CHAPITRE IL
§ I. — Procédés pour recueillir le suc pancréatique sur les animaux vivants.
Les tentatives pour recueillir le suc pancréatique sur les animaux vivants remontent très-loin, puisque, dans le xvu" siècle, R.deGraaf (i) décrit déjà un procédé très-compliqué qui consiste à introduire un tube dans le conduit pancréatique et à fixer ensuite à l'intestin une petite bouteille destinée à recevoir le liquide qui s'écoule. Toutefois si cet auteur a employé son procédé, il est douteux qu'il ait obtenu réellement du suc pancréatique, car il lui attribue des propriétés qui ne caractérisent aucunement ce liquide, tel que nous le connaissons aujourd'hui. Les auteurs qui sont venus après R. de Graaf jusqu'à notre siècle se sont beaucoup plus préoccupés d'établir des théories que d'instituer des méthodes expérimentales pour recueillir le suc pancréatique et en étudier les caractères.
M. Magendie (2), en 1817, recueillit du suc pancréatique sur un chien, en maintenant hors de l'abdomen la portion du duodénum sur laquelle s'insère le conduit pancréatique principal ; après avoir découvert et incisé ce conduit sans ouvrir l'intestin, M. Magendie en vit sortir quelques gouttes de suc pancréatique qu'il recueillit à l'aide d'une pipette. Il put constater
(i) Loc. cit.. page 36. De succo pancreatico. i663; Lugd. Bat.
(2) Magendie, Préeis élémentaire de Physiologie; 1817 ; vol. Il, page 867.
ainsi que ce liquide pancréatique était légèrement visqueux, alcalin, et se coagulait à la manière des matières albumineuses.
En iSa/î, Tiedemann et Gmelin (i) obtinrent, sur le chien et le mouton, du liquide pancréatique. Ils fixèrent un petit tube de verre ou de gomme élastique sur le conduit du pancréas, pris à sa sortie de l'intestin, et ils obtinrent ainsi du suc pancréatique, qui servit à leurs anal) ses.
A la même époque, MM. Leuret et Lassaigne (2) se procurèrent du suc pancréatique chez le cheval. Ils retirèrent le duodénum hors de l'abdomen, ouvrirent cet intestin par une incision longitudinale, au niveau de l'insertion des conduits pancréatiques et biliaire; après quoi ils introduisirent une sonde de gomme élastique en la faisant pénétrer par l'orifice intestinal du conduit pancréatique et l'y fixèrent à l'aide d'une ligature. Ils obtinrent ainsi, en une demi-heure, trois onces de liquide dont ils examinèrent les propriétés.
Dans l'année 1846, j'ai expérimenté sur des chiens et des lapins en employant un procédé qui offre quelques différences avec ceux précédemment décrits. Voici de quelle manière j'ai opéré :
i*". Sur te Chien. — L'animal étant convenablement fixé et couché sur le côté gauche, je fais dans l'hypocondre droit, immédiatement au-dessous de la partie moyenne du rebord des côtes, c'est-à-dire dans le milieu de l'espace qui sépare l'appendice xiphoïde de la colonne vertébrale, une incision transversale, parallèle au rebord costal, de i décimètre environ si le chien est d'une forte taille, et un peu moins étendue si le chieii est moins gros. Par cette incision, qui n'intéresse d'abord que la peau, le tissu cellulaire, les muscles grands et petits obliques abdominaux, j'arrive bientôt siu- le muscle transverse et j'ai soin de lier les artérioles, s'il y en a eu quelques-unes d'ouvertes. Alors, à l'aide d'une érigne tenue de la main gauche, je soulève ce muscle, ainsi que \efascia tramversnlis et le péritoine, qui lui adhèrent. Je fais ensuite, au-dessous d'une branche d'un nerf lombaire qu'on aperçoit habituellement, une incision de 5 centimètres environ ; cette incision est par conséquent moitié plus petite que celle de la peau. Cette ouverture pénètre directement dans l'abdomen, et permet ordinairement de voir immédiatement la portion verticale du pancréas et le duodénum auquel elle adhère A'ers son quart supérieur environ. Je saisis
(i) Rech. physiol. etchim. sur la digest.; iBaS; trad. Jourdan , iSaij; vol.I, page 24. (2) Rech. phys. et chim. pour servir h l'histoire de la digestion ; par MM. Leuret et Lassaigne. Paris, 1826; page 102.
( 39) avec le doigt index de la main droite le duodénum pour l'attirer au dehors, en même temps que je cesse de soulever les bords de la plaie avec l'érigne.
Quand on retire le duodénum et qu'il est dans sa position normale, il présente une courbure dont la convexité est tournée en dehors et la concavité en dedans, du côté de la ligne blanche. Si l'on voulait trouver le petit conduit pancréatique ou le canal biliaire, on maintiendrait l'intestin dans cette position, et il suffirait de remonter le long de la convexité du duodénum pour trouver le petit conduit un peu plus haut s'insérant dans le duodénum tout auprès du point où le canal cholédoque vient lui-même traverser obliquement les parois de cet intestin.
Mais pour trouver le canal pancréatique principal siu- lequel on doit opérer pour recueillir le suc, au lieu de laisser le duodénum dans sa position normale, il faut le retourner de droite à gauche de manière à dégager sa face interne. Le conduit pancréatique est ordinairement entièrement caché par le tissu du pancréas qui vient adhérer au duodénum ifig. 2, PL 5). Néanmoins le lieu d'insertion de ce conduit est assez fixe et il faut le rechercher un peu au-dessus de l'endroit où le corps du pancréas cesse d'adhérer à la concavité de l'intestin. On écarte, à l'aide de la pointe du bistouri, les vaisseaux qui vont du pancréas au duodéniun, en ayant soin de ne pas les blesser, car le sang masquerait le conduit et gênerait beaucoup l'opération. On le reconnaît habituellement à un aspect blanc nacré; sa direction est oblique de haut en bas, et il s'enfonce immédiatement dans les parois de l'intestin qu'il traverse obliquement. Pour isoler ce canal, il faut détacher avec précaution le tissu cellulaire environnant et refouler quelquefois un peu le tissu du pancréas, en ayant soin de ne pas blesser les ramifications vasculaires qui l'avoisinent et quelquefois le couvrent. Chez les jeunes chiens un peu maigres, le canal pancréatique est ordinairement plus facile à voir, et la portion de ce canal qui forme un tronc commun et s'étend depuis le pancréas jusqu'à sou entrée dans les parois intestinales, est un peu plus facile à isoler [fig. 1, PL 3-4) ; toutefois la longueur du troue commun ne dépasse pas 5 ou 6 millimètres. Chez les chiens plus âgés et gras, la recherche et l'isolement du canal pancréatique sont plus difficiles, et il est parfois nécessaire de diviser la membrane péritonéale de l'intestin et sa tunique musculaire pour dénuder le canal dans une étendue suffisante pour y introduire le tube et apposer une ligature ; on passe alors préalablement un fil au-dessous du conduit, entre l'intestin et le pancréas, à l'aide d'une aiguille mousse; après quoi on incise avec de petits ciseaux,
et aussi près que possible de l'intestin, le tronc du canal pancréatique, et l'on fait pénétrer par l'ouverture qu'on y a pratiquée un tube d'argent de 2 millimètres de diamètre environ et de i décimètre de longueur. Ce tube, tel que je l'ai employé depuis 1846, est muni d'un mandrin dont l'extrémité conique débordant légèrement le tube est destinée à faciliter son introduction. Il faut avoir soin, en introduisant le tube, de ne pas trop l'enfoncer, parce que, au lieu de rester dans le tronc commun du conduit pancréatique e, on s'engagerait dans sa division supérieure ce' , qui n'amène la sécrétion que de la partie transversale du pancréas [fig. i, PL 3-4). A l'aide du fil ciré, qui avait été préalablement passé au-dessous du conduit pancréatique, on fait la ligature qu'on serre énergic£uement au niveau des arrêts dont est pourvue l'extrémité du tube, et on ne coupe pas les chefs du fîl qui maintient l'extrémité du tube d'argent dans le canal pancréatique. Puis, avec une aiguille courbe, on fixe encore le tube aux parois de l'intestin par une deuxième ligature dont on coupe les deux bouts au niveau du nœud. Alors on retire le mandrin et l'on rentre avec précaution, dans l'abdomen, la portion du duodéniun et du pancréas, qui avaient été retirés au dehors, en ayant soin de maintenir l'extrémité libre du tube entre les lèvres de la plaie, ainsi que les bouts du fil qui avaient servi à la ligature de son extrémité engagée dans le canal pancréatique. Au moyen de deux érignes, on soulève les lèvres de la plaie faite au muscle transverse et au fascia Iransversnlis , que l'on recoud isolément; on a soin déplacer, dans l'angle antérieiir ou interne de la plaie, l'extrémité du tube qui servira à l'écoulement du suc pancréatique. Apres avoir fait d'abord isolément la suture de la plaie dans sa partie profonde, pour empêcher que des hernies ne se fassent entre les muscles abdominaux, on recoud les muscles superficiels et la peau. Tout est alors rentré dans l'abdomen, et il ne reste plus au dehors que l'extrémité libre du tube toujours accompagné du fil qui maintient son extrémité interne dans le conduit pancréatique.
Toute cette première partie de l'opération doit être pratiquée aussi rapidement que possible, et elle peut quelquefois, si l'animal est calme, ne pas durer au delà de cinq minutes. Souvent cependant les mouvements et l'indocilité des animaux peuvent rendre l'opération plus laborieuse et augmenter sa durée, néanmoins il vaut mieux supporter les conséquences de ces inconvénients que de soumettre les chiens à la chlorof onnisation , qui peut avoir une influence perturbatrice sur la sécrétion du suc pancréatique. Le deuxième temps de l'opération consiste à fixer sur l'extrémité du tube un petit réservoir de caoutchouc, muni à son fond d'un petit tube qui sert
à évacuer la sécrétion pancréatique à mesure qu'elle s'accumule. Une précaution importante pour la solidité de l'appareil consiste à nouer le fil d'attente qui maintient le tube pancréatique avec le fil qui fixe le réservoir de caoutchouc. De cette manière, les tractions exercées par le poids du liquide, lorsque le réservoir est plein, ne peuvent pas arracher le tube.
Ce procédé opératoire par lui-même ne fait jamais périr les animaux ; nous avons pu à son aide obtenir beaucoup plus de suc pancréatique que nos prédécesseurs, et l'étudier dans ses propriétés normales et dans les variations qu'il subit pendant les deux ou trois jours qui suivent l'opération. C'est, en effet, généralement après ce laps de temps que les ligatures se rompent et que le tube tombe. Le canal pancréatique, nécessairement brisé par la chute delà ligature, se régénère avec une rapidité surprenante; le tissu cellulaire environnant enflammé se condense autour de la plaie du canal pancréatique et sert bientôt à la constitution d'un conduit de nouvelle formation qui, après trois semaines ou un mois, peut être utilisé de nouveau. Il nous est arrivé plusieurs fois d'extraire de nouveau du suc pancréatique sur des chiens qui avaient déjà servi une ou deux fois auparavant à la même opération.
1°. Sur le Lapin. — La recherche du canal pancréatique est beaucoup plus simple que chez les chiens. On fera une incision longitudinale de :2 à 3 centimètres, qui intéressera successivement la peau et les muscles abdominaux, sur le côté droit de l'abdomen, au niveau de l'ombilic et au milieu de l'espace qui sépare la colonne vertébrale de la ligne blanche. En soulevant les lèvres de la plaie avec une érigne, on cherchera la portion ascendante du duodénum, au tiers inférieur de laquelle s'insère le canal du pancréas dont le tissu se ramifie dans le mésentère d'une manière très-élégante {fig. I ,/*/. 4)- Ce canal, de là grosseur environ d'une très-fine plume de corbeau, est très-facile avoir. Il suffira de passer au-dessous du conduit un fil à ligature, d'inciser incomplètement le canal à son abouchement dans l'intestin, et d'y faire pénétrer un tube d'argent très-fin (de j millimètre environ de diamètre) et muni d'un mandrin analogue à celui qui a été décrit pour les chiens. Après avoir fixé ce tube et avoir retiré le mandrin, on rentre la portion de l'intestin et l'on recoud la plaie comme il a été dit plus haut.
Le tube se maintient également pendant deux à trois jours dans la plaie, mais on ne remarque pas la même facilité povir la régénération du conduit pancréatique chez ces animaux, et plusieurs fois j'ai observé cju'il se formait alors unie oblitération qui amenait ime dilatation des conduits pancréatiques au-dessus et une altération du tissu de l'organe. B. 6
Apres mon Mémoire sur le pancréas, un grand nombre de travaux parurent sur le même sujet, et, de 1849 ^ i855, plusieurs physiologistes ont recueilli du suc pancréatique chez les animaux mammifères en se servant de procédés plus ou moins analogues à ceux que nous avons décrits.
Frerichs (1) en a recueilli de petites quantités sur l'âne, le chat et le chien, en faisant comme MM. Leuret et Lassaigne, c'est-à-dire en ouvrant d'abord l'intestin et en introduisant un tube dans le canal pancréatique par son orifice intestinal.
MM. Colin (2) en France, Lenz, Ludwig, Bidder (3) et Schmidt, etc., à l'étranger, ont employé des procédés qui ont beaucoup d'analogie avec celui de Tiedemann et Gmelin, ainsi qu'avec le nôtre.
Mais Ludwig, dans le but particulier d'obtenir toute la quantité de la sécrétion du suc pancréatique, a essayé d'établir des fistules permanentes. Pour cela, après avoir cherché le conduit pancréatique suivant la manière ordinaire, il l'incise à sa sortie de l'intestin, et fixe ensuite le duodénum contre les parois de l'abdomen, de façon à ce que l'ouverture du conduit pancréatique corresponde entre les lèvres de la plaie dans lesquelles il est maintenu. Ce n'est que vers le troisième jour qu'il commence à recueillir le liquide qui se sécrète alors avec une grande abondance.
