CONSIDÉRATIONS ANATOMIQUES SUR LE PANCRÉAS
Il ne s'agira point ici de reproduire l'anatomie descriptive humaine ou comparée du pancréas; je m'arrêterai seulement à quelques particularités anatomiques nouvelles et nécessaires à connaître pour l'intelligence ultérieure des expériences physiologiques. Les observations seront, en conséquence, très-restreintes ; elles se rapporteront à l'homme, auquel doivent finalement s'appliquer tous les résultats de nos recherclies, et à quelques animaux, tels que le chien, le chat, le lapin, etc., sur lesquels on expérimente le plus ordinairement (i).
(i) Consultez l'explication des planches pour de plus amples détails anatomiques.
§ I. — Des conduits du pancréas et de leurs anastomoses.
1°. Chez l'Homme. — Georges Wirsung(i), à qui l'on attribue la découverte du conduit pancréatique chez l'homme, en lô/p, n'a décrit qu'un seul conduit s'ouvrant avec le canal cholédoque dans l'intestin.
Bernhard Swalve [2), en 1668, ne décrivit également qu'un seul conduit pancréatique, mais pouvant s'ouvrir soit isolément, soit en commun avec le canal cholédoque.
Régnier de Graaf (3), qui publia ses recherches complètes sur le suc pancréatique en 1671, indiqua déjà qu'il peut se rencontrer chez l'homme tantôt un seul conduit pancréatique, tantôt deux conduits pancréatiques distincts et indépendants l'un de l'autre ou s'anastomosant ensemble; il ajoute que, dans le cas de deux conduits pancréatiques, le plus gros des deux s'ouvre en commun avec le canal biliaire. Cet auteur donne, dans le même ouvrage, une figure du pancréas, dans laquelle on ne trouve représenté qu'un seul conduit s'insérant dans l'intestin avec le canal cholédoque. Ce qui ne signifie pas que R. de Graaf considérait cette disposition comme la plus ordinaire ; car on sait qu'il reçut cette figure de F. Plempius, professeur à Louvain, qui la tenait lui-même de Sylvius de Le Boe.
Santorini(i775) (4) a décrit et figuré deux conduits pancréatiques : l'un, plus gros, s'ouvrant avec le canal biliaire dans une ampoule commune; l'autre, plus petit, s'ouvrant dans l'intestin, à deux travers de doigt environ au-dessus du premier. De plus, cet auteur a parfaitement représenté la communication des deux conduits. Il décrit le petit canal comme destiné à toute la tête du pancréas, et se jetant dans le conduit longitudinal dont il croise la direction. Il est surprenant que cette description ait été complètement oubliée, car tous les auteurs du siècle dernier et du commencement de celui-ci semblent ignorer cette disposition. C'est ainsi qu'elle est mentionnée comme une exception par Tiedmann (5) et par Mayer, qui ont
(1) Figura ductus cujusdam cum multipUcibus suis raimilis novitcr in yancreate observ, Padpue, 1643.
(2) Pancréas Pancrenc adornante sivc pancreacis succi ; i668.
(3) Tractatus anatomico-mcdicus de succi pancreatici natura et usa ; 1671.
(4) J. DoMiNici Saktorini Anatomici summi septemdecim tabiilœ quas edit Michael Girardi. Parmœ , t]''j5 , page i5o, Tables XII et XIII.
(5) Journal complémentaire des Sciences médicales , tome IV, page 33o. — Sur les différences que le canal excréteur du pancréas présente chez l'homme et les mammifères ; iSiq, Foir Observations de Mayer, même recueil, tome III, page 283.
(8) rapporté des exemples nombreux d'anomalies dans la distribution des conduits pancréatiques.
M. Bécourt (i83o) résume, dans sa Thèse (i), de la manière suivante, les principales variétés qu'il a rencontrées ; sur Sa sujets il trouva :
Chez i5 un canal unique s'ouvrant avec le cholédoque; 1 1 un canal unique s'ouvrant isolément ; I deux canaux pancréatiques, dont l'un s'unissait au cholédoque ; 4 les deux canaux pancréatiques s'ouvrant isolément et sans s'unir au canal biliaire ; I les deux conduits pancréatiques s'ouvrant en commun avec le cholédoque.
J.-F. Meckel (i835) (2) considère l'existence de deux conduits pancréatiques comme une anomalie ou plutôt comme une persistance de l'état fœtal. En effet, cet auteur admet que chez le fœtus il existe toujours deux conduits pancréatiques, dont lui seul persiste pour constituer l'état normal chez l'adulte.
Huschke (i845) (3) ne décrit qu'un seul conduit pancréatique, et, à l'exemple de Meckel, il regarde comme exceptionnelle l'existence de deux canaux chez l'adulte.
En 1846, en expérimentant sur le chien, je constatai l'existence de deux conduits, et je fus frappé de la facile communication qui existe entre eux, communication que je démontrai par le passage facile du mercure ou de l'eau injectés d'un conduit dans l'autre. Je vérifiai la même disposition chez l'homme, car en injectant dans le pancréas du mercure par le gros conduit, pris à son insertion dans le duodénum, j'ai constamment vu revenir cette substance par le petit conduit pancréatique à la surface de la membrane muqueuse duodénale. Je pratiquai d'autres injections du même genre pour démontrer cette communication, non-seulement chez l'homme et chez le chien, mais encore chez le cheval, et les figures indiquant ces anastomoses des conduits pancréatiques furent présentées à l'Académie des Sciences en même temps que mon Mémoire, le 19 avril 1849-
(i) Thèse à Strasbourg, l83o : Recherches sur le pancréas , ses fonctions et ses altérations organiques.
(2) Jnatomie comparée, tome III.
(3) Huschke, Traité de Splanclmologic et des organes des sens. Traduction de Jourdan. Paris, 1845.
L'année suivante, à propos d'un concours de prosecteur à la Faculté de Médecine, M. Verneuil arriva à des résultats semblables, et confirma que l'existence des deux conduits pancréatiques était le cas le plus ordinaii^e; il donna une bonne description du petit conduit, qu'il nomma canal azjyos du pancréas (i).
Dans les dissections nombreuses auxquelles je me suis livré, j'ai toujours rencontré deux conduits pancréatiques communiquant ensemble. La disposition qui est représentée dans la fuj. i , PL i- 2, est celle que j'ai observée le plus souvent. On voit que les conduits ont été en quelque sorte sculptés dans le tissu de la glande, afin de mettre à découvert leurs rameaux principaux, qui sont profondément cachés, au niveau du tiers postérieur de l'épaisseur du pancréas. Le conduit pancréatique le plus volumineux ce' rampe dans toute la longueur du pancréas, et il reçoit un grand nombre de petits rameaux latéraux, qui augmentent son calibre à mesure qu'il s'approche de l'intestin, où il vient, en se recourbant en ff, s'ouvrir en ih de concert avec le conduit cholédoque V. Le petit conduit pancréatique ee semble, en quelque sorte, être une bifurcation du conduit principal, s'opérant vers le cinquième interne de la longueur du pancréas; il va s'insérer dans l'intestin, à 2 -|- centimètres environ au-dessus du gros conduit, et sur un plan un peu plus antérieur.
Dans son trajet le petit canal pancréatique ee reçoit un certain nombre de ramifications, qui lui apportent le liquide sécrété dans les parties voisines. Ce petit conduit se fait remarquer par son calibre, qui, contrairement à ce qui a lieu dans le canal pancréatique principal, va en diminuant à mesure qu'il approche de son insertion intestinale, de telle sorte qu'il semble prendre réellement naissance dans l'intestin, pour se porter, par im trajet récurrent, vers le gros canal. Ce petit conduit pancréatique, que nous désignerons sous le nom de canal récurrent, n'a évidemment pas le même rôle que le grand, que nous appellerons canal direct. Tandis que ce dernier porte directement le suc pancréatique dans l'intestin, il semble, au contraire, que le canal récurrent ait plus de tendance, ainsi que l'avait déjà observé Santorini, à déverser son liquide dans le gros canal pancréatique que dans l'intestin.
L'écoulement du suc pancréatique par l'ouverture intestinale du canal récurrent ne serait, en quelque sorte, qu'accidentelle, et réservé pour les cas d'occlusion du conduit principal. La communication qui existe entre
(i) Vehweuil , Sur quelques points de l'anatomie du pancréas ; Mémoires de la Société de Biologie, tome III , page i33; i852.
les deux conduits est, du reste, parfaitement libre, et n'est gênée par la présence d'aucune valvule.
Les deux conduits pancréatiques se comportent différemment quant à leur mode d'abouchement dans le duodénum. Le petit canal récurrent, visible hors de la glande dans un trajet excessivement court, est parfois accompagné par le tissu glandulaire jusque sur la tunique musculaire de l'intestin, de sorte que le péritoine passe directement de l'intestin sur la portion du pancréas qui recouvre complètement le conduit. Après avoir traversé les membranes intestinales, ce conduit vient s'ouvrir sur une papille simple q' par un orifice étroit. Le canal direct, arrivé au niveau de l'intestin, subit un léger rétrécissement et traverse obliquement, de haut en bas, les tuniques intestinales en venant se placer au-dessous du conduit biliaire V, avec lequel il s'abouche dans le fond d'une ampoule commune, nommée ampoule de Water. Tantôt, comme cela se voit dans les fig. 4 et 4 6is, l'orifice du canal pancréatique ij s'ouvre dans le fond même de l'ampoule o, tout à côté de l'orifice biliaire hh' ; tantôt, comme cela se voit dans les ^7. d et 3 bis, le conduit biliaire h se prolonge isolément jusqu'à l'orifice de l'ampoule. Dans ce dernier cas, la bile peut être apportée directement jusque dans la cavité intestinale sans se mélanger avec le suc pancréatique, tandis que, dans le premier cas, les deux liquides ont Ail nécessairement se mêler dans l'ampoule de Water. On peut concevoir alors que si, par des circonstances accidentelles, l'écoulement de bile se fait avec abondance au moment où l'orifice de l'ampoule se trouve contracté, ce fluide pourra refluer dans le conduit pancréatique, surtout si celui-ci se trouve vide, comme cela a lieu pendant l'abstinence. C'est ce qui, sans doute, avait eu lieu chez un supplicié, que j'ai eu l'occasion d'examiner. L'ampoule de Water était remplie de bile, ainsi que le conduit pancréatique, qui était coloré en jaune, par cette sécrétion, dans plus de la moitié de sa longueur.
