DU PANCRÉAS ET DE SON BOLE CONSIDÉRÉS DANS L.^ SÉRIE ANIMALE

D'après les expériences physiologiques rapportées précédemment et instituées chez les animaux mammifères, nous sommes arrivé à cette conclusion, que le pancréas, par la sécrétion qu'il fournit, joue un rôle indispensable dans l'accomplissement des phénomènes digestifs. Il s'agit actuellement de savoir si dans les autres classes d'animaux vertébrés ou invertébrés, ou la même fonction digestive doit se retrouver à des degrés différents, à cause de l'analogie chimique des matières alimentaires, nous retrouverons le pancréas avec un tissu et un suc doués des mêmes propriétés physiologiques.

Malgré les modifications que les fonctions et les organes digestifs éprouvent dans la série des animaux, on doit toujours pouvoir retrouver les mêmes liquides doués d'action déterminée, sécrétés par des organes physiologiquement identiques, et ne pouvant être suppléés par aucun autre. Je pense et je professe depuis longtemps que, dans les sécrétions proprement dites, le produit caractéristique et actif de la sécrétion doit être considéré comme créé sur place dans la glande par une véritable évolution morphologique. Cette évolution organique, comme les autres actes de ce genre, est tout

à fait spéciale à un organe déterminé, et ne saurait être accomplie par un autre. Si l'organe manque, la fonction qu'il accomplissait manque également. Les organes qui, après leur disparition dans les organismes animaux, peuvent être suppléés par des appareils d'une autre nature sont généralement doubles, tels sont les reins qui peuvent se suppléer l'un l'autre, et qui chez les insectes paraissent remplacés par la membrane intestinale. Mais là ce déplacement de la fonction sécrétoire n'existe réellement pas, car les reins ne forment pas l'acide urique ni l'urée. Ce n'est qu'un déplacement du phénomène d'excrétion qu'il ne faut pas confondre avec la sécrétion.

Si ce que nous venons de dire n'était pas vrai, la physiologie comparée deviendrait impossible. Car il faudrait admettre qu'une fonction est accomplie dans une classe d'animaux par des organes qui ne sont plus les mêmes dans une autre classe. Dès lors il deviendrait inutile de rechercher les analogies qui existent entre les appareils organiques, puisqu'on reconnaîtrait d'avance qu'il n'y a pas de rapports nécessaires entre la nature physiologique de ces appareils et les fonctions qu'ils remplissent.

Nous espérons prouver dans ce qui va suivre que le pancréas, avec les propriétés que nous avons assignées à son tissu et à son suc dans les mammifères, se retrouve dans tous les animaux où il doit s'opérer une dissolution digcstive proprement dite.

§ F^ — Du pancréas et de son rôle chez les oiseaux.

Le pancréas est généralement très-volumineux chez les oiseaux. Il constitue en quelque sorte chez ces animaux un organe multiple, en ce qu'il existe plusieurs conduits pancréatiques partant de pancréas distincts et venant se rendre dans l'intestin sans communiquer les uns avec les autres. Ces différents conduits pancréatiques ne s'anastomosent pas entre eux, ce qui constitue une différence entre les conduits pancréatiques des oiseaux et ceux des mammifères.

L'insertion des conduits pancréatiques chez les oiseaux a lieu d'après la même loi que chez les mammifères ; ils affectent les mêmes rapports avec le conduit biliaire, c'est-à-dire que le conduit biliaire s'ouvre toujours avant les conduits pancréatiques. Chez quelques oiseaux, tels que le pigeon par exemple, il existe trois conduits biliaires et trois conduits pancréatiques qui alternent successivement les uns avec les autres. Dans ces cas, les deux fluides biliaire et pancréatique peuvent être considérés comme déversant simultanément. Mais toutes les fois que, chez ces animaux, les conduits biliaires et pancréatiques se trouvent séparés par une grande distance les

( i49 ) uns des autres, on observe constamment que, comme chez les mammifères, le déplacement a lieu dans le conduit pancréatique. C'est ainsi que chez l'autruche, par exemple, ce dernier s'ouvre beaucoup plus bas que le conduit cholédoque.

La structure histologique du pancréas ne paraît pas différer chez les oiseaux et chez les mammifères.

Les propriétés du tissu pancréatique sont identiques à celles qu'on observe chez les mammifères. Nous ne ferons que les signaler ici brièvement; nous nous sommes longuement étendu sur la manière de constater ces propriétés à propos des mammifères (Chap. Il, § III).

i". L'infusion du tissu jîancréatique dans un commencement de décomposition possède la propriété de rougir par le chlore. Cette matière colorable paraît même très-abondante, et elle se comporte vis-à-vis des réactifs exactement comme celle qui provient du pancréas des mammifères.

1^. Le tissu frais du pancréas possède, comme chez les mammifères, la propriété de fluidifier rapidement l'empois d'amidon et de le transformer en dextrine et en glucose.

3°. L'acidification des matières grasses est chez les oiseaux comme chez les mammifères le caractère essentiel ou exclusif du tissu pancréatique. Quand on traite ce tissu par l'alcool et ensuite par le réactif éthéré et la solution aqueuse de tournesol, ainsi que cela a été décrit ailleurs, on voit très-rapidement la réaction acide caractéristique se manifester, et cela à l'exclusion de tous les tissus glandulaires ou autres de l'animal.

