CHAPITRE IV

ROLE DU SUC PANCRÉATIQUE DANS LA DIGESTION DES SUBSTANCES ALIMENTAIRES AUTRES QUE LES MATIÈRES GRASSES NEUTRES. — THÉORIE GÉNÉRALE DE L'aCTION DU SUC PANCRÉATIQUE.

Dans les chapitres précédents de ce Mémoire, nous avons eu pour objet spécial l'étude de l'action du suc pancréatique dans la digestion des matières grasses, parce que c'était la digestion de ces substances qui était restée jusqu'alors la moins connue. Mais nous n'avons jamais voulu, ainsi que semblent l'avoir cru certains auteurs, en inférer que le suc pancréatique n'a pas d'autres usages. Dans notre premier Mémoire, nous avons déjà dit que le suc pancréatique agit sur les matières amylacées, ainsi que l'avaient déjà vu MM. Valentin (i), Bouchardat et Sandras (2); mais nous avons avancé également que ce liquide peut avoir une influence digestive sur les matières alimentaires albuminoïdes. Nous allons actuellement examiner de quelle nature peuvent être ces actions digestives quand le suc pancréatique agit soit à l'état isolé, soit conjointement avec les autres liquides intestinaux et avec la bile en particulier.

qui consiste à faire périr lentement un animal qui est en pleine digestion d'aliments mixtes. Pour cela, je choisis un chien quatre à cinq heures après son repas, et je lui fais, par exemple, l'injection d'un peu d'air dans l'aorte. Alors l'animal tombe, reste sur le flanc et meurt trèslentement. Je le laisse refroidir, et je trouve, en faisant l'autopsie, les vaisseaux chylifères et le canal thoracique pleins d'un chyle blanc bien coagulé. Dans toute mort lente produite chez un animal en digestion il en est de même. Chez l'homme, j'ai vu deux fois des vaisseaux chylifères très-bien injectés par du chyle coagulé chez des individus qui s'étaient suicidés après avoir fait un bon repas et qui s'étaient blessés de manière à vivre encore quelques heures.

(i) Lehrhuch der Physiologie des Menschen , tome I.

(2) Comptes rendus de l'Académie des Sciences, tome XX, page io85.

§ I. — Action du suc pancréatique seul sur les matières alimentaires féculentes sucrées et albuminoïdes.

Le suc pancréatique mis en contact avec l'amidon hydraté le transforme presque instantanément en dextrine et en glucose, même à la température ambiante; c'est ce dont on peut s'assurer par les réactifs propres à déceler cette réaction.

Ei^ effet, on constate que bientôt après son contact avec le suc pancréatique l'eau d'empois d'amidon cesse de bleuir par la teinture d'iode. Elle donne alors une coloration rose qui indique la dextrine. Bientôt après, cette coloration rose même a disparu, et la teinture d'iode ne produit plus aucune coloration. Mais alors le liquide a acquis la propriété de brunir par la potasse à l'ébullition, de réduire le tartrate de cuivre dissous dans la potasse, et de fermenter sous l'influence de la levure de bière en donnant de l'acide carbonique et de l'alcool ; ce qui prouve qu'on a alors affaire à du sucre de la seconde espèce, ou glucose.

C'est évidemment au suc pancréatique que doit être attribuée en majeure partie la digestion des matières féculentes, c'est-à-dire leur transformation dans l'intestin en un principe soluble, le sucre de glucose. C'est ce que prouve une expérience que j'ai faite bien souvent sur des chiens munis de fistules stomacales; cette expérience consiste à faire manger à ces animaux de l'empois d'amidon qu'on a mêlé avec de la viande afin que les chiens le mangent mieux. Après l'ingestion de cette pâtée dans l'estomac, j'ai recherché bien souvent, en ouvrant la canule de temps en temps, si l'amidon était transformé en sucre, et jamais je n'en ai trouvé, si ce n'est des traces insignifiantes, tandis que la présence de l'amidon persistait toujours. La même chose a lieu à plus forte raison si, au lieu d'empois, on fait usage de la fécule crue. Mais lorsque l'amidon ou la fécule crue sortent de l'estomac après avoir été imbibés ou macérés par le suc gastrique, ils trouvent immédiatement dans le duodénum le suc pancréatique, qui est un agent énergique, pour les transformer en glucose. Aussitôt après ce contact, on peut constater, en effet, que tous les caractères de l'amidon qui existent bien nettement dans l'estomac, cessent pour faire place à ceux du glucose. Déjà Tiedeman et Gmelin avaient vu, sans en connaître la cause, que l'amidon se transforme en sucre en arrivant dans l'intestin (i).

C'est la matière organique que contient le suc pancréatique qui peut

(j) Recherches chimiques et physiologiques sur la digestion, etc.

seule agir si énergiquemeiit sur l'amidon , et lorsque cette matière a été coagulée par la chaleur ou qu'elle a été détruite par une putréfaction prolongée, le liquide pancréatique perd la propriété de changer l'amidon en dextrine et en glucose.

Lorsque la transformation de l'amidon en sucre a été effectuée sous l'influence du suc pancréatique, l'action ne s'arrête pas là , et on voit bientôt le mélange devenir acide en même temps qu'il se dégage des gaz. L'acidité est due à de l'acide lactique qui s'est produit aux dépens du sucre, et les gaz dégagés sont habituellement de l'azote, de l'hydi'ogène et de l'acide carbonique qui se développent dans cette fermentation, qui est à la fois une fermentation lactique, butyrique et alcoolique. On voit, en effet, en continuant à maintenir le mélange à une douce température, que de la levure de bière commence à se produire dès le deuxième jour, et on voit alors la fermentation alcoolique commencer. Le même résultat s'obtient aussi avec le tissu du pancréas dont on fait une infusion à froid.

Le suc pancréatique n'est pas le seul liquide intestinal qui agisse de cette façon sur les matières amylacées. La salive de l'homme possède cette propriété sur l'empois de l'amidon, ainsi que l'avait découvert Leuchs (i). Un certain nombre d'autres liquides alcalins de l'économie possèdent également cette propi'iété, toutefois d'une manière moins énergique. La salive mixte des animaux a sur l'amidon une énergie beaucoup moindre que celle de l'homme. Les salives pures du chien, du cheval, etc., n'en ont aucune quand elles sont récentes, et elles n'acquièrent cette propriété que par un commencement de décomposition et quand on a laissé les liquides pendant quelques jours abandonnés à eux-mêmes; ce qui semble indiquer que cette transformation de l'amidon en glucose est entraînée par une tendance à la décomposition de matières jouant le rôle de ferments. De la fibrine, du gluten ou d'autres substances animales, lorsqu'elles sont en voie de décomposition commençante, ont également la propriété de transformer l'amidon en sucre; mais quand la décomposition est plus avancée, elles ne le transforment plus. Avec les liquides précédemment cités, de même qu'avec le suc pancréatique, on a les phénomènes de la fermentation lactique ; mais ceux de la fermentation alcoolique ne se développent pas aussi nettement qu'avec le suc pancréatique.

On voit donc que, pour les matières amylacées, il n'en est pas de même que pour les matières grasses, et que le suc pancréatique partage avec quel-

(i) Poggendorff's Annalen, i832.

ques avitres liquides de l'économie la propriété d'agir sur l'amidon pour le transformer en dextrine et en sucre. On ne saurait pour cela comparer la matière active qu'on a désignée dans la salive sous le nom de diastase salivaire avec la matière active du suc pancréatique. Cette dernière a sans doute toutes les propriétés de la matière salivaire, mais elle en possède de plus d'autres qui lui sont spéciales et qvii doivent la distinguer.