Outre la disposition dans l'abouchement des conduits pancréatiques que nous avons précédemment signalée, et qui est la plus ordinaire, on peut rencontrer un grand nombre de variétés, parmi lesquelles nous citerons les plus communes ;
1°. Il arrive quelquefois que la disposition décrite plus haut est comme renversée, de telle sorte que le conduit principal s'ouvre le plus haut, et par une papille isolée, tandis que le petit conduit s'abouche en commun avec le canal cholédoque {fig. 2, PL 1-2). Dans ce cas, l'ampoule, ainsi que le pli de Water, ne sont pas déplacés, et restent avec le canal biliaire et le conduit pancréatique inférieur.
2°. On trouve quelquefois les deux conduits pancréatiques à peu près
aussi développés l'un que l'autre, parcourant toute la longueur du pancréas et communiquant entre eux par une anastomose transversale.
Ces variétés, de même que d'autres qu'on a signalées, me semblent explicables par luie simple inégalité dans le développement respectif des deux conduits pancréatiques. Ainsi que Meckel l'avait déjà remarqué, il existe dans le foetus deux conduits pancréatiques à peu près égaux. Par les progrès de l'âge, il s'établit une disproportion dans l'accroissement de l'un de ces canaux, en rapport, sans doute, avec une différence dans la part d'activité qu'il a dans l'excrétion du liquide sécrété. Habituellement, c'est le conduit inférieur qui reste le plus développé, tandis cjue le supérieur s'atrophie. C'est cette disposition cju'on pourrait appeler Vétat normal. Mais on conçoit que l'inverse puisse avoir lieu, comme le montre la fig. 2, et l'on comprend aussi la possibilité d'un développement à peu près égal dans les deux conduits, ainsi que je l'ai quelquefois observé.
Quant à l'atrophie qui se manifeste dans le petit conduit récurrent, on peut voir, Jîg. 1, PL 1-2, qu'elle s'opère en procédant de l'ouverture intestinale vers sa communication avec le gros conduit ou canal direct. Cette branche récurrente tend ainsi à se transformer en une sorte de division du conduit principal, et l'on comprend, dans ce cas, que si l'atrophie est poussée assez loin, l'extrémité intestinale du conduit pourra s'être oblitérée et avoir complètement disparu; et alors se sera réalisée la variété d'un seul conduit pancréatique, variété que je n'ai jamais rencontrée, bien qu'elle ait été indiquée par divers auteurs.
On a signalé encore chez l'homme des cas dans lesquels les conduits pancréatiques s'ouvraient isolément dans l'intestin sans se réunir avec le canal biliaire. Ces différences anatomiques ne sauraient entraîner aucune modification dans la fonction. Car les distances entre les orifices d'abouchement des conduits biliaire et pancréatique ne sont guère, dans ces circonstances, que de quelques millimètres, ce qui ne peut s'opposer au mélange immédiat des liquides pancréatique et biliaire dans l'intestin.
1°. Chez le Chien [fig- i, PL 3-4), il existe constamment deux conduits pancréatiques, dont l'inférieur /^, plus volumineux, s'ouvre en i audessous du conduit biliaire, à une distance qui peut varier de i à 2 centimètres, suivant la taille de l'animal ; tandis que l'autre conduit e, plus petit, s'ouvre en g tout à côté du conduit biliaire V; ce dernier a son orifice en h sur le sommet d'une papille qui est commune aux deux conduits. D'après la forme du pancréas du chien, le conduit pancréatique principal est constitué par deux portions, l'une transversale ce', l'autre verticale /",
se réunissant près de l'intestin en un tronc unique /, qui, après une longueur de 3 à 4 millimètres, vient s'insérer au duodénum en traversant obliquement les tuniques intestinales. Le petit conduit k qui se prolonge surtout dans la portion verticale du pancréas communique constamment par une ou deux anastomoses A', /avec le conduit inférieur, de telle façon que, s'il existait un obstacle à l'écoulement du suc pancréatique dans un des conduits, il pourrait refluer immédiatement par l'autre dans l'intestin. Cela se démontre très-facilement quand, avec une seringue dont on a placé la canule dans le gros conduit, on injecte de l'eau du côté du pancréas; on voit alors, si l'on a préalablement ouvert l'intestin, le liquide jaillir trèsmanifestement par l'orifice du petit conduit. Réciproquement, le même passage a lieu quand on injecte l'eau du petit canal vers le grand, ce qui prouve qu'il n'y a pas de valvules déterminant l'écoulement du liquide plutôt dans un sens que dans l'autre.
Cette communication entre les deux conduits pancréatiques chez le chien est indiquée par R. de Graaf, dès l'année 1670, dans les termes suivants : o Ductus illigemini occurrunt in ipso pancreate ut plurimum simul jiinguntur , » ila ut inJJato uno ductu statim etiam aller intumescat (i). » Nous avons déjà eu l'occasion de remarquer que la communication des deux conduits chez l'homme avait, en quelque sorte, été oubliée par les anatomistes depuis Santorini ; de même les anastomoses qui existent chez le chien ne se trouvent pas consignées même dans les traités d'anatomie comparée les plus récents. Cependant si ces particularités ont pu être négligées par les anatomistes, elles sont du plus haut intérêt pour le physiologiste, ainsi que nous aurons occasion de le faire voir plus tard.
Dans de très-nombreuses dissections que j'ai eu occasion de faire, je n'ai jamais rencontré de variétés anatomiques dignes d'attention dans la disposition des conduits pancréatiques chez le chien. Cependant on pourrait en concevoir la possibilité pour les mêmes raisons que nous avons déjà indiquées relativement à l'homme. En effet, chez le chien, à l'état fœtal, les deux conduits pancréatiques sont à peu près également développés [fig. 4, PL 3-4), et ce n'est, comme chez l'homme, que par les progrès de l'âge qu'il s'établit une disproportion qu'on observe chez l'adulte entre les deux conduits.
3°. Citez le Chat [ficj. 5, PL 1-2; fig. 1 et 3, PL 3-4,), la forme du pancréas offre beaucoup d'analogie avec celle qu'on observe chez le
(i) Loco cit., page 17.
chien; on trouve constamment deux conduits pancréatiques, l'un s'ouvrant, comme chez le chien, de concert avec le canal cholédoque, et l'autre s'abouchant isolément, un peu plus bas, dans le duodénum. Ces conduits sont susceptibles toutefois d'offrir un très-grand nombre de variétés. J'ai fait représenter trois dispositions prises parmi celles qui m'ont paru les plus fréquentes. Dans la ficj. 3, PL 3-4» les deux conduits pancréatiques c, c', sont à peu près également développés, et communiquent entre eux par une anastomose transversale très-manifeste. Dans la.fig. 2, PL 3-4, le conduit inférieur fe est considérablement plus volumineux que le supérieur c, qui s'abouche avec le canal bihaire V. Dans isi fiy. 5, PL 1-2, on remarque une disposition inverse à la précédente, c'est-à-dire que le conduit supérieur ce' offre le plus grand développement, tandis que le conduit inférieur e est très-gréle, bien qu'il existe très-évidemment une anastomose en e' entre la branche inférieure du conduit principal et le petit conduit.
Les variétés qu'on observe dans la disposition des conduits pancréatiques chez le chat sont difficiles à expliqvier; toutefois elles sembleraient se rapporter à une sorte de fusion entre les conduits de deux pancréas qui seraient primitivement séparés. Dans la fig. 2, PL 3-4, il semble y avoir, en effet, deux pancréas qui seraient restés encore distincts jusqu'à un certain point.
Mayer a signalé chez le chat une disposition exceptionnelle qui consisterait en une sorte de vésicule pancréatique (i). Je n'ai jamais eu l'occasion de rencontrer cette particularité; mais il me semble qu'on peut se demander si cette sorte de vésicule ne serait pas simplement une dilatation d'un des conduits pancréatiques survenue par suite d'une obstruction vers son embouchure intestinale ou par toute autre cause.
4°. Chez le Lapin {fig. 5, 5 bis, 6, 6 bis, PL 3-4), le pancréas offre une apparence tout à fait différente de celle que nous avons signalée dans les animaux précédents ; au lieu que sa substance soit ramassée dans un organe épais, elle est en quelque sorte étalée en arborisations très-délicaîes entre les feuillets du mésentère [fig. 5 ). Le conduit principal, qui résulte de la réunion suctîessive en un tronc commun des différentes branches secondaires, descend en suivant parallèlement les vaisseaux sanguins qui sont compris dans l'anse duodénale, et vient s'ouvrir dans la portion ascendante du duodénum à une distance de l'orifice pjdorique qui peut varier de 3o à 5o centimètres, suivant la taille du lapin.
(i) Journal complémentaire des Sciences médicales. L. c.
Il existe quelquefois un autre conduit pancréatique cj {fie/ 5, PL 3-4), non signalé par les anatoniistes, beaucoup plus petit que le précédent et venant s'ouvrir dans le canal biliaire ch ou dans l'intestin très-près de l'abouchement du canal cholédoque. Il faut agir avec beaucoup de précaution pour découvrir ce petit conduit pancréatique, et lorsqu'il m'a quelquefois été impossible de le voir , je ne pourrais pas affirmer s'il m'a échappé à raison de son extrême ténuité ou si sou absence était réelle dans ces cas.
Il ne m'a pas été possible, par l'injection de substances colorées, de montrer une communication directe entre les deux conduits pancréatiques chez le lapin. Dans ces circonstances le tissu de la glande s'infiltre, et il pourrait peut-être en résulter un obstacle au passage de la substance injectée par les anatomoses très-ténues des conduits. En opérant sur l'animal vivant la ligature du gros conduit près de l'intestin, je n'ai pas remarqué non plus qu'une certaine quantité du liquide pancréatique retenu dans le canal distendu, pût passer dans le petit canal et parvenir ainsi jusque dans le duodénum.
