. Chacune d’elles contient un ou même quelquefois deux phacocystes. A une époque un peu plus avancée, et lorsque l’ovule a pris la forme d’un petit corps légèrement comprimé, si on le place sur une goutelette d’eau, celle-ci pénètre par endosmose dans chacune des utricules, la remplit, et chasse violemment, en déchi- Toiii. XIII. 4

surx LE DÉVELOPPEMENT DU POLLEN , DE L’OVULE ,

rant la paroi, le phacocyste qui se trouve lancé au dehors avec une quantité assez considérable de granules transparents d’une extrême ténuité. Ce phénomène ayant presque instantanément lieu sur toutes les parties en contact avec le liquide, on voit l’ovule s’agiter en tout sens, suivant que l’explosion des utricuies a lieu en plus grande quantité sur l’un ou l’autre point de sa surface. C’est un véritable état de trépidation , occasionné par cette rupture des utricuies et le rejet du phacocyste qu’elles renfermaient. Cependant ce mouvement saccadé et rapide, imprimé à l’ovule, cesse bientôt lorsque son tissu est rempli en partie par le liquide ambiant, et ce n’est alors qu’à d’assez longs intervalles qu’une des utricuies vient à faire explosion et à rejeter au dehors les noyaux qu’elle contenait. Ceux-ci m’ont presque constamment offert un corpuscule central plus transparent, et quelquefois même deux , placés à une certaine distance l’un de l’autre, ou bien contigus.

En ajoutant une petite goutte de teinture d’iode au liquide dans lequel se trouve plongé l’ovule, on voit le noyau se teindre en jaune, tandis que les granules restent incolores; ce n’est que plus tard, qu’on leur voit prendre une teinte bleue des plus belles.

C’est à cette époque, et lorsque l’ovule, ou le petit mamelon pulpeux, paraît solitaire à la partie inférieure de l’endocarpe, qu’on trouve cet ovule accompagné à la base par deux corps extrêmement ténus, transparents, ordinairement en forme de massue, composés d’une seule ou de plusieurs grandes utricuies superposées, dont les supérieures, plus grandes, paraissent avoir été formées les premières et élevées graduellement par l’addition d’autres utricuies plus petites, qui se sont successivement organisées à la partie inférieure. Chacune de ces utricuies, quelle que soit sa grandeur, renferme, ainsi que celle de l’ovule, un noyau entremêlé de granules, mais que je n’ai point vu rejeté au dehors, lorsque je les plaçais dans les mêmes circonstances.

Je viens d’omettre à dessein une période dans le développement des ovules, afin de faire mieux comprendre d’abord les changements qu’ils éprouvent, et ensuite, parce qu’en général ils échappent, à cause de leur petitesse , à une époque antérieure à celle où un d’entre eux ayant

pris plus d’accroissement, aide à reconnaître ceux qui l’accompagnent. En effet, si on examine attentivement la base de l’endocarpe, peu de semaines avant l’époque où nous voyons le mamelon pulpeux accompagné des deux corpuscules, nous trouvons seulement trois corps filiformes cloisonnés, plus ou moins renflés au sommet. A cette première période, ces corpuscules ont tous trois une même valeur: chacun d’eux représentant un ovule. Plus tard, et suivant des circonstances qu’il ne m’a pas été permis d’apprécier, un seul ou généralement deux de ces ovules se développent, tandis que les autres, en restant stationnaires, finissent par disparaître à cause de leur ténuité au milieu du tissu mucilagineux qui les entoure.

En considérant la forme de plusieurs de ces corps et leur degré d’organisation plus ou moins analogue à celui que nous présente l’ovule parfait, dans le Gui, je suis porté à les considérer comme représentant le même organe dans un état d’avortement : si l’un d’eux m’a paru réduit à son plus grand degré de simplicité, celui d’une utricule simple ou en massue, et composée alors de quatre utricules arrondies, superposées, qu’on peut considérer comme éléments de l’organisation utriculaire , nous en retrouvons d’autres qui ont, avec l’ovule parfait, une telle ressemblance, comme on peut s’en convaincre par la série de dessins que j’en ai donnée, qu’il est difficile de ne pas admettre pour le Gui une disposition des ovules analogue à celle observée dans les Santalacées, où les ovules sont constamment, ainsi qu’on le sait, au nombre de trois. Cependant je dois faire observer que ces ovules, atténués à l’extrémité inférieure, surtout lorsqu’ils sont formés par un moins grand nombre d’utricules, s’éloignent du caractère qui semble propre au nucelle, et paraissent se rapprocher ainsi des sacs embryonnaires, auxquels on pourrait les rapporter si la position qu’ils occupent, le système vasculaire qui les entoure, et les relations avec les autres parties du fruit ne s’opposaient à cette manière de voir; en effet, je ne connais aucun exemple de sacs embryonnaires naissant immédiatement de l’endocarpe, comme cela aurait lieu pour le Gui. La structure qui se rapproche le plus de celle du Viscum album est celle des Santalacées, où le sac embryon-

SUR LE DEVELOPPEMENT DU POLLEN, DE L’OVULE

îiiiire fait saillie en dehors du nucelle, et se trouve à nu dans la cavité de l’ovaire; mais, dans les Santalacées, on peut constater en même temps la présence de ces deux organes, tandis qu’il n’en est pas de même dans le Gui. Quoi qu’il en soit, on a vu quel espace de temps considérable s’est écoulé entre l’épanouissement des fleurs et l’apparition des corpuscules que je considère comme ovules. Mais à partir de cette dernière époque, leur développement marche au contraire avec une étonnante rapidité. A peine quelques jours (5-7) se sont-ils écoulés, que l’on voit la partie supérieure devenir opaque et grisâtre, sur un point de son étendue, et , si l’on chendie par la dissection à se rendre compte de ce phénomène , on parvient quelquefois à retirer de cette partie de l’ovule , qui semble aussi être légèrement déprimée , un petit corps rond composé de quelques utricules globuleuses arrondies, puis anguleuses cunéiformes par suite de leur pression mutuelle et convergentes vers le centre. Un peu plus tard, on voit apparaître une, et plus tard encore, plusieurs utricules au centre de cette première agglomération; les utricules nouvelles écartent les anciennes entre lesquelles s’en forment d’autres, et l’on a ainsi une preuve de plus à l’appui du développement centripète des végétaux. Je ne puis affirmer si ces utricules sont entourées d’une membrane commune, mais ce dont on peut facilement se convaincre, c’est qu’en faisant agir sur l’ovule la teinture d’iode, on le voit se colorer en jaune plus ou moins brillant, tandis que la vésicule embryonnaire prend une teinte bleue d’autant plus prononcée, que les utricules dont elle est formée sont plus remplies de granules amylacés. A une époque plus avancée , cette coloration par l’iode est presque complètement intervertie; le tissu du nucelle se colore en bleu, tandis que l’embryon conserve sa couleur verte sans altération.