Le caractère de l'acidification de la graisse est beaucoup plus certain chez les mammifères que la coloration par le chlore; il en est de même chez les oiseaux. Chez eux comme chez les mammifères, des infusions de la membrane muqueuse intestinale prise dans le jabot, l'intestin grêle, peuvent quelquefois fournir la coloration rouge par le chlore. Chez les chiens, j'ai vu également les membranes stomacales intestinales infusées, et même celle de la vessie urinaire, donner la coloration rouge avec le chlore, quand ces infusions commençaient à se décomposer. Mais jamais ces diverses membranes, chez les oiseaux comme chez les mammifères, ne donnent la réaction qui résulte de l'acidification de la graisse.

J'ai répété les expériences citées plus haut avec des pancréas de poulet, de pigeon et de canard, d'oie, etc.

4°. Le tissu du pancréas des oiseaux a- la propriété d'émulsionner la graisse quand il est broyé avec elle, et de l'acidifier ensuite rapidement, ainsi que le prouve l'expérience suivante :

Des pancréas de poulets furent piles et broyés avec de l'huile, il en résulta immédiatement une sorte d'émulsion pâteuse. Une portion de cette émulsion fut portée à l'ébullition au bain-marie, alors une partie de l'huile se sépara , et il s'exhalait du mélange par la cuisson une odeur tout à fait identique à l'odeur de poulet rôti.

Une autre portion de la même émulsion fut laissée à luie température de 25 à 3o degrés dans une étuve pendant vingt-quatre heures. Elle devint acide, et en ajoutant de la potasse dans une partie de ce mélange, il se dégagea de l'ammoniaque en grande quantité, et on reconnut, en traitant convenablement l'autre partie du mélange, la présence d'un acide gras.

5°. Le suc pancréatique se présente aussi chez les oiseaux avec les mêmes caractères essentiels que ceux que nous avons observés dans les mammifères, ainsi qu'on va le voir :

Le 5 avril i85i, sur une oie adulte, bien portante, nourrie depuis quelques jours avec des pommes de terre cuites à l'eau et mélangées avec de la graisse, et étant en digestion, je pratiquai une fistule pancréatique. L'animal étant placé sur le dos, je fis une incision immédiatement au-dessous du sternum, qui intéressa successivement la peau et les muscles, et j'arrivai sur le duodénum après avoir déjeté le gésier à droite. Comme chez tous les animaux en digestion, le duodénum et le pancréas étaient rouges et présentaient une vive injection. Je cherchai les deux conduits pancréatiques principaux, et j'y introduisis, après les avoir fendus, des petits tubes d'argent de 8 à 9 centimètres de longueur et de i millimètre environ de diamètre intérieur, et je les fixai par une ligature. Les deux tubes étant serrés sur chacun des conduits, je replaçai le pancréas dans l'abdomen, et je fis une suture aux parois du ventre, en ayant soin de laisser sortir au dehors les extrémités libres des deux tubes. Je laissai ensuite l'animal en liberté, et il ne paraissait pas souffrant de l'opération, si ce n'est qu'il rendait très-fréquemment des excréments qui finirent même par être composés exclusivement par de l'acide urique. L'opération, qui fut assez rapidement faite, fut terminée à i a*" 3o™.

Le suc pancréatique* ne commença à s'écouler par les tubes qu'à a'^So™ (deux heures après l'opération). On apercevait alors à l'extrémité d'un des tubes, que nous nommei'ons le tube A, une goutte seulement d'un liquide clair, transparent, gluaiit et alcalin. J'appliquai alors une petite vessie de caoutchouc pour recueillir le liquide qui s'écoulait; l'animal ne paraissait pas souffrant et mangea du pain. A 5 heures du soir (quatre heures

( -Si ) et demie après l'opération), je trouvai environ i gramme de suc pancréatique dans la vessie de caoutchouc ; l'autre tube, que nous nommerons le tube B, restait toujours sec et ne donnait lieu à aucun écoulement de liquide. Le suc pancréatique obtenu par le tube A était clair, visqueux et gluant, offrant tout à fait les caractères physiques de celui du chien. Une petite portion, chauffée dans un tube, se coagula complètement, à la manière du blanc d'oeuf. Le suc offrait au papier de tournesol une réaction alcaline très-marquée. Après avoir constaté ces caractères, la partie restante du suc pancréatique fut mélangée avec quelques gouttes d'huile d'olive; il s'opéra aussitôt par l'agitation une émulsion parfaite, qui persistait encore le lendemain dans le même état, et le mélange avait pris une réaction très-manifestement acide au papier de tournesol. Le surlendemain, on examina le mélange acide au microscope, et on y constata la présence de cristaux ressemblant à ceux de la stéarine ou de l'acide stéarique.