5°. Chez le Cheval, le pancréas est très-volumineux et souvent terminé à son extrémité splénique par une bifurcation en forme de croissant. Il m'a offert, dans tous les cas que j'ai vus, deux conduits pancréatiques : l'un plus gros, qui règne dans toute la longueur de l'organe et vient s'ouvrir dans l'intestin avec le canal cholédoque ; l'autre plus petit s'insérant à l'intestin à 6 ou 7 centimètres au-dessous du gros conduit. Le petit conduit communique par ime partie plus large avec le canal principal vers le tiers environ de la longvieur du pancréas, et il revient ensuite, à la manière du canal pancréatique récurrent chez l'homme, en diminuant de volume à mesure qu'il s'approche de l'intestin.
6°. Chez le Bœuf, le pancréas est plus aplati, moins allongé que chez le cheval. Le conduit pancréatique principal vient s'ouvrir dans l'intestin à 4o ou 45 centimètres environ plus bas cjue le canal biliaire.
7°. Dans le Mouton et la Chèvre, le conduit pancréatique principal s'ouvre dans le canal biliaire à plusieurs centimètres avant son insertion intestinale, de telle sorte que le suc pancréatique et la bile arrivent dans l'intestin après avoir été déjà mélangées.
D'après les dispositions que nous avons précédemment signalées dans l'anatomie des conduits du pancréas, nous voyons que le suc pancréatique vient se déverser dans l'intestin, tantôt en même temps que la bile, tantôt au-dessous d'elle, mais jamais longtemps avant ce dernier fluide. Nous devons déjà en conclure que le suc pancréatique est toujours appelé à
agir sur les matières alimentaires en même temps que la bile, ou bien après elle, mais jamais à l'état d'isolement et longtemps avant son mélange avec le fluide biliaire. Le canal de la bile pi'ésentant, en effet, une insertion dans le duodénum qui est assez fixe et généralement rapprochée du pylore, conséquemment le conduit pancréatique ne peut jamais s'insérer à une grande distance au-dessus du canal cholédoque, tandis qu'il peut, au contraire, venir s'aboucher très-bas dans l'intestin bien loin de l'orifice du conduit biliaire.
Nous avons vu, en outre, que lorsqu'il existe deux conduits pancréatiques, il arrive généralement qu'ils communiquent l'un avec l'autre, et qu'ils se suppléent mutuellement, de telle sorte que la ligature de l'un d'eux n'apporte pas des troubles manifestes dans l'écoulement du liquide sécrété. Nous aurons- plus tard occasion de revenir sur cette particularité importante à propos des expériences sur les animaux vivants.
Enfin, chez les Mammifères, les conduits pancréatiques s'ouvrent ordinairement dans l'intestin par un orifice rétréci à la pointe d'un mamelon saillant. Cet orifice est contractile, de façon à empêcher, d'une manière absolue, l'introduction des liquides intestinaux dans les conduits du pancréas, circonstance qui, ainsi que nous le verrons plus tard, pourrait amener l'altération et même la destruction de l'organe glandulaire.
§ II. — Structure du pancréas.
Le tissu pancréatique se fait remarquer par sa grande friabilité et par la facihté avec laquelle il peut s'altérer. Toutefois sa structure microscopique ne diffère pas essentiellement de celle des autres glandes conglomérées dans la catégorie desquelles le pancréas se trouve placé. Dans la fia. 5 bis , PL 1-2, se trouvent figurées des cellules de diverses glandes prises chez l'homme : a cellules du pancréas ; b cellules de la glande sous-maxillaire ; c cellules du parotide; d cellules de la sous-linguale; e cellules des glandes duodénales de Brunner. Il serait à peu près impossible, en s'appuyant uniquement sur les apparences de forme histologique, de distinguer le pancréas d'avec les diverses glandes salivaires, les glandes de Brunner, etc. Le tissu pancréatique {fig.6^ PL 1-2) est finalement constitué comme celui des autres glandes par des culs-de-sac résultant d'une agglomération de cellules rapprochées les unes des autres et communiqiiant avec les conduits excréteurs dans lesquels se déverse le produit de la sécrétion.
Chez le lapin on distingue facilement les extrémités des conduits excréteurs c, c, c [fig. 6), quand on soumet à l'observation microscopique le tissu du pancréas frais, en ayant soin de ne pas le dilacérer, mais d'étaler
directement, sur une lame de verre, les extrémités excessivement minces par lesquelles se terminent, entre le feuillet du mésentère, les arborisations du pancréas.
Quant aux nerfs qui animent le pancréas, ils proviennent spécialement du grand sympathique, et leur terminaison n'est pas mieux connue dans cet organe que dans les autres glandes.
J'ai fait représenter [ficj. 7, PI. 1-2) des vaisseaux capillaires provenant d'une pièce injectée normalement par le sang sur un lapin ; on y voit les vaisseaux former des anses ou des mailles qui environnent les cellules glandulaires. On n'observe jamais d'autres dispositions des vaisseaux dans les tissus glandulaires, et c'est toujours à un contact de cellules et de vaisseaux sanguins, séparés par des parois plus ou moins ténues, qu'il faut s'arrêter pour déterminer les conditions anatomiques d'une sécrétion quelconque.
Nous voyons, en résumé, que le tissu du pancréas n'offre rien de spécial quant à la forme de ses éléments et quant à la manière suivant laquelle ils sont groupés. Cependant le produit de sécrétion de cet organe est, ainsi que nous le verrons, doué de propriétés essentiellement différentes de celles que possèdent les liquides sécrétés par les autres glandes auxquelles on a comparé le pancréas, telles que les glandes salivaires, par exemple. Cette différence, dans le produit de sécrétion, ne saurait donc s'expliquer par des considérations de forme anatomique appréciables au microscope, puisque les vaisseaux et les cellules paraissent dans des rapports identiques, et que le sang qui pénètre dans le pancréas est le même dans toutes les glandes ainsi que les nerfs qui proviennent généralement du grand sympathique. Mais à côté de la forme de l'élément anatomique, nous avons sa nature, c'est-à-dire ses caractères chimiques qu'il importe de considérer, surtout quand il s'agit d'organes qui fournissent des produits destinés à agir chimiquement dans l'économie. Ce sera, en effet, dans la spécialité des propriétés de la matière constituant la cellule, et non dans sa forme, qu'il faudra chercher la raison des différences particulières de la sécrétion. La forme d'une cellule glandulaire, pas plus que la forme générale d'une glande, ne peut influencer la partie chimique de sa fonction. Nous verrons, en effet, dans le paragraphe suivant, que les propriétés chimiques du tissu pancréatique le caractérisent parfaitement. A ce point de vue des propriétés du tissu, on peut même différencier beaucoup d'autres glandes que l'on a jusqu'à présent rapprochées et confondues anatomiquement. C'est ainsi, comme je l'ai dit dans un autre Mémoire, que le tissu de
la glande parotide et celui de la glande sublinguale, qui ne se distinguent pas par la forme anatomique de leurs éléments, présentent dans leur tissu des propriétés particulières qui sont en rapport avec la différence de leur sécrétion.
§ III. — Des propriétés chimiques spéciales au tissu du pancréas.
Les caractères physico-chimiques que j'ai déterminés pour distinguer le pancréas des autres glandes et organes du corps se rapportent à la fois au suc et au tissu pancréatiques; nous allons examiner ici ces différentes ]3ropriétés dans le tissu pancréatique.
Première propriété. — i**. Le tissu du pancréas acidifie rapidement les graisses neutres. — Cette propriété caractérise le tissu du pancréas d'une manière toute spéciale et sert à le distinguer des autres organes glandulaires avec lesquels sa forme histologique pourrait permettre de le confondre. Ce caractère du tissu pancréatique, qui n'est que la répétition des propriétés du suc sécrété, ainsi que nous le verrons plus tard, consiste dans une action chimique spéciale exercée sur les matières grasses neutres. Quand on place, à une température égale à celle du corps de 3o à 4o degrés, du tissu pancréatique frais broyé avec une graisse neutre quelconque, on voit que bientôt le mélange devient acide d'une manière très-manifeste. Pour se rendre compte du phénomène qui se passe, il faut admettre que l'acide se développe aux dépens de la matière grasse, car sans elle la réaction acide ne se produit jamais. D'où il résulte que l'on est amené à considérer le tissu du pancréas comme capable d'opérer rapidement l'acidification des matières grasses neutres en les dédoublant en glycérine et acide gras. Cette propriété, qui appartient au suc pancréatique, ainsi qu'an tissu du pancréas, a été découverte et signalée par moi dès 1848. Depuis, tous les expérimentateurs qui l'ont cherchée l'ont constatée et elle a été confirmée par des expériences récentes très-précises de M. Berthelot (i). Plus loin, nous aurons à examiner l'action du suc pancréatique sur les graisses ; je veux rappeler seulement ici que le tissu du pancréas agit de la même manière que le suc sécrété.
Quand on place, avons-nous dit, du tissu pancréatique frais broyé dans un mortier avec un tiers environ de son poids de graisse neutre, butyrine ou axonge récemment préparées, et qu'on laisse le mélange, étendu avec
(i) Thèse de la Faculté des Sciences, n" 128; i854 : Synthèse des principes immédiats desgraisses des animaux.
un peu d'eau, exposé à une température douce de 3o à [\o degrés, on constate que déjà, au bout de trois à quatre heures, ce mélange, qui ressemble à une émulsion épaisse, est très-nettement acide au papier de tournesol. Si, après vingt-quatre heures de contact, on traite convenablement cette bouillie pancréatique, on en sépare nettement les acides gras qui se sont formés. Ces expériences ont été reproduites plusieurs fois avec les tissus pancréatiques de bœuf, de chien, etc.
On a recherché les acides gras et la glycérine dans le mélange acidifié par la même méthode, qui sera décrite à propos d'expériences semblables faites avec le suc pancréatique [voyez §1", ch. HT).