De semblables fistules, au bout d'un temps variable, mais en général assez court, se referment et se cicatrisent par suite de la rétraction de l'intestin dans sa position normale.
Nous aurons bientôt à apprécier l'influence que le mode d'extraction peut avoir sur les qualités du suc pancréatique, et nous verrons que la diversité du procédé opératoire nous expliquera souvent les divergences si considérables qui existent entre les auteurs relativement à la description des propriétés du suc pancréatique.
Il serait donc important d'avoir un procédé unique qui permît de recueillir le suc pancréatique dans des conditions normales et identiques, afin que toutes les observations des expérimentateurs puissent désormais concorder; car sans cela la science, qui s'enrichit des travaux de chacun, s'encombre en même temps de résultats qui ne sont pas en réalité opposés, mais qui cependant ne sont pas comparables entre eux, à cause des différentes conditions expérimentales dans lesquelles ils ont été obtenus.
(i) Handworlbuch der Physiologie , von Rud. Wagner; 1849; i'''' part.,' vol. III, p. 842.
(2) Comptes rendus de l'Académie des Sciences ; i85i.
(3) BiDDEK et Schmidt, Die Verdaungssà/te und der Stoffwechsel ^ i852 ; p. 240,
C'est pour cela que j'ai cherché un procédé pour étabhr des fistules permanentes qui permettraient d'obtenir du suc pancréatique sur les animaux à toutes les époques et à l'abri de l'influence immédiate de l'opération.
J'ai fait lui très-grand nombre de tentatives pour obtenir une fistule permanente, disposée de telle façon, que l'on pût prendre le suc pancréatique à l'animal ou le lui restituer à volonté. J'ai institué, dans ce but, diverses canules spéciales. Dans tous ces essais, qui ont été très-nombreux, la réussite n'a jamais été complète, parce que le suc pancréatique, ayant toujours de la tendance à tomber vers la partie inférieure, s'insinuait entre la canule et les lèvres de la plaie pour s'écouler au dehors. Dans les cas de fistule gastrique, le suc gastrique n'empêche pas la cicatrisation de la plaie. Il n'en est pas de même du suc pancréatique. Ce liquide, non-seulement m'a paru empêcher la cicatrisation de la plaie autour de la canule, mais, par sa décomposition à l'air, il prend une odeur nauséabonde et acquiert des propriétés irritantes, enflamme non-seulement les bords de la plaie, mais produit un érythème qui envahit toute la peau du ventre jusqu'aux aines et aux aisselles; cette affection amène la mort des animaux.
Nous aurons sans doute plus tard l'occasion de revenir sur la nécessité d'obtenir des fistules pancréatiques permanentes pour résoudre certaines questions relatives à cette sécrétion.
§ II. — Du suc pancréatique, de sa sécrétion et des modifications quil éprouve
pendant son extraction.
La sécrétion du suc pancréatique, comme celle des liquides digestifs en général, se fait d'une manière intermittente : pendant l'abstinence elle est nulle, et si l'on sacrifie un animal dans ces conditions, on trouve le conduit pancréatique sec, seulement lubrifié par un peu de mucosité. Le tissu de l'organe est en même temps pâle, d'une couleur blanc de lait avec une légère teinte jaune. Les vaisseaux contiennent peu de sang, et la circulation semble peu active [fig. i, PL 5-6).
Pendant la digestion, au contraire, le tissu du pancréas présente une coloration rouge prononcée, quelquefois une couleur lie de vin; le tissu de l'organe est plus ferme et comme érectile ; les vaisseaux, particulièrement les veines, très-développés, sont turgides, gorgés de sang(^^. 2, PL 5-6). Le suc pancréatique coule alors avec abondance et à pleins conduits. Cette intermittence dans la sécrétion du suc pancréatique, sur laquelle on n'avait pas suffisamment attiré l'attention, est importante à considérer quand
on veut connaître exactement la quantité totale de suc pancréatique sécrétée en vingt-quatre heures.
La sécrétion pancréatique commence à se manifester pendant la digestion stomacale et avant que les matières alimentaires soient descendues dans le duodénum. Il en résulte qu'il existe déjà dans l'intestin une certaine proportion de liquide pancréatique préparée d'avance pour agir immédiatement sur les principes alimentaires dès qu'ils sortent de l'estomac. Ce liquide, qui ne se trouve pas alors sollicité à descendre dans l'intestin à cause de l'absence des aliments, séjourne et s'accumule dans le duodénum. Nous verrons plus tard que cette accumulation préalable du suc pancréatique a pu donner lieu à des interprétations fautives sur l'endroit de sa sécrétion.
Quand le suc pancréatique et la bile se déversent dans une ampoule commune, ainsi que cela a lieu chez l'homme, chez le cheval, etc., il serait intéressant de savoir si l'un des liquides, venant à être sécrété seul ou à avoir un courant de sécrétion plus fort que l'autre, ne pourrait pas refluer dans le conduit de celui-ci. Chez le chien, la disposition anatomique des conduits s'opposerait à un semblable mélange. Mais chez l'homme et chez le cheval, cela pourrait d'autant plus avoir lieu, que l'ampoule de déversement communique avec l'intestin par un orihce miuii d'un sphincter capable de s'opposer momentanément à l'écoulement du liquide.
J'ai observé sur un supplicié un fait qui semblerait se rapporter à quelque chose d'analogue. Le sujet était à jeim au moment de la décapitation. En faisant l'ouverture du canal pancréatique trè.s-peu d'heures après la mort, je trouvai que la bile qui remplissait les voies biliaires y avait reflué dans le canal pancréatique dans lUîe longueur de 2 à 3 centimètres. Au delà de ce point, les divisions du conduit pancréatique étaient vides, d'une couleur blanche et ne contenaient ni bile ni suc pancréatique. J'ai quelquefois vu chez le cheval un reflux semblable de la bile dans le canal pancréatique.
Toutefois ce serait pendant l'abstinence seulement que la bile pourrait pénétrer ainsi dans le conduit pancréatique. Car au moment delà digestion, si, chez un cheval par exemple, on ouvre l'intestin et que l'on fasse une incision au sphincter de l'ampoule commune, on voit les deux liquides s'écouler librement de leurs conduits respectifs.
Relativement aux variations que peut éprouver la sécrétion pancréatique, il faut soigneusement distinguer celles qui ont rapport à sa qualité de celles qui ont rapport à sa quantité.
Il est très- difficile et même impossible de déterminer la quantité normale de suc pancréatique sécrété, au moyen des fistules momentanées qu'on obtient en plaçant un tube dans le conduit pancréatique, parce qu'il reste encore lui conduit, lorsqu'on opère sur le chien, dont on ne peut pas tenir compte dans l'évaluation, et qu'ensuite on apporte, par le fait même de l'opération, un trouble qui modifie considérablement les quantités de liquide sécrétées. Ainsi, en opérant sur un chien au moment de la digestion, tantôt il arrive que la sécrétion n'est pour ainsi dire pas suspendue, tantôt il arrive qu'elle l'est complètement, et que, pendant un grand nombre d'heures (quelquefois vingt-quatre heures) elle se trouve totalement arrêtée.
Ces derniers résultats s'observent particulièi-ement lorsque l'opération a été douloureuse, ce qui suffit pour amener des désordres dans la sécrétion pancréatique. Novis devons ajouter encore que le fait même de l'opération, qui consiste à tirer au dehors une partie du pancréas, produit dans l'organe un état morbide qui change ordinairement, pendant un temps plus ou moins long, le type régulier de la sécrétion. Ainsi que nous l'avons déjà dit, le suc pancréatique se sécrète d'une façon intermittente, comme les sécrétions intestinales, en général, qui ont lieu au moment de la digestion et cessent pendant l'abstinence. Mais après qu'on a lié le conduit pancréatique sur un tube, et qu'on a établi une fistule temporaire par les procédés que nous avons décrits plus havit, l'irritation persistante qu'on produit sur le pancréas donne souvent à la sécrétion un type continu, et l'on voit les quantités de suc pancréatique augmenter graduellement, et l'écoulement de cette sécrétion avoir lieu d'une manière continue, alors même que les animaux ne mangent pas pendant plusieurs jours après l'opération. Cette continuité de la sécrétion dure encore longtemps après la chute du tube d'argent; et ce n'est qu'au bout de quelques semaines, lorsqTie le conduit pancréatique est tout à fait régénéré, qu'elle reprend bien son type intermittent et ses qualités normales, ainsi que nous nous en sommes assuré en refaisant des fistules temporaires sur des chiens qui avaient déjà subi une première fois l'opération.
Tous les troubles que nous venons de mentionner et qui se montrent dans la sécrétion pancréatique, tiennent à la grande sensibilité du pancréas dont la sécrétion est troublée par l'opération. Sous ce rapport, cet organe se distingue physiologiquement des glandes salivaires auxquelles on a voulu le comparer. On peut, en effet, agir sur celles-ci sans que le type physiologique de leur sécrétion soit altéré. Cette sensibilité du pancréas est si grande chez certains animaux, comme nous l'avons vu, qu'elle peut même
suspendre la sécrétion pendant fort longtemps. Ce n'est que par exception, chez le chien, que quelquefois la sécrétion du suc pancréatique ne se trouve pas modifiée, et cela arrive quand on tombe sur des animaux moins sensibles que les autres. Deux fois j'ai eu l'occasion de rencontrer des animaux chez lesquels l'opération ne produisit pas de troubles dans les phénomènes de la sécrétion pancréatique. L'un de ces chiens était un chien de chasse de la race des bassets, et l'autre un chien de berger. Chez ce dernier particulièrement, l'opération, faite d'ailleurs pendant la digestion et dans de bonnes conditions, n'amena aucun trouble. La sécrétion continua en donnant un suc pancréatique alcalin, gluant et très-coagulable par la chaleur. Il s'écoulait environ 4 à 5 grammes de ce suc par heure. Le lendemain, quand on revit l'animal, la sécrétion était suspendue et il ne s'écoulait rien par le tube placé sur le conduit pancréatique. On donna des aliments à l'animal, qui mangea avec avidité, ce qui n'a pas lieu habituellement; et quelque temps après son repas, la sécrétion arrêtée recommença en donnant, comme la veille, un liquide visqueux très-coagulable par la chaletir.
On observa cette sécrétion pendant cinq à six heures, et l'on vit que, vers la fin de la digestion, la sécrétion était devenue un peu plus abondante et le liquide un peu moins coagulable cju'au commencement, quoiqu'il le fût encore beaucoup. On abandonna l'animal à lui-même.
Le lendemain on trouva la sécrétion du suc pancréatique arrêtée; rien ne s'écoulait plus parle tube. On donna à manger à l'animal; et, après le repas, le suc pancréatique recommença à couler, en présentant une très-forte coagulabilité et les mêmes caractères qu'il avait offerts la veille dans les mêmes circonstances. On constata encore le même lait, à savoir, qu'arrivant sur la fin de la digestion, la sécrétion devenait un peu pins aqueuse. Le lendemain le tube était tombé, et l'animal guérit très-rapidement.
Sur plusieurs autres animaux, nous avons pu constater les faits que nous venons de signaler, d'une manière moins évidente sans doute, mais cependant encore bien nette, à savoir que la sécrétion du suc pancréatique est intermittente chez le chien, lorsque l'animal n'a pas été influencé par l'opération de manière que le type de la sécrétion soit troublé. Nous avons également constaté que la sécrétion offre une sorte d'oscillation dans ses propriétés ; et que, très-coagulable dans les premières portions qui s'écoulent, elle le devient un peu moins à mesure qu'on s'éloigne du début de l'écoulement. Cette modification, qui prouve que la quantité d'eau a augmenté dans le liquide, n'est pas un fait qu'il faille considérer comme anormal, car
(47 ) il rapproche la sécrétion pancréatique de beaucoup d'autres, de celle du lait par exemple, qu'on sait plus aqueux à la fin de la sécrétion qu'au commencement; dans d'autres sécrétions, obtenues dans les conditions normales, on a constaté également que les dernières parties obtenues sont moins riches en parties solides que les premières.
En résumé, nous avons voulu prouver dans ce qui précède que, lorsque les animaux ne sont pas impressionnés par l'opération et que la sécrétion pancréatique n'est pas troublée, elle constitue une sécrétion intermittente peu abondante (de 5 à 6 grammes par heure chez un chien de moyenne taille), et que cette sécrétion dure depuis le commencement de la digestion jusqu'à un certain temps après. En pratiquant des fistules pancréatiques chez des chiens, après la fin de la digestion, lorsqu'il n'y avait plus de chylifères blancs visibles, j'ai toujours trouvé les conduits du pancréas remplis de suc pancréatique qui s'écoulait de suite par le tube d'argent. Mais ce suc pancréatique était moins coagulable que celui qu'on obtient en faisant l'expérience après une plus longue abstinence et au commencement de la digestion; ce qui se rapporte avec ce que nous avons vu précédemment. Les faits que nous avons cités plus haut et qui ne s'observent chez le chien que d'une manière exceptionnelle, deviennent très-faciles à constater chez les oiseaux, qui, comme nous le verrons plus tard, ont le péritoine beaucoup moins sensible que les mammifères. Il résulte donc de tout ce qui précède que chez les mammifères, chez lesquels le plus ordinairement la sécrétion est troublée dans son type et dans sa quantité au moment même de l'opération ou bientôt après, on ne peut en rien conclure relativement à la quantité de suc pancréatique sécrété dans ces conditions. Aussi y aurait-il à ce sujet les plus grandes discordances si l'on voulait consulter les chiffres qu'ont donnés les différents expérimentateurs. Il y aurait même de la discordance si l'on s'en rapportait aux chiffres donnés par un même observateur dans les différentes phases de la sécrétion. Nous ne devons donc chercher ici qu'à donner une physionomie physiologique générale de la sécrétion. C'est pour cela que je considère les évaluations numériques faites, sur la quantité de suc pancréatique sécrété, par A. Weinmann (i), S. Krœger(2) et Schmidt (3), comme beaucoup trop fortes, parce que, d'une
(i) Albert Weinmann, Untersuchungen ûber die sécrétion dcr Bauchspeicheldrûse. Zurich, i852.