En général, lejeune embryon, sous la forme de petite agglomération d’utricules, se trouve placé au sommet de l’ovule etpresqu’en contact avec ce qu’on peut nommer l’épiderme. J’ai quelquefois cru remarquer, comme je viens de le dire, une légère dépression au point où elle correspondait avec le sommet de l’ovule , tandis que d’autres observations m’y montraient au contraire une légère saillie. Cette petite masse utri-

culaire est sessile au moment où on parvient à la découvrir, mais plus tard on la trouve suspendue dans l’intérieur de l’ovule par une série d’utricules très-faiblement réunies, et parmi lesquelles on ne reconnaît aucun indice de vaisseaux. Malgré la suite que j’ai mise dans mes observations, il ne m’est jamais arrivé d’apercevoir, à l’intérieur de l’ovaire, de tube pollinique. Ce n’est, comme je viens de le dire, qu’au moment où le sommet de l’ovule semble se déprimer, qu’on parvient également à constater la présence de l’embryon dans la petite vésicule que je viens de décrire : ce qu’il eût été très-facile de faire avant cette époque, à cause de la transparence de cette partie de l’ovule. Quelqu’attention que j’aie apportée à son anatomie, depuis le moment où il m’a été possible de le distinguer, jusqu’à l’apparition de l’embryon, je n’ai pu y découvrir le plus léger indice de tégument, et je l’ai constamment trouvé réduit au nucelle. Si mes observations n’eussent pas été suivies avec autant de régularité et avec la minutieuse attention dont je me fais un devoir , ce ne serait point saris réserve que je me rangerais à l’opinion de M. Ad. Brongniart, qui admet des ovules dépourvus de tégument dans quelques végétaux dicotylédonés. En effet, les belles recherches de M. Mirbel ont produit, récemment encore, en réponse aux différents travaux de M. Schleiden, un grand nombre de résultats peu favorables à cette manière de voir : d’où il résulte que la plupart des plantes chez lesquelles les ovules semblaient faire exception à la loi générale par leur développement et l’absence de tégument, s’y soumettaient au contraire, si ces recherches étaient faites à une époque bien antérieure à celle de l’épanouissement des fleurs.

Ici je ne saurais conserver le moindre doute. Les ovules du Gui , comme ceux des Thesium , Quincliamalium , d’après les observations de M. Brongniart, comme ceux de VOsyris, et comme ceux de toutes les Santalacées et même des Olacinées, d’après les miennes, me paraissent être véritablement réduits au nucelle, fixé par sa base au fond de la loge, ayant son sommet diamétralement opposé au point d’attache, et présentant ainsi, à l’exception de l’espèce de pédicule inférieur, tous les caractères des ovules orthotropes, et tous ceux qu’ils offrent invaria-

30 SUR LE DÉVELOPPEMENT DU POLLEN, DE UOVULE

blement, ainsi que Pa démontré M. Mirbel, lorsqu’ils sont à leur première période de développement.

Arrivé à l’époque qui suit l’apparition de l’embryon , muni de son suspenseur, l’ovule continue à croître et à écarter les parois de l’endocarpe, par lequel il est cependant encore assez fortement comprimé. Le tissu utriculaire du nucelle, incolore jusque-là, prend bientôt une teinte verte qui s’étend de la base au sommet; cette partie est toujours la dernière à se colorer en vert, et il n’est pas rare de voir, au moyen de sections verticales, alors assez faciles à pratiquer, une portion du tissu voisine de l’embryon rester dépourvue de matière verte et presque incolore, longtemps après l’apparition de ce dernier; elle persiste dans cet état jusqu’au moment du développement presque parfait de l’embryon.

En même temps que l’ovule s’accroît, on voit les grains de fécule, renfermés dans le tissu utriculaire du nucelle, grossir et remplir presque complètement les cavités au milieu desquelles cette matière s’était formée. Le phacocyste ou noyau conserve seul son premier diamètre, et ne semble avoir subi que des changements très-légers ; la matière verte, sous forme de mucilage granuleux, se trouve mêlée aux grains de fécule, sans les recouvrir; ceux-ci semblent précéder presque toujours, dans certains organes des végétaux phanérogames, le développement de la substance verte, granules qui sont à leur tour précédés par des granules plus petits encore, auxquels l’iode ne communique par de couleur bleue.

Si les semences du Gui ont depuis fort longtemps attiré l’attention des botanistes par leur couleur verte, c’est surtout par la présence presque constante de deux ou trois embryons dans leur intérieur qu’elles doivent nous intéresser. On sait que certains genres de Conifères, de Cycadées, présentent constamment ce phénomène; que chez d’autres végétaux, comme dans le Gui, cette plurarité d’embryons dans une même graine, quoique fréquente, n’est cependant pas générale. On la rencontre dans les Orangers. M. Coulter ’ en signale un exemple dans le Cephalaria alpina. M. Ad. De Jussieu ^ en a également cité un dans son beau mémoire sur

' Coulter, Mémoire sur les Dipsacées, p. 26.

2 Ad. De Jussieu, Mémoire sur les Rutacées, p. 136, lom. XXVIII, n“ 49, Polembryum.

les Rutacées. Dans toutes ces plantes, Tembryon est blanc ou vert comme dans le Gui, ce qui arrive même assez fréquemment pour les embryons à leur jeune âge, quoique, à la maturité des graines, ils aient perdu leur coloration primitive, mais il n’offre que fort rarement le caractère qu’on remarque dans le Gui , c’est - à - dire que les radicules ne font point saillie en dehors delà graine, qu’elles ne divergent pas, mais qu’elles sont toutes tournées vers le micropyle. Il était intéressant de rechercher si la présence de plusieurs embryons dans une seule graine, était le résultat du rapport de plusieurs sacs embryonnaires ou tubes polliniques avec un seul nucelle, ou si ce phénomène dépendait de la soudure de deux ou trois ovules en un seul. Cette dernière hypothèse paraissait la plus probable, quoique les exemples apportés à l’appui de la première fussent peut-être plus nombreux et mieux observés. En cherchant à expliquer Tanomalie des graines du Gui , par la soudure de plusieurs ovules en un seul , cette hypothèse ne pouvait être admise qu’à la condition de supposer la disparition complète des membranes de Tovule à leur point de jonction, puisqu’alors il n’était pas reconnu que ces membranes n’existaient pas; et dans cette hypothèse encore, il fallait admettre la conservation des nucelles au sommet desquels se montre toujours l’embryon. J’ai été assez heureux pour rencontrer, à plusieurs reprises, des ovules à différents degrés de soudure, et pour pouvoir lever tous les doutes à ce sujet ; le point d’union a d’abord lieu par la base et semble gagner successivement le sommet de chacun des nucelles. Ce fait rend aussi parfaitement compte de l’écartement des embryons et de leur obli quité, arrivés à maturité. Il n’est pas rare encore de voir un nucelle parfaitement organisé, accompagné par un ou deux ovules avortés, claviformes et intimement juxtaposés, couchés sur lui, de manière à causer quelque illusion si on n’y prenait garde; car ces ovules avortés, dépassant quelquefois en hauteur le nucelle parfait, semblent offrir sur ce dernier deux tubes saillants et clos à la partie supérieure, tubes que j’étais souvent, au début de mes recherches, porté à considérer comme appartenant aux sacs embryonnaires, tant leur adhérence était complète. Sans assister à ce phénomène de soudure, il est toujours très-

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facile, par l’inspection d’un ovule de Gui, de savoir s’il renferme plus d’un embryon ; il est alors de forme irrégulière et présente autant de petits mamelons qu’il y aura d’embryons, car il ne m’est jamais arrivé de rencontrer des cas d’avortement à ce sujet, et, les deux ou trois embryons une fois présents dans l’ovule, continuent leur développement indépendamment les uns des autres. Cependant, lorsque deux ou trois ovules se trouvent ainsi soudés les uns aux autres , on voit fréquemment l’un d’entre eux prendre un accroissement plus rapide que les deux autres; dans ce cas les embryons se trouvent à des hauteurs inégales dans la graine unique, résultant de ces ovules soudés et accrus.