Lorsqu'au lieu de le faire agir sur l'amidon, on met le suc pancréatique directement en contact avec des matières sucrées, telles que le sucre de canne, le sucre de raisin, le sucre de lait, on constate que la fermentation lactique s'établit très-vite avec les caractères ordinaires, et bientôt la fermentation alcoolique suit. Aucun autre liquide ne possède la propriété de produire la fermentation lactique avec autant d'énergie que le suc pancréatique. J'ai souvent observé que la présence du suc pancréatique favorisait également l'action d'autres ferments. C'est ainsi qu'en mélangeant du sucre de lait avec de la levure de bière, à laquelle on a ajouté un peu de suc pancréatique, on voit bientôt la fermentation alcoolique commencer, tandis qu'avec la levure de bière seide elle n'a lieu qu'au bout de plusieurs jours. Le suc pancréatique aurait-il pour effet de changer le sucre de lait en glucose? Le suc pancréatique active également, par son mélange avec la levure de bière, la fermentation des autres matières sucrées.

Après tout ce qui a été dit précédemment sur les actions digestives artificielles faites en dehors de l'animal vivant, on voit, quand on considère le phénomène digestif sur son véritable terrain, c'est-à-dire dans l'animal vivant, que la digestion des substances alimentaires féculentes est à peu près exclusivement sous la dépendance du pancréas. Que l'on se rappelle ce que nous avons observé chez les chiens auxquels nous avions détruit le pancréas (observations 9° et 10°, pages 99 à io5). Les matières féculentes, aussi bien que les matières grasses, cessaient d'être digérées, et nous retrouvions dans les excréments les pommes de terre cuites à l'eau avec tous leurs caractères physiques et chimiques et conservant leur fécule inaltérée. A peine y avait-il quelques traces de sucre. Or quand on enlève les glandes salivaires ou plutôt quand on détourne leur sécrétion, on gène la mastication et la déglutition, mais on ne voit aucune modification survenir relativement à la digestion des matières féculentes; et les pommes de terre, par exemple, sont alors très-exactement digérées, comme si l'on n'avait pas détourné la salive de la bouche. C'est là une expérience que j'ai faite très-souvent, et qui prouve le rôle bien différent de la salive et du suc pancréatique, même au point de vue des matières amylacées chez laninial vivant.

Les matières azotées ou albuminoïdes , telles que la fibrine, l'albumine coagulée, etc., mises en contact avec le suc pancréatique en dehors de l'animal, éprouvent un ramollissement rapide et une sorte de dissolution dans certaines de leurs parties.

Mais bientôt ce ramollissement se transforme en une véritable putréfaction qui se manifeste avec son odeur caractéristique et avec la production d'une grande quantité de produits ammoniacaux, ce qui donne au mélange une réaction alcaline. Aucun autre liquide alcalin de l'économie n'entraîne cette sorte de décomposition des matières albuminoïdes avec autant de rapidité et autant d'intensité que le suc pancréatique.

Dans la bile et dans la salive, les matières albuminoïdes se putréfient aussi, mais moins rapidement. Cette action décomposante du suc pancréatique est d'autant plus énergique, que ce fluide contient une plus grande proportion de sa matière organique active.

La caséine et le gluten présentent une exception remarquable en ce que ces madères se dissolvent ordinairement sans se putréfier et en donnantlieuà une réaction acide, ce qui tient probablement à une certaine quantité de graisse que contiennent ces substances, et qui, étant acidifiée par l'action du suc pancréatique, sature les alcalis qui peuvent se former. De cela il résulte, ainsi qu'on le voit, que les matières grasses, ajoutées aux matières albuminoïdes, peuvent empêcher la putréfaction de celles-ci, en donnantnaissance à une réaction acide. Nous verrons bientôt que dans la digestion cette union des matières grasses aux matières albuminoïdes paraît appelée à jouer un certain rôle.

En résumé, le suc pancréatique, quand il agit seul sur les substances alimentaires, les modifie de manière à entraîner leur décomposition spontanée. En effet, l'amidon subit rapidement toutes les phases de sa décomposition : dextrine , glucose , acide lactique, etc.

Les matières azotées ne s'y dissolvent qu'en se putréfiant très-rapidement quand elles sont crues, et moins rapidement si elles sont cuites, mais toujours en donnant lieu à des produits ammoniacaux, c'est-à-dire à une réaction alcaline, inverse de celle qui a lieu dans la décomposition des matières amylacées. Nous verrons bientôt que ces réactions diffèrent quand le suc pancréatique agit conjointement avec la bile dans l'animal vivant.

Quand, au lieu de faire agir le suc pancréatique sur les principes immédiats azotés, on le met en contact avec des tissus animaux crus, il peut se montrer des altérations particulières de ces tissus. Si l'on fait macérer du tissu cérébral, du tissu glandulaire, du tissu musculaire, etc., dans le suc pancréa- B. 17

tique, toute la portion glandulaire se dissout et le tissu cellulaire reste; il en est de même dans la viande crue : le tissu cellulaire reste sans être dissous. Ni la salive ni le suc gastrique ne possèdent cette propriété dissolvante sur les tissus glandulaire ou musculaire, ce qui distingue encore le suc pancréatique de la salive. La bile seule ne présente pas non plus cette propriété de dissoudre les tissus; elle n'offre d'exception que pour le tissu du pancréas, qu'elle dissout avec une grande énergie, en laissant toutefois indissous le tissu cellulaire. Nous verrons plus tard à revenir sur cette propriété singulière de la bile.

Mais si nous examinons l'action du suc pancréatique sur les tissus animaux ou matières albuminoïdes précitées après qu'ils ont été cuits, les phénomènes sont bien différents. L'albumine d'oeuf cuite est dissoute dans le suc pancréatique sans putréfaction; j'ai placé dans du bon suc pancréatique de chien coagulant bien des morceaux d'albumine cuite, en maintenantle tout à une douce température. Peu à peu la dissolution de l'albumine s'est opérée. De la viande cuite ou de la fibrine cuite sont dans le même cas ; mises en contact avec du bon suc pancréatique, on voit bientôt la dissolution s'opérer. Toutefois si on laissait longtemps le contact se prolonger après que la dissolution est opérée , la putréfaction pourrait alors se manifester et donner lieu à des produits ammoniacaux. Le gluten et la caséine cuite font seules exception , parce qu'elles donnent lieu à une réaction acide qui s'oppose pendant longtemps à la putréfaction. Cette action différente du suc pancréatique sur les matières soumises à la coction est caractéristique pour le suc pancréatique. La salive ne la possède pas, ce qui différencie encore ces deux fluides. Elle est des plus intéressantes, parce que le suc pancréatique n'est destiné à agir sur les matières alimentaires qu'après le suc gastrique. Or nous verrons que ce suc modifie les substances alimentaires à la manière de la cuisson, et cela a lieu non-seulement pour les matières azotées, mais même pour les matières grasses et pour les matières féculentes. En effet, je me suis assuré que le suc pancréatique ne modifie pas la fécule crue; il n'agit sur elle que lorsqu'elle a été hydratée par le suc gastrique ou par la cuisson .