(2) Sigisimindus Kroeger, De succo pancreatico. Dorpati, i854-
(3) Ueher dus Pancréas secret ; Lieb. Ann. Bd. 92.
part, la sécrétion était troublée et pour ainsi dire continue ; d'autre part, les évaluations, en supposant même qu'elles fussent exactes, ne donnaient que la sécrétion d'un seul conduit ; et rien ne peut autoriser surtout à calculer la quantité de sécrétion en la rapportant à un poids donné de la masse du corps de l'animal. Je considère ces calculs comme introduisant dans la physiologie une fausse précision, en ce qu'ils dénaturetît les phénomènes physiologiques et masquent leur physionomie générale en prenant comme point de départ régulier fixe des phénomènes soumis à toutes les variations que comporte la vie.
Relativement aux modifications de qualité cju'il peut subir, le suc pancréatique se distingue de toutes les autres sécrétions, et particulièrement de celle de la salive, à laquelle on a voulu le comparer. Les états morbides différents qui peuvent accompagner les opérations faites sur les animaux n'influencent pas sensiblement les propriétés des différentes salives, tandis que toutes les modifications que peuvent subir les fonctions digestives, se font ressentir sur la nature de la sécrétion pancréatique. Ainsi le liquide qu'on recueille pendant les premiers instants de l'opération, si elle a été bien faite et si la sécrétion n'a pas été suspendue sensiblement, présente des propriétés qu'on doit considérer comme normales et qui diffèrent considérablement de celles qu'il présentera plus tard. En général, comme je l'ai déjà fait voir dans mon premier Mémoire publié en 1849, P'^'^ °" s'éloigne de l'opération, plus la quantité de suc pancréatique produite est considérable, et moins ses propriétés digestives sont énergiques. Cependant il n'est pas rare d'observer quelques oscillations dans les qualités qu'offre le suc pancréatique. Si l'opération a été laborieuse, la sécrétion se trouve d'abord altérée, puis reprend ses propriétés normales au bout de quelcpies heures. J'ai observé souvent de pareilles oscillations sur des chiens, et quelquefois on voit, pendant le premier jour, le liquide sécrété présenter luie composition qui s'éloigne plus de l'état normal que le second jour.
Toutefois, lorsque l'inflammation se manifeste dans la portion du pancréas soumise à l'opération, on voit des produits d'altération se mélanger au suc pancréatique, tels que des globules de sang et des globules de pus : alors le liquide a complètement perdu ses propriétés digestives.
La plus grande coagulabilité du suc pancréatique sera, comme nous le verrons plus tard, un caractère de l'activité de ce liquide et de la sécrétion dans des conditions normales. Ce fait, depuis que je l'ai signalé dans mon premier Mémoire, a été constaté par tous les observateurs qui ont
(49) fait des expériences sur les animaux vivants. On ne saurait donc accorder aucune espèce de valeur à ce que dit M. Blondiot (i), quand il prétend que le suc pancréatiqtie visqueux et coagulable est un suc altéré dans lequel l'albumine du sang a passé par un phénomène morbide analogue à celui qui fait arriver cette substance dans les urines ; tandis que, plus tard, la coagulabilité disparaîtrait quand, suivant lui, l'animal serait reposé de la douleur que lui a causée l'opération. Nous ne nous arrêterons pas à cette assertion qui nous est opposée à priori, sans qu'aucune expérience l'ait autorisée ; assertion contraire à tout ce que nous avons dit précédemment, et particulièrement à ce que nous avons vu chez les chiens qui avaient bien supporté l'opération et chez lesquels, le lendemain et le surlendemain, le suc pancréatique était coagulable en masse comme la veille. M. Blondiot soutient encore, dans un autre ouvrage ( 2 ), que le suc pancréatique du chien ne coagule pas sous l'influence d'un courant électrique ; c'est encore là une pure assertion contraire à l'expérience, ainsi que je m'en suis maintes fois assuré.
Le suc pancréatique, comme tous les produits de sécrétions, peut entraîner avec lui certaines substances introduites accidentellement dans le sang. Sous ce rapport il peut être rapproché des sécrétions salivaires ; car nous avons constaté que, de même que pour la salive, l'iodure de potassium s'élimine avec une très-grande facilité par la sécrétion pancréatique, tandis que le prussiate de potasse, par exemple, ne s'y montre pas.
La sécrétion du suc pancréatique paraît avoir lieu, de même que celle de la bile, avant la naissance ; nous verrons, en effet, que dans les matières intestinales des fœtus on peut constater, dans certains cas, les caractères du suc pancréatique d'une manière évidente.
Il resterait à décider si cette sécrétion, qui après la naissance agit spécialement sur des matières alimentaires déterminées, a d'autres usages à remplir pendant la vie intra-utérine.
Les influences nerveuses qui provoquent directement la sécrétion du suc pancréatique sont beaucoup plus difficiles à déterminer que celles qui agissent sur les glandes salivaires. Sur un chien qui avait un tube fixé dans le conduit pancréatique, j'ai galvanisé le ganglion solaire du grand sympathique sans obtenir de résultat bien net montrant une modification quelconque sur cette sécrétion. Mais j'ai vu l'éther introduit dans l'estomac
(i) Blowdlot, Recherches sur la digestion des matières grasses, etc. Thèse de Faculté des Sciences de Paris, n" i83; i855.
(2) Traité analytique de la digestion , page I25; l84l.
déterminer bientôt après un écoulement considérable de suc pancréatique. Quant à l'augmentation de sécrétion qui arrive après l'application des fistules temporaires, je la rattache à un état morbide d'irritation ou d'inflammation de l'organe; car, ainsi que nous le prouverons encore plus loin, cette augmentation du liquide sécrété coïncide toujours avec une altération dans sa composition.
Tous les observateurs, qui avant nous avaient étudié le suc pancréatique, n'avaient pas tenu compte des circonstances physiologiques particulières dans lesquelles on peut l'obtenir : aussi les résultats donnés par l'examen physico-chimique avaient conduit à des opinions fort différentes. Ainsi, suivant M. Magendie et d'après Tiedemann et Gmelin, le suc pancréatique se coagidait à la manière des liquides albumineux, tandis que pour MM. Leuret et Lassaigne, etc., il ne coagulait pas et était en tout semblable aux fluides salivaires. On pourait croire que ces différences tenaient à l'espèce des animaux qui avaient servi aux expériences; mais il n'en est rien. Sur un même animal, en suivant toutes les modifications que peuvent présenter les propriétés du liquide pancréatique pendant le temps que dure l'établissement d'une fistule temporaire, nous avons pu constater toutes les variations observées par nos prédécesseurs comme étant la conséquence unique du changement physiologique qui survient dans la sécrétion, soit d'après le moment de l'opération, soit d'après d'autres circonstances accidentelles qui peuvent se présenter et que nous allons successivement indiquer en suivant la sécrétion pancréatique dans ses différentes périodes.
D'après cela, nous avons été amené à considérer les propriétés du suc pancréatique avant et après qu'il a subi ces modifications, et à distinguer par conséquent :
1°. Le suc pancréatique normal^ c'est-à-dire celui qui s'écoule le premier et immédiatement après l'opération ;
2°. Le suc anonyial ou altéré qui s'obtient dans les derniers moments.
Lorsqu'on compare ces deux fluides , qui sont fournis par la même glande, mais dans des conditions spéciales, on constate entre eux de grandes différences, ainsi que nous le verrons bientôt, relativement à la quantité et à la nature des matières organiques et des sels qu'ils renferment. Mais cette modification dans les propriétés du suc pancréatique ne se fait pas brusquement ; elle a lieu, au contraire, d'une manière successive et graduelle, de telle sorte qu'on pourra constater une infinité de variétés qui ne seront que les intermédiaires entre la sécrétion la plus normale possible et celle qui sera la plus modifiée possible.
Nous allons d'abord tracer les caractères de ces deux états du suc pancréatique chez le chien.
1°. Suc pancréaliqiie normal. — Lorsque l'opération a été faite dans les meilleures conditions possibles, les premières portions de suc pancréatique qu'on obtient tout de suite après l'opération constituent un Uquide incolore, visqueux, coulant par grosses gouttes filantes, sans odeur particulière, avec une saveur très-légèrement salée, analogue à celle du sérum du sang et offrant à la langue la sensation tactile d'un liquide gommeux. La réaction est constamment alcaline; parla chaleur le liquide se coagule complètement comme du blanc d'oeuf ; le coagulum offre une blancheur très-grande. Les acides énergiques, azotique, sulfurique, de même que les sels métalliques, la noix de galle et l'alcool, etc., précipitent également le suc pancréatique-, tandis que les acides organiques faibles n'y déterminent pas de précipité, et n'y dégagent pas sensiblement d'acide carbonique. Les alcalis empêchent la précipitation du suc pancréatique et redissolvent le précipité lorsqu'il a été formé.
La sécrétion du pancréas peut présenter les caractères que nous venons d'indiquer pendant un temps plus ou moins long. Cependant le plus ordinairement on constate déjà, au bout de quelques heures, que le liquide est devenu plus aqueux et moins gluant; par la chaleur la coagulation n'est plus aussi complète, et le précipité nage dans une certaine quantité d'eau en excès. La réaction alcaline persiste toujours et paraît même être devenue plus intense. L'addition d'un acide détermine alors une effervescence prononcée, due sans doute à un dégagement d'acide carbonique. Cette diminution de coagulation peut dépendre de ce que la matière coagulable diminue, ou de ce que la proportion d'eau augmente; cette dernière supposition paraît très-vraisemblable, parce qu'alors on voit la quantité du suc pancréatique sécrété dans un temps donné augmenter en même temps. L'intensité plus grande de l'alcalinité, et l'effervescence par les acides qui se montre aussi en rapport avec la diminution de la matière coagulable, sembleraient indiquer qu'il peut y avoir aussi, avec l'augmentation d'eau, une destruction d'une certaine quantité de matière organique qui se modifierait et coïnciderait avec la présence de carbonates en plus grande quantité.
2°. Suc pancréatique anormal ou altéré. — En suivant ces modifications décomposition, on arrive bientôt, et ordinairement le lendemain ou surlendemain de l'opération, à recueillir du suc pancréatique qui diffère essentiellement, au point de vue physiologique, de celui qui a été recueilli au début de l'opération. Le suc normal se distingue par ses propriétés phy-
sico-chimiques en ce qu'il est très-aqueux, a perdu toute viscosité, présente une odeur fade, nauséabonde, offre une saveur putridineuse ; enfin ce liquide coagule à peine par la chaleur, par les acides et les autres réactifs indiqués précédemment.
L'alcalinité est alors très-intense et le dégagement d'acide carbonique excessivement abondante.
Alors la sécrétion du suc pancréatique ne subit plus d'autres altérations, si ce n'est que dans les derniers instants de la fistule temporaire il peut s'y manifester des globules de sang qui lui donnent une couleur rougeâtre, en même temps qu'il s'y montre aussi des globules de pus. Le liquide reste toujours très-alcalin, et il a contracté dans ces derniers moments une odeur putride très-prononcée.
Chez tous les animaux sur lesquels on pratique des fistules temporaires, on observe ces mêmes phénomènes d'altération successive dans le liquide sécrété, seulement ils surviennent avec une facilité et une rapidité plus ou moins grandes, suivant l'espèce des animaux et leur degré de sensibilité. Il en est, tels que le cheval, chez lesquels le péritoine offre une sensibilité si grande, qu'il est presque impossible d'obtenir du suc pancréatique avec ses qualités normales, parce que la douleur produite pendant l'expérience, qui est très-laborieuse, suffit pour troubler la sécrétion et vicier son produit. Le liquide pancréatique obtenu par MM. Leuret et Lassaigne sur le cheval, et par Frerichs sur l'âne, offrit les caractères d'une sécrétion altérée et ne représentait par conséquent pas le suc pancréatique normal chez ces animaux. On peut, en effet, démontrer directement par une autre expérience que le suc pancréatique du cheval obtenu en dehors de ces conditions défavorables offre des propriétés semblables à celui du chien.
Il suffit d'assommer ou de faire périr par une mort violente et instantanée un cheval bien portant au début de la digestion, et de recueillir aussitôt le liquide que contiennent les canaux très-larges de la glande pancréatique. On peut avoir ainsi jusqu'à 2 à 3 grammes de suc dont on constate la parfaite coagulabilité et les autres caractères propres au suc pancréatique normal du chien.
Quelquefois, lorsque les animaux sont très-sensibles ou que l'opération a été longue, il peut arriver que la sécrétion pancréatique se trouve complètement suspendue pendant un certain nombre d'heures, quoique l'opération ait été faite au commencement de la digestion, peu de temps après l'ingestion alimentaire (alors la digestion est troublée, il y a vomissement, etc.). La sécrétion pancréatique apparaît alors tardivement; mais ce qui est remar-
quable, c'est qu'elle donne, au moment même où elle se manifeste, du suc pancréatique anormal, c'est-à-dire pas outrés-peu coagulable. De sorte que, chez les animaux dans ces conditions, il y a eu d'emblée du suc pancréatique anormal sans avoir été précédé par du suc pancréatique normal. Le procédé expérimental peut aussi avoir une influence directe sur la nature du suc pancréatique obtenu. Si l'on ouvre l'intestin pour rechercher le conduit pancréatique, on produit nécessairement l'écoulement de matières intestinales dans le péritoine, et, par suite, une péritonite générale plus ou moins rapide qui amène soit la perturbation, soit la viciation de la sécrétion pancréatique. C'est pour avoir suivi ce procédé défectueux et pour ne pas avoir connu son influence nuisible , que Frerichs a obtenu chez le chien du suc pancréatique n'offrant qu'une très-faible coagulabilité et donnant, par conséquent, des résultats physiologiques différents de ceux obtenus par des observatevu's qui s'étaient mis dans des meilleures conditions.