Le nucelle composé d’un tissu utriculaire assez dense, homogène, ne m’a présenté aucune cavité au moment de la formation de l’embryon ; je n’y ai jamais remarqué de sac intérieur, quelle que soit l’époque à laquelle il m’a été possible de l’observer. Mais on sait aujourd’hui que la présence du sac embryonnaire n’est point aussi générale qu’on avait cherché à l’établir; on sait encore, grâce aux recherches des plus célèbres physiologistes, que l’embryon se montre dès son apparition sous forme d’une petite masse globuleuse, terminée ordinairement par un pédicule plus au moins long, auquel M. Mirbel a donné le nom de suspenseur. Dans le Gui, la vésicule embryonnaire est d’abord dépourvue de ce suspenseur : elle touche à la paroi des utricules qui constituent, pour ainsi dire, l’épiderme du nucelle; mais, à un âge plus avancé, le nucelle semble se déprimer, et on voit fréquemment alors la vésicule embryonnaire ou le jeune embryon lui-mérne suspendu dans la cavité du nucelle, à l’extrémité d’une série d’utricules cylindracées qui forment une sorte de funicule dépourvu de vaisseau.

Dans une espèce àe Loranthus (Z. aphyllus) , dont je dois les fruits conservés dans l’alcool à l’obligeance de M. Gaudichaud, j’ai trouvé au sommet du nucelle, qui offre la plus grande analogie avec celui du Gui, une disposition toute particulière de la vésicule embryonnaire et du suspenseur, disposition qui rappelle celle déjà signalée par M. Brown *

’ R. Brown , sur la pluralité et le développement des evibrijons dans les graines des Conifères, Ans. SC. NAT., 183o, pag. 279.

au sujet des Conifères. Voici en quoi elle consiste : le nucelle est oblong, orthotrope, dépourvu de tégument ; à son sommet , on trouve , en écartant légèrement les utricules qui le composent, une petite masse utriculaire conique, plus dense que le tissu environnant, de la base de laquelle partent quatre tubes extrêmement délicats, qui s’enroulent les uns au-dessus des autres, de manière à former une sorte d’étui rayé transversalement, ou mieux un vaisseau trachéiforme. M. Treviranus * a donné, au sujet de l’ovule de VAhies, une figure de ce funicule qui présente quelque ressemblance avec celle-ci. Ces tubes n’adhérant que faiblement entre eux dans la partie supérieure, on parvient, à l’aide d’une légère traction, à les isoler, mais à mesure qu’on arrive à l’extrémité opposée, cette désunion cesse d’avoir lieu, et on les voit former une espèce de petit sac ou de mamelon charnu sur lequel on ne peut découvrir aucune strie; à l’époque où ces choses se passent, ce cylindre filamenteux occupe presque toute l’étendue du nucelle. Avec quelque précaution, on l’en retire en entier et l’on voit alors qu’il est parfaitement continu dans sa longueur. A un âge un peu plus avancé de l’ovule, la partie inférieure et entière du sac s’est accrue vers le haut, et comme aux dépens de la partie striée formée par la juxtaposition des quatre filaments; on voit en même temps, à la base de cette sorte de suspenseur et fixé à sa portion entière , un petit corps oblong qui est l’embryon, et dont l’extrémité radiculaire semble s’enfoncer dans celle du corps qui le supporte. Enfin l’embryon s’allonge , les cotylédons se prononcent, la radicule s’enfonce de plus en plus dans la partie à laquelle elle adhère et la refoule à l’intérieur comme un doigt de gant , tandis que la moitié supérieure et filamenteuse du suspenseur, repoussée également contre le sommet du nucelle, finit par ne former qu’un corps cylindrique strié, assez dense, mais susceptible de se dérouler lorsqu’on vient à le retirer de l’intérieur du nucelle. Dans des fruits plus avancés encore , on voit que tous les développements se sont portés sur l’embryon et la partie charnue dans laquelle se cache une portion de la ra-

Treviranus , physiol. der Gewachse , tab. 2 , fig. 24—25.

Tom. XIII. 5

SUR LE DÉVELOPPEMENT DU POLLEN, DE L’OVULE

dicule. A peu près à Pépoqiie de la maturité, les cotylédons amincis sont enfoncés dans une partie utriculaire de la clialaze, tandis que la radicule a fini par refouler tellement son supporteur, qu’on en retrouve à peine des traces, et qu’il finit par disparaître complètement lorsque la radicule fait saillie en dehors du nucelle, ainsi qu’on le remarque pour le Gui. Il résulte de cette observation, en la supposant exacte, comme j’ai lieu de le croire, puisque j’ai déjà reconnu quelque chose d’analogue dans une espèce de Podocarpus de Java, que dans certains Loranthus plusieurs tubes contribuent à la formation d’une seule vésicule embryonnaire.

Pour en revenir au Gui, lorsqu’une de ses graines , résultant de la soudure de deux ou trois ovules , renferme également plus d’un embryon, ceux-ci, au lieu de se former au point de sa surface diamétralement opposé à la chalaze, apparaissent toujours à la partie supérieure et latérale du nucelle, au lieu de se trouver contigus comme cela a lieu dans les Conifères, les Cycadéset les Orangers , chez lesquels les graines sont réellement munies d’un tissu, et par suite d’unmicropyle. L’écartement des embryons dans le Gui tient, ou à ce que la soudure a eu lieu entre des nucelles de grandeur différente, ou au développement plus rapide de l’un des deux après la réunion ; j’ai rencontré des ovules ainsi réunis, sur lesquels on distinguait, seulement par une légère saillie, l’ovule atrophié. Si, au contraire, les nucelles sont d’égale hauteur, les embryons se dirigent d’abord obliquement vers l’axe du nucelle, puis, lorsque dans leur marche ils arrivent à se toucher par l’extrémité des cotylédons, ceux-ci se recourbent brusquement et se dirigent verticalement vers le point d’attache du nucelle , qui, par l’absence de tégument, représente à la fois le hile et la chalaze. Ce mode d’accroissement de l’embryon par la tigelle est de la dernière évidenee. Elle est d’un vert foncé lorsque l’extrémité des cotylédons, encore pulpeux, n’est formée que par un tissu utriculaire presque incolore et rempli de granules.