La réaction acide qui se produit au contact de la graisse neutre et du tissu du pancréas dépend donc d'une altération spéciale ou d'un dédoublement de la graisse, et non pas d'un acide qui se serait développé par la décomposition de la matière seule du pancréas. Quand on laisse, en effet, du tissu pancréatique broyé avec un peu d'eau à la température de 3o à [\o degrés, jamais on n'observe son acidification; au contraire, il se développe bientôt des produits ammoniacaux à réaction alcaline. Toutefois, quand il se trouve naturellement de la graisse dans le tissu de la glande pancréatique, et qu'on n'a pas eu le soin de l'enlever exactement, il peut se développer une réaction acide lorsqu'on vient à mélanger cette graisse avec le tissu pancréatique par le broiement. 11 est remarquable que, pour que la graisse et la matière du pancréas réagissent l'une sur l'autre, il faut que l'organe soit préalablement trituré, ce qui indiquerait que la matière active est renfermée dans des cellules dont les parois ne permettent pas son action sur les tissus environnants.
On connaît dans le règne végétal d'autres substances qui sont dans le même cas; l'amygdaline et l'émulsine, par exemple, qui se trouvent dans l'amande amère, ne réagissent l'une sur l'autre qu'au moment où l'on vient à rompre les cellules qui les contiennent.
Cette acidification des graisses neutres peut être produite au moyen de parcelles excessivement ténues et en quelque sorte microscopiques de tissu pancréatique. J'ai pensé alors que, si l'on pouvait trouver un moyen de rendre la réaction évidente, on aurait ainsi réalisé un caractère distinctif du tissu pancréatique. Ce caractère serait distinctif, en effet, car je me suis assuré que le pancréas est le seul organe de l'économie dont le tissu broyé avec de la graisse neutre soit capable de lui communiquer une acidification rapide. J'ai broyé les diverses glandes salivaires, la prostate, le testicule, le foie, la rate, les muscles, avec de l'axonge, en ajoutant un peu d'eau
( '9) an mélange ; et aucun de ces tissus n'a produit, comme le tissu du pancréas, l'acidification de la graisse en quelques heures.
Cherchant depuis longtemps à appliquer ce caractère acidificateur de la graisse du tissu pancréatique pour le reconnaître, j'avais songé à mettre le tissu pancréatique en contact avec un liquide contenant de la graisse mêlée avec de la teinture de tournesol alcaline bleue. Si la réaction avait lieu, la teinture bleue devait nécessairement passer au rouge au moment même où l'acidification s'opérerait, et alors on aurait le changement de couleur qui indiquerait que la réaction s'est produite. Sevdement la difficulté était de trouver ime matière grasse neutre miscible à la solution aqueuse de teinture de tournesol, de telle façon que le contact pût s'établir entre le liquide-i^éactif et le tissu du pancréas. Or M. Berthelot, ayant reproduit artificiellement la butyrine et différentes substances grasses neutres qui peuvent facilement être dissoutes ou tenues en suspension par l'eau, eut l'obligeance de me donner de la butyrine qui réalisait précisément la substance que je cherchais pour caractériser le tissu du pancréas et le distinguer des autres tissus glandulaires.
Je préparai alors un véritable réactif du pancréas en mélangeant de la monobutyrine avec environ deux ou trois fois son volume de teinture aqueuse bleue concentrée de tournesol. Dans ce mélange, on a : i° la graisse neutre (butyrine) qui doit être acidifiée, et i° la teinture bleue susceptible de manifester à l'instant, par son changement de couleur, l'acidification quand elle sera survenue (i). Voici comment je procède pour appliquer ce réactif : j'enlève, à l'aide d'une pince avec la pointe d'un scalpel, un petit fragment de tissu pancréatique et je le place sur une lame de verre comme pour soumettre ce fragment à l'examen microscopique; à l'aide d'une pipette, je laisse tomber sur ce tissu trois ou quatre gouttes du mélange bleu de butyrine et de tournesol précédemment indiqué, puis je recouvre le tout avec une lamelle de verre. Au bout de quelques instants, à la température ambiante, on aperçoit une aviréole rouge se manifester tout autour du fragment du pancréas, et peu à peu cette coloration rouge s'étend du centre à la circonférence et finit par envahir toute la surface du liquide si la quantité du tissu pancréatique est assez considérable pour développer une réaction acide suffisante.
(i) Ce liquide, préparé d'avance, peut se conserver pendant quelque temps; toutefois il faut le renouveler dès qu'on voit sa coloration tendre à passer au rouge, ce qui a lieu au bout de quelques semaines par suite de la décomposition spontanée d'un peu de butvrine.
Le mécanisme de la réaction qui se passe dans cette acidification paraît au premier abord facile à comprendre. On peut penser, en effet, que le tissu du pancréas, mis en contact avec la solution de tournesol chargée de butyrine, dédouble cette dernière substance et met en liberté de l'acide butyrique qui, immédiatement, manifeste sa présence à l'aide de la teinture du tournesol, qui de bleue devient rouge. Il y aurait là en petit ce qui se passe plus en grand quand on broie le tissu de la glande avec une matière grasse neutre.
Néanmoins j'ai observé plusieurs faits singuliers à propos de cette réaction. Le premier, c'est que le tissu du pancréas est plus actif que le suc sécrété par le même organe pour développer la coloration rouge de la teinture de tournesol ; en mélangeant une goutte de suc pancréatique avec le réactif, je n'ai pas vu l'acidification se manifester. Une autre circonstance curieuse à noter, c'est que cette acidification du réactif sous l'influence du tissu pancréatique se fait très-bien sur une lamelle de verre à l'abri du contact de l'air. Elle paraît même s'y manifester plus vite que lorsque le tissu n'est pas pressé par une lamelle qui le recouvre.Toutefois cette acidification ne s'opère jamais que sous l'influence de la matière grasse ; car on peut agir avec la même teinture de tournesol et le même pancréas, et la coloration du liquide reste bleue tant qu'on n'ajoute pas de butyrine capable de donner naissance à une réaction acide par son contact avec le tissu pancréatique (i).
Ce réactif formé de butyrine et de teinture de tournesol offre un trèsgrand inconvénient, qui consiste dans ladifficulté de se procurer la butyrine. Cette substance exige, en effet, une préparation laborieuse, puisqu'il faut
(i) Le réactif que nous venons d'indiquer est d'une très-grande sensibilité à cause de l'extrême facilité à la décomposition que présente la butyrine. Si on laisse les tissus animaux en contact un certain temps avec ce réactif, ils peuvent produire une acidification du liquide, qui alors devient rouge comme dans le cas où il s'agissait du pancréas; c'est ce qui peut arriver avec le tissu du foie , des glandes salivaires , des glandes de Brunner, des reins, de la rate, etc. Mais, dans tous les cas , le tissu du pancréas agit instantanément, tandis que les autres organes n'agissent que plus lentement; il est remarquable que ce soit la rate qui offre le moins d'énergie sous ce rapport, et que quelquefois même la réaction ne se produise pas du tout avec elle. On pourra, si l'on veut éviter l'erreur, tremper préalablement les tissus dans l'alcool ordinaire : de cette manière on coagule toutes les substances capables d'opérer cette décomposition ; et dans le pancréas seulement cette matière est susceptible de se redissoudre dans l'eau, et l'on obtient ainsi la réaction dans le tissu du pancréas à l'exclusion de tous les autres, de sorte qu'au lieu d'avoir seulement une différence d'intensité, on a alors une différence absolue.
chauffer de l'acide butyrique en présence d'un excès de glycérine pendant trois heures à 200 degrés. C'est pour cette raison que j'ai cherché à réaliser d'autres réactifs analogues, mais plus faciles à obtenir. J'ai, pour cela, fait émulsionner aussi exactement que possible du beurre dans une matière visqueuse colorée par de la teinture de tournesol bleue. Voici comment je prépare ce second réactif, qui est moins sensible que le premier, mais qui sera peut-être quelquefois utile à cause de la facilité à se le procurer. Je prends 80 grammes, par exemple, d'une forte dissolution aqueuse de tournesol bleu, j'y ajoute 2 grammes de beurre frais et 5 grammes de graine de lin. Je fais bouillir ce mélange pendant environ un quart d'heure, après quoi je décante ce liquide bouillant, de manière à séparer les graines de lin. Je verse le liquide, pendant qu'il est encore très-chaud, dans un mortier, et je l'agite avec le pilon jusqu'à ce qu'il soit refroidi. Par cette agitation prolongée, cette décoction perd beaucoup de sa viscosité, et l'émulsion du beurre devient si parfaite, que le liquide bleu reste parfaitement transparent. Le réactif ainsi préparé est toujours plus ou moins gluant; il se conserve pendant quelques jours, après lesquels l'émulsion se défait, et la graisse séparée vient à la surface ; et cela a lieu plus vite pendant l'été quand la température est élevée. C'est donc à l'état frais que doit être le réactif employé, et pour cela on procède ainsi qu'il a été indiqué, en ajoutant quelques gouttes du liquide réactif sur vine parcelle de pancréas placée sur une lame de verre, ou mieux, dans im petit godet qui s'y trouve creusé; on recouvre ensuite le tout d'une lamelle pour empêcher l'évaporation. Après un quart d'heure ou une demi-heure on voit la réaction commencer; une auréole rouge se dessine autour du fragment de pancréas, et s'étend peu à peu du centre à la circonférence du liquide.
J'ai encore essayé d'émulsionner du beurre fondu à la température de 3o à 40 degrés avec de la glycérine. Il se produit un mélange passager ; et si, à ce moment, on imbibe le tissu du pancréas avec la glycérine ainsi mélangée au beurre, on obtient la même réaction acide lorsqu'on ajoute de la teinture aqueuse de tournesol, qui est miscible à la glycérine.
Je pourrais indiquer encore d'autres mélanges, qui tous donnent de bons résultats. Je me bornerai à eu signaler particulièrement un, qui consiste à faire dissoudre le corps gras dans de l'éther et à le mélanger, sous cette forme, avec le tissu que l'on veut faire agir sur la graisse. La réaction qu'on obtient dans ces cas est très-nette et très-rapide, et je vais entrer, relativement à ce procédé, dans quelques détails, parce que la simplicité du
réactif et la facilité avec laquelle on peut se le procurer font que l'on y aiu'a sans doute plus souvent recours qu'à tout autre.