Le même jour, 5 avril, à lo heures du soir, je recueillis encore environ I I gramme de suc pancréatique dans la vessie (A) de caoutchouc. Il présentait les mêmes caractères que ceux déjà indiqués plus haut; seulement il contenait quelques grumeaux de matière muqueuse. A ce suc pancréatique alcalin j'ajoutai un peu de beurre et je maintins le mélange à une douce température. L'émulsion se fit avec facilité et d'une manière persistante. Le lendemain, le mélange était fortement acide au papier de tournesol, et j'y constatai au microscope la présence de cristaux ressemblant aux cristaux déjà indiqués plus haut. C'est à ce moment (lo heures du soir) qu'apparut seulement le suc pancréatique dans le second tube d'argent (tube B) auquel j'adaptai alors une vessie de caoutchouc comme au premier.

Le lendemain 6 avril, à 7 heures du matin, je trouvai la vessie (A) remplie complètement par i | gramme environ de suc pancréatique : c'était tout ce qu'elle pouvait contenir. La vessie du tube B ne contenait rien, parce que le bouchon avait été déplacé pendant la nuit et que tout le suc sécrété s'était écoulé au dehors.

Le suc pancréatique recueilli le 6 avril présentait les mêmes caractères que la veille : il était toujours alcalin, visqueux et coagulable ; toutefois sa viscosité et sa coagulabilité avaient un peu diminué, et il s'en séparait, par le repos, quelques grumeaux muqueux qui présentaient au microscope un aspect filamenteux, en même temps que, par le refroidissement, ce liquide se prenait en une masse gélatineuse : caractère que nous avons souvent observé chez le chien. L'oie ne paraissait pas malade, elle mangea de la soupe qu'on lui donna. A io'^3o'"du matin, on recueillit encore dans

la vessie du tube A en\iron i gramme de suc pancréatique que l'on ajouta à celui précédemment obtenu et qui servit aux expériences suivantes :

I °. L'acide azotique produisit coagulation en inasse du suc pancréatique; en ajoutant un excès d'acide, la matière ne fut pas dissoute, mais elle se crispa et devint jaune ; en faisant bouillir, cette matière fut dissoute complètement. On constata comparativement avec du suc pancréatique de chien l'apparition des mêmes caractères.

2°. Par l'alcool à 4o degrés, le suc pancréatique de l'oie donna lieu à la précipitation abondante de flocons blancs-bleuâtres ; on laissa déposer ces flocons à la partie inférieure du tube. On décanta ensuite l'alcool avec précaution , et on ajouta de l'eau à la température de 3o à 4o degrés qui opéra la dissolution de la matière préalablement coagulée, à l'exception de la substance muqueuse qui resta déposée et insoluble. Mais on constata qu'il y avait eu réellement dissolution de la matière précipitée par l'alcool ; car si Ton reprenait le liquide filtré et débarrassé des parties muqueuses insolubles, on y retrouvait les caractères de l'albumine, c'est-à-dire coagulation par la chaleur et précipitation par l'acide azotique. Cette expérience démontre que la matière organique du suc pancréatique de l'oie, comme celle du même liquide chez le chien, a la propriété de se redissoudre une fois qu'elle a été précipitée par l'alcool.

Le même jour, 6 avril, à S^ 3o™ du soir, les deux tubes furent dérangés par l'animal et l'écoulement du suc pancréatique s'arrêta. On enleva les tubes.

D'après l'expérience précédente, on voit que le suc pancréatique de l'oie nous a offert tous les caractères du suc pancréatique du chien. Alcalin, coagulable et visqueux, il agit de même sur les matières grasses avec une grande énergie. Nous devons remarquer que l'oie a supporté plus facilement cette opération que les mammifères, puiscjue, immédiatement après, elle a continué à manger, ce qui n'arrive que très-rarement chez le chien. De même le liquide n'a pas paru s'altérer aussi rapidement que chez le chien, ce qui, du reste, s'accorde avec ce qu'on sait déjà sur le peu de gravité des opérations qu'on pratique dans l'abdomen chez les oiseaux. Après cette opération, l'oie a parfaitement guéri de sa plaie, et je constatai à l'autopsie faite dix-neuf jours après que les deux conduits ne s'étaient pas ressoudés de manière à permettre au suc pancréatique de reprendre son cours, mais qu'ils se trouvaient oblitérés de telle façon qu'ils étaient dilatés par le suc pancréatique accumulé.

Puisque nous trouvons chez les oiseaux le suc pancréatique avec les

mêmes propriétés que chez les mammifères, nous devons être portés à admettre qu'il remplit les mêmes fonctions dans l'animal vivant, et qu'il doit servir également à produire l'émulsion des matières grasses et à favoriser leur absorption.

En effet, cette action spéciale d'émulsionner et d'acidifier la graisse appartient exclusivement au suc pancréatique de même cpi'au tissu dvi pancréas des oiseaux, de telle sorte que les caractères que nous avons donnés pour reconnaître le tissu du pancréas dans les mammifères s'appliquent aux oiseaux, ainsi que nous l'avons vérifié chez un grand nombre d'animaux de cette classe soumis à des alimentations très-variées.

Maintenant, et d'après ce qui a été dit de la similitude physico-chimique du suc pancréatique chez les oiseaux et chez les mammifères, nous devons penser