La graine met un mois et demi ou deux mois pour arriver au perfectionnement en apparence complet de son embryon; ainsi, vers la fin d’aoùt, ceux que j’observais avaient déjà acquis, surtout vers leurradi-

cule, une teinte verte des plus intenses; cette coloration de la radicule ou tigelle gagne peu à peu les cotylédons, en même temps que celle du nucelle s’avance de la base au sommet. Dans le nucelle , la matière verte apparaît après la formation de la fécule, car on doit se rappeler qu’au premier âge de l’ovule, avant qu’il ne se colore en vert, et au moment où nous voyons le phacocyste sortir de l’utricule , celui-ci était accompagné de granules amylacés se teignant en bleu par l’iode. On sait que les graines de Gui, comme celles des Loranthus, présentent encore un fait digne de remarque, et qui peut servir aussi à y démontrer l’absence de tégument : c’est la saillie que fait l’embryon au dehors du nucelle, même avant sa parfaite organisation, saillie dont on peut se rendre compte en se rappelant le degré de développement du nucelle lors de l’apparition de l’embryon ; de sorte qu’au moment où ce dernier vient à se former , il éprouve quelque résistance de la part des tissus sur lesquels il s’appuie, et se trouve ainsi souvent repoussé au dehors. J’ai cru remarquer dans une autre espèce {Viscum sulphureum y R. Br.), dont la graine possède la structure et la position de notre Gui commun, la partie supérieure du nucelle déchirée en trois petites dents au milieu desquelles la radicule se livrait passage, et formait alors une très-légère saillie au dehors. On ne trouve jamais de trace de fil suspenseur au moment où la radicule commence à offrir des indices d’une coloration verte.

En même temps que la graine mûrit, le fruit lui-même grossit et s’arrondit; les utricules, remplies auparavant de matière verte, diminuent . de plus en plus et se trouvent refoulées à la circonférence par la partie visqueuse et incolore dont il se remplit, et que contient avec peine l’épiderme fortement distendu. Si on fait, à cette époque, une section transversale d’un de ces fruits, on y reconnaît trois parties distinctes, une extérieure ou épiderme incolore papyracé, parcouru par des vaisseaux où dans le principe nous n’avions pu en découvrir; au-dessous, une masse épaisse visqueuse blanchâtre constituant le sarcocarpe ; puis enfin l’endocarpe, sous la forme d’une pellicule verdâtre, intimément appliquée sur la graine, dont on le détache cependant assez facilement.

SUR LE DEVELOPPEMENT DU POLLEN, DE L’OVULE

Cette pellicule se compose d’une lame utriculaire parcourue par un réseau vasculaire d’autant plus lâche, que la graine sur laquelle il s’applique, prend plus d’accroissement; la face de cette pellicule, en rapport avec le tissu du sarcocarpe, en a les caractères, c’est-à-dire qu’elle est formée par des utricules cylindracées remplies de matière visqueuse. C’est à l’endocarpe que doit se rapporter le passage de Duhamel, dans lequel il dit que l’intérieur des graines du Gui est parcouru par des veines blanchâtres qui se dirigent vers les endroits d’où les radicules doivent sortir. Cet état de ténuité de l’endocarpe et son adhérence avec la graine, ont été cause qu’on l’a confondu avec le tégument propre de cette dernière. La graine , dit M. De Candolle ’ , est enveloppée par un tégument propre, dont le rôle carpologique n’est pas bien éclairci. Cependant il paraît, d’après les observations récentes de M. Kortals^, que dans certains Loranthus , l’endocarpe , au lieu d’étre réduit à une mince pellicule comme dans le Gui , s’ossifie quelquefois en totalité ou seulement dans sa partie supérieure, ainsi qu’on le remarque pour le L. Jacqumi.

Tous les botanistes qui ont eu occasion d’examiner les fruits du Gui, â l’époque de leur maturité, font mention de graines contenant ordinairement deux germes ou embryons ^ Elles sont ovales, obcordées, triangulaires, suivant qu’elles résulteront de la soudure de deux ou de trois ovules, ou renfermeront par suite plus d’un embryon. Duhamel ^ fait même mention de semences quadrangulaires. Si elles sont ovales, dit-il, on voit sortir d’un de leurs bouts un petit corps rond; si elles sont triangulaires, il en sort à deux des angles; quelquefois il en sort à la pointe des trois angles, et même quatre quand la figure de ces semences est irrégulière. Quant à moi, il ne m’est jamais arrivé d’en rencontrer au delà de trois, malgré le nombre considé-

' Mém. sur la fam, des Loranthacées , pag. 9.

- Bull. SC. phijs. en Neerlande, vol. I, pag. kk.

^ Rud. Jac. Camerarius , De bacc. visci germ. Eph. Ac, nai. Cur. Dec. 3,1, pag. 273 — 174. — IVIalpighi opéra; De plant, quœ in aliis veget., pag. SO , tomi XXVII. — Mirbel , Examen de la divis. des vég. en Endorhizes , etc., pag. 429, tom. VI.

Physiq. des arbres, vol. II • liv. V , ch. I , p. 220.

rable d’ovules ou de graines que j’ai soumis à l’analyse depuis plusieurs années. Cette pluralité d’embryons n’est pas particulière à notre espèce européenne. On a signalé ce phénomène dans d’autres Loranthacées. M. Kortals ' cite également dans une espèce de Viscum, originaire des Moluques, deux embryons renfermés dans une même graine en connection avec un vaisseau provenant de la base de l’ovaire.

Si l’on se rappelle l’espace de temps compris entre l’épanouissement des fleurs et l’apparition de l’embryon , on aura peine à concevoir comment le fluide fécondant peut conserver assez longtemps ses propriétés pour agir efficacement sur l’ovule deux ou trois mois après l’émission du pollen. Parmi les autres végétaux, le Noisetier semble nous offrir un fait semblable, car, au moment de la floraison, il est de toute impossibilité d’apercevoir l’ovulej ce n’est aussi que plusieurs mois après la floraison , qu’on parvient à y reconnaître les premières traces de l’embryon. Les mêmes phénomènes paraissent se retrouver dans d’autres végétaux parasites de la famille des Rhyzanthées, tels que le Rafflesia et le Pilostyles , dans les ovaires desquels, à l’époque de l’épanouissement des fleurs, on ne reconnaît aucune cavité destinée à contenir les graines. Pour expliquer l’influence du pollen, après un laps de temps assez considérable, sur des ovaires de cette nature , M. Brongniart ^ ne suppose pas tout ce temps employé à transmettre le fluide fécondant du stigmate au point de l’ovule correspondant à la vésicule embryonnaire, mais il pense que l’embryon , après s’être formé , reste à l’état rudimentaire et demeure pendant longtemps dans un état de torpeur avant de se développer. Cette hypothèse peut être admissible dans un grand nombre de cas, mais elle ne semble pas pouvoir être appliquée aux cas qui nous occupent, puisque non-seulement les ovules ne sont point organisés à cette époque, mais encore les cavités elles-mêmes, destinées à les protéger, ne sont pas formées. Cependant la manière de voir de M. Brongniart peut trouver son application dans un grand nombre de cas où, effectivement, l’embryon n’apparaît que longtemps après ta formation de la

' Kortals, 1. c.