Voici comment on devra préparer le réactif :
1°. On fera dissoudre dans de l'éther du beurre frais et aussi neutre que possible. La proportion de beurre est à peu près insignifiante ; il vaut mieux qu'il y en ait une proportion un peu forte qu'une trop faible quantité ; on peut même en mettre assez pour que l'éther soit saturé. Cette solution, conservée dans un flacon bouché, ne s'altère pas et peut servir longtemps.
2°. On aura, d'autre part, une dissolution aqueuse de tournesol, assez concentrée pour qu'une couche de ce liquide d'un demi-millimètre sur une lamelle de verre conserve une teinte bien bleue.
3°. Enfin, dans un troisième flacon, on aura de l'alcool ordinaire.
Pour appliquer les réactifs, on procède ainsi qu'il suit : On prend un fragment de l'organe glandulaire que l'on veut essayer et on le pose sur une lamelle de verre. On ajoutera ensuite sur ce tissu c[uelques gouttes d'alcool ordinaire, en dilacérant le tissu avec la pointe d'une aiguille, de manière qu'il soit bien imbibé d'alcool. L'action de l'alcool, dans ce cas, a pour but d'enlever l'eau au tissu, de façon que l'imbibition par le réactif soit ensuite plus facile. L'alcool a encore la propriété de crisper rapidement la matière gluante que contiennent certaines glandes, telles que les glandes sublinguales, celles de Brunner, etc., et d'empêcher cette substance filante de se dissoudre dans le liquide qu'elle rendrait visqueux. Cette viscosité du liquide est un obstacle à la réaction en ce que le contact du tissu et de la graisse est rendu plus difficile, et cjue cette matière, en se mêlant à la teinture de tournesol, donne des variétés de teintes qui peuvent en imposer et rendre la réaction acide moins évidente. L'éther ajouté directement au tissu glandulaire ne change aucunement les propriétés de cette matière gluante.
Quand le tissu glandulaire a macéré pendant quelques instants, environ un quart d'heure, dans l'alcool, on enlève l'excès d'alcool en plaçant le fragment de tissu sur du papier brouillard ; puis on replace le petit morceau de tissu sur une lamelle de verre bien propre, et avec une petite pipette on laisse tomber sur lui deux ou trois gouttes d'éther tenant le beurre en dissolution. On dilacère aussitôt ce tissu avec la pointe d'un scalpel, de manière à opérer un mélange bien complet avec l'éther, qui s'évapore l'apidement, laissant sur le tissu la matière grasse extrêmement divisée. Quand le tissu glandulaire est ainsi imprégné de matière grasse, on en prend, avec la pointe d'un bistouri, un fragment que l'on place dans un petit godet d'un millimètre de profondeur, qui est creusé sur une lamelle
de verre et qu'on avait préalablement rempli avec quelques gouttes de teinture aqueuse de tournesol bien bleue, et l'on recouvre le tout d'une lamelle de verre, en ayant soin de ne pas laisser d'air entre les deux verres.
Le tissu glandulaire se trouve aloi's plongé dans un liquide ayant une teinte bleue intense. Quelques instants après, à mesure que le tissu s'imbibe du réactif, on voit, lorsque c'est le tissu du pancréas qu'on a employé, une auréole rouge apparaître autour du tissu et s'étendre vers la circonférence, de manière à envahir, au bout d'un certain temps, tout le liquide.
Cette coloration rouge est d'autant plus intense que la teinture de tournesol est plus forte. C'est afin de rendre cette réaction plus évidente que nous employons toujours de la teinture de tournesol assez concentrée, que nous préparons en mettant dans de l'eau un excès de tournesol en pains.
Avec ce réactif, comme avec les autres, le tissu du pancréas seul produit l'acidification du corps gras et le changement de couleur du bleu au rouge dans la teinture de tournesol.
Nous avons dit qu'il fallait, pour obtenir convenablement la réaction, placer d'abord les tissus dans l'alcool ordinaire pendant quelques instants. Il n'est pas nécessaire, toutefois, de faire cette immersion au moment même où l'on veut essayer le tissu. On peut conserver d'avance, dans de l'alcool, les tissus du pancréas et des diverses autres glandes. La matière spéciale du tissu pancréatique ne s'altère pas par un séjour prolongé dans l'alcool : elle est coagulée par ce réactif et elle conserve la propriété de se redissoudre ensuite dans l'eau.
Quand on veut comparer les tissus glandulaires relativement à cette réaction, il faut avoir soin de les traiter tous exactement de la même manière; d'en prendre des quantités semblables et de les placer dans des godets d'égale capacité, afin que tout soit exactement comparable et que l'appréciation des réactions par les variations de coloration soit plus facile à faire.
On doit aussi avoir le soin de nettoyer ses instruments toutes les fois qu'on change de tissu. Leur mélange donnerait aux réactions une confusion qu'il faut éviter.
Je désire beaucoup que les anatomistes et les physiologistes veuillent bien fixer leur attention sur ce caractère du tissu pancréatique d'acidifier les graisses, qui permet de distinguer cet organe des autres glandes de l'économie. J'ai donné assez de détail, je pense, pour qu'on puisse facilement arrivera reproduire mes expériences. J'ai décrit la manière de procéder qui m'a paru la plus convenable; mais on pourrait la varier si l'on y trouvait de l'avantage. C'est ainsi que'l'on pourrait peut-être employer d'autres matières
grasses que le beurre, d'autres matières colorantes que le tournesol, etc. Si l'on n'avait pas de lamelles de verre avec des godets, on pourrait se servir d'une lamelle plate ordinaire, sur laquelle on verserait deux ou trois gouttes de tournesol, après quoi on y placerait le fragment de tissu préparé et on le recouvrirait avec une lamelle de verre. Il resterait autour du tissu assez de teinture de tournesol pour voir la réaction s'opérer. Enfin, si l'on n'avait pas de teinture de tournesol, on pourrait prendre un morceau de papier bleu de tournesol, l'imbiber avec de l'eau distillée, l'étendre sur une lame de verre et poser sur lui le fragment du tissu pancréatique préparé; on recouvrirait ensuite le tout avec une lame de verre pour empêcher le dessèchement du papier. Bientôt on verrait le papier bleu rougir dans les points qui sont en contact avec le tissu, et la couleur s'étendre autour de lui par imbibition. Je n'insiste pas davantage sur ces particularités; elles viendront naturellement à l'esprit de chacun une fois que l'on sait exactement le but que l'on veut atteindre.
En résumé, le tissu du pancréas possède seul la propriété de décomposer instantanément la butyrine et de donner naissance à la coloration rouge caractéristique; seul il acidifie le beurre émulsionné avec de la graine de lin, de la glycérine, ou dissous dans l'éther, et il se distingue par cela de tous les tissus glandulaires et autres de l'économie.
Dans aucun cas je n'ai constaté l'absence de ce caractère dans le tissu du pancréas chez les animaux mammifères. Chez le fœtus, même avant la naissance, cette propriété acidifiante du pancréas peut être constatée. Toutefois il m'a semblé que ce caractère n'apparaissait que très-peu de temps avant la naissance. Ni l'abstinence ni les maladies ne le font complètement disparaître. J'ai soumis des chiens à sept ou huit jours d'abstinence, et le tissu de leur pancréas présentait toujours la même réaction caractéristique. Dans différents cas de maladie chez l'homme, j'ai toujours trouvé que le pancréas conservait la propriété d'acidifier les corps gras neutres. Le tissu de l'organe perd toutefois cette propriété aussitôt qu'il a été cuit, ou quand la putréfaction s'en est emparée complètement, quand enfin il a été altéré par d'autres agents chimiques capables de détruire les substances auxquelles on donne le nom de ferments, et dans la catégorie desquelles il me semble qu'on doit placer la substance active du tissu pancréatique sur la graisse. Mais si le caractère acidifiant des graisses propre au pancréas ne disparaît jamais, il est susceptible de présenter des variétés d'intensité dans son action ; c'est ainsi que cette réaction acidifiante est beaucoup plus rapi^Je quand l'animal est tué pendant la digestion, et plus faible au moment de
( ^5) l'abstinence, lorsque l'organe n'est pas en activité de fonction ou lorsqu'il est malade : de telle sorte que l'intensité de ce caractère distinctif est en rapport chez les Mammifères avec l'énergie de l'action de l'organe luimême. Nous verrons, en examinant ce caractère dans les animaux des autres classes, que son énergie se maintient toujours en rapport avec celle des fonctions digestives, et qu'il reste toujours le caractère le plus précieux à l'aide duquel on puisse distinguer le pancréas au milieu des formes variées qu'il subit dans les animaux différents.
Le tissu des glandes salivaires et celui des glandes de Brunner ne possèdent pas la propriété d'acidifier les graisses neutres. — La propriété signalée plus haut va pouvoir nous servir à résoudre la question de savoir s'il y a dans le corps d'autres organes glandulaires qu'on doive assimiler au pancréas. Les glandes salivaires auxquelles on a comparé le pancréas, dénommé pour cela glande snlivaire abdominale, sont dépourvues de la propriété d'acidifier les graisses neutres. Quand on place comparativement sur des lamelles de verre une parcelle de pancréas à côté de parcelles des diverses glandes ou glandules salivaires, telles que la parotide, la sous-maxillaire, la sublinguale et les glandules géniennes, etc., et qu'on ajoute à chacun de ces tissus quelques gouttes de l'émulsion butyrique dans la teinture de tournesol, on constate que l'acidification a lieu, c'est-à-dire qvie la coloration bleue passe très-vite au rouge, seulement avec le tissu du pancréas; tandis que, après vingtquatre heures de contact, la coloration bleue persiste encore pour les autres tissus. J'ai vérifié ces propriétés difiérentielles du tissu du pancréas et du tissu des glandes précitées sur l'homme, le chien, le chat, le lapin, le bœuf, le mouton, etc.