§ IL — Action du suc pancréatique sur les matières alimentaires lorscfu'il agit de concert avec les autres liquides intestinaux, et particulièrement avec le suc gastrique et la bile.

Jusqu'à présent nous avons toujoui's considéré les propriétés du suc pancréatique isolément, afin de mieux comprendre le caractère de son action.

Mais il est évident que ce n'est point ainsi qu'il opère dans l'organisme : il se trouve au contraire mélangé dans l'intestin avec le suc gastrique qui a agi avant lui dans l'estomac, avec la bile qui se déverse dans le duodéiuim de concert avec lui et avec le produit de sécrétion des glandes de Brunner. Il faut actuellement examiner quelles modifications chacun de ces liquides peut, par son mélange, apporter dans l'action du suc pancréatique, et sous quelle forme et à quel état les matières alimentaires viennent se mettre en contact avec le suc pancréatique en sortant de l'estomac et en passant dans le duodénum.

Nous résumerons ici d'une manière très-générale, d'après nos expériences, les altérations que les matières alimentaires subissent successivement dans l'estomac et dans le duodénum.

Nous diviserons les substances alimentaires en deux classes, relativement aux modifications qu'elles éprouvent dans l'estomac ; savoir: les matières alimentaires noîi azotées et les matières alimentaires azotées.

1°. Les matières non azotées (substances grasses sucrées et féculentes) n'éprouvent réellement dans l'estomac aucune modification chimique dans leur contact avec le suc gastrique. C'est ce qu'on peut constater en étudiant la digestion stomacale au moyen de fistules gastriques particulièrement. L'action du suc gastrique, sous l'influence de la chaleur de l'estomac, se borne à fondre la graisse, à dissoudre le tissu azoté qui constitue la cellule adipeuse, de manière que la graisse isolée nage dans le liquide gastrique sous forme de gouttelettes, qui se réunissent à la surface du liquide et se figent par le refroidissement lorsqu'on vient à extraire du suc gastrique de l'estomac.

On a pu croire que les matières grasses éprouvaient des modifications chimiques dans l'estomac , parce qu'on a quelquefois trouvé des graisses altérées dans des matières grasses vomies ; mais il aurait fallu dans ce cas avoir examiné auparavant les aliments pour savoir si ces graisses n'avaient pas été altérées dans l'assaisonnement culinaire de l'aliment, comme cela a lieu si souvent. Tout ce que je puis dire, c'est que chez les animaux il ne paraît se passer sur les matières grasses dans l'estomac que les modifications de la simple fusion que nous venons de signaler.

Sous l'influence du liquide stomacal acide, les grains de fécule sont également isolés des tissus végétaux qui les retiennent dans leurs cellules, quoique préalablement broyés par les dents ou le gésier; puis ils sont hydratés et gonflés sous l'influence de la chaleur stomacale s'ils ne l'ont pas déjà été par la cuisson. Toutes les matières végétales, herbacées ou autres, sont éga-

lemenl imbibées par le suc gastrique, qui souvent ne les altère presque pas dans leur couleur ou leurs caractères physiques.

Les substances sucrées n'éprouvent aucune modification chimique importante dans l'estomac; elles s'y dissolvent, mais sans changer de nature.

Le sucre de canne |ieut quelquefois se changer en sucre de raisin , mais très-lentement. On a dit que le sucre pouvait se changer aussi eu acide lactique, mais cela n'a pas été démontré.

Le suc gastrique n'altère donc pas les matières non azotées de manière à leur enlever leur caractère ; on reconnaît nageant dans le suc gastrique, à l'œil nu et au microscope, les gouttelettes de graisse et les grains de fécule. Les portions de végétaux, telles que des feuilles de salade, fruits, carottes, etc., passent de l'estomac dans l'intestin sans perdre leurs caractères physiques et restant parfaitement reconnaissables.

Le passage des matières non azotées de l'estomac dans l'intestin a lieu généralement assez vite, et ces substances séjournent moins longtemps dans l'estomac que les matières azotées. Comme nous l'avons vu, elles ont une digestion stomacale assez simple, car dans cette digestion elles n'éprouvent que des altérations physiques peu intenses , analogues à celles que la cuisson aurait pu leur communiquer. En effet, la cuisson fait fondre la graisse, la cuisson hydrate la fécule, la cuisson finit à la longue par changer le sucre de canne en glucose, etc.

En parvenant dans le duodénum, ces matières non azotées, sortant de l'estomac et imbibées de suc gastrique, se trouvent d'abord soumises à l'action de la bile, isolément, ou simultanément avec le suc pancréatique. Lorsque la bile agit seule, elle n'a pas d'action sur ces matières; elle ne leur fait subir aucun changement par elle-même : cela peut très-bien se constater sur le lapin, où les matières alimentaires se trouvent seulement en contact avec la bile dans le duodénum avant l'ouverture du conduit pancréatique; mais quand le suc pancréatique se joint à elle, elle agit, au contraire, pour les changer à l'instant et les modifiei- profondément. Ainsi la graisse neutre, jusqu'alors seulement fluidifiée, est instantanément émulsionnée ; l'amidon hydraté est instantanément transformé en glucose; les matières végétales, ramollies et imbibées de suc gastrique acide, sont immédiatement dissoutes ou épuisées de leurs matières solubles. Le suc pancréatique, en imbibant la matière ligneuse, en extrait facilement des principes gras ou autres qui sont souvent difficiles à séparer, même par des moyens chimiques énergiques.

Dans l'organisme vivant, le suc pancréatique n'agit donc jamais seul sur

les matières alimentaires sortant de l'estomac. Il est toujours uni à la bile qui se déverse quelquefois avant lui, comme chez le lapin; d'autres fois simultanément avec lui , comme chez l'homme , le cheval , etc. Mais un fait très-important à considérer, c'est que ces transformations que le suc pancréatique opère sur les matières alimentaires dans l'intestin, de concert avec les autres liquides, et particulièrement avec la bile et le liquide des glandes duodénales de Brunner, sont limitées, et donnent lieu à des réactions qui sont différentes de celles qu'on observe dans les digestions artificielles avec le même fluide. Ainsi, lorsque le suc pancréatique agit en dehors de l'intestin isolément sur les matières amylacées ou sucrées, on obtient toujours, ainsi que nous l'avons vu, comme résultat final de son action, lui produit acide (lactique, butyrique, etc.), en même temps qu'il se développe aussi des globules de ferment et une fermentation alcoolique. Lorsque le suc pancréatique agit dans l'intestin, on obtient seulement du sucre, et jamais l'action n'est poussée au delà, de telle façon que l'intestin grêle offre constamment une réaction alcaline chez les animaux qui digèrent des aliments dans lesquels les sub; tances féculentes et sucrées sont en très-grande abondance. De même la matière grasse s'acidifie beaucoup plus faiblement dans l'intestin que cela n'a lieu en dehors de l'animal vivant ; elle s'émulsionne, et c'est sous cet état qu'elle est absorbée par les vaisseaux chylifères. Nous devons ajouter qu'il y a presque toujours un excès de substances féculer.tes et sucrées dans les matières alimentaires qui passe sans être absorbé et arrive dans le coecum. Là ces résidus des matières alimentaires séjournent longtemps, et alors, lorsque la bile et le suc pancréatique et le liquide des glandes duodénales réunis ont cessé leur action, la décomposition spontanée qui avait été limitée dans l'intestin grêle reprend son cours dans le coecum, de telle façon que les matières féculentes et sucrées qui offraient une réaction alcaline dans l'intestin grêle contractent dans le coecum une réaction acide, ce qui fait que les animaux herbivores, chez lesquels ces principes dominent, ont généralement l'intestin grêle alcalin et le cœcum acide.