- Brongniart , Mém. sur la génér. et le dével. de Vemhry. Ann. s. nat. Extrait , pag. 92.

SUR LE DEVELOPPEMENT DU POLLEN, DE L’OVULE

graine, puisqii’en effet on a remarqué le même phénomène dans une foule de plantes dont les graines sont munies de périsperme. Celui-ci est déjà Lien organisé lorsque l’embryon commence à peine à se montrer avec les caractères qu’il présente à son origine. Dans le Gui, cette hypothèse, comme je viens de le dire, serait difficile à admettre, car nous avons vu la cavité ovarienne se former même après l’émission du pollen, et l’ovaire ne présenter qu’une masse entièrement utriculaire et homogène. Quant à l’action du pollen sur l’ovule, je n’ai rien pu découvrir à ce sujet; les parois de l’endocarpe, intimement juxtaposées au moment où on en aperçoit les premiers indices , ne permettent que trop difficilement de s’assurer de la présence du tube pollinique pour avoir rien de positif à cet égard. Cependant, comme il est peu de phénomènes qui soient aussi compliqués et aussi variés que celui de la fécondation dans les êtres organisés, il faut bien se garder de généraliser les observations que l’on peut faire à ce sujet sur quelques individus, et les appliquer à une théorie générale de la fécondation dans les plantes.

Ainsi, dans certaines végétaux, il existe, indépendamment du pollen, un tissu particulier destiné à mettre l’ovule en rapport direct avec le fluide fécondant. En tête de ceux qui sont soumis à ce premier mode de fécondation, figurent avec quelques légères modifications les Statice, les Euphorbes et certaines Caryophyllées. Le tissu conducteur, dans ce cas , préexiste à l’époque de la déhiscence des anthères. Dans les Asclépiadées , les Orchidées , les Digitales , la fécondation a lieu au moyen de tubes polliniques qui , après avoir traversé le tissu du style, vont se mettre en rapport immédiatavec les ovules, en suivant chacun des placentaires. Dans d’autres cas, les tubes polliniques arrivent au même but en divergeant, à la manière des poils d’un pinceau, dans l’intérieur de l’ovaire, comme M. Brongniart l’a remarqué pour certaines Cistinées, et comme je l’ai reconnu moi-même dans le Celosia argentea , bien que M. Auguste de S‘-Hilaire ait fait connaître un mode différent de l’imprégnation dans d’autres plantes de la famille des Amaranthacées. Cette dernière disposition des tubes polliniques ne diffère essentiellement de celle

des Orchidées, qu’en ce que, dans ces dernières, les tubes ne divergent point, mais qu’ils se dispersent immédiatement en faisceaux dans toute la cavité de l’ovaire, après avoir traversé le tissu du style. Au reste, dans ces diverses familles, la présence des tubes polliniques au sein de la cavité ovarienne, et leur rapport immédiat avec les ovules, sont des faits qui ne peuvent être aujourd’hui révoqués en doute. Cependant l’imprégnation paraît s’opérer sans le contact immédiat des tubes polliniques avec l’ovule : c’est ce qu’on reconnaît dans les végétaux où le placentaire se trouve couvert de papilles analogues à celles du stigmate. En effet, ces papilles semblent manquer complètement dans les plantes où les tubes polliniques pénètrent dans la cavité de l’ovaire, et se mettent en rapport avec l’ovule, comme nous venons de le voir au sujet des Orchidées, des Asclépiadées, Cistinées, Amaranthacées, etc. Que les ovules soient dressées ou pendants dans la cavité de l’ovaire , ces papilles les accompagnent toujours; elles ont en outre un caractère commun avec celles du stigmate , c’est de sécréter un liquide mucilagineux qui lubréfie les ovules ou remplit même quelquefois toute la cavité de l’ovaire. On peut facilement constater cette organisation dans la famille des Aroidées, dont les genres nous présentent un grand nombre de modifications relativement au point d’attache de leurs graines, qui toutes se trouvent toujours accompagnées de papilles à leur insertion. Pour n’en citer qu’un petit nombre d’exemples, faciles à vérifier, on peut observer XArum vulgarGy chez lequel le placentaire unilatéral est seul couvert des papilles environnant les ovules. Dans le Dracunculus où l’ovaire renferme trois ovules, dont l’un fixé au fond de la loge, et les deux autres suspendus à la partie supérieure, de manière que leurs sommets confluent les uns vers les autres, on voit ces papilles se rejoindre en sens contraire au milieu de la loge. Le Calla palustris nous en fournit encore un exemple remarquable : les ovules y couvrent tout le fond aplati de la loge , et les papilles nombreuses sécrètent une si grande quantité de mucilage épais, qu’on parvient à le retirer en masse de la cavité de l’ovaire, et mêlé aux papilles sous forme de gelée incolore et transparente. On s’aperçoit alors, qu’à l’exception de la partie où s’insèrent les

SUR LE DÉVELOPPEMENT DU POLLEN, DE L’OVULE

ovules, les autres parois sont lisses et ne sécrètent point de mucilage.

Ilydrocharys nous offre quelque chose d’analogue : on sait que l’ovaire est également rempli à l’époque de la fécondation par une substance mucilagineuse, assez épaisse pour empêcher la pénétration des tubes polliniques. L’ovaire de certains genres de la famille des Lardizabalées , dont les parois sont couvertes d’ovules , offrent également des papilles qui remplissent les carpelles de leur sécrétion mucilagineuse. Dans le Lardizabala les ovules sont campulitropes ou enfoncés dans un tissu celluleux et visqueux de l’endocarpe qui les dépasse.

On peut donc admettre que les papilles dont la présence paraît si constante chez les végétaux où les tubes polliniques n’ont point été reconnus dans l’ovaire, peuvent être destinés à transmettre à l’ovule le fluide fécondant qui, dans cette hypothèse, se trouverait répandu dans le tissu du style, et de là dans l’ovaire, par la rupture des tubes polliniques; car il me semble impossible d’admettre leur présence dans des cavités gorgées d’un épais mucilage où, ce premier obstacle surmonté, ils auraient encore à ramper à travers de nombreuses papilles, à s’enfoncer dans d’innombrables petites logettes, pour chercher l’ovule et se mettre en rapport avec le micropyle qui, par la structure même de la graine, se trouve encore éloigné de l’ouverture de chacune des logettes au fond desquelles les ovules sont placés. Enfin, il reste encore une remarque à faire au sujet de l’imprégnation de l’ovule : je veux parler du cas où elle paraît s’effectuer aussi par le moyen de bandelettes partant de la base du style, en longeant plus on moins les parois de l’endocarpe et allant correspondre avec la partie de l’ovule la plus voisine du micropyle. Les Composées *, comme l’a fait remarquer M. R. Brown, le Buginvillea, suivant la remarque de M. Brongniart, le Littorella, d’après mes observations, rentrent dans ces cas particuliers et appartiennent tous à des ovaires monospermes. Mais dans ces exemples, les bandelettes,