L'état de santé des animaux n'est pas non plus indifférent : si l'on opère sur des animaux malades ou souffrants, les propriétés du suc pancréatique obtenu se rapprochent le plus ordinairement de celles que nous avons données comme caractérisant le liquide en voie d'altération.
J'ai voulu savoir s'il y avait quelques rapports entre les fonctions de la rate et celle du pancréas ; mais l'extirpation de la rate ne paraît pas changer les conditions de sécrétion du suc pancréatique. Voici une expérience que j'ai faite à ce sujet :
Sur une chienne de taille moyenne et déjà vieille, à jeun depuis trois ou quatre jours, on extirpa la rate par le procédé ordinaire. Dix-sept jours après, l'animal étant parfaitement rétabli, on plaça un tube comme à l'ordinaire dans le conduit pancréatique pendant la digestion. L'écoulement du suc pancréatique commença aussitôt après l'opération. Quatre heures après, on recueillit 4 ^ grammes de suc pancréatique filant et très-gluant, comme sirupeux et se coagulant complètement en une masse blanchâtre. L'animal fut ensuite pris de vomissements, pendant lesquels la sécrétion du suc pancréatique s'arrêta un peu ; toutefois, trois heures plus tard, on retira encore i grammes de suc pancréatique offrant les mêmes caractères. Le lendemain de l'opération, l'animal donna du suc pancréatique en beaucoup plus grande quantité ; il était devenu moins coagulable que la veille. Ce suc pancréatique a servi à diverses expériences que nous décrirons plus loin, et nous verrons qu'il a offert les propriétés ordinaires du suc pancréatique.
§ III. — Propriétés physiques et composition chimique du suc pancréatique.
1°. Propriétés phjsicjues. — Le suc pancréatique normal qui s'écoule le premier après Tingestion alimentaire chez un animal dans de bonnes conditions de santé et préalablement à jeun, est un liquide incolore, transparent, filant, gluant, coulant par grosses gouttes perlées, sans odeur spéciale, sans saveur bien caractérisée et donuaut sur la langue la sensation tactile de l'eau fortement gommée.
Tous les acides énergiques, la chaleur, l'alcool, l'esprit-de-bois, les sels métalliques, etc., coagulent le suc pancréatique à la manière d'un liquide fortement albumineux, ainsi que nous l'avons déjà dit.
Les acides organiques faibles ne le précipitent pas et n'y produisent pas non plus d'effervescence sensible. Le chlore en vapeurs ou en solution coagule le suc pancréatique, mais sans faire apparaître aucune coloration rouge. L'acide sulfurique même très-étendu coagule le suc pancréatique; mais si l'on porte ensuite le mélange à l'ébullition, le précipité se dissout complètement. Les alcalis ne forment pas de précipité dans le suc pancréatique ; ils redissolvent, au contraire, le coagulum lorsqu'il a été produit par la chaleur ou auti-ement.
Quand on examine au microscope le suc pancréatique, on n'y voit rien, pas plus que dans le liquide aqueux. En y faisant passer un courant d'électricité, j'ai vu la coagulation se faire autour du pôle positif, ainsi que cela a lieu pour les liquides albumineux.
J'ai soumis, dans un cas, du suc pancréatique à l'action de la lumière polarisée ; il a dévié à gauche le rayon polarisé, comme cela a lieu pour les liquides albumineux.
Le suc pancréatique présente constamment une réaction alcaline au papier de tournesol.
Avant la publication de mon premier Mémoire, on avait pu dire que le suc pancréatique était tantôt acide, tantôt alcalin ; M. Magendie et d'autres l'avaient trouvé alcalin. Tiedemann et Gmelin l'avaient trouvé acide chez la brebis dans une expérience qui n'a été faite qu'une fois, et dans laquelle il s'est glissé certainement une cause d'erreur. Aujourd'hui cette mobilité dans la réaction du suc pancréatique ne saurait plus être admise.
Chez l'homme, j'ai trouvé le suc pancréatique alcalin, ^'oici comment je m'en suis assuré : j'ai pris immédiatement le pancréas d'un supplicié décapité en pleine digestion d'aliments mixtes; j'ai ouvert le gros conduit pancréatique avec des ciseaux et je l'ai trouvé humecté par le suc pancréa-
tique, et j'ai constaté que ce liquide ramenait très-nettement au bleu le papier de tournesol rougi. La réaction du duodénum était acide. J'ai vérifié que cette réaction alcaline du suc pancréatique existe de même que chez le chien, le chat, le cheval, le bœuf, le mouton, le cochon d'Inde, le lapin. J'ai donc constaté la réaction alcaline constante du suc pancréatique.
J'ai trouvé la densité du suc pancréatique normal du chien de i ,o4oi .
Les caractères que je viens de signaler ci-dessus comme appartenant au suc pancréatique ne doivent pas être regardés comme caractérisant seulement le suc pancréatique du chien ; mais ils doivent être considérés comme des propriétés communes au suc pancréatique d'autres animaux mammifères. Chez le chien, le chat, le cheval, le bœuf, le lapin, le mouton, l'âne, malgré leur différence d'alimentation, le suc pancréatique a des propriétés trèsanalogues lorsqu'il est vu dans les mêmes conditions, et qu'il est pris dans les conduits pancréatiques au début de la sécrétion, après l'ingestion alimentaire. Si le raisonnement en physiologie ne doit jamais aller au delà des faits, il doit cependant intervenir quelquefois pour les discuter et en apprécier la valeur relative, au milieu des variations inévitables que produisent les mutilations expérimentales. Eh bien, il est positif que lorsque chez le chien l'expérience réussit le mieux possible, comme cela a eu lieu chez notre chien de berger, par exemple, le suc pancréatique présente les caractères physiques indiqués précédemment. Si, chez le cheval, MM. Leuret et Lassaigne l'ont trouvé dépourvue de la propriété de coaguler, et si Frerichs et M. Colin Font trouvé moins coagulable chez le cheval, l'âne, le bœuf, etc., cela tient à ce que la sécrétion était viciée, et Ton ne saurait voir dans la description de ces auteurs une sécrétion à l'état normal. Souvent ce liquide à l'état normal ne peut être obtenu, ainsi que nous l'avons dit, qu'en tuant subitement ces animaux en état de santé au commencement de la digestion. On trouve alors dans leurs conduits pancréatiques du suc pancréatique normal visqueux, coagulant en masse, au lieu du fluide aqueux anormal, ne coagulant pas ou très-peu. La sensibilité de l'organe pancréatique que j'ai le premier fait connaître, et sur laquelle j'ai insisté dès 1846, est la cause de ces troubles de la sécrétion, ainsi que nous le savons. Nous chercherons plus tard à expliquer cette sensibilité qui distingue le pancréas des glandes salivaires, et qui le rapproche du foie et d'autres organes du bas-ventre. Mais, pour le moment, j'ai voulu seulement établir que toutes ces variétés de suc pancréatique qu'on a décrites chez les divers animaux ne sont que des résultats de l'expérimentation, et j'ai voulu
par là donner l'explication des dissidences entre les observateurs. Quand on en sera arrivé à trouver un procédé d'extraction identique qui permettra d'établir une fistule permanente chez des animaux en santé, alors seulement les variations résultant de l'opération disparaîtront.
Modification que subit le suc pancréatique quand on l'abandonne à lui-même après son extraction. — Le suc pancréatique est certainement le liquide le plus altérable de tous ceux de l'économie. C'est encore un fait que j ai annoncé en 1848 dans mon premier Mémoire, et que tout le monde a pu vérifier depuis. Tantôt cette altération du suc pancréatique est très-rapide et comme instantanée, tantôt elle est plus lente, suivant les conditions de température ambiante. Dans l'été, lorsque la température est élevée, et particulièrement quand le temps est orageux, l'altération du suc pancréatique a quelquefois lieu en moins de quelques heures; pendant l'hiver, quand la température est basse, le suc pancréatique s'altère lentement, et il peut être conservé longtemps si on le maintient à une température au-dessous de + 10 degrés. Mais, dans ce cas, il arrive souvent que le suc pancréatique se prend comme une gelée qui se fluidifie ensuite par l'agitation à une douce chaleur. J'ai vu, dans un cas, du suc pancréatique gelé qui s'était bien conservé dans cet état et qui, après avoir été fluidifié à une douce chaleur, avait sensiblement encore ses propriétés normales. Dans les conditions les plus ordinaires de température ambiante de + 10 à 20 degrés, le suc pancréatique s'altère peu à peu en deux ou trois jours, et l'on peut alors bien observer successivement les modifications qu'il subit.
Le suc pancréatique, qui était filant et visqueux au moment de son excrétion, cesse bientôt de présenter cette propriété ; il devient d'apparence plus fluide, sa transparence n'est plus aussi complète, et il se forme quelquefois des flocons ou un dépôt blanchâtre qui n'offre rien au microscope que l'apparence de fines granulations moléculaires. Le suc panci'éatique normal, qui, à l'état frais, ne possède pas d'odeur spéciale, prend bien vite en s' altérant une odeur nauséabonde fade, puis, lors de la décomposition du liquide, inie odeur putride des plus épouvantables. A mesure que le suc pancréatique s'altère, nous avons dit qu'il prend une apparence de fluidité plus grande ; sa coagulabilité éprouve également des modifications intéressantes. Le même suc pancréatique, qui coagulait en masse par la chaleur ou par les acides quand il était frais, ne coagule plus autant déjà le lendemain ou le surlendemain, puis la coagulabilité va constamment en diminuant et cesse tout à fait quand le liquide est parvenu à une décomposition complète.
La réaction alcaline du suc pancréatique ne disparaît aucunement par la
décomposition; au contraire, elle va en augmentant d'une manière trèsévidente, et quand on neutralise le liquide avec un acide, il y a une effervescence considérable et un dégagement d'acide carbonique, ce qui n'avait pas lieu dans le suc frais.
Si l'on examine l'action du chlore sur le suc pancréatique aux différents degrés de sa décomposition, on observe une particularité intéressante. Lorsque le suc pancréatique est frais, le chlore le coagule et forme un précipité blanchâtre, sans faire apparaître aucune coloration rouge. A mesure que le suc pancréatique s'altère, le chlore y détermine une coagulation moins complète, mais il y fait apparaître une coloration rouge qui disparaît par l'addition d'un excès de réactif. Cette matière rougissant par le chlore caractérise donc le suc pancréatique qui a subi une altération. Tiedemann et Gmelin (i), qui avaient déjà signalé dans le suc pancréatique l'existence d'une matière capable de rougir par le chlore, n'avaient pas rattaché sa formation à cette circonstance. Frerichs (2), qui contredit les expériences de Tiedemann et Gmelin, en disant qu'il n'a pas trouvé cette réaction avec le chlore, se trompe également pour ne pas avoir connu les conditions de formation de cette matière. Il a agi sur du suc pancréatique non décomposé, et on comprend qu'il n'ait pas trouvé ce caractère. Cette matière colorante rouge, qui est la même qui se forme aussi dans le tissu pancréatique, se produit dans le suc pancréatique par suite de la décomposition de la matière organique coagulable contenue dans ce liquide, ainsi que nous le verroiîs plus loin.
La matière susceptible de rougir par le chlore n'est coagulable ni par la chaleur, ni par les acides, ni par l'alcool, ni par le sons-acétate de plomb. Si l'on fait bouillir le suc pancréatique altéré, ou si on le traite par les réactifs ci-dessus indiqués pour précipiter toute la matière coagulable qu'il contient, on retrouve la matière rougissant dans le liquide filtré, car, en y ajoutant du chlore, on voit aussitôt la coloration apparaître, puis disparaître par un excès du réactif. ILn produisant la coloration rouge, le chlore précipite la matière en flocons très-fins; et, en filtrant le liquide coloré, la matière rouge reste sur le filtre, et le liquide qui passe est incolore. Les sulfates de soude et de magnésie précipitent également la matière colorante rouge qui se produit dans le suc pancréatique. Lorsque le suc pancréatique est arrivé à son dernier degré de décomposition, la coloration
(1) Loc. cit., [orne I, page 52o.
(2) Loc. cit., page 844-
par le chlore ne se produit plus directement, et il faut alors employer l'acide azotique, ainsi que nous l'avons dit à propos de l'infusion du tissu pancréatique [voyez chap. P% § III, page ag).
J'ai essayé l'action du brome et de liode sur le suc pancréatique. Ces substances produisent une coagulation du suc, mais elles ne font pas apparaître la coloration rouge dans des liquides où le chlore la met en évidence.
D'après tout ce qui a été dit précédemment sur les modifications que le suc pancréatique éprouA^e en s' altérant spontanément en dehors de l'organisme, on a pu faire ce rapprochement curieux que le suc prend successivement des propriétés d'altération cjui sont analogues à celles qu'il montre sur l'animal vivant, lorsque la sécrétion, après avoir été normale dans les premiers moments, s'altère parles suites de l'opération. Dans les deux cas, le suc pancréatique contracte une mauvaise odeur, devient plus fluide, plus alcalin, coagule moins et fait effervescence avec les acides, ce qui n'avait pas lieu quand le suc est frais et normal. Toutefois il y a une différence, c'est que la matière colorante rouge est moins abondante dans le suc altéré recueilli sur le vivant, ce qui tient à ce que cette matière provient de la décomposition de la substance coagulable. La matière colorante manque lorsque la substance coagulable n'existe plus ou est en petite quantité ; c'est ce qui a lieu dans le suc pancréatique qui se sécrète dans l'organe altéré.
Je dois encore signaler ici une autre particularité intéressante qui survient dans le suc pancréatique normal qui s'altère spontanément. Je veux parler de la formation spontanée de cristaux particuliers que j'ai signalés pour la première fois dans le suc pancréatique du chien, en 1848. Ces cristaux, vus au microscope, forment des houppes soyeuses magnifiques, et, m'en rapportant alors uniquement à la forme, je les avais pris pour des cristaux de stéarine ou de margarine, parce que je les avais vus se former quelquefois très-rapidement dans des émulsions de graisses que j'avais produites avec du suc pancréatique. Depuis que j'ai parlé de ces cristaux, beaucoup d'autres observateurs les ont vus. Ils ont été représentés par MM. Robin et Verdeil (i) dans leur bel atlas de Chimie anatoinique , et ces auteurs regardent ces cristaux comme formés de sulfate de chaux. J'y ai bien trouvé la chaux, mais l'acide paraîtrait être un acide organique. Voici ce que j'ai vu :
Du suc pancréatique normal du chien, dans lequel il s'était produit des
(i) Chimie anatomiauc , atlas , pi. III.