a°. Les matières alimentaires azofees séjournent plus longtemps dans l'estomac que les matières non azotées, et éprouvent dans cet organe des modifications en apparence beaucoup plus profondes que les matières non azotées ; et les aliments de cette nature sont tellement ramohis, qu'ils paraissent méconnaissables et que quelques auteurs ont pensé qu'ils étaient réellement dissous. On a inféré de là que le suc gastrique est un liquide qui dissout spécialement les matières azotées en une pâte qui constitue ce qu'on a

appelé très-improprement le chjme. Mais quand on examine au microscope les aliments azotés contenus dans l'estomac pour savoir l'action intime qu'ont subie les tissus animaux, on constate que cette dissolution n'est qu'apparente, au moins pour un grand nombre de parties alimentaires. On voit, par exemple, que les fibres musculaires, dans la chair qui a séjourné dans le suc gastrique, sont simplement dissociées et désagrégées en fragments plus ou moins ténus, mais parfaitement reconnaissables. Il n'y a eu en quelque sorte qu'une simple désagrégation de la fibre musculaire, par suite de la dissolution de la matière interfibrillaire ou unissante. Il en est de même pour beaucoup d'autres tissus , les tissus nerveux glandulaires, etc. , sont dans le même cas : aussi j'ai employé depuis longtemps et je conseille dans mes cours d'employer le suc gastrique pour isoler les éléments histologiques, parce que ce liquide gastrique les isole et les sépare très-bien, en dissolvant seulement le tissu unissant, mais non les éléments anatomiques spéciaux. Il est remarquable de voir que cette désunion de la partie fibreuse des muscles, par exemple, par suite de la dissolution de la matière gélatineuse intermédiaire opérée par la portion active du suc gastrique, soit précisément la même que celle que peuvent produire l'ébullition ou l'action très-prolongée d'un acide énergique étendu d'eau. C'est ainsi que la viande très-longtemps soumise à l'ébuUition est réduite à une espèce de fluide qu'on appelle un consommé^ et qui n'est autre chose en réalité que la division et la désagrégation de la fibre musculaire, par la dissolution ou transformation en colle du tissu cellulaire luiissant. De sorte qu'en définitive le suc gastrique n'agit dans la digestion des matières azotées qu'en dissolvant le tissu cellulaire ou les tissus capables de fournir de la colle. Dans la digestion des os, il agit ainsi en dissolvant les matières gélatineuses de l'os et désagrégeant les matières terreuses qui les constituent et qui sont dans la plus grande partie rejetées non altérées sous le nom d'album grœcum, comme cela a lieu chez les chiens lorsqu'ils ont mangé des os en grande quantité.

La cuisson agit encore ici sur ces matières azotées et sur les os d'une manière tout à fait analogue au suc gastrique. Toutefois dans l'estomac ces actions ont lieu à une température moins élevée, et plus rapidement cependant, à cause du ferment que renferme le liquide stomacal.

, Le suc gastrique de tous les animaux ne possède pas cette énergie dissolvante au même degré : c'est ainsi que le suc gastrique des chiens est beaucoup plus énergique sous ce rapport que celui des lapins et des chevaux. J'ai essayé souvent l'action dissolvante du suc gastrique des lapins et des

chevaux sur la viande; elle m'a paru très-faible, comparée à celle des chiens.

Lorsqu'on fait agir le suc gastrique sur les principes immédiats azotés, sur la fibrine , l'albumine coagulée, par exemple , il ne dissout pas entièrement ces produits. On reconnaît , à l'œil nu même, un dépôt formé par la partie indissoute.

Nous avons dit que la partie dissoute dans la chair nuisculaire par le suc gastrique est une substance intercellulaire capable de se changer en colle ou en gelée ; on peut s'en convaincre en faisant l'expérience suivante : On sacrifiera un animal en digestion de viande cuite ou crue environ deux heures après son repas , on prendra les matières de l'estomac dont la digestion ne fait que commencer, on y ajoutera un peu d'eau, qu'on y mélangera bien, et on jettera le tout sur un filtre. Le liquide qui filtrera se prendra en gelée, parce que la réaction acide du suc gastrique qui s'opposait à ce phénomène, aura été diminuée par l'addition d'eau. On trouvera dans ce liquide filtré et dans cette matière gélatineuse les caractères de ce qu'on a appelé la peptone ou Valbiiminose. Toutefois, il faudrait savoir si quelques-uns des caractères qu'on attribue à cette matière digérée ne viennent pas directement de la sécrétion gastrique; car, en ingérant de l'éther ou de l'alcool dans l'estomac de chiens à jeun, j'ai vu se former une sécrétion gastrique acide abondante, dans laquelle on pouvait constater tous les caractères de la peptone ou albuminose, bien qu'il n'y eût eu aucune trace de viande ingérée dans l'estomac à ce moment.

Le suc gastrique décompose certaines substances, telles que les cyanures, à raison de sa réaction acide, attaque et dissout des métaux, comme le fer, etc. Ce sont de pures actions chimic[ues dues à l'acide du suc gastrique, mais non à son action physiologic|ue. Il n'agit aucunement sur les substances cornées ou épidermiques, et son action sur les matières alimentaires est finalement analogue à celle que la cuisson leur fait subir, de sorte que la digestion stomacale est plutôt une modification physique des aliments qu'une modification chimique. Cette dernière a lieu surtout dans l'intestin, ainsi que nous le verrons.

Lorsque les matières azotées ou albuminoïdes dissociées par le suc gastrique et dissoutes seulement en partie arrivent dans le duodénum, elles s'y comportent tout autrement que les matières non azotées. Tandis que les dernières ne subissent aucune altération par leur contact avec la bile, les premières, au contraire, sont immédiatement précipitées de leur dissolution acide par le fluide biliaire. La partie de l'aliment qui a été dissoute par le suc gastrique est coagulée par la bile : on peut se convain-

cre de cela en filtrant le contenu de l'estomac chez un animal en digestion de viande. En ajoutant de la bile au liquide filtré, on obtient immédiatement un précipité , ce qui n'a pas lieu quand la sécrétion du suc gastrique est excitée chez l'animal à jeun , ou que le suc gastrique a été mis en contact avec des matières non azotées, fécule, sucre ou graisse. Quand les aliments azotés passent de l'estomac dans le duodénum, il se forme un précipité jaunâtre de toute la matière dissoute, qui adhère intimement aux villosités intestinales. La sécrétion visqueuse des glandes duodénales favorise, sans aucun doute, cet arrêt des substances précipitées, retient en même temps les matières non dissoutes et les fait séjourner le plus longtemps dans le duodénum, connue pour leur faire subir d'une manière plus prolongée l'action des liquides digestifs qui s'y rencontrent.