* MM. Lessing {Synopsis, composit.) et De Candolle {Prod., vol. V) ont été, par une fausse interprétation de l’idée de M. Brown, conduits à nier l’existence de ces bandelettes, ou à les rapporter aux téguments de la graine, auxquels ils sont complètement étrangers. F oy, Decaisne , Monoyr. des genres Balbisia et Robinsonia. sc. nat., 1834, pag. 24, tab. 1 , 8, et

B , fig. 5 et 6.

quoique très-fines et très-délicates, sont d’un tissu bien différent de celui qu’on retrouve sur le placentaire, ou que forment les tubes polliniques eux-mémes. Il serait peut-être plus permis de supposer qu’elles servent à diriger le fluide fécondant. On voit par ce qui précède, que si, dans certaines familles de plantes, la présence de tubes polliniques est de toute évidence, il ne s’ensuit cependant pas que ce mode de fécondation soit général, et quoique plusieurs négations n’aient point la valeur d’une affirmation, on doit néanmoins ne pas rejeter complètement encore l’hypothèse d’une fécondation médiate, comme serait celle qui aurait lieu, au moyen d’un mucilage, au milieu duquel se trouverait répandu le fluide fécondant transmis par les granules polliniques; ce qu’il est permis d’admettre en se rappelant les diverses structures de l’organe fe- ' melle que je viens de signaler.

Sous le point de vue de la classification , le résultat des observations consignées dans ce Mémoire me porte à considérer le Gui ainsi que les Loranthus comme plantes apétales ; opinion déjà émise par M. R. Brown L Leurs rapports avec les Santalacées et ceux de ces dernières avec les Olacinées, semblent laisser peu de doute à ce sujet, et confirmer l’opinion de M. R. Browm ^ sur le rapprochement de ces différentes familles, aujourd’hui surtout, qu’elles paraissent se rattacher encore par le singulier caractère de l’organisation de l’ovule, puisqu’il nous est permis de regarder les Viscinées comme pourvues d’un ovaire uniloculaire renfermant trois ovules. Ce que confirment également les observations de M. W. Griffith.

Quant aux Chloranthées que l’on a rapprochées desLoranthacées ou des Santalacées, elles doivent en être éloignées par plusieurs raisons; leurs ovules offrent la structure la plus ordinaire : on y reconnaît trèsdistinctement les différentes membranes qui entourent le nucelle.

Le genre Schœpfia doit être retiré des Loranthacées et placé , à ce que je crois, parmi les Olacinées; la structure de l’ovaire, dans lequel on trouve de trois à cinq ovules portés sur une colonne centrale, rappelle

' R. Brown. Obs. surlesorg. sexuels des Orchid, et Asclep. ârchiv., bot. II, pag. 1 19.

- R. Brown , Prod. , pag. 3S2.

Tom. XIII.

SUR LE DÉVELOPPEMENT DU POLLEN, DE L’OVULE

exactement l’organisation des Fissilia et Xymenia. Comme dans ces derniers genres, les ovules sont séparés les uns des autres par le développement du tissu utriculaire de l’endocarpe, de manière à ce qu’en coupant transversalement l’ovaire, à une certaine époque, on croit y reconnaître autant de loges qu’il y a d’ovules ; en général, le nombre des stigmates correspond à ces dernières. Les anthères ànSchœpfiaj à cause de leur adhérence avec les divisions du périanthe, par l’intermédiaire de poils, semblent devoir faire rapporter ce genre aux Santalacées, chez lesquelles ce caractère, en apparence très-léger, paraît constant. Ainsi cette plante, qui faisait exception parmi les Loranthacées par sa végétation terrestre et non parasite, cesse maintenant d’en présenter une, puisque ses caractères mieux déterminés nous obligent à la retirer du groupe oïl on avait cru pouvoir la classer.

Enfin, il faut bien l’avouer, les caractères donnésjusqu’à ce jour pour les Viscum et Loranthus sont trop incomplets pour établir quelque chose de positif à leur égard. A l’exception de notre Gui commun, je ne sache pas qu’on ait fait mention de la structure des anthères des autres espèces. Et si , par contre, on s’est servi de cet organe pour grouper les Loranthiis , d’une autre part on ignore, pour ainsi dire complètement , tout ce qui a rapport à la structure de leurs ovaires. J’ignore ce qui a pu faire admettre pour ce genre un ovule anatrope suspendu au sommet de la loge. Le petit nombre d’espèces qu’il m’a été possible de bien étudier, m’a montré des ovules dressés ainsi que l’a démontré M. Griffith. Les pétales eux-mémes qu’il aurait été facile de bien examiner, auraient appris qu’ils sont aussi souvent imbriqués que valvaires, dans leur estivation. Ainsi, cette famille, malgré le beaux travaux descriptifs auxquels elle a donné lieu, mérite encore un intérêt tout particulier, puisque nous ignorons l’organisation des fleurs mâles de l’un des principaux genres , et la structure des ovaires de celui qui a servi de type à l’établissement de la famille.

$ ni.

DE LA STRUCTURE DES TIGES DU GUI

La structure ligneuse des principaux végétaux de l’Europe est parvenue à un assez grand degré d’exactitude depuis que MM. Mirbel et Hugo Mohl ont appelé l’attention sur les modifications importantes et si remarquables de l’écorce de ces végétaux. Cependant, sous certains rapports , à mesure que les études anatomiques des tiges font des progrès, les exceptions tendent à s’augmenter* ce qu’on avait considéré jusqu’à ce jour comme des lois générales , disparait de plus en plus. Ainsi l’accroissement des dicotylédonés, regardé comme à peu près uniforme, présente de nombreuses modifications, qui, toutes, tendront un jour à former, dans ce vaste groupe, des groupes secondaires qui se lieront les uns aux autres par des caractères communs. Les végétaux dont l’écorce manque de couches annuelles ou de liber sont beaucoup plus nombreux qu’on ne le supposait. Il en est de même lorsqu’on examine avec soin leur accroissement ligneux : tantôt cet accroissement a lieu régulièrement par zones concentriques annuelles, faisant suite les unes aux autres ; tantôt les couches ligneuses , dont les faisceaux sont à peine divisés par les rayons médullaires, après avoir présenté une végétation non interrompue pendant plusieurs années, sont séparées complètement les unes des autres au moyen d’une formation de tissu utriculaire; d’autres fois, les faisceaux ligneux, ainsi que je l’ai démontré pour certaines Ménispermées ' , s’arrêtent brusquement dans leur développe-

Decaisne , Mém, sur la fam, des Lardizabalées , Auchiv. dü mus. , vol. I , pag, ISl , toni. X.

SUR LE DÉVELOPPEMENT DU POLLEN, DE L’OVULE

ment pour laisser se former d’autres couches ligneuses. La variété des vaisseaux, leur mode de réticulations, ne sont pas moins nombreux, et se retrouvent, comme la plupart des modifications précédentes des bois, dans les Loranthacées, telles qu’on les considère aujourd’hui, en y comprenant les nombreuses espèces de Viscum , Loranthus , Schœpfia, Misodendron , genres qui deviendront plus tard , et lorsque la structure de leur ovaire et de leur fruit sera mieux connue , le type d’autant de familles distinctes, ou seront retirés de celles dont ils font partie.