Les glandes duodénales [PL i-o.^ fig. 8) que Brunner, dès 1662, avait crues analogues au pancréas, au même titre que les glandules buccales et géniennes sont analogues aux salivaires , sont également dépourvues de cette propriété caractéristique d'acidifier les graisses neutres. Le nom de pancréas secundarium (i) que leur avait donné Brunner ne leur convient donc pas; ces glandules se rapprochent davantage des glandes salivaires sous-maxillaires, sublinguales et buccales, car elles communiquent à l'eau comme celles-ci une viscosité très-marquée. Toutefois il faut distinguer dans le duodénum deux espèces de glandes : les unes, qui s'étendent depuis le pylore jusqu'au voisinage du conduit cholédoque et forment là une sorte d'épaississement dans la tunique de l'intestin [PL 1-2, fig. i, 6, fig. 5, 6,
(i) Glandulœ duodeni seu pancréas secundarium , par Joh. Conr. Brunner; l'^iS.
fuj. 8). Ces glandules sont complètement différentes du pancréas; elles n'acidifient pas le réactif bleu, mais elles contiennent de la ptyaline et communiquent à l'eau une grande viscosité. Ces glandules sont faciles à isoler pour constater leurs caractères : il suffit d'enlever les membranes séreuse et musculeuse de l'intestin, et on les trouve immédiatement sous la tunique fibreuse; avec des petits ciseaux courbes bien tranchants on en enlève des portions pour les soumettre au réactif suivant le procédé indiqué.
Outre les glandules de Brunner, que nous avons indiquées précédemment, il en est quelquefois d'autres situées plus bas dans le duodénum, qui se rencontrent au voisinage de l'insertion des conduits pancréatiques. Ces glandules ne sauraient être confondues avec les premières et ne doivent pas être désignées sous le nom de glandes de Brunner. Elles en sont essentiellement différentes et elles sont identiques au pancréas; car elles ne communiquent pas de viscosité à l'eau et elles rougissent le réactif, c'est-à-dire acidifient la graisse neutre. Chez le lapin [PL 3-^,fig. 6, 6 bis), j'ai fait représenter un certain nombre de ces petites glandules g, g, g, gg, qui se distinguent, du reste, des glandes de Brunner par leur position anatomique. Les premières sont toujours placées entre la tunique muqueuse et la musculeuse, tandis que les secondes sont immédiatement au-dessous de la membrane séreuse. C'est autour de l'insertion du conduit pancréatique inférieur qu'elles se trouvent ordinairement groupées en plus grande quantité. On comprend, d'après cela, que, malgré la ligature des conduits pancréatiques, il reste des glandules qu'on ne peut pas enlever, et qui sont de véritables petits pancréas disséminés. Cette disposition nous permettra d'expliquer plus tard comment certains auteurs se sont trompés en ne tenant pas compte de ces petites glandules dans leurs expériences. J'ai constaté les propriétés de glandes duodénales chez l'homme, le chien, le chat, le lapin, etc.
Nous devons donc reconnaître dans le duodénum deux sortes de glandules qu'on peut distinguer par leur position anatomique et aussi caractériser physiologiquemenl. Les unes, placées en plus grand nombre près du pylore, au-dessus du canal cholédoque, donnent un liquide visqueux, n'acidifient pas les graisses, et sont différentes du pancréas; les secondes, situées au-dessous, dans le duodénum, sont de véritables petites glandules pancréatiques, car, comme lui, elles acidifient les corps gras neutres. Nous laisserons le nom de glandules pf briques ou de Brunner aux premières, et nous donnerons le nom de glandules pancréatiques aux secondes. Les expé-
( ^7 ) riences de Brunner (i), qui enlevait le pancréas dans la vue de faire hypertrophier les glandes pyloriques, étaient donc instituées sur une similitude fonctionnelle erronée. Mais en outre, comme nous le verrons plus loin, Brunner n'enlevait que la moitié du pancréas.
Deuxième propriété. — Le tissu du pancréas fournit en se décomposant une matière colorante particulière. — La propriété que possède le tissu du pancréas d'acidifier les graisses neutres, que nous avons précédemment examinée, est une propriété qui n'appartient au tissu du pancréas qu'à l'état frais. Quand le tissu de l'organe s'altère, et qu'il existe un commencement de putréfaction, il cesse d'agir sur les matières grasses neutres pour les acidifier; mais alors on peut y constater ime autre propriété qui n'existait pas lorsqu'il était frais. Cette dernière propriété consiste en une coloration rouge particulière qui se développe à l'aide du chlore dans l'eau oii a infusé le tissu du pancréas. Voici de quelle manière on pourra constater le fait :
Si l'on prend chez un animal mammifère le tissu du pancréas, et qu'on l'isoJe autant que possible des tissus et vaisseaux environnants, qu'on le coupe en morceaux et qu'après l'avoir broyé on le laisse macérer dans de l'eau ordinaire, on verra bientôt que le tissu du pancréas a abandonné à l'eau une matière soluble, coagulable par la chaleur et par les acides énergiques. Le chlore ajouté dans l'infusion pancréatique filtrée précipite également cette matière sous la forme d'un dépôt blanc, sans faire naître alors aucune coloration rouge.
Mais si on laisse la macération du tissu du pancréas se prolonger davantage, on constate après un jour ou deux que le tissu, en s' altérant, prend une odeur nauséabonde putride. On y trouve encore la présence d'une matière coagulable, seulement elle paraît moins abondante ; et si l'on y ajoute alors du chlore, on voit se manifester dans le liquide une coloration rouge vineuse plus ou moins intense. Pour que cette coloration se manifeste, il ne faut pas ajouter une trop grande quantité de la dissolution de chlore, parce que cette coloration caractéristique disparaît sous l'influence d'un excès de réactif. Quand on voudra constater le caractère dont nous parlons dans une infusion de pancréas, il faudra procéder de la manière suivante :
On filtrera l'infusion du pancréas et l'on agira sur elle directement, ou, ce qui est en général préférable, après l'avoir fait bouillir, pour séparer toutes les matières encore coagulables par la chaleur. Alors on ajoute dans
(i) Expcrinwnta circn pancrem ; Joli. Con. Brunner; i683 , page lO.
( 28 ) cette infusion, peu à peu, de l'eau chlorée, et l'on aperçoit successivement la coloration rouge se manifester dans le liquide, puis augmenter à mesure qu'on ajoute du chlore ; lorsqu'elle est arrivée à un certain degré d'intensité, cette coloration diminue et disparaît sous l'influence d'un excès de chlore, et le liquide prend alors une teinte jaunâtre. Si l'on ne dépasse pas la quantité de réactif nécessaire, le liquide reste coloré en rouge, mais le plus ordinairement la matière colorée se précipite par le repos au fond du vase. La coloration rouge que nous venons de mentionner n'existe pas dans les premiers moments de l'infusion du tissu pancréatique ; elle se produit, comme on le voit, par une décomposition qui s'empare, sans doute, de la matière coagulable du suc pancréatique. Aussi cette coloration arrive d'autant plus vite que la décomposition est plus rapide. C'est ce que l'on observe si l'on maintient le tissu du pancréas à une température basse, la réaction ne se manifeste pas; tandis qu'à une température plus élevée, la formation de cette substance rouge a lieu, toutes les autres circonstances étant égales d'ailleurs. Une température très-basse, en arrêtant complètement la décomposition, suspend la formation de la matière rouge. Mais, à mesure que la température s'élève, la décomposition se faisant de plus en plus facilement, il y a formation de la matière colorante spéciale. Il ne faut pas cependant que la température soit trop élevée, car la cuisson du tissu pancréatique empêche sa décomposition et le rend impropre à produire la matière colorante spéciale que nous signalons ici.
Si l'infusion du pancréas est très-ancienne, qu'elle soit arrivée à un état de complète décomposition et ait acquis une odeur putride très-forte, alors la matière colorante, que nous avons mentionnée plus haut, cesse d'être sensible au chlore, c'est-à-dire que si l'on filtre, directement ou après l'avoir fait bouillir, l'infusion pancréatique arrivée à ce dernier degré de décomposition, et qu'on y ajoute du chlore, on ne voit plus apparaître comme précédemment de coloration rouge.
La raison de ce phénomène peut dépendre de deux causes : soit de ce que la matière colorante, qui s'était développée à un certain degré de la décomposition du tissu, a disparu ; soit de ce que cette matière se trouve masquée alors par quelque substance nouvelle formée dans le moment de la décomposition la plus avancée. C'est à cette dernière raison qu'il m'a semblé qu'il fallait s'arrêter, parce que j'ai vu que la matière rouge existait encore dans les infusions pancréatiques très-décomposées, quoique le chlore ne la fît plus apparaître. Seulement, dans ces cas, un autre réactif doit être employé pour la mettre en évidence.
Lorsqu'on examine l'infusion très-ancienne de pancréas, on constate qu'elle est devenue très-alcaline. J'avais pu croire que l'excès d'alcali qui s'était produit empêchait le chlore de déceler la matière colorante rouge. Cette supposition paraissait d'autant plus probable que, si l'on prend une infusion de pancréas à un moindre degré de décomposition, et alors que le chlore agit directement sur elle pour y faire apparaître la matière colorante , on constate que si l'on y ajoute du carbonate de soude ou une autre substance alcaline, le chlore cesse de manifester son action. Il faut, pour faire reparaître la matière colorante, ajouter à l'infusion un acide pour saturer l'alcali, après quoi le chlore peut manifester de nouveau sa réaction .
Il arrive cependant quelquefois que la réaction ne se passe pas exactement comme nous venons de l'indiquer, c'est-à-dire que, malgré qu'on ait acidulé la liqueur, la coloration ne reparaît plus sous l'influence du chlore. Il m'est également arrivé de constater d'autres réactions sur lesquelles je ne m'arrêterai pas ici et qui paraissent difficilement conciliables avec cette opinion que la manifestation de la matière colorante serait uniquement empêchée par la présence des alcalis.
Quoi qu'il en soit, c'est en faisant des expériences d'après cette hypothèse qu'il fallait neutraliser l'alcali, que je suis arrivé à trouver que certains acides agissent quelquefois directement pour faire reparaître seuls la matière colorante rouge que le chlore ne pouvait plus mettre en évidence.