Dans cette précipitation, l'action du suc gastrique a complètement été annihilée. Cela a lieu quand on mélange directement le suc gastric[ue avec la bile. Si l'on filtre alors le liquide qui passe à travers le filtre, on n'a plus aucune espèce d'action digestive, bien qu'on acidulé ce liquide, s'il a été neutralisé. Ceci semblerait indiquer que la bile précipite la pepsine en même temps que la matière rendue soluble de l'aliment. Ce fait pourrait expliquer comment la présence de la bile dans l'estomac trouble la digestion. Du suc gastrique auquel on a ajouté une proportion de bile perd également ses propriétés digestives.

Le suc pancréatique devra donc agir dans le duodénum sur deux espèces de produits : i° sur les fibres musculaires ou autres éléments de tissus animaux seulement dissociés, mais non dissous ; 2° sur la partie de l'aliment azoté qui, ayant été rendue soluble par le suc gastrique, a de nouveau été précipitée à l'état insoluble par l'action de la bile. C'est, en effet, le suc pancréatique qui a la propriété spéciale de dissoudre définitivement ces deux pi'oduits, car la digestion des matières azotées est loin d'être achevée dans l'estomac, ainsi qu'on le croit généralement.

Il est à remarquer que le suc pancréatique , en dissolvant ces substances azotées , donne lieu à des produits qui offrent constamment une réaction acide, réaction qui ne peut pas être attribuée au suc gastrique, puisqu'il a été complètement neutralisé par la bile, mais qui résulte évidemment d'une réaction spéciale des matières alimentaires avec le suc pancréatique, avec la bile et avec la sécrétion des glandules duodénales.

Mais il semble que l'intervention de la graisse, même en quantité trèsfaible, soit nécessaire pour produire cette acidification du mélange. Lorsqu'on met en contact eu dehors de l'animal du suc pancréatique avec de

( 1^7) la bile, le mélange reste alcalin; c'est seulement après l'addition d'une petite quantité dégraisse qu'il se produit une acidité très- manifeste. C'est peut-être à la présence d'une quantité de graisse plus ou moins considérable que la viande doit de donner lieu à une réaction constamment acide dans l'intestin pendant la digestion chez les carnivores ou les omnivores, tandis que les matières féculentes qui sont exemptes de graisse donnent toujours lieu à une réaction alcaline chez les carnivores aussi bien que chez les herbivores. Userait intéressant de constater si la gélatine ou la fibrine, qui sont des substances azotées à peu près complètement débarrassées de graisse, produisent dans l'intestin une réaction acide ou alcaline, et si en sortant de l'estomac leur mélange devient trouble par une sorte de précipitation avec les éléments de la bile.

La digestion duodénale se fait toujours au contact de deux Iic[uides, la bile et le suc pancréatique , et ce dernier fluide agit en même temps que la bile , ou toujours après elle. On pourrait encore ajouter le fluide visqueux des glandules duodénales. Nous ne parlerons pas ici des troubles que l'absence de la bile peut apporter dans les phénomènes digestifs, cela nous conduirait hors de notre sujet; nous ne nous occuperons que des modifications qui sont consécutives à la soustraction du suc pancréatiqvie. Or, d'après ce que nous avons dit précédemment, l'absence du suc pancréatique doit retentir sur la digestion des trois espèces de matières alimentaires, puisque le suc gastrique, ainsi que nous le savons, ne digère en réalité aucun aliment d'une manière complète, pas même les matières azotées, et qu'il ne les modifie que d'une façon analogue à l'action de la cuisson prolongée.

Cette nécessité de l'intervention du suc pancréatique dans la digestion des trois espèces de matières alimentaires se vérifie complètement par l'observation sur l'animal vivant. Il suffira de nous rappeler à ce sujet ce que nous avons vu chez les animaux auxquels nous avons détruit le pancréas. Nous savons que l'on retrouvait dans leurs excréments non-seulement les matières grasses, mais encore les morceaux de pommes de terre contenant la fécule non digérée, et même des morceaux de tripes reconnaissables à leur aspect, à cause de leur peu d'altération (Expérience n° lo, p. io4).

Chez l'homme, la non-digestion des matières féculentes et azotées doit être plus difficile à observer que chez les animaux , parce que ces matières féculentes et azotées sont déjà profondément modifiées par l'assaisonnement culinaire avant d'être ingérées dans le canal intestinal ; les matières grasses fluidifiées restent toujours beaucoup plus faciles à reconnaître.

L'absence du suc pancréatique, en empêchant le deuxième temps de la B. i8

digestion intestinale, produit une espèce de lienterie. Il serait intéressant de savoir si cette maladie est souvent liée à des affections pancréatiques.

Nous devons donc reconnaître que le mélange du suc pancréatique avec la bile et le fluide des glandules de Briinner constitue le liquide normal qui dans l'organisme opère le deuxième temps de la digestion, c'est-à-dire la digestion intestinale. Il était dés lors important de rechercfier quelles pouvaient être les propriétés digestives de ce mélange. Or il est remarquable que ce liquide obtenu par l'union de la bile et du suc pancréatique devienne un liquide digestif très-actif et pouvant agir indistinctement sur les trois espèces de matières alimentaires. Lorsqu'on recueille dans l'intestin d'un animal mammifère, d'un chien ou d'un lapin par exemple, en pleine digestion le liquide intestinal tel qu'on le rencontre, quelle que soit d'ailleurs l'alimentation, on lui trouvé les propriétés que nous venons d'indiquer, c'est-à-dire qu'il agit sur les matières grasses, féculentes et azotées lorsque celles-ci ont été préparées par le suc gastriqvie ou par la cuisson.

Il est facile de démontrer que ce liquide digestif intestinal ne provientpas de la sécrétion spéciale de quelques glandes de l'intestin, mais d'un simple mélange des liquides que nous avons signalé plus haut (bile et suc pancréatique). J'ai pensé, d'après cela, qu'on pourrait faire un suc intestinal qui aurait toutes les propriétés digestives réunies, en observant toutefois quelques particularités que nous allons indiquer, après avoir donné le procédé pour former artificiellement ce liquide.

Voici comment je prépare ce liquide digestif. Je place dans un flacon : 1° de la bile fraîche; 2° j'ajoute ensuite dans le liquide biliaire un morceau de pancréas frais bien broyé.

Le tout mis au bain-marie prend bientôt une odeur fade, en même temps que le tissu du pancréas se ramollit et se fluidifie en quelque sorte. On peut ajouter alors de l'eau, et laisser digérer encore pendant quelque temps, toujours au bain-marie. On filtre et l'on obtient un liquide jaunâtre qui a la propriété de digérer rapidement la viande, la fécule et la graisse, ainsi que nous le verrons bientôt. Il y a un fait intéressant, c'est qu'en général lorsque le liquide s'est acidifié, il semble devenir plus actif, et c'est indubitablement la graisse qui est la cause de cette acidification, ainsi que le prouve l'expérience suivante :

Du pancréas frais de chien fut ajouté à de la bile de bœuf, le tout placé au bain-marie; dix minutes après, la réaction n'était pas acide. On ajouta alors un peu de saindoux, et presque immédiatement le mélange devint aci4e, et il s'en exhalait une odeur de chien tout à fait spéciale.