■ • ( 59 ) cristaux en gi'ande quantité, a été jeté sur un filtre. Les cristaux restés sur le filtre ont été brûlés sur une lame de platine. Une grande quantité de la matière s'est évaporée, et il est resté im très-faible résidu qui a été repris par l'acide chlorhydrique. On n'a pas obtenu d'effervescence, ce qui indique l'absence de carbonates ou de lactates, car ces derniers sels se seraient changés en carbonates par l'incinération. Par l'addition de l'oxalate d'ammoniaque, il y a un précipité de chaux très-évident.
Ces cristaux paraissent se produii^e par le fait de la décomposition de la matière organique coagulable. En effet, ils ne se forment que dans le suc pancréatique normal possédant une grande proportion de matière coagulable. Ces cristaux apparaissent dans le suc pancréatique laissé en repos à la température ambiante, ordinairement vers le sixième ou huitième jour, quelquefois plus tôt lorsque la température est élevée, quelquefois plus tard lorsqu'il fait froid. Il m'a semblé que l'addition d'une liqueur alcaline activait la formation de ces cristaux. J'ai pris du suc pancréatique de chien normal et récent, et je l'ai divisé en deux portions de 2 à 3 grammes chacune ; j'ai ajouté à une de ces portions de suc pancréatique 4 grammes d'une solution de carbonate de soude. Après cinq jours, les deux liquides étant restés en repos à la température ambiante, il y avait une très-grande quantité de cristaux dans le tube où avait été ajouté le carbonate de soude, tandis que dans l'autre il n'y en avait pas. J'ai répété souvent cette expérience avec des résultats semblables, et il n'est pas nécessaire pour cela d'employer autant de carbonate de soude; il suffit d'en ajouter quelques gouttes d'une forte solution. J'ai mêlé du suc pancréatique normal de chien à parties égales avec de l'albumine d'oeuf ou avec du sérum du sang; le même phénomène a eu lieu, et les cristaux se sont formés plus vite dans la portion de suc pancréatique mélangé que dans la portion restée pure. Je répète que, pour obtenir cette formation de cristaux, il faut prendre du suc pancréatique normal coagulant bien ; car dans le suc pancréatique anormal recueilli dans les derniers temps de la fistule sur l'animal vivant, je ne les ai jamais vus se produire.
D'après la simple inspection des résultats fournis par l'analyse chimique des sucs pancréatiques normal et altéré, on voit que les différences qui existent entre eux peuvent être caractérisées par une proportion de matière oi'ganique plus grande dans le premier, et par une augmentation au contraire de carbonates alcalins dans le second. Or, comme plus tard nous prouverons que c'est le suc pancréatique normal qui possède les propriétés physiologiques les plus énergiques, il en résulte que ces propriétés sont
dans un rapport direct avec l'abondance de la matière animale, et dans un rapport inverse avec la quantité des carbonates alcalins. Il importe de nous arrêter actuellement sur chacun des principes constituants du suc pancréatique et sur sa composition chimique.
2°. Composition chimique du suc pancréatique. — Les variations physiologiques que nous avons constatées dans la sécrétion du suc pancréatique ont apporté, comme nous l'avons vu, beaucoup de divergence dans la description des propriétés physiques du suc pancréatique. Ces mêmes différences se retrouvent encore nécessairement dans les analyses chimiques, et nous devrons ici distinguer encore avec soin les analyses faites sur du suc pancréatique normal d'avec celles qui ont été faites avec du suc pancréatique anormal, afin d'avoir l'idée réelle de la composition chimique du suc pancréatique telle qu'elle est sur un animal vivant et bien portant.
Les différences que nous aurons à observer portent particulièrement sur la proportion des matières constituantes du suc pancréatique et spécialement sur la détermination de la matière organique active de ce suc en rapport avec l'eau, les matières salines, etc. Mais il faut seulement que nous nous l'appelions que, vers la fin de la digestion, le suc pancréatique contient un peu plus d'eau et moins de matière organique. Nous n'apporterons pas ici des analyses particulières, comme on l'a toujours fait. Nous donnerons le résultat de toutes nos analyses du suc pancréatique normal, en indiquant en masse les variations que ses matériaux constituants peuvent subir sans que le suc soit anormal.
Voici la composition chimique du suc pancréatique normal :
1°. Eau De 90 à 92 pour 100
2". Parties solides De 10 à 8 pour 100
Les parties solides contiennent :
1°. Matière organique spéciale précipitable par
l'alcoolet retenant toujours un peu de chaux. De 90 à 92 pour loo du suc
desséché.
i carbonate de soude \
chlorure de sodium f De 10 à 8 pour 100 du suc
chlorure de potassumi | desséché,
phosphate de chaux /
100 100 La composition du suc pancréatique que nous venons de donner d'une
manière générale, bien qu'elle ait été observée sur des chiens, doit cependant être considérée comme donnant la composition du suc pancréatique normal, non-seulement chez cet animal, mais chez les autres mammifères. Les analyses chimiques dans lesquelles on donne beaucoup moins de matière organique que nous n'en avons signalé, sont faites sur du suc pancréatique anormal. L'analyse du suc pancréatique du cheval, par MM. Leuret et Lassaigne, est faite avec du suc pancréatique anormal ; ces auteurs signalent 99,1 pour.ioo d'eau et seulement 0,9 de matières solides. Nous savons d'ailleurs maintenant que le suc pancréatique du cheval recueilli dans de bonnes conditions est très-riche en matière coagulable^ et l'analyse de MM. Tiedemann et Gmelin du suc pancréatique de cheval, qui a été faite sur du suc normal du même animal, est tout à fait opposée à celle de MM. Leuret et Las-
saigne.
Les matières salines du suc pancréatique ne donnent pas au suc pancréatique ses propriétés particulières; car, lorsqu'on a isolé la matière organique, on trouve que c'est dans cette dernière que réside la propriété spéciale physiologique du liquide pancréatique.
Les auteurs qui, avant moi, avaient vu la matière coagulable du suc pancréatique, n'y avaient pas reconnu l'agent essentiel de ce suc animal; ils l'avaient confondu avec l'albumine; mais, si elle s'en rapproche par quelques caractères, j'ai prouvé dès 1849, dans mon premier Mémoire (t), qu'elle en diffère complètement sous le rapport de ses propriétés physiologiques. Il est nécessaire d'entrer dans quelques détails sur cette matière importante.
De la matière spéciale du suc pancréatique. — Ainsi que nous l'avons déjà dit, cette matière possède beaucoup de caractères qui la rapprochent de l'albumine. Comme cette dernière, elle précipite par la chaleur, par les acides énergiques, par les sels métalliques et par l'alcool. Mais j'ai trouvé qu'elle s'en distingue en ce que, après avoir été précipitée par l'alcool absolu et desséchée, elle peut se redissoudre complètement dans l'eau.
Lehmann pense que l'albumine précipitée pouiTait aussi à la longue se dissoudre dans l'eau ; mais il n'y a aucune comparaison à établir entre ces deux substances, ainsi qu'on le verra par les expériences qui vont suivre.
1°. De l'albumine d'oeuf étendue d'eau distillée a été passée dans un linge fin pour retenir les particules membraneuses qui s'y trouvaient suspendues; le licjuide passé était transparent, limpide, alcalin. Il coagulait très-
(i) Archives générales de Médecine.
bien par la chaleur, en laissant déposer bientôt les flocons qui s'étaient formés.
2°. Du suc pancréatique de chien récent, coagulant bien par la chaleur et offrant tous les caractères de ce liquide normal, a servi de comparaison.
On a ajouté en excès dans les deux liquides de l'alcool à 4o degrés de l'aréomètre, et il s'est formé dans le liquide albumineux des flocons volumineixx et très-blancs; dans le suc pancréatique, il s'est formé également des flocons, mais qui étaient plus divisés et qui offraient une teinte blanche très-légèrement bleuâtre.
Les deux liquides furent jetés sur des filtres et l'on recueillit séparément les deux matières coagulées, celle du suc pancréatique et celle de l'albumine d'œuf. Dès cp.ie l'alcool fut filtré, on ramassa avec une spatule la matière encore fraîche et on la jeta dans de l'eau distillée chauffée à 4° degrés. Immédiatement la matière précipitée du suc pancréatique fut redissoute, tandis que celle précipitée de l'albumine resta insoluble et avec la même apparence.
Alors on refiltra de nouveau les detix liquides aqueux, et celui où avait été placée la matière du suc pancréatique coagulait par la chaleur et par les acides, absolument comme le suc pancréatique lui-même ; tandis que le liquide dans lequel avait été placé le précipité de l'albumine d'œuf ne se troublait aucunement ni par la chaleur ni par les acides. Dans une autre expérience, l'albumine du sang s'est comportée comme l'albumine d'œuf.
La matière du suc pancréatique se redissout donc très-vite dans l'eau. Elle ressemble, sous ce rapport, à l'émulsine végétale. Toutefois la matière pancréatique n'agit pas comme l'émulsine sur l'amygdaline pour la décomposer en acide prussique et en sucre. Cette dissolution de la matière pancréatique précipitée se fait plus facilement à chaud qu'à froid. Voici une expérience que j'ai faite a ce sujet : J'ai mis comparativement de la matière pancréatique précipitée par l'alcool, d'une part, dans de l'eau à 1 1 , et, d'autre part, dans de l'eau à 4o degrés. La dissolution s'est faite presque instantanément dans l'eau à 4o degrés, et assez lentement dans l'eau à 1 1 degrés. J'ai en outre fait dissoudre une très-forte proportion de cette matière pancréatique dans de l'eau à 4o degrés. I^a solution était limpide à chaud, mais elle se troublait légèrement par le refroidissement et devenait visqueuse ; si alors on portait le liquide à 4o degrés, il redevenait transparent. D'après quelques expériences, il m'a semblé que la matière pancréatique se coagule entre 5o et 6o degrés. Nous verrons plus tard que cette matière pancréatique, quand elle a été redissoute dans l'eau, lui com-
munique les propriétés physiologiques du suc pancréatique. Ces expériences ont été depuis moi répétées par Bidder et Schmidt et par d'autres avec les mêmes l'ésultats.
Quand cette matière pancréatic|ue a été précipitée par l'alcool, si on la redissout, elle acidifie les graisses, et peut être reconnue à l'aide de notre réactif butyrique. Nous verrons bientôt que c'est cette propriété d'acidifier les graisses neutres qui caractérise le suc pancréatique.
Le sulfate de magnésie en excès précipite également la matière du suc pancréatique complètement, ce dernier caractère la rapprocherait de la caséine et de l'émulsine. On voit donc que cette matière, qui ressemble beaucoup à l'émulsine végétale, tient des caractères mixtes entre la caséine et l'albumine; il deviendrait d'ailleurs très- difficile de déterminer ces caractères d'une manière plus précise, à cause de l'impossibilité où l'on est dans l'état actuel de la scieiîce de séparer d'une manière bien nette toutes ces matières protéiques les unes des autres. Toutefois on ne pourrait pas admettre que le suc pancréatique contient un mélange d'albumine et de caséine, parce que, dans ce cas, le sulfate de magnésie ne précipiterait qu'incomplètement la matière pancréatique et laisserait passer l'albumine. Je me suis assuré fréquemment, en faisant des mélanges de suc pancréatique avec de l'albumine d'œuf ou de sérum du sang, que la matière albumineuse passe toujours, tandis que la matière du suc pancréatique reste retenue par le sulfate de magnésie.
La matière organique du suc pancréatique ne se rencontre pas dans le sang, inais elle peut y circuler sans inconvénient quand on l'y injecte. Plusieurs fois j'ai fait des injections de suc pancréatique normal de chien dans la veine jugulaire d'un lapin : il n'en est jamais résulté aucun inconvénient pour le lapin ; seulement, la matière organique du suc pancréatique passait dans les urines et se reconnaissait à sa coagulation et à ses autres propriétés.
Les considérations précédentes, jointes à la spécialité des propriétés physiologiques de la matière pancréatique et à la nature particulière de ses produits de décomposition, nous engagent à la considérer comme matière propre au pancréas.
Il est très-difficile de séparer sans altération la matière organique d'avec les sels alcalins qui l'accompagnent; précipitée par l'alcool et redissoute par l'eau, cette matière communique toujours au liquide une réaction alcaline manifeste.
La matière pancréatique s'altère avec une rapidité qu'aucune autre substance animale ne partage au même degré. Par une température chaude et
( 64 ) orageuse, le suc pancréatique artificiel comme le naturel se putréfient parfois en quelques heures. En se décomposant dans le suc pancréatique naturel, ou après avoir été séparée par l'alcool et redissoute dans l'eau, la matière pancréatique cesse d'être coagulable, et il se produit en même temps les cristaux nombreux dont nous avons déjà parlé, qui, vus au microscope, ont une forme de pinceau composé d'aiguilles très-fines et très-longues; ces cristaux se montrent solubles dans l'eau.
C'est à sa grande altérabilité, sans doute, que la matière pancréatique doit sa propriété de jouer le rôle d'un ferment énergique. Sous son influence, en effet, les sucres de canne, de raisin et même le sucre de lait, fermentent rapidement, et il se manifeste à la fois une fermentation alcoolique et une fermentation acide, car le liquide, primitivement alcalin, devient constamment acide dans ces circonstances. Il se forme rapidement, dans ces conditions, une grande quantité de leviu'e de bière. Les matières grasses neutres elles-mêmes, ainsi que nous l'expliquerons avec détail, se dédoublent sous son influence en glycérine et acides gras. Isolée au momeiît même de sa sécrétion, dans son plus grand état de fraîcheur, la matière pancréatique, après avoir été redissoute par l'eau, se coagule complètement par le chlore, sous la forme d'un précipité blanchâtre; mais peu à peu, à mesure qu'elle s'altère et qu'elle devient moins coagulable, le chlore produit un précipité qui revêt une teinte rouge très-vive, et que fait disparaître, toutefois, un excès du réactif. Si l'altération a été poussée très-loin, le chlore cesse de produire cette coloration rouge, mais elle peut alors être obtenue à l'aide de l'addition de notre réactif nitreux. Nous reviendrons plus loin sur cette réaction et sur les procédés à suivre pour l'obtenir, parce qu'elle nous servira de caractère spécial pour distinguer le suc pancréatique de tous les autres liquides qui se déversent dans l'intestin. Il nous suffit de rappeler ici que cette réaction dépend de la mafière organique du suc pancréatique, et qu'elle est le résultat de son altération.
Nous savons déjà que la matière coagulable du suc pancréatique diminue dans le suc abandonné à lui-même. Nous avons vu aussi les carbonates alcalins du suc pancréatique, très-peu abondants d'abord, augmenter considérablement quand le liquide s'altère spontanément après avoir été extrait de l'animal. Cette succession des altérations qui se manifestent dans le suc normal, sont assez analogues à celles qu'on observe dans l'animal vivant à mesure qu'on s'éloigne du moment de l'opération.
En résumé, il entre dans la composition de la sécrétion pancréatique des matières salines, qui diffèrent peu de celles que renferment les autres li-
quides de l'écouoiiiie, et, de plus, une matière organique qui a des caractères spéciaux, et auxquels elle doit toutes ses propriétés physiologiques.
Si maintenant nous comparons les caractères physico-chimiques du suc pancréatique avec ceux des diverses salives, nous trouverons que ces liquides, qui se ressemblent assez quant aux matières salines qu'ils contiennent, se distinguent d'une façon complète par leur matière organique. Le suc pancréatique coagule par la chaleur, les salives ne coagulent pas sensiblement, excepté la salive parotidienne et spécialement celle du cheval ; mais la matière organique des salives précipitée par l'alcool se comporte bien différemment de celle du suc pancréatique. Si l'on fait redissoudre la matière dans l'eau et si on la laisse se décomposer, voici ce qui arrive comparativement avec le pancréas : La matière pancréatique, en se décomposant, donne, au bout de quelques jours, la coloration rouge par le chlore ; les matières salivaires ne la donnent pas. Si l'on traite ensuite ces diverses substances coagulées par l'alcool au moyen de notre réactif éthéré [vojez chap. m, § II), on voit que la matière du suc pancréatique seule acidifie, la graisse, tandis que les autres ne réagissent pas de la même manière. Enfin, ajoutons encore que le suc pancréatique ne donne pas de sulfocyanure de potassium, tandis que les salives en renferment toujours. Nous trouvons donc ici pour reconnaître les sucs sécrétés le même caractère d'acidification de la graisse qui nous avait déjà servi pour distinguer le tissu du pancréas d'avec celui des glandes salivaires. Nous aurons des arguments bien plus péremptoires encore pour établir la distinction entre les glandes salivaires et le pancréas à l'aide des propriétés physiologiques du suc pancréatique.
§ IV. — Propriétés phjsiotogico-chimiques du suc pancréatique.
Le suc pancréatique exerce son influence soit primitivement, soit secondairement, sur divers aliments. Mais nous voulons d'abord examiner son action sur les corps gras neutres, action que nous avons découverte et signalée aux physiologistes depuis bientôt huit ans. Nous verrons plus tard, dans un autre chapitre, quel est le mode d'agir du suc pancréatique sur les autres matières alimentaires.
action du, suc pancréatique sur les matières grasses neutres en dehors de l'animal.
1°. Le suc pancréatique émulsionne les graisses neutres ; cette propriété lui est exclusive. — Quand on mélange du suc pancréatique récemment obtenu dans de bonnes conditions avec une matière grasse neutre, on constate B. 9
qu'il se fait immédiatement, par l'agitation, une émulsion complète et persistante. Pour opérer ce phénomène, j'ai l'habitude d'ajouter, en général, la matière grasse dans la proportion d'un tiers pour deux tiers de suc pancréatique. Cette émulsion, qui a lieu même à froid avec l'huile, ne peut naturellement se faire avec les graisses solides qu'à une température suffisante pour les fondre sans altérer le suc pancréatique.
J'ai soumis à l'action émulsive du suc pancréatique des graisses de porc (saindoux), de mouton (suif), de chien, etc., après les avoir fait fondre à une douce chaleur. Pour toutes les matières grasses, l'émulsion est instantanée, complète et persistante. Il y a une petite différence pour l'émulsion faite avec l'oléine et la butyrine artificielles. J'ai mélangé à égale partie , dans deux tubes, du suc pancréatique normal de chien, d'une part avec de la butyrine récemment préparée et bien neutre, d'autre part avec de l'oléine bien pure. Par l'agitation , il y a eu d'abord simple mélange des liquides qui étaient restés transparents et sans apparence émulsive. Au bout de quelque temps seulement, le mélange, maintenu à une douce température, a blanchi, est devenu opalin, émulsif, et sa consistance avait augmenté au point de se solidifier en quelque sorte. Le suc pancréatique n'agit pas sur les matières grasses qui ne sont pas fusibles à une température voisine de celle du corps, parce que, quand la température devient trop élevée, le suc pancréatique se coagule et n'exerce plus son action sur la graisse.
Lorsqu'on examine au microscope l'émulsion blanchâtre comme du chyle qui se produit avec le suc pancréatique, on trouve que la graisse a été divisée en globules excessivement fins, mais parfaitement reconnaissablés encore par leurs propriétés optiques.
La propriété émulsive que possède le suc pancréatique n'existe dans aucun des liquides intestinaux suivants au même degré. Si l'on mélange, par exemple, de l'huile avec du suc gastrique acide, on n'a aucune espèce d'émulsion; mais si l'on prend de la salive ou de la bile, qui sont alcalines, on observe par l'agitation une espèce de division mécanique qui n'est que passagère, car bientôt les gouttelettes séparées se réunissent à la surface du liquide en une couche dhuile. Quelquefois, cependant, il y a une certaine quantité de matière grasse qui peut rester réellement émulsionnée à l'aide de l'alcali que renferme la bile ou la salive, et j'ai vu ce cas se montrer d'une manière très- prononcée avec la salive parotidienne du cheval. Mais il est toujours facile de distinguer cette propriété émulsive accidentelle de la salive et de la bile d'avec celle du suc pancréatique, qui est d'une tout autre nature. Il
( 67) suffit, pour cela, de neutraliser ces liquides animaux alcalins avec des acides organiques faibles ou, ce qui est mieux, avec du suc gastrique; on voit aussitôt l'émulsion cesser de se faire avec la salive et la bile ainsi neutralisées. De plus, on distinguera l'émulsion du suc pancréatique de celle qui pourrait êlre le résultat du mélange d'un corps gras avec d'autres liquides intestinaux à ce que, lorsqu'on y ajoute de l'eau, elle persiste, et que la matière grasse émulsionnée blanchâtre passe par un filtre préalablement mouillé avec l'eau, ce qui n'a pas lieu, en général, quand on a employé un autre liquide, tel que la salive, la bile, etc. L'émulsion opérée avec du suc pancréatique anormal perd aussi la propriété de passer par les filtres. L'émulsion qui s'opère avec le suc pancréatique normal ne dépend donc pas de l'alcalinité du liquide ; ce qui le prouve, c'est que, lorsqu'on a opéré sa neutralisation avec le suc gastrique, il n'en émulsionne pas moins les graisses neutres d'une manière persistante. En ajoutant alors de l'eau, l'émulsion s'étend simplement sans abandonner la graisse, ce qui n'a pas lieu avec les autres liquides intestinaux quand ils ont été neutralisés, comme nous l'avons déjà dit. Tout ceci montre que si l'action des alcalis est capable d'opérer une émulsion, le suc pancréatique peut agir de la même façon par sa matière organique; et il est important de faire cette observation, car sans cela on pourrait croire quelquefois que le suc pancréatique anormal, qui est plus alcalin que le suc pancréatique normal, ainsi que nous l'avons établi plus haut, possède une propriété émulsive plus énergique. Bien souvent, en effet, il m'est arrivé de voir du suc pancréatique, retiré le deuxième jour de l'opération, coagulant assez faiblement par la chaleur, et qui émulsionnait en apparence mieux les matières grasses que le suc pancréatique recueilli aussitôt après l'opération et coagulant en masse. J'ai remarqué de même que ce dernier suc pancréatique normal semblait émulsion ner plus énergiquement la graisse quand on l'avait abandonné à lui-même pendant un ou deux jours. Tout cela tient à ce que, dans ces sucs anciens, il y a une plus gi'ande proportion d'alcali ; mais en réalité la propriété émulsive due à la matière organique peut manquer, car, en neutralisant l'alcali, ces liquides perdent la propriété émulsive ou ne la conservent que proportionnellement à la quantité de matière organique qu'ils contiennent encore.
La matière organique du suc pancréatique intervient donc comme agent d'émulsion des graisses dans des liquides neutres; elle agit même ainsi dans des liquides organiques acides. Bien souvent j'ai vérifié ce fait en ajoutant à du suc pancréatique normal soit du suc gastrique acide, soit de l'urine acide, etc. Ce mélange se fait sans effervescence quand on emploie le suc
pancréatique normal frais; mais quand on mélange du suc pancréatique ancien ou anormal, il y a une effervescence plus ou moins vive au moment du contact des liquides acide et alcalin : il n'y a, du reste, formation d'aucun trouble ou précipité. Le suc gastrique auquel on a ajouté du suc pancréatique de manière à ce qu'il conserve sa réaction acide après ce mélange, acquiert la propriété d'ému Isionner la graisse en une certaine proportion ; mais sa faculté digestive pour la viande ne m'a pas paru avoir été augmentée. Cette propriété émulsive est communiquée, à plus forte raison, à la bile et à la salive, quand on leur ajoute du suc pancréatique. Or c'est particulièrement à cette action spéciale que possède la matière organique du suc pancréatique d'émulsionner la graisse dans des liquides animaux à réaction acide, qu'il faut nous arrêter comme caractérisant ce liquide, car c'est ainsi que les choses se passent souvent sur le vivant; ce qui prouve évidemment que la réaction alcaline du liquide ne saurait être invoquée pour expliquer sa propriété émulsive. Nous verrons plus tard, en effet, que chez les animaux carnivores, par exemple, cette émulsion a toujours lieu dans l'intestin au sein d'un liquide à réaction acide. Chez les herbivores, l'émulsion a lieu au contraire dans un milieu alcalin. Cette réaction vient-elle en aide à l'action de la matière organique qui est souvent un peu moins abondante chez ces animaux? Nous examinerons plus loin ces questions. Mais nous voulons dire que cette réaction alcaline n'est pas nécessaire, et c'est à ce point de vue que nous avons dit que la propriété émulsive du suc pancréatique lui est exclusive. Parmi les liquides digestifs précédemment cités, il n'y en a pas d'autre, en effet, qui contienne cette émuîsine animale capable d'émulsionner directement les graisses après avoir formé avec d'autres liquides des mélanges neutres ou acides. Nous verrons plus loin, sous ce rapport, les propriétés de ce qu'on appelle le suc intestinal.
J'ai dit, au commencement de ce Mémoire, comment j'étais ai'rivé, en étudiant la digestion des graisses chez les lapins et les chiens, à découvrir cette propriété émulsive du suc pancréatique et à établir, par suite, son mode d'action dans la formation du chyle. Lors de la publication de mon travail , on ne faisait jouer aucun rôle au suc pancréatique dans la digestion des graisses; on attribuait généralement cet usage à la bUe. Il suffit, pour s'en convaincre , de lire les traités de physiologie qui se publiaient à la même époque. Depuis, beaucoup d'auteurs ont reproduit mes expériences, et, comme cela arrive toujours, on en fît la critique, les uns en contestant la priorité, les autres disant que l'action émulsive du liquide n'était pas aussi grande que je l'avais annoncé. Lenz, Bidder et Schmidt et quelques autres
(69) dirent que le suc pancréatique n'émulsionnait pas à lui seul les matières grasses, et que la salive et la bile possédaient la même propriété. Je renvoie ces auteurs aux expériences précédemment citées, et je répète que le suc pancréatique est le seul parmi les liquides intestinaux que j'ai cités qui , après avoir été neutralisé avec le suc gastrique, possède la propriété émulsive. Je laisse à ceux qui voudront vérifier les expériences le soin de décider qui, de moi ou des observateurs précédemment nommés, a raison. Nous aurons plus tard occasion de revenir sur les expériences critiques de ces auteurs, à propos de l'action du suc pancréatique dans l'animal vivant.
Maintenant, relativement à la question de priorité soulevée par Lenz et d'autres, je ne m'y arrêterai pas, parce qu'elle est vraiment insignifiante. Ou a pu citer des opinions et des observations incomplètes d'Eberle que je ne connaissais pas, je l'avoue, et que personne n'avaitd'ailleurs remarquées avant qu'on les eût exhumées pour me les opposer; mais je puis dire, je crois, sans crainte d'être contredit, qu'aucune expérience directe n'avait été faite, et que je suis le premier qui ait montré que le suc pancréatique naturel extrait sur un animal vivant, mêlé à im corps gras, l'émulsionne instantanément et d'une manière persistante, en donnant lieu à une sorte de matière blanche comme du lait.
2°. Le suc pancréatique acidifie les graisses; cette propriété lui est exclusive. — Nous venons de voir quelle est l'action immédiate que le suc pancréatique exerce sur les graisses neutres ; mais bientôt à cette action émulsive purement physique ou mécanique, qui a consisté à diviser la matière grasse en particules assez fines pour devenir absorbables, il succède une autre série de phénomènes chimiques d'un haut intérêt, en ce qu'ils sont tout à fait spéciaux au suc pancréatique et consistent en une acidification des corps gras par un véritable dédoublement de ces principes immédiats. Ces derniers faits n'avaient été vus par aucun physiologiste, et, depuis moi, tout le monde a pu constater cette singulière propriété du suc pancréatique.
Au moment même où le mélange a lieu entre la graisse et le suc pancréatique, û. en résulte un liquide mixte alcalin; puisque la graisse est neutre, la réaction alcaline de la sécrétion pancréatique persiste. Mais bientôt l'alcalinité diminue, puis disparaît et enfin fait place à une réaction acide qui devient de plus en plus énergique. Ce phénomène, dû à une sorte de fermentation de la matière grasse, se manifeste, comme les fermentations en général, plus rapidement sous l'influence d'une température élevée entre 3o et [\o degrés centigrades, analogue à celle du corps.
Cette acidification de la graisse au sein du suc pancréatique est due à la
( 70) matière organique que celui-ci renferme. Si l'on fait usage de suc pancréatique recueilli dans de mauvaises conditions et pauvre en matière organique, cette réaction s'obtient plus difficilement, et enfin elle cesse d'avoir lieu si le suc pancréatique, très-altéré ou très-ancien, n'est plus coagulable par la chaleur. Si l'on sépare la substance organique du suc pancréatique par l'alcool, et qu'après l'avoir fait dessécher, on le redissolve dans de l'eau distillée, on obtient, avec le liquide dans lequel est dissoute la matière organique, une émulsion et une altération de la graisse semblable à celle que produit le suc pancréatique lui-même.
Que s'est-il passé dans cette série de réactions par suite desquelles le mélange est devenu acide? Deux hypothèses peuvent être faites. La première consiste à admettre un dédoublement de la graisse en acide gras et en glycérine; dans le second cas, on pourrait supposer que, par suite d'une décomposition survenue dans le suc pancréatique lui-même, l'alcali se trouve saturé par la graisse, qui serait ainsi saponifiée, tandis qu'un autre acide propre au suc pancréatique serait consécutivement mis en liberté.
Mais l'action chimique que le suc pancréatique exerce sur la graisse neutre est bien en réalité, comme je l'avais avancé, un dédoublement de la matière grasse en glycérine et en acides gras, ainsi que le démontrent les expériences suivantes :
Voici une expérience que j'ai faite autrefois, dans le laboratoire de M. Pelouze, avec mon ami M. Barreswil : On a mélangé 8^', 7 de suc pancréatique récent avec 6s'',5 d'huile. L'émulsion se fit instantanément, et la réaction du mélange était alcaline au papier tournesol. Cinq heures après, le mélange resté à froid présentait déjà une réaction nettement acide au papier tournesol.
Le lendemain, le mélange était devenu encore plus acide ; alors, après quarante-huit heures de contact à froid, on agita le mélange émulsif avec de l'éther : il s'en sépara une matière floconneuse blanche, puis on enleva la partie éthérée que l'on évapora sur du sable chaud dans une capsule. On lepritle résidu par l'alcool, et on filtra la solution alcoolique. La matière, soluble dans l'alcool, traitée par le carbonate de soude, était entièrement saponifiable à froid; de plus, ce savon, traité par l'acide chlorhydrique, donna de nouveau un acide gras blanc, solide, spongieux, qui, bouilli avec de l'eau, ne fondait pas, et qui, chauffé plus fortement, finissait par se fondre en quelques gouttelettes liquides.
J'ai donné également du suc pancréatique normal à M. Berthelot, qui a examiné l'action du suc pancréatique comparativement avec la salive sur
(7' ) certaines graisses et particulièrement sur des graissses neutres préparées artificiellement par lui (i). Yoici ces expériences :
Première expérience. — ao grammes de suc pancréatique frais et de bonne qualité ont été mélangés avec quelques décigrammes de monobutyrine ; le mélange s'est effectué sans que le liquide fût troublé, et l'on exposa le tout pendant vingt-quatre heures à luie douce chaleur entre 3o et [\o degrés. A ce moment le liquide était devenu opaque, blanc laiteux, et exhalait une très-forte odeur d'acide butyrique. On lui fit subir une série de traitements dans le but de séparer l'acide butyrique et la glycérine. Le mélange fut étendu de son voliune d'eau et agité avec l'éther à trois reprises différentes et successives, pour séparer la butyrine non décomposée et l'acide butyrique. Par ces trois traitements, la matière fut à peu près épuisée; on obtint ainsi un liquide éthéré renfermant les corps gras, et un autre liquide aqueux privé de butyrine et d'acide butyrique libre, mais dans lequel devait se trouver la glycérine. Ces deux liquides furent traités de la manière suivante :
i". Séparation de l'acide gras. — Le liquide éthéré fut évaporé au bainniarie, après quoi on ajouta un peu d'eau au résidu, qui présentait une réaction acide et qui fut exactement saturé par une dissolution titrée de baryte. La baryte employée répondait à o^'', ii6 d'acide butyrique libre. On agita alors plusieurs fois avec de l'éther pour séparer la butyrine; ce qui donna un second liquide éthéré qui, évaporé, a laissé quelques centigrammes de butyrine : ce qui prouvait que toute cette substance n'avait pas été entièrement décomposée par l'action du suc pancréatique; on a obtenu, d'autre part, des cristaux de butyrate de baryte qui répondaient précisément à l'acide butyrique rendu libre par l'action du suc pancréatique sur la butyrine.
2°. Séparation de la glycérine. — Le liquide aqueux devait renfermer la glycérine qui avait été mise en liberté en même temps que l'acide butyrique, par suite de la décomposition de la butyrine. Afin de l'isoler des matières diverses que contenait le suc pancréatique, le liquide fat évaporé à siccité au bain-marie et en présence d'un excès d'oxyde de plomb. Ce résidu fut repris par l'alcool absolu froid, et l'on obtint ainsi une liqueur alcoolique et un résidu insoluble. La liqueur alcoolique, étendue d'eau, fut additionnée d'hydrogène sulfuré qui précipita une proportion très-sensible d'oxyde de plomb. On évapora au bain-marie le liquide filtré, dont on
(i) Berthelot, Synthèse des corps gras neutres [Jnna/es de Chimie et de Physique, 3" série, tome XLI , pages l'^i-i']'] ).
( 7-^ ) obtint un sirop d'un goût d'abord sucré, puis légèrement salé. Ce sirop était déliquescent et insoluble dans l'éther. Tous ces caractères, joints à l'origine du produit et à sa propriété de dissoudre l'oxyde de plomb, ne permettent pas de douter qu'on n'eîit affaire à la glycérine. Le résidu, qui avait été insoluble dans l'alcool absolu, fut traité par l'eau, à laquelle il céda une matière soluble renfermant des butyrates qui, sans doute, avaient été produits par l'action des sels alcalins du suc pancréatique sur l'acide butyrique devenu libre, soit méaie sur la butyrine. La production de ces butyrates est un phénomène secondaire et limité qui s'explique par la réaction légèrement alcaline que présente normalement le suc pancréatique; il n'influe en rien sur la formation de l'acide butyrique libre, mais il peut concourir dans une certaine mesure à celle de la glycérine.
En résumé donc on voit, par cette expérience, que quelques clécigrammes de monobutyrine ont été décomposés prescjue complètement, en vingt-quatre heures, par 20 grammes de suc pancréatique, avec régénération d'acide butyrique libre et de glycérine.
Deuxième expérience. — 1 5 grammes environ de suc pancréatique fi-ais recueilli sur un chien furent mélangés avec quelques grammes de graisse de porc récemment fondue et rigoureusement neutre; on sait que cette substance ne renferme pas d'acide gras volatil : le tout fut maintenu à une douce chaleur pendant vingt-quatre heures. On lui fit subir deux séries de traitements ayant pour but de séparer l'acide gras de la glycérine.
j". Séparation de l'acide gras. — On ajouta de l'éther froid et l'on agita le mélange, dont l'éther fut ensuite décanté et filtré.
Le liquide éthéré avait dissous une certaine partie de corps gras qu'il abaiîdonna par l'évaporation ; cette matière grasse était sans action sur la teinture aqueuse de tournesol, mais en y ajoutant un peu d'alcool tiède, la teinture rougit aussitôt, et elle exigea, pour être ramenée au bleu dans ces conditions, 17 gouttes d'eau de strontiane titrée (3 gouttes égalent a milhgrammes), quantité écjuivalente à oS%o55 environ d'acide gras fixe devenu libre. Pour isoler le sel ainsi formé, on jeta sur un filtre la liqueur et le précipité produit; le liquide filtré fut épuisé à froid par l'éther, qui dissout une quantité assez forte de matières grasses neutres se trouvant surtout dans les premiers traitements. L'éther dut produire, en outre, la dissolution des sels gras à base alcaline, en supposant qu'il y en eût; enfin, l'éther dut enlever la plus grande partie de l'oléate de strontiane, en supposant encore que ce corps se fût produit dans la saturation finale. Le précipité recueilh sur le filtre fut épuisé par l'éther froid, desséché et décomposé par l'acide chlor-
( 73) hydrique bouillant; on isola ainsi l'acide gras qu'il renfermait, qui avait un aspect cristallin et était fusible à 6i degrés. Traité de nouveau par l'eau de strontiane, par 1 ether, puis par l'acide chlorhydrique, ce corps conserva toujours le même point de fusion à 6\ degrés.
En résvimé, la graisse de porc mélangée avec le suc pancréatique a donné naissance à lui acide gras libre, fusible à 6i degrés, qui a été mis en évidence par le traitement précédemment indiqué.
2°. Séparation de la cjljcérine. — I^e liquide isolé de l'éther par la décantalion a été étendu d'eau, fdtrépour en séparer la matière grasse cpi'il retenait en grande quantité à l'état d'émulsion, puis il fut coagulé par la chaleur, filtré et évaporé à sec au bain-marie en présence de l'oxyde de plomb. On reprit par l'alcool absolu froid, puis on traita par l'hydrogène sulfuré qui colora fortement la liqueur, on filtra et l'on évapora au bain-marie ; de cette façon on obtint un résidu déliquescent d'un goût légèrement sucré, puis salin. Ces caractères, joints à l'origine du produit, ne laissent pas de doute sur la présence de la glycéiûne.
D'après les résultats précédemment indiqués, il est impossible d'expliquer le dédoublement de la graisse par un autre agent que la matière organique du suc pancréatique agissant à la manière d'un ferment. L'énudsion dans les amandes et les graines huileuses, le jaune d'oeuf, possède également la propriété d'émulsionner et d'acidifier les graisses. L'alcali que renferme ce liquide serait insuffisant pour opérer cette saponification, car, lorsque le suc pancréatique est altéré et qu'il ne coagule plus, son action sur la graisse est complètement nulle pour produire l'acidification, ainsi que nous l'avons vu plus haut, bien que le suc soit très-alcalin dans cette cii-constance; et nous verrons bientôt que d'autres liquides animaux, tels que la salive, cpii présentent luie réaction alcaline parfaitement semblable à celle du suc pancréatique, n'ont cependant aucune action sajjonifiante rapide sur la-'graisse, preuve que le suc pancréatique agit par autre chose que par son alcali. La seule objection que l'on pourrait faire à cette présence d'un ferment dans le suc pancréatique agissant sur la graisse serait l'action assez limitée que ce fluide possède pour la saponification des matières grasses. D'une autre part, on pourrait objecter aussi qu'un autre acide que l'acide gras doit être mis en liberté dans le mélange ; car, lorsqu'après avoir fait saponifier de l'axonge ou de l'huile, on jette le mélange sur un filtre, le liquide qui passe reste très-acide par un acide soluble, qui semblerait être différent de l'acide gras qui est insoluble par sa nature. A cela on peut répondre qu'il se forme, sous l'influence du contact de l'air, des acides gras suroxy-
( 74 ) gênés qui deviennent alors solubles dans l'eau, et sont, par suite, capables de communiquer une réaction acide très- énergique au papier de tournesol bleu.
Lorsque l'énîulsion du suc pancréatique normal avec la graisse est abandonnée pendant longtemps à elle-même, une partie liquide se sépare , et il se forme une sorte de matière solidifiée qui surnage. Mais le mélange reste toujours acide, et, si l'on ajoute de l'eau, on voit une grande quantité de cristaux soyeux dans le mélange ; si l'on jette le tout sin- un filtre , le liquide qui passe offre une réaction acide. Mais on peut empêcher l'énîulsion de se défaire en ajoutant un acide au mélange. J'ai fait émulsionner, par exemple, de l'huile avec du bon suc pancréatique, puis j'ai saturé aussitôt l'émulsion, qui était alcaline, par de l'acide acétique. Non-seulement l'émulsion ne s'est pas défaite , mais elle a persisté très-longtemps sans subir aucune modification visible, et la graisse ne parut pas y subir les altérations qu'elle éprouve dans les cas ordinaires. Ceci pourrait porter à penser que c'est l'alcali du suc pancréatique qui intervient dans la saponification. Il a déjà été répondu à cette objection ; néanmoins, pour vérifier si c'est, en effet, par l'alcali ou par la matière organique que la saponification s'opère, j'ai fait les expériences qui suivent :
J'ai pris du bon suc pancréatique normal de chien , je l'ai divisé en deux portions : l'une a été mélangée directement avec de l'huile, et l'autre a été préalablement bouillie. Celte dernière portion était coagulée, mais il restait une certaine proportion de liquide alcalin avec lequel lliuile fut mêlée. Le lendemain, le mélange avec le suc pancréatique non bouilli était très-acide au papier de tournesol, tandis que celui qui avait été fait avec le suc pancréatique bouilli était resté alcalin.
Dans une deuxième expérience, je pris du même suc pancréatique que je neutralisai avec du suc gastrique de chien, et il y avait même une trèslégère réaction acidulé au papier de tournesol. Ce suc pancréatique fut encore divisé en deux portions : l'une fut mélangée avec de Uhuile qui s'y émulsionnu bien, l'autre fut abandonnée à elle-même à titre de comparaison. Le lendemain', le mélange du suc pancréatique avec la graisse était excessivement acide, tandis que l'autre portion était restée sensiblement neutre.
C'est dans le même but qu'ont encore été faites les expériences suivantes :
Sur un gros chien ayant une fistule gastrique établie depuis longtemps, j'ai placé un tube dans le conduit pancréatique par le procédé ordinaire. L'animal était au commencement de la digestion. Bientôt il y eut une cer-
( 75) taine quantité de suc pancréatique dont on constata l'alcalinité, la parfaite coagulabilité par la chaleur et la faculté émulsive pour l'huile. On fit avec ce suc pancréatique les expériences qui suivent :
i". Je plaçai dans un tube de verre du suc pancréatique un peu étendu d'eau, et j'y ajoutai quelques gouttes d'huile. J'agitai le mélange, et il en résulta une émulsion homogène à réaction peu alcaline (ce qui tenait à l'addition de l'eau).
Le lendemain, l'émulsion persistait; toutefois il s'était séparé dans le fond une partie liquide. Le mélange était très-nettement acide le lendemain et les jours suivants.
2°. Dans un autre tube de verre, je plaçai une même quantité du même suc pancréatique additionné de suc gastrique du même chien en quantité à peu près égale à l'eau ajoutée au suc de l'expérience précédente. Par cette addition du suc gastrique, il ne s'était produit ni précipité ni trouble dans le suc pancréatique, seulement la réaction du mélange était neutre. Le tube fut laissé à la température ambiante comme celui de l'expérience qui précède. Le lendemain, la réaction était encore parfaitement neutre; mais deux jours après, la réaction était devenue très-nettement alcaline, et il s'était formé dans le liquide des cristaux blanchâtres dont la plus grande partie surnageait et dont une petite portion était tombée au fond du liquide.
3". Un troisième tube de verre contenait du même suc pancréatique neutralisé comme précédemment par du suc gastrique; seulement, au lieu de laisser le mélange à lui-même, on y ajouta un peu d'huile, et il s'y forma, par l'agitation, une émulsion persistante. Au moment de l'émulsion, le liquide était bien neutre. I,e lendemain l'émulsion persistait et elle était comme solidifiée, de sorte qu'on pouvait retourner le tube sans que rien s'écoulât. Par l'agitation, la masse redevint liquide, et l'on constata que le mélange était très-nettement acide au papier de tournesol.
4°. Dans un quatrième tube, je plaçai de la bile de chien et j'y ajoutai un peu d'acide stéarique qui ne fut dissous qu'en partie, et le liquide biliaire prit une réaction acide. Alors je neutralisai le mélange par l'addition de suc pancréatique ; mais comme il restait encore une réaction acide, j'achevai la neutralisation avec quelques gouttes de carbonate de soude. Le lendemain, le liquide offrait sensiblement le même aspect et la même réaction neutre.
5". Un cinquième tube de verre contenait de la bile fraîche de bœuf, dans laquelle j'avais placé un peu d'acide stéarique qui s'y était dissous en
lO.
( 76) partie, et le liquide avait pris une réaction acide. Je neutralisai le mélange avec du suc pancréatique de chien, sans y ajouter de carbonate de soude. Le lendemain, le mélange offrait le même aspect et la même réaction que la veille.
6°. Enfin, dans deux autres tubes, je plaçai du même suc pancréatique avec de l'acide stéarique et avec de la cire. Le suc pancréatique n'opéra d'action ni sur la cire ni sur l'acide stéarique, et le liquide resta parfaitement alcalin.
De toutes ces expériences il résulte, bien évidemment, que la matière organique joue le principal rôle dans la saponification de la graisse. Nous savons, du reste, que cette matière précipitée par l'alcool, puis redissoute dans l'eau , possède cette même propriété saponifiante.
Enfin on ne peut pas constater, dans le suc pancréatique seul, placé dans des circonstances identiques à celles qui ont été indiquées plus haut pour le mélange de graisse et de suc pancréatique, la formation d'un acide quelconque. C'est dans le but de vérifier cette opinion qu'a été instituée l'expérience suivante :
Troisième expérience. — 1 5 grammes de suc pancréatique frais, provenant de la même source que celui qui a servi à l'expérience n" a (page 64), ont été abandonnés pendant vingt-quatre heures à une température douce d'environ 3o à 4o degrés ; on fit subir au liquide la même série de traitements précédemment indiqués pour séparer un acide gras et la glycérine, s'il y en avait eu. On traita par l'éther le suc pancréatique, et l'on obtint ainsi, comme dans les expériences précédentes, im liquide aqueux et un liquide éthéré.
Le liquide éthéré fournit une trace presque insensible d'une matière devenant acide au contact de la teinture de tournesol alcoolisée, mais qu'une seule goutte d'eau de strontianc saturait au delà en ramenant fortement au bleu la teinture rougie. Ce résultat est insignifruit si on le compare à celui fourni dans l'expérience n° 2 avec la graisse de porc.
Le liquide aqueux, traité comme il a été dit plus haut (Expériences n'" 1 et 2), donna finalement,par l'oxyde de plomb et l'alcool absohi, une liqueur que ne colorait pas l'acide sulfhydrique, et qui laissait un léger résidu déliquescent et très-salé.
On voit, d'après cette expérience comparative, que, relativement à l'acide gras, il n'y a rien qui ressemble à ce qu'on a obtenu dans les expériences précédentes avec la monobutyrine et la graisse de porc, puisque le suc pancréatique était resté alcalin, et qu'on n'en a finalement retiré aucun acide gras appréciable. Il ne reste donc pas de doute que l'acide gras des expé-
(77 ) inences n°' i et 2 était fourni par une décomposition de la graisse neutre elle-même. Quant à la glycérine, elle a été un peu plus difficile à constater dans la deuxième expérience avec la graisse de porc, et cela se conçoit, parce qu'elle était en moins grande quantité que dans la première expérience avec la monobut^rine. En effet, dans ce dernier corps, une partie d'acide butyrique libre correspond à une partie de glycérine, tandis qu'avec la graisse de porc, il faut 10 à 11 parties d'acide gras libre pour correspondre seulement à une partie de glycérine. Du reste, la recherche de la glycérine est toujours un peu masquée par la présence des matières organiques qui existent dans le suc pancréatique.
L'action du suc pancréatique pour acidifier les graisses est exclusive à ce liquide, avons-nous dit, et elle ne s'opère avec aucun autre liquide de l'économie. C'est ce que vont prouver les expériences suivantes :
i". Le suc pancréatique seul a la propriété d'acidifier très-rapidement la graisse.
1°. L'albumine de l'œuf, le sang, le sperme, etc., ne l'acidifient pas. Cependant ces liquides peuvent produire une sorte d'émulsion à cause de l'alcali libre qu'ils renferment; mais si, comme nous l'avons dit, on neutralise cet alcali à l'aide du suc gastrique ou d'un acide soluble, l'émulsion cesse de se faire. Pour le suc pancréatique, ainsi que nous le savons, il n'en est pas ainsi; il émulsionne même après sa neutralisation. Le sérum du sang, du reste, émulsionne beaucoup moins que l'albumine d'œuf, ce qui tient à son degré moindre d'alcalinité.
3°. Le mélange de suc pancréatique avec l'albumine d'œuf ou du sang émulsionne très-bien la graisse, et même cette émulsion est plus facile et paraît durer plus longtemps dans le liquide mixte qu'avec le suc pancréatique seul. De plus, l'acidification de la graisse a lieu connue dans le suc pancréatique pur.
4°. Du suc pancréatique mélangé avec de l'albumine d'œuf ou avec du sérum du sang forme un mélange qui bientôt devient acide spontanément; toutefois cela ne paraîtrait pas tenir à une matière grasse du sérum décomposée, car on ne voit pas de trouble dans la liqueur quand on mêle les deux liquides, à moins que la matière grasse ne fût dans l'état analogue de butyrine et de l'oléine, car ces deux substances, ainsi qu'il a été dit, ne font pas d'émulsion directement avec le suc pancréatique au moment même de leur mélange.
Le suc pancréatique aurait donc la propriété d'acidifier l'albumine; et ce qui est important à constater, c'est que ce mélange d'albumine et de suc
pancréatique devenu acide émulsionne parfaitement la graisse qu'on y ajoute alors, ce qui prouve de nouveau que l'acidité n'empêche pas l'émulsiou de se faire avec le suc pancréatique, et que cette émulsion ne saurait être due à la présence d'un alcali. La bile ne devient jamais acide spontanément; mais quand on y ajoute du suc pancréatique, elle devient parfois acide et elle acquiert également la propriété émulsive qu'elle ne possédait pas.
Maintenant que nous savons comment le suc pancréatique acidifie la graisse, i! importe d'examiner l'action de la salive dans les mêmes conditions, et nous verrons qu'il y a une différence radicale, sous ce rapport, entre les propriétés des salives et celle du suc pancréatique.
1°. Trois grammes de salive parotidienne de chien, fraîche, alcaline, furent mélangés a^'ec cinq à six gouttes d'huile d'olive ordinaire. Par l'agitation du mélange, il se forma une émulsion en apparence complète ; mais bientôt, par le repos, le mélange se sépara en deux portions, l'une supérieure comme crémeuse, l'autre inférieure formée par un liquide clair, limpide, sans aucune opalescence. Ce mélange, laissé à la température ambiante pendant neuf jours et examiné chaque jour, n'a présenté aucune trace d'acidification, bien qu'on agitât de temps en temps pour rétablir le contact entre la salive et la graisse.
2°. Trois grammes de salive sous-maxillaire de chien, alcaline et filante, furent mélangés avec quatre à cinq gouttes d'huile d'olive ordinaire. Par l'agitation du mélange, il se forma une émulsion en apparence complète ; mais bientôt, par le repos, le mélange se sépara en deux portions, l'une supérieure comme crémeuse, blanche ; l'autre inférieure et conservant une teinte opaline. Pendant neuf jours on a examiné le mélange chaque jour sans constater de réaction acide au papier de tournesol, bien qu'on agitât comme dans le cas précédent.
3". Trois grammes de salive sous-maxillaire de chien, récente, alcaline et excessivement filante, furent mélangés avec quatre à cinq gouttes d'huile d'olive. Par l'agitation, le mélange se fit très-difficilement à cause de l'extrême viscosité de la salive; cependant il y eut une sorte d'émulsion épaisse et gluante qui se forma. Au bout d'un certain temps, plus long que dans les cas précédents, le mélange se sépara en deux portions, l'une supérieure blanchâtre, crémeuse, et l'autre inférieure opaline. Pendant neuf jours ce mélange fut examiné sans qu'on y trouvât la moindre trace d'acidité.
4°. Trois grammes de salive d'homme, mixte, fraîche et légèrement alcaline,furent mis en contact avec de l'huile d'olive. Par l'agitation, il se forma une espèce d'émulsion bien moins complète qu'avec les salives de chien
(79) pures; au bout d'un certain temps, par le repos, il y eut séparation en deux couches comme dans les cas précédents, et au bout de neuf jours l'émulsion était restée alcaline comme le premier jour.
5°. Trois grammes de bile fraîche, mélangés avec la même quantité d'huile, produisirent, par l'agitation, une sorte d'émulsion, qui bientôt se sépara eu deux portions qui, abandonnées pendant neuf jours à la température ambiante, n'avaient pas contracté une réaction acide (i).
6". Bien souvent j'ai fait des mélanges de corps gras et de suc gastrique; il n'y a ni émulsion ni acidification ; la graisse surnage le liquide.
D'après les expériences citées plus haut, nous avons vu que la salive, qu'on a voulu comparer au suc pancréaticjue, est bien loin de lui ressembler dans ses propriétés spéciales vis-à-vis des matières grasses. Pour avoir luie certitude plus gi^ande relativement à cette différence, d'action, on a fait l'expérience suivante, avec de la salive et de la monobutyrine, qui est un corps gras neutre très-décomposable et qui cependant ne l'a pas été au contact de la salive.
Quatrième expérience. ~ i5 grammes environ de salive de la glande sous-maxillaire de chien (du même chien qui a fourni le suc pancréatique pour les expériences i, 2 et 3) ont été mélangés avec de la monobutyrine; il n'y a pas eu d'émulsion sensible ; le mélange a été laissé à une douce chaleur de 3o à [\o degrés pendant vingt-quatre heures, et l'on a traité comme il a été dit pour le suc pancréatique, de manière à séparer l'acide gras et la glycérine.
Par Féther, on n'a pas eu de traces sensibles de matière acide grasse, mais seulement la butyrine non altérée; on n'a trouvé aucun résidu analogue à la glycérine, de sorte qu'il reste évident, d'après cela :
1°. Que sous l'influence du suc pancréatique la monobutyrine se décompose presque entièrement en acide butyrique et en glycérine ;
2°. Que la salive, au contraire, avec la monobutyrine, ne donne naissance à aucune quantité sensible d'acide gras libre ni de glycérine.
(i) Quand on laisse les différentes salives pendant très-longtemps, trois semaines ou un mois pai' exemple, en contact avec de la graisse , ainsi qu'il a été dit précédemment, les liquides finissent par se décomposer, mais ils n'éprouvent plus une décomposition putride simple comme si les liquides étaient purs. Ils contractent alors l'odeur putride mêlée à une espèce d'odeur rance caractéristique; mais alors même, si l'on filtre les liquides, la partie qui passe ne présente jamais aucune acidification. Il pourrait toutefois s'être opère une sorte de saponification à l'aide du temps. Ici l'acide gras resterait-il insoluble sur le filtre? Il n'y a rien, du reste, de comparable à ce qui se passe avec le suc pancréatique.
En résumé, d'après les expériences contenues dans ce chapitre, on voit que le suc pancréatique agit sur la graisse d'une manière toute spéciale. L'action du suc pancréatique est donc double : i° action physique d'émulsion; 2° action chimique de saponification. Voyons si ces deux effets ont lieu chez l'animal vivant.