Je me bornerai aujourd’hui à dire quelques mots sur la structure ligneuse du Gui. M. De Candolle ^ est le premier, à ce que je sache, qui en ait parlé dans son Mémoire sur la végétation de cette plante.

Les recherches de M. De Candolle avaient pour but de rendre compte du mode de nutrition du Gui, en constatant la marche d’un liquide coloré absorbé par une branche de pommier, sur laquelle se trouvait un de ces végétaux parasites. Il était donc nécessaire de connaître exactement la structure des deux plantes sur laquelle s’appuyaient les expériences. (( La coupe transversale du Gui, dit M. De Candolle, offre une écorce épaisse et verte; au-dessous se trouve l’aubier qui est blanc, et dans lequel on remarquait, dans mon expérience, les traces d’injection; sous l’aubier sont placées quelques couches de bois . Le Gui a l’orga¬

nisation des plantes dicotylédonées, ce qui confirme et les observations de Gaertner et la place que le citoyen de Jussieu lui a assignée dans les

familles naturelles . Cette organisation rapproche le Gui des Cierges,

rapprochement que le fruit du Cactus parasiticus semble encore justifier.... ))

D’après mes observations, je crois que la partie blanche, regardée par M. De Candolle, comme appartenant à l’aubier, doit correspondre aux fibres du liber, dont il ne fait nulle mention. Quant aux couches de bois, je n’ai jamais pu les constater autrement que par des nuances insensibles de coloration sur des individus dont la base avait au delà d’un centimètre de diamètre, «et, comme d’après mes remarques, les

^ Mém. sur la vé(jé. du Gui. Méji. des savais étuangeks , tora I , p. §70-78 , an XIV, — 180S.

faisceaux du liber sont interrompus à chacun des mérithalles, il serait important, sur le point de vue physiologique, de reprendre les expérienees de M. De Candolle, afin de constater rigoureusement la marche que suivent les sucs absorbés par le Gui.

C’est à Kieser ', que nous devons les premières notions exactes sur la structure anatomique du Gui , ainsi qu’on peut s’en convaincre par les passages suivants : « Dans la coupe horizontale d’une très-jeune branche on voit, outre le parenchyme de l’écorce, de la moelle, et des rayons médullaires, formé de cellules ordinaires, des faisceaux plus sombres, tout à fait semblables aux faisceaux des vaisseaux spiraux des autres plantes, dont le nombre de huit correspond au nombre quaternaire du calice portant les anthères.

)) En examinant ces faisceaux dans la même branche et dans une autre plus âgée, on y trouve la partie extérieure formant un faisceau rond, composé de cellules allongées , extrêmement déliées, lequel, en se dilatant dans la branche plus âgée, forme le liber. Des cellules semblables, mais en moindre nombre, se trouvent vers la moelle. La partie moyenne du faisceau, composé dans les autres plantes des vaisseaux spiraux, ne contient que des cellules poreuses , qui, en remplaçant les vaisseaux spiraux ponctués des autres bois, s’augmentent dans la branche plus âgée, et en dilatant et en approchant les faisceaux , construisent le corps ligneux du Gui.

)) Le parenchyme de la moelle est composé de cellules ordinairemènt remplies de grains d’amidon. Suivent sur ce dernier les cellules poreuses remplaçant les vaisseaux spiraux ponctués des autres plantes. Ces cellules poreuses ne sont pas si allongées qu’elles le sont dans l’If et dans les Conifères ; leur forme est plus irrégulière, s’éloigne quelquefois de la ligne droite , et elles sont construites d’une membrane parsemée partout de pores extrêmement déliés, et situés en rangs diamétraux ou spiraux. Quelquefois, le parvi de ces cellules semble être sillonné, et je n’ai pas encore pu distinguer si ces sillons sont des pores rappro-

' Mém. sur l’organ. des plantes. Harlem, 1814. PJém. soc. Teijlértenne , édition française.

SUR LE DÉVELOPPEMENT DU POLLEN, DE L’OVULE

chés les uns des autres et se touchant, ou de vrais sillons, ou des libres spirales dont ils ont quelquefois l’air. La comparaison de ces fibres avec celles de l’If, fait pourtant croire que ces sillons ne sont que des pores rapprochés et disposés en spirales.

)) Ces cellules poreuses succèdent immédiatement aux cellules de la moelle. Jusqu’à présent, je n’y ai pu découvrir devrais vaisseaux spiraux, et si cette observation se constatait, le Gui serait la seule plante dépourvue de vaisseaux spiraux.

» Dans le Gui, il n’y a point de vaisseaux spiraux, ni tout près de la moelle, ni dans le corps ligneux. Les cellules poreuses remplacent, de même que dans l’If et dans les Conifères, les trachées, mais elles s’en 'rapprochent étant disposées en faisceaux, en ayant des pores sur toutes leurs parois, et leurs faisceaux étant séparés par d’autres cellules allongées, plus petites et dépourvues de pores, semblables ainsi aux cellules allongées du corps ligneux et du liber des autres plantes. »

Enfin, M. Dutrochet \ s’est appuyé sur certaines particularités que présentent les tiges du Gui, pour combattre la théorie de Lahire et Dupetit-Thouars. Suivant M. Dutrochet, dans ce végétal, chacun des mérithalles est séparé de celui qui précède et de celui qui le suit, par une couche de tissu utriculaire médullaire, laquelle s’opposerait à la continuité du bois des mérithalles successifs, lesquels ne sont continus que par leur écorce. Cette ligne de séparation des mérithalles ne s’effacerait jamais; elle existerait même dans les branches les plus vieilles. Ce fait sert à M. Dutrochet à prouver que le mérithalle supérieur n’est point une extension du tissu du mérithalle inférieur; mais qu’il s’est greffé sur lui après avoir été produit par génération gemmaire, greffé pour ainsi dire sur lui après avoir été produit, comme la plupart des organes végétaux, par un petit mamelon pulpeux.

Telles sont les données que j’ai trouvées sur la structure anatomique du Gui; mes recherches tendront à rectifier ce qu’elles ont d’inexact ou à compléter ce qu’elles ont laissé à désirer. Pour atteindre ce but, il

’ Nouv. ann. muséum, tom. IV, p. 203, etc.

était nécessaire d’observer avec soin les changements qui se passent dans un bourgeon au moment où il se développe.

Si on examine l’extrémité d’un mérithalle au moment où sa végétation est suspendue, on voit qu’il se terminait par une petite inflorescence dichotomique composée ordinairement de trois fleurs, placées entre deux feuilles opposées, comme c’est le cas le plus fréquent et normal. En opérant, dans cette région, une section verticale du mérithalle, on distingue à l’aisselle des feuilles qui le terminent, un petit mamelon pulpeux qui se divise plus tard en deux lames à peu près d’égale grandeur; chacune de ces lames est superposée à la feuille à l’aisselle de laquelle s’est développé ce petit mamelon ou bourgeon , qui produira à son tour un rameau; il arrive ordinairement qu’à sa base on voit s’en développer deux autres, de sorte que le mérithalle se termine presque toujours par six rameaux, parmi lesquels les premiers conservent toujours de plus grandes dimensions.