( '39) Les propriétés que possède ce suc intestinal artificiel sont à peu de chose près celles du suc pancréatique; car la bile parelle-mèine est à peu près inerte sur les matières alimentaires, de même aussi que le liquide visqueux fourni par lesglandules duodénales. Cependant la bile intervient positivement pour communiquer à ce liquide des propriétés spéciales. Et à ce sujet, j'ai observé des faits singuliers. J'ai vu, par exemple, que si l'on mélangeait d'abord le suc pancréatique ou le pancréas avec la graisse, et que l'on ajoutât ensuite seulement la bile, ce suc n'avait plus les mêmes propriétés actives; il faut que la graisse soit d'abord mise en contact avec la bile, et puis après avec le suc pancréatique. Ce qui est parfaitement d'accord avec la succession des liquides dans l'intestin, qui est telle, que la graisse reçoit toujours l'action de la bile avant celle du suc pancréatique.

J'ai fait des sucs intestinaux artificiels avec la bile et le pancréas chez le chien, le bœuf, le cheval, le lapin et l'homme à l'état de santé (chez des suppliciés). Chez l'homme et chez tous les autres animaux, j'ai produit ainsi des sucs doués de propriétés semblables.

Le suc intestinal présente cette particularité remarquable, qu'il dissout toutes les matières alimentaires, pourvu qu'elles aient été préparées par le suc gastrique ou par la cuisson suffisamment prolongée ; ceci explique pourquoi ce suc ne digère que la viande cuite et ne digère qu'incomplètement la viande crue, car, dans ce dernier cas, il laisse le tissu cellulaire inattaqué : ce tissu est, ainsi que nous l'avons vu, spécialement digéré par le suc gastrique qui agit dans ce cas comme la cuisson elle-même. Ce suc intestinal présente en outre une assez grande tendance à la putréfaction, et les matières y éprouvent cependant une altération très-rapide, mais en suivant une marche différente de celle de la putréfaction proprement dite qui a lieu dans le suc pancréatiqvie seul. Cette dernière propriété est due à la présence de la bile, qui donne des caractères particuliers aux phénomènes de décomposition qui surviennent dans l'intestin au sein du suc intestinal, en même temps qu'elle fait cesser les propriétés du suc gastrique en arrêtant les phénomènes de la digestion stomacale. Nous avons déjà signalé cette propriété de la bile, et elle est bien remarquable en effet. Si l'on ajoute un peu de bile à du suc gastrique qui ne contient aucune matière azotée en dissolution, il n'y a qu'un simple mélange sans précipitation ; tandis que si le suc gastrique est chargé de matières azotées dissoutes, il y a une précipitation de toute la matière dissoute par la bile; mais le suc gastrique est devenu dès lors inapte à reproduire une nouvelle digestion après qu'il a subi ce mélange avec la bile. Cela nous explique comment la bile arrivant par le py-

lore dans certains cas morbides ou par la bouche, comme cela a lieu quelquefois chez les animaux où l'on a établi des fistules biliaires, la digestion stomacale se trouve dérangée ; enfin cela démontre encore que les phénomènes de la digestion stomacale finissent au pyloi'e, et qu'ils ne se continuent pas dans l'intestin; la bile les arrête, car le suc gastrique perd son activité en arrivant dans l'intestin, et ne communique aucune de ses propriétés au liquide intestinal proprement dit. Nous rappelons encore que, outre cette action spéciale du liquide intestinal sur les matières azotées, il en exerce une autre très-manifeste sur les matières grasses et sur les matières amylacées, seulement quand elles ont été attaquées déjà par la cuisson ou par l'action préalable du suc gastrique.

Nous devons encore signaler un autre caractère du suc digestif qui se rencontre dans l'intestin, après que la bile et le fluide pancréatique ont été mélangés, c'est sa grande viscosité. Les glandes duodénales de Brunner et les autres follicules de l'intestin peuvent donner naissance à des liquides muqueux qui favorisent ou retardent la marche des matières intestinales, mais qui ne paraissent pas avoir des propriétés chimico-digestives bien marquées. J'ai recueilU du liquide des glandes de Brunner, après avoir préalablement lié le conduit cholédoque et les deux conduits pancréatiques, et je n'ai pas trouvé d'action digestive sensible dans ce liquide. Toutefois ce liquide visqueux, ainsi que nous l'avons déjà dit, peut contribuer à retenir les particules alimentaires déjà très-divisées dans l'estomac contre les parois intestinales, particulièrement contre celles du duodénum, de manière à les maintenir en contact plus prolongé avec les sucs digestifs.

Il s'agirait encore de savoir si la viscosité de ce liquide intestinal empêche la fermentation avec dégagement de gaz dans quelques cas où il existe des substances, comme le sucre, qui pourraient donner lieu à des fermentations avec formation de gaz. Je signalerai un fait que j'ai observé à ce sujet : l^orsqu'on retire de l'intestin d'un cheval en digestion d'avoine le mélange alimentaire contenu dans l'intestin grêle, on lui trouve une consistance très-visqueuse, qu'il perd peu à peu quand on l'a tiré hors de l'animal. On voit à ce moment, à mesure que la viscosité diminue, la fermentation s'établir rapidement, et une grande quantité de bulles gazeuses se dégager comme cela a lieu dans la fermentation alcoolique la plus active. Je n'ai pas examiné la nature des gaz qui se développaient. Dans une autre expérience, j'ai pris deux lapins en digestion, et tous deux furent placés dans une étuve; seulement l'un des deux avait immédiatement auparavant été tué par la section du bulbe rachidien. Au bout de quelques instants, le

lapin tué devint énormément distendu par la formation de gaz qui remplissaient tout l'intestin grêle -/tandis que chez l'animal vivant cette reproduction de gaz n'avait aucunement eu lieu. Je me suis demandé, dans ce dernier cas, si c'était à la viscosité du liquide qu'il fallait attribuer l'absence du phénomène pendant la vie, ou si, indépendamment de la viscosité du liquide qui se renouvelait toujours chez l'animal vivant, il n'y avait pas encore d'autres causes, telles que la compression des parois abdominales, qui s'opposaient à la formation de cez gaz.

Il m'a semblé remarquer pourtant que chez les animaux en digestion de matières féculentes, lorsqu'il existait du sucre dans l'intestin, la fermentation avec la levvire de bière ne s'établissait pas aussi facilement dans ce liquide intestinal visqueux que lorsqu'on l'avait préalablement étendu avec de l'eau.

En résumé, nous voyons que le suc pancréatique ne confond aucunement son action avec le suc gastrique, car la bile qui les sépare anéantit toutes les propriétés du suc gastrique. Mais le suc pancréatique, au contraire, confond ses propriétés avec la bile^ et c'est en réalité toujours un mélange de bile, de suc pancréatique et de fluide des glandules duodénales qui agit sur les aliments et qui constitue le liquide digestif normal de l'intestin. La bile, qui est à peu près inerte par elle-même sur les matières alimentaires, contracte les propriétés énergiques avec le suc panci'éatique ; c'est une action spéciale qui résulte du mélange. Or nous ne devrons jamais oublier que ces caractères digestifs sont donnés à la bile par le suc pancréatique. Jamais la bile ne les possède par elle-même ; de sorte que toutes les fois que nous retrouverons chez les animaux la bile avec ces caractères digestifs, nous devrons en conclure qu'elle a été mélangée avec le suc pancréatique, et que par conséquent il existe un pancréas. Nous verrons plus tard à appliquer cette donnée pour déterminer l'existence du pancréas chez les animaux où cet organe n'a pas encore été déterminé. Il nous suffit pour le moment de signaler ce fait qui se vérifie chez tous les animaux où il existe un foie et un pancréas distincts et isolés l'un de l'autre.

§ III. — Théorie générale de l'action du suc pancréatique dans les phénomènes

de la digestion.

En examinant expérimentalement, dans le chapitre précédent, l'action du suc pancréatique sur les matières alimentaires grasses et autres, nous avons vu que l'action de ce liquide s'étend en réalité aux trois ordres de substances alimentaires, savoir les matières grasses, féculentes et albuminoïdes. On ne saurait pour cela en inférer qu'à lui seul le suc pancréatique

est ie liquide digestif général, parce qu'il ne produit cet effet qu'en agissant dans un ordre de succession déterminé avec les autres liquides intestinaux. Nous avons vu que sous ce rapport il n'existe pas une localisation aussi tranchée qu'on l'avait cru dans les facultés digestives des différentes portions de l'intestin ou des différents sucs digestifs. Les mêmes substances alimentaires doivent être élaborées d'une manière successive par plusieurs liquides intestinaux, et le suc pancréatique, placé le dernier dans l'ordre de succession des liquides digestifs achève définivement, pour toutes les substances alimentaires, les métamorphoses digestives, qui ne sont en réalité que commencées ou préparées par les liquides agissant avant lui.

Le suc pancréatique, ainsi considéré dans ses rapports d'action avec les autres liquides digestifs, possède une importance plus grande que celle qu'on lui avait jusqu'alors attribuée. Il nous reste actuellement à résumer ce que l'expérience nous a montré dans cette action réciproque et mutuelle des liquides digestifs sur les substances alimentaires, action qui doit être séparée et étudiée distinctement dans chaque fluide pour faire l'analyse abstraite de la fonction, mais qui ne peut plus être considérée ainsi quand il s'agit d'étudier le phénomène dans son ensemble et dans les conditions où il se passe dans l'individu vivant. Car alorsla fonction se compose d'une série de phénomènes placés dans une dépendance réciproque et concourant tous à un but commun. La digestion naturelle n'est donc pas, comme on avait pu le croire d'après le procédé des digestions artificielles, composée d'une série de phénomènes ou d'actions isolées et indépendantes les unes des autres. Les phénomènes chimiques de la digestion ne commencent réellement qvie dans l'estomac où les aliments séjournent assez longtemps, et ces phénomènes se terminent dans l'intestin grêle, de sorte que c'est entre ces deux points que nous verrons la succession d'action de tous les liquides digestifs réellement actifs. Nous allons examiner ces actions : i" dans l'estomac [digestion stomacale); 2° dans le duodénum [digestion intestinale).

1°. Caractère de la digestion stomacale. — La digestion stomacale s'effectue essentiellement au moyen du suc gastrique. Ce liquide agit, comme on sait, par l'acide qu'il renferme et par une matière organique active à laquelle on donne le nom de pepsine. Le suc gastrique produit dans les substances alimentaires des modifications qui n'entraînent dans ces substances aucune altération analogue à une décomposition avec gaz ou à une putréfaction. Au contraire, l'action du liquide gastrique est essentiellement antiputride, et cette propriété du suc gastrique depuis Réaumur et Spallanzani a été constatée par tous les expérimentateurs.

L'expérience nous a montré que le suc gastrique altère les substances alimentaires à la manière de la cuisson prolongée, qui elle-même s'oppose à la putréfaction. Le liquide gastrique hydrate rapidement la fécule à la manière de l'eau chaude acidulée. Il imbibe également le tissu ligneux; toutefois on ignore si l'énergie de cette action pourrait aller jusqu'à transformer le tissu ligneux végétal en sucre; et, sous ce rapport, le suc gastrique des lapins et des herbivores, en général, paraît beaucoup plus actif, en raison peut-être de son acidité plus grande, que le suc gastrique des chiens ou des animaux carnivores. En outre, le suc gastrique dissout complètement toutes les substances capables de donner de la colle par la coction ; c'est ce qui a lieu pour le tissu cellulaire animal, pour le tissu des os, etc. L'acidité de l'estomac empêche de savoir directement si dans ce cas le suc gastrique n'agit pas lui-même absolument comme la cuisson prolongée, en transformant en gélatine les tissus qu'il est capable de dissoudre. En effet, la gélatine se distingue parce caractère, qu'elle se liquéfie à la chaleur et se prend en gelée par le refroidissement ; mais tous les acides, sans exception, enlèvent à la gélatine la propriété de se reprendre en gelée, et lorsque cette substance a été dissoute dans le suc gastrique elle ne peut plus être reconnue à ce caractère. On comprend dès lors que cette action du suc gastrique pour transformer le tissu cellulaire en gélatine devra être constatée par d'autres caractères, ou bien il suffira, comme nous l'avons dit ailleurs, d'ajouter de l'eau pour diminuer l'acidité du suc gastrique, et l'on verra la substance dissoute se prendre en gelée.

En dissolvant le tissu cellulaire unissant, le suc gastrique dissocie les éléments des os, des muscles, etc., et les prépare ainsi à la digestion intestinale; mais nous avons déjà dit que jamais il ne les dissout réellement, comme on peut le constater à l'aide du microscope, qui permet de reconnaître les fibres musculaires. Cette action dissociante du suc gastrique sur la viande est beaucoup plus marquée chez les carnivores, tels que les chiens ou les chats, que chez les lapins ou les chevaux, ce qui indiquerait que ce n'est pas uniquement l'acidité qui joue un rôle dans ce phénomène, mais que la pepsine intervient plus activement chez les animaux carnivores. Relativement à cette action du suc gastrique dans l'estomac, nous rappellerons que la graisse se trouve isolée de ses cellules en même temps que les fibres musculaires sont dissociées et que la fécule est hydratée.

En résumé, la digestion stomacale a pour effet de dissocier, d'imbiber les substances alimentaires, beaucoup plus que de les dissoudre. Les modifications que ce suc leur fait subir paraissent beaucoup plus physiques que

chimiques. Après cette action, les matières alimentaires forment une sorte de pâte à laquelle on a donné le nom de chyme, mot essentiellement vide de sens, puisque cette pâte varie de composition comme les aliments ingérés.

Constamment la digestion stomacale s'effectue sous l'influence d'une réaction acide invariable qui ne permet pas aux matières d'y subir une décomposition putride. Cette acidité n'empêche pas toutefois certaines fermentations de s'y développer En effet, j'ai souvent introduit dans l'estomac des lapins ou des chiens munis de fistules, de la levure de bière et du sucre, et il est arrivé que l'alcool produit agissait sur l'animal et lui causait les symptômes de l'ivresse. Ce phénomène n'avait pas lieu chez les chiens, à cause de leur vigueur relative plus grande, et ce n'était pas la présence seule du suc gastrique qui s'opposait à cette action ; car en retirant le mélange de l'estomac par la fistule, on voyait immédiatement le dégagement de gaz s'opérer et la fermentation continuer. Cependant on n'avait aucune présence de gaz dans l'estomac ; mais on peut admettre que celui-ci était dissous et absorbé en même temps que l'alcool qui avait pu se produire.

2°. Caractère delà digestion intestinale. — Lorsque les aliments ont été ainsi préparés par le suc gastrique, ils descendent dans l'intestin et y arrivent successivement et par petites portions après un temps qui varie suivant la nature des substances et le mode de préparation qu'elles ont subi avant l'ingestion. Les substances végétales, en général, séjournent moins longtemps dans l'estomac que les matières animales, et parmi ces dernières la viande cuite descend plus vite dans l'intestin que la viande crue, dont le tissu cellulaire, n'ayant pas été préalablement altéré par la cuisson, exige une action plus longtemps prolongée du suc gastrique.