J'avais d'abord cru que l'acide sulfurique était dans ce cas. En effet, en ajoutant dans une infusion de pancréas très-ancienne de l'acide sulfurique, je voyais apparaître la matière rouge et, sous l'influence d'un excès d'acide, elle ne disparaissait pas comme nous avons vu que cela a lieu pour un excès de chlore. Mais en variant les expériences avec divers acides à l'état de pureté, je pus acquérir la preuve que l'acide sulfurique qui avait donné la réaction n'était pas pur, et que c'était à de petites quantités d'acide nitrique qui s'y trouvaient mélangées qu'était due l'apparition de la matière colorante pancréatique. Le résultat de toutes mes expériences, qui furent excessivement nombreuses pour rechercher les incessantes causes d'erreur qui s'y glissaient, me conduisirent à cette conclusion : qu'il n'y a qu'un seul acide capable de faire reparaître la matière colorante; cet acide est l'acide nitrique ou plutôt l'acide nitreux.
J'ai vu de plus qu'il convient mieux d'employer un mélange d'acide sulfurique et d'acide nitrique, et l'on peut, avec ce réactif, faire apparaître la
matière colorante rouge dans un liquide pancréatique où le chlore avait cessé de la manifester.
Voici comment je prépare le réactif :
On mélange ensemble 3 parties d'acide sulfurique et i partie d'acide nitrique. C'est ce mélange que l'on ajoute dans la dissolution pancréatique pour y faire apparaître la matière colorante. Tantôt on ajoute l'acide peu à peu en agitant le liquide, et l'on remarque que la liqueur s'échauffe et que la coloration rouge apparaît graduellement pour ne pas disparaître sous l'influence d'un excès de réactif; tantôt on ajoute l'acide tout d'un coup en le faisant couler le long des parois du verre afin qu'il tombe au fond du verre, et ne se mélange pas avec le liquide et on laisse le tout en repos. Une coloration rouge se manifeste d'abord au point de contact des deux liquides, puis cette coloration rouge se propage peu à peu dans tout le liquide.
Cette dernière manière d'agir convient généralement mieux quand la matière colorante rouge qu'il s'agit de faire apparaître est en petite quantité.
Cette matière colorée, colorante ou colorable, comme on voudra l'appeler, ne nous occupe ici qu'à titre de caractère propre à faire reconnaître le tissu du pancréas ; nous ne nous arrêterons pas aux qualités chimiques qu'on pourrait lui donner. Nous dirons seulement que cette matière, qui a la propriété de se colorer, semble appartenir aux substances protéiques analogues à la caséine. En effet, si l'on ajoute dans une infusion pancréatique un excès de sulfate de magnésie, qui a la propriété de coaguler la caséine, on voit que la matière colorante reste sur le filtre avec le sulfate de magnésie, dont on peut ensuite la séparer par une dissolution nouvelle ; or la matière active coagulable du suc pancréatique présente la même réaction. Toutefois, le sous-acétate de plomb ne précipite pas cette matière colorante rouge pancréatique, et il arrive quelquefois que de l'infusion pancréatique très-ancienne, qui ne rougissait pas par le chlore, redevient susceptible de rougir par ce réactif quand elle a été précipitée par le sous-acétate de plomb et débarrassée de l'excès de plomb par quelques gouttes d'acide sulfurique.
Quant à la réaction qui se passe lorsque cette matière se colore sous l'influence du chlore et de l'acide nitrique, il est probable que c'est une action oxydante, analogue à ce qui a eu lieu pour d'autres matières animales colorées, telles que celle de la bile par exemple.
En résumé, on voit, d'après tout ce qui précède, que le tissu du pancréas, lorsqu'il est abandonné dans l'eau à une décomposition spontanée, donne une infusion qui présente successivement trois périodes dans ses caractères.
Dans la première période de décomposition, l'infusion du tissu pancréatique offre une matière coagulable par les acides énergiques, par le chlore et par la chaleur, etc. ; mais aucune matière colorante ne s'y manifeste alors ni par le chlore, ni par l'acide nitrique.
Dans la deuxième période de décomposition, la matière albuminoïde cesse en totalité ou en partie d'être coagulable par les agents précédents; mais le chlore y décèle une coloration rouge vineuse très-intense, coloration qui disparaît par un excès de réactif. A cette période de décomposition, l'acide nitrique ne fait apparaître aucune coloration rouge.
Dans la troisième période de décomposition, au contraire, le chlore cesse de faire apparaître la coloration rouge et l'acide nitrique seul peut la manifester.
Toutes ces périodes de réaction, comme on le pense, se succèdent par des passages insensibles, de sorte qu'il peut arriver, dans certaines circonstances, que l'on ait des caractères mixtes de deux périodes. Il peut arriver, par exemple, que l'on ait une infusion pancréatique qui manifeste une coloration rouge à la fois par le chlore et par l'acide nitrique.
J'ai toujours rencontré cette propriété du tissvi pancréatique de donner une matière colorante rouge, et elle m'a paru plus énergique à l'état physiologique que dans l'état pathologique de l'organe. Cette propriété apparaît aussi quelque temps avant la naissance.
Peut-on distinguer le tissu du pancréas des autres tissus de [économie par la production de la matière colorante rouge?
Nous n'avons étudié la matière colorante rouge pancréatique que pour y chercher un caractère propre à faire distinguer le pancréas des autres organes de l'économie dont on l'avait rapproché. C'est là le but que nous nous proposions, et pour l'atteindre il fallait nécessairement comparer, sous ce rapport, les infusions des autres tissus avec celles du tissu du pancréas.
Les organes que nous avons dû examiner d'abord sont les glandes salivaires qui, de tout temps, ont été, comme on le sait, comparées au pancréas. Ici encore nous aurons l'occasion de montrer que ce rapprochement est tout à fait inexact. En effet, si l'on prend des tissus des diverses glandes salivaires, parotide, sous-maxillaire, sublinguales, ou les tissus de la glande de Nuck, ou des glandules de la joue ou des lèvres; que l'on broie ces tissus et qu'on les fasse macérer dans l'eau ordinaire; on vei'fa bientôt que, ainsi que je l'ai dit ailleurs, le liquide des glandes parotides sublinguales, sous-maxillaire, glande de Nuck, glandules buccales, donnent les unes un
liquide excessivement visqueux, les autres un liquide peu visqueux ou dépourvu de viscosité. Mais aucun de ces liquides de macération, à quelque période de décomposition qu'on le prenne et de quelque manière qu'on le traite, ne donne jamais le caractère dû à la matière colorante que nous avons signalée dans le pancréas. Nous sommes, par conséquent, amenés à conclure que sur ce point encore le tissu du pancréas diffère de celui des glandes salivaires.
Nous avons employé également ce caractère pour rechercher si les glandes duodénales de Brunner se rapprochent du pancréas ou s'en distinguent. Nous avons remarqué que les glandes de Brunner, qui sont immédiatement après le pylore, fournissent une infusion visqueuse comme les glandes salivaires sous-maxillaire, sublinguales, etc., mais qu'elles ne rougissent pas sous l'influence des réactifs précités ; tandis que les petites glandules duodénales, qui sont placées autour de l'insertion du conduit pancréatique, fournissent une infusion qui est dépourvue de viscosité, et qui a la propriété de se colorer en rouge par le chlore. Donc nous sommes arrivés, à l'aide de ce réactif, à la même conclusion que nous avions déjà formulée à propos de la propriété acidifiante du tissu pancréatique ; c'est-à-dire que les glandes de Brunner, qui sont situées dans le duodénum autour de l'insertion des canaux pancréatiques, sont les analogues du pancréas; tandis que celles qui sont au-dessus de l'insertion des canaux pancréatiques et près du pyloi-e sont les analogues des glandes salivaires.
Il s'agissait encore de vérifier si le tissu du pancréas se distingue également du tissu d'autres organes, tels que le foie, la rate, etc.
Pour cela j'ai pris des tissus du foie, de la rate, des ganglions lymphatiques, mésentériques ou autres, des testicules du corps thyroïde, du thymus, des muscles du cerveau, etc., puis j'ai laissé macérer ces tissus dans de l'eau et j'en ai examiné, aux différents moments de la décomposition, l'eau de macération, soit directement, soit après l'avoir fait bouillir et filtrer pour obtenir un liquide limpide et constater si cette eau présentait la propriété de rougir avec le chlore. Dans tovxtes ces expériences, qui ont été excessivement nombreuses, j'ai trouvé que certains tissus, tels que celui du foie, de la rate et des glandes lymphatiques, possèdent la propriété de rougir avec le chlore. Il y a d'autres tissus, tels que celui des reins, et le sang lui-même, qui, lorsqu'ils sont décomposés, ne donnent pas de coloration rouge avec le chlore, mais seulement avec l'acide azotique. Relativement au sang, j'ai remarqué que le sérum, aussi bien que le caillot, donne lieu à ce phénomène, et j'ai cru voir que le sang veineux est plus
apte à donner cette réaction que le sang artériel. Cette propriété, qui ne se montre que lorsque le sang est tout à fait décomposé, paraît ensuite s'y conserver indéfiniment. Du sang de canard, conservé dans un flacon depuis trois ans, fut bouilli avec un peu d'eau et filtré; le liquide qui passait à la filtration donnait par l'acide azotique la coloration rouge d'une manière très-évidente. J'ai fait ces expériences sur le foie de beaucoup d'animaux; et j'ai constaté cette propriété pendant l'abstinence aussi bien que pendant la digestion.