Si on soumet à l’analyse microscopique un de ces rameaux , au moment où il se développe, on voit qu’il se compose, en allant du centre à la circonférence, d’une petite masse utriculaire remplie de matière verte, comme tout le tissu de même nature dans le Gui. Cette partie centrale est la moelle autour de laquelle on remarque huit petits faisceaux de fibres allongées, présentant tous les caractères du liber; chacun de ces faisceaux correspond exactement à la partie interne des faisceaux ligneux; c’est à côté d’eux, ou bien entre la portion ligneuse, qu’on trouve les tubes annelés qui semblent ici tenir lieu de tranchées.

La présence de faisceaux de fibres allongées de même nature que celles du liber, mais formant, pour ainsi dire, l’étui médullaire, est très-fréquente, quoiqu’on ne l’ait pas encore signalée.

Quant aux vaisseaux annelés, ils paraissent avoir échappé à Kieser, qui n’en fait aucune mention ; mais ses observations n’en restent pas moins rigoureusement exactes. Le Gui manque de véritables trachées ou vaisseaux à tours de spires contigus sans indices de membrane qui les unit. J’ai cherché, au moyen de macérations longtemps prolongées , à m’assurer si, comme l’annonçait Kieser, le Gui manquait de vaisseaux pro-

SUR LE DÉVELOPPEMENT DU POLLEN, DE L’OVULE

premeiit dits. Malgré tous mes soins à ce sujet, il ne m’a jamais été donné de découvrir autre chose que des tubes annelés, au voisinage de la moelle. Les feuilles elles-mêmes, à leur extrême jeunesse, ou dans leurs nervures les plus délicates , qu’il est facile d’obtenir parfaitement intactes par macération, se composent d’utricules ou de tubes à parois diversement réticulés, déroulables, il est vrai, mais dont les tours de spires entraînent constamment des lambeaux de la membrane sur laquelle elles se trouvaient appliqués.

Les faisceaux ligneux se composent, ainsi que l’avait déjà observé Rieser, de fibres courtes, à parois épaisses et ponctuées, auxquelles il donne avec raison le nom de cellules poreuses. Mais, entre ces utricules, se trouvent d’autres tubes beaucoup plus longs, plus ou moins régulièrement atténuées aux extrémités, souvent flexueux dans leur étendue, à parois très-épaisses, transparentes, et sur lesquelles on ne remarque souvent ni ponctuation ni réticulation. Sur la coupe transversale, ces fibres se présentent avec les caractères de celles du liber, c’est-à-dire , qu’avec un diamètre assez grand, elles ont un calibre fort étroit. Les fibres ponctuées m’ont offert, de la manière la plus évidente, des pertuis correspondants d’une fibre à l’autre, pertuis disposés sans ordre, ainsi qu’on le remarque en général sur les utricules parenchymateuses. Celles-ci peuvent très-facilement se confondre avec les fibres ligneuses ellesmêmes , avec lesquelles elles ont la plus grande ressemblance par leur diamètre, l’épaisseur et la ponctuation des parois; mais on les distingue des fibres du bois par la présence des granules amylacés ou de chlorophylle qu’elles renferment, et dont manque complètement le tissu ligneux. Sans ce moyen de distinction, il serait d’autant plus facile de se méprendre, que les rayons médullaires, extrêmement nombreux et ténus dans le Gui, divisent les faisceaux vasculaires en lames très-minces, de manière à rendre d’une extrême difficulté, la distinction de chacun des éléments d’un faisceau ligneux. Sans attacher une grande importance à la nature des ponctuations, je ferai cependant observer que je n’ai rencontré, sur les utricules fibreuses du Gui , ni les ponctuations régulièrement disposées, ni les spires décrites et figurées par Rieser. .Peut-être

ces différences sont-elles individuelles. Chcicun, au reste, a pu remarquer, dans certaines plantes, toutes les transitions d’une fibre pqnctuée à une fibre réticulée, et c’est probablement ce qui peut avoir lieu sur certains individus de Gui.

Si on passe à Texamen de la partie externe du faisceau vasculaire, on remarque, en dehors et devant chacun des huit faisceaux ligneux, un nombre égal de faisceaux de fibres du liber, mais beaucoup plus développés que ceux de l’étui médullaire; ils se trouvent placés au milieu du parenchyme cortical vert avec lequel viennent se confondre les rayons médullaires. On sait que M. Mirbel considère les fibres du liber comme remplissant fréquemment les fonctions de vaisseaux du latex; la place que ces vaisseaux occupent dans le Gui, le suc vert qu’ils laissent écouler lorsqu’on vient à les couper transversalement, ainsi que les expériences de M. De Candolle sur le liquide coloré qu’il a remarqué dans ces tubes, semblent venir à l’appui de cette manière de voir, quoique d’une autre part, leur extrême épaisseur, leur forme, l’isolement dans lequel on remarque quelques-unes de ces fibres au milieu du tissu vasculaire, semblent devoir éloigner toute idée de les regarder comme remplissant les fonctions de vaisseaux de suc propre.

Quoi qu’il en soit, un des caractères les plus remarquables des tiges du Gui, c’est que ces fibres, si nettes, et plus développées que le faisceau ligneux lui-même, au moment de la formation du rameau, s’arrêtent tout à coup dans leur développement après l’organisation de ces faisceaux; ce n’est, à un âge avancé, qu’à des distances assez grandes qu’on parvient à les retrouver sur la circonférence de la tige ou des rameaux. J’ai déjà signalé ailleurs * cette disposition des fibres du liber, mais un fait jusqu’ici exceptionnel, à ce que je sache, c’est que ces paquets de fibres ne se continuent point d’un mérithalle sur l’autre. Ils s’arrêtent à chacune des articulations, en s’atténuant sensiblement aux deux extrémités : de manière qu’en faisant des sections transversales au point d’insertion des rameaux et à la partie renflée qu’on y remarque.

* Decaisne , loc. cit, p. 154.

Tom. XIII.

50 SUR LE DEVELOPPEMENT DU POLLEN, DE L’OVULE, etc.

on ne distingue que l’entrecroisement du système ligneux, sans indice de fibre du liber, soit du centre, soit de la circonférence. Ce n’est qu’en opérant ensuite des sections transversales très-minces, qu’on finit par apercevoir de plus en plus nettement l’origine ou la fin de ces fibres du liber. C’est, je crois, à cette disposition des fibres ligneuses, et à l’absence du liber qu’il faut attribuer en partie la séparation si facile et quelquefois naturelle des rameaux du Gui, qui sont en réalité plus continus par le bois que par l’écorce, au lieu de nous offrir, au point d’articulation, une couche de tissu utriculaire, ainsi que l’admet M. Dutrochet. M. Gaudichaud était arrivé, de son côté, à des résultats à peu près analogues aux miens en constatant la continuité des faisceaux ligneux d’un mérithalle sur l’autre; et les pièces déposées par ce savant, dans les Galeries du Muséum, semblent ne laisser aucun doute à cet égard.

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RÉSUMÉ

D’après les faits exposés dans ce Mémoire, je me crois fondé à en déduire les conséquences suivantes :