En arrivant dans l'intestin, tous les phénomènes de la digestion stomacale s'arrêtent au contact de la bile, qui forme une véritable barrière entre les deux digestions, ainsi que nous l'avons déjà dit. La bile précipite les matières animales dissoutes dans le svic gastrique, et les fixe en quelque sorte conti'e les parois abdominales, sous la forme de flocons jaunes (chyle brut de Magendie). Les particules non dissoutes sont également retardées dans leur cours par la viscosité de l'humeur des glandes de Brunner, ainsi que les matières grasses et amidonnées. A ce moment, toutes les matières sorties de l'estomac sont baignées dans un liquide visqueux formé par la bile, par le suc gastrique dont l'action a été anéantie, par le suc pancréatique et par le liquide visqueux des glandes de Brunner ; les phénomènes de transformation qui s'opèrent dans les aliments sont d'une nature toute différente de ceux qui se sont accomplis dans l'estomac.

La bile est, ainsi qu'on le voit, un liquide devant agir intermédiairement entre le suc gastrique, qui est le fluide spécial de la digestion stomacale, et le suc pancréatique, qui est l'agent le plus énergique de la digestion intestinale ; elle fait cesser le premier ordre de phénomènes et prépare en même temps le second. Nous avons vu, en effet, que le lieu de déversement de la bile reste chez les animaux toujours invariablement le même, tandis que celui du suc pancréatique peut varier et être situé plus bas dans l'intestin ; ce qui fait que ce liquide ne se trouve jamais dans le cas d'agir longtemps avant la bile.

Le mode de préparation que la bile fait éprouver avix matières alimentaires avant ou en même temps qu'ils subissent la digestion intestinale, est assez difficile à expliquer dans l'état actuel de nos connaissances ; cette action paraît être une sorte d'influence de présence qui dirige les décompositions alimentaires sous l'influence du suc pancréatique, de telle façon que cette décomposition digestive ne donne pas lieu aux mêmes produits qui résulteraient d'une décomposition spontanée. C'est ainsi que nous avons vu une réaction acide accompagner constamment la décomposition digestive des matières azotées dans l'intestin sur l'animal vivant, et une réaction alcaline, au contraire, accompagner celle des substances sucrées ou amylacées. En dehors de l'animal, la décomposition spontanée de ces matières serait inverse. Dans le cœcum, lorsque la bile a épuisé son action, on voit alors la décomposition des matières échappées à ja digestion reprendre le caractère d'une décomposition spontanée ordinaire.

C'est donc toujours après l'action de la bile ou simultanément avec elle, que le suc pancréatique vient porter sur les aliments son influence éminemment altérante et décomposante ; il constitue ainsi \\n antagonisme avec la digestion stomacale, qui présente des caractères opposés. Cette action altérante s'exerce sur toutes les substances, ce qui ne veut pas dire, et nous le répétons à dessein, que le suc pancréatique soit l'agent d'un digestion complète de toutes les substances, car il ne peut agir convenablement sur elles qu'après que le suc gastrique et la bile les ont préalablement modifiées et préparées. Mais ce qu'il y a de positif et ce que l'expérience démontre, c'^est que le suc pancréatique concourt avec les autres liquides à la digestion de toutes les substances alimentaires; dans l'ordre de succession des liquides et dans l'ordre des décompositions chimiques, il achève la digestion en imprimant aux substances les dernières modifications altérantes, plus profondes que celles de tous les autres fluides digestifs. On voit, en effet, le suc pancréatique émulsionner instantanément la graisse et la rendre en B. 19

partie absorbable sous la forme de graisse neutre. On voit la fécule, qui de l'estomac passe dans l'intestin, se changer immédiatement sons l'influence du suc pancréatique en principes sucrés. Enfin on voit encore les matières azotées qui arrivent indissoutes dans l'intestin, se dissoudre seulement quand elles arrivent au contact du suc pancréatique.

A partir du duodénum, la digestion, en tant que modification chimique des substances alimentaires, est terminée, et le reste de l'intestin est à peu près exclusivement dévolu à l'absorption, en même temps que les modifications commencées dans le duodénum s'y prolongent plus ou moins loin.

En résumé, le suc pancréatique entraîne la décomposition digestive finale des aliments, et quand on voudra se rendre compte de l'action de ce liquide sur le vivant, il faudra toujours le considérer en rapport avec la digestion intestinale de toutes les substances, et non point avec la digestion restreinte de tel ou tel principe alimentaire. Nous rappellerons à ce sujet que chez les chiens auxquels nous avons détruit le pancréas au moyen de l'injection de graisse dans les conduits pancréatiques, nous avons rencontré dans les excréments non-seulement la matière grasse, mais encore la fécule et la viande, qui étaient reconnaissables à leurs caractères et n'avaient pas subi de dissolution (Expérience lo'', page io4).

Les expériences obtenues par les digestions artificielles, ainsi que celles faites sur le vivant, s'accordent pour démontrer que le suc pancréatique est un agent indispensable dans les phénomènes de la digestion intestinale.

D'après tout ce qui a été dit précédemment sur le rôle que le suc pancréatique joue dans l'ensemble des phénomènes de la digestion, on voit que les actes de celte fonction peuvent être partagés en deux groupes de phénomènes ou en deux digestions en quelque sorte antagonistes par leur nature, savoir : la digeslion stomacale et la diqeslion intestinale.

La première, dont la nature antiputride est représentée par les caractères du liquide qui en est l'agent principal, le suc gastrique, dissocie les éléments des substances alimentaires, tout en leur communiquant la propriété de résister pendant ce travail à la décomposition spontanée.

La seconde, dont la nature putrescible est représentée par l'altérabilité même du liquide principal qui l'accomplit, le suc pancréatique, dissout les substances en entraînant de concert avec la bile leur décomposition digestive. Suivant que l'estomac ou le pancréas prédominent, il y a un rapport différent dans la prédominance de ces deux groupes de phénomènes chez les animaux.

Quant à la matière définitive qui résulte de cette série d'actions que les

( i47 ) sucs intestinaux, et particulièrement le suc pancréatique, font éprouver aux matières alimentaires azotées, on ne saurait lui assigner aucun caractère défini. On a cherché à la définir en la comparant à de la gélatine, à une albun)ine particulière; on a cru la caractériser en lui donnant nom de peptone ou d' alhuminose . A ce principe azoté viennent se joindre en plus petite quantité des principes gras et sucrés. Il me semble absolument inutile de chercher à caractériser le liquide nutritif résultant de la digestion d'une manière précise et définie; car il est bien certain pour moi que les principes immédiats qui constituent le corps des animaux ne sauraient être trouvés tout formés dans leurs aliments. La matière résultant de la digestion forme un liquide analogue à ces matières indifférentes qu'on appelle blaslème, qui contiennent en elles-mêmes tous les éléments de l'organisation animale, mais qui ne renferment en réalité aucun de ces éléments tout formés. En effet, le sang n'est constitué à l'aide de ce fluide réparateur qu'à la condition qu'il subisse les métamorphoses que l'organisme peut lui faire éprouver pour qu'il devienne apte lui-même à fournir les éléments du corps vivant.