En résumé, nous venons d'examiner un caractère du pancréas consistant dans la propriété que possède son tissu de donner une eau de macération susceptible de rougir par le chlore ou par l'acide azotique ; c'est là un caractère de décomposition de l'organe, puisque, comme nous l'avons vu, cette matière rouge n'apparaît que lorsque le tissu commence à se putréfier. Si cette matière rouge se montre très-vite pour le tissu du pancréas, on pourrait peut-être penser que cela tient à ce que le tissu du pancréas se putréfie plus facilement que celui de tous les autres organes de l'économie. Mais on ne pourrait pas en faire un caractère distinctif, puisque d'autres organes, tels que le foie, la rate, etc., peuvent présenter cette matière à divers degrés. Toutefois, il y a des organes qui, à auciui degré de leur décomposition, ne présentent la substance rougissante. Les glandes salivaires sont dans ce cas, et je n'ai jamais trouvé qu'elles donnassent lieu à un liquide susceptible de prendre la coloration rouge signalée dans les circonstances précédentes. Je ne sais pas s'il y aurait lieu d'établir une distinction entre les organes du corps dont les tissus présentent pendant leur décomposition l'apparition de cette matière rouge, et ceux qui ne la présentent pas; mais je veux seulement faire remarquer ici que, si l'on croyait devoir établir une semblable classification, le pancréas, au lieu de se rapprocher des glandes salivaires, s'en séparerait, au contraire, et serait plus analogue, sous ce rapport, au foie et à la rate. H semblerait cjiie cette matière rouge existe dans les organes qui agissent chimiquement dans la vie de nutrition et non dans les appareils de la vie de relation. Les glandes salivaires seraient ainsi exclues des organes agissant chimiquement, et je crois, en effet, leur rôle beaucoup plus physique que chimique dans les phénomènes de la digestion.
Enfin nous ajouterons que le tissu pancréatique, après avoir été bouilli, perd la propriété de donner une infusion susceptible de rougir par le chlore.
Troisième propriété. — Le tissu du pancréas possède la propriété de transformer [amidon en sucre.
Cette propriété du tissu du pancréas a d'abord été indiquée par Valen- B. 5
(34) tin (i). Plus tard, MM. Bouchardat et Sandras l'ont signalée; et, aujourd'hui, cette transformation de l'amidon en sucre, sous l'influence du tissu pancréatique, est un fait que tous les physiologistes ont pu constater. Il suffit, pour cela, de soumettre préalablement la fécule à l'action de l'eau bouillante, de manière à en faire de l'empois, car si la fécule n'était pas hydratée, l'action n'aurait pas lieu. Ensuite on ajoute du tissu pancréatique frais broyé ou coupé en morceaux, et l'on maintient le mélange à une douce température ou même à la température ambiante, si elle n'est pas inférieure à -t- io°. On voit peu à peu l'amidon se fluidifier, et bientôt l'iode ajouté au mélange ne donne plus la coloration d'iodure d'amidon, parce que la fécule s'est déjà transformée en sucre en passant par la forme intermédiaire de dextrine. Alors, si l'on soumet le liquide à la réaction du tartrate de cuivre et de potasse, on observe une réduction trèsabondante ; et, par la fermentation avec la levure de bière, on obtient de l'alcool et de l'acide carbonique. On a, par conséquent, la preuve de la transformation de l'amidon en sucre sous l'influence du tissu pancréatique.
J'ai dû examiner si cette propriété du tissu du pancréas lui était spéciale et pouvait le distinguer des glandes salivaires ou des autres organes de l'économie; j'ai observé, sous ce rapport, des variétés singulières.
Chez le chien, la distinction est possible; en effet, lorsqu'on prend comparativement un morceau du tissu du pancréas et des morceaux des différentes glandes salivaires, et qu'on les met avec de l'empois d'amidon, on constate qu'au bout de très-peu de temps l'amidon est changé en sucre avec le tissu du pancréas, tandis qu'il n'y a aucun changement appréciable avec les tissus des glandes salivaires. Seulement, au bout d'un temps considérable, la transformation peut avoir lieu lorsque le tissu des glandes salivaires commence à s'altérer, et cela se passe ainsi pour beaucoup de tissus de l'économie qui commencent à se décomposer.
Chez, l'homme, la même distinction n'est plus possible sous ce rapport entre le pancréas et les glandes salivaires. J'ai mis l'empois d'amidon en contact avec le tissu du pancréas et le tissu des diverses glandes salivaires, pris chez un supplicié, et j'ai constaté que la transformation de l'amidon en sucre a eu lieu très-rapidement; et au moins aussi rapidement avec les glandes salivaires qu'avec le pancréas.
Chez le lapin, le tissu des glandes salivaires agit également sur l'amidon, mais peut-être un peu moins rapidement que le tissu du pancréas. Chez les
(l) Lelirbuch der Physiologie dcr Mcnsclien ; tome I.
autres animaux, on peut observer des variations suivant les espèces, et il y en a où il est impossible de distinguer, par cette propriété, les glandes salivaires du pancréas.
Nous avons vu précédemment qu'après avoir été macéré dans l'alcool, si l'on remet le tissu du pancréas dans l'eau, sa matière spéciale s'y redissout pour donner lieu à l'acidification de la graisse et à la formation de la matière colorante rouge sous l'influence du chlore ou de l'acide azotique. Il en est de même pour la propriété c|ui nous occupe en ce moment; et, quand on a fait macérer le pancréas dans l'alcool et qu'on le remet dans de l'eau, il peut immédiatement après transformer l'amidon en sucre. J'ai voulu savoir s'il en était de même des glandes salivaires, et j'ai mis macérer pendant plusieurs jours des glandes salivaires d'homme dans de l'alcool ; puis, après avoir desséché et comprimé leur tissu entre du papier brouillard, je l'ai remis dans de l'eau tiède avec de l'amidon, et bientôt la transformation en sucre s'est effectuée. De sorte que, sous ce rapport, les tissus des glandes salivaires et celui du pancréas se ressemblent complètement. Mais ce qu'il y eut de très-remarquable, c'est que le tissu des glandes salivaires du chien, qui, à l'état frais, n'ont pas la propriété de transformer l'amidon en sucre, acquièrent cette propriété immédiatement par le fait de leur macération dans l'alcool. Ainsi, ayant pris des glandes salivaires fraîches sur un chien, aussitôt après la mort, je les a coupées et plongées dans l'alcool ordinaue, où elles ont été laissées macérer pendant quelques jours. Puis, le tissu des glandes séché entre deux feuilles de papier brouillard a été remis dans de l'eau, et la transformation de l'amidon en sucre a bientôt pu être constatée par les réactifs indiqués plus haut.
Nous avons dit ailleurs que le tissu des glandes salivaires sous-maxillaire, sublinguale, glandules de Brunner, etc., quand elles sont h-aîches, donnent un liquide de macération filant, ce qui les distingue de la parotide, qui n'est pas dans le même cas. Lorsque les glandes citées plus haut ont macéré dans l'alcool et qu'on les remet dans l'eau, elles ne donnent plus de liquide filant ; ce qui prouve que la substance qui transforme l'amidon en sucre est d'une autre nature que la ptyaline (matière filante de la salive). Mais ces expériences montrent aussi que la matière qui acidifie la graisse dans le pancréas est différente de celle qui transforme l'amidon en sucre ; puisqu'on effet nous voyons que les glandes salivaires, qui se rapprochent du pancréas par cette propriété de transformer l'amidon en sucre, s'en distinguent cependant totalement par l'autre propriété d'acidifier la graisse qui n'appartient qu'au pancréas.
Quand on a immergé les organes dans l'alcool, il n'est donc plus possible, même chez le chien, de pouvoir distinguer le pancréas des glandes salivaires par la propriété de transformer l'amidon en sucre, comme on le fait encore, dans le même cas, au moyen de la propriété acidifiante des graisses et aussi au moyen de la propriété de fournir la matière colorante rouge. Mais il y a plus : c'est qu'alors cette propriété de transformer lamidon en sucre ne peut plus même servir à caractériser le pancréas et les glandes salivaires. Tous les tissus muqueux peuvent l'acquérir lorsqu'on les a fait séjourner dans l'alcool. C'est ainsi que j'ai fait macérer dans de l'alcool les membranes muqueuses de la bouche, de l'estomac, de l'intestin grêle, du gros intestin, de la vessie, de la trachée, etc. ; puis toutes ces membranes étant desséchées entre du papier brouillard et remises dans de l'eau avec de l'empois, elles transformèrent toutes l'amidon en sucre aussi rapidement que le tissu du pancréas et des glandes salivaires. Toutes ces expériences prouvent donc que la transformation de l'amidon en sucre n'a rien de spécial et que la diastase animale ou salivaire ne caractérise aucun des tissus précités ; de sorte qu'il ne nous est pas possible d'utiliser cette propriété pour en faire un caractère distinctif du tissu du pancréas.
J'ai encore fait macérer dans de l'alcool beaucoup d'autres tissus du corps, savoir : de la peau, des muscles, des tendons, des nerfs, le rein, le testicule, la rate, des ganglions lymphatiques. La rate, le rein, les ganglions lymphatiques seuls, après avoir été desséchés, transformèrent l'amidon en sucre; les autres tissus, dans les mêmes circonstances, n'opérèrent pas cette transformation. De sorte que cette propriété semblerait caractériser les organes de la vie de nutrition et ne pas appartenir aux organes de la vie de relation.
Je noterai encore un fait curieux, c'est que la transformation de l'amidon en sucre ne paraît pas être ici le fait de l'action d'une matière diastasique, car si l'on fait préalablement imbiber le tissu sec avec de l'eau, il n'opère plus le changement en sucre quand il a été humecté; il semble qu'il y a eu là une sorte d'action de contact qui s'est passée au moment de l'imbibition du tissu par l'eau amidonnée.
En résumé, le pancréas est un organe glandulaire spécial dont le tissu se distingue par des caractères chimico-physiologiques qui lui sont propres.
Des trois propriétés que nous avons examinées successivement dans le tissu du pancréas, une seule lui appartient exclusivement : c'est celle d'acidifier les graisses.
Pour la propriété de donner par sa décomposition une matière rougis-
(37 ) santé, si elle n'est pas exclusive au pancréas, elle le sépare cependant tresnettement des glandes salivaires et le rapproche du foie et de la rate.
Quant à la troisième propriété du tissu pancréatique consistant à agir sur l'amidon pour le changer en sucre, elle lui est commune avec beaucoup d'autres organes.
D'après cela, nous devons attribuer la plus grande importance à la propriété d'acidifier les graisses; cette importance sera justifiée quand nous dirons qu'elle est en rapport direct avec l'énergie physiologique de l'organe : ce qui ne veut pas dire toutefois que ce soit là le rôle qu'il faut attribuer au pancréas dans l'économie. Nous ne constatons ici qu'une propriété en dehors de l'animal; ruais nous aurons à examiner plus tard comment les choses se passent pendant la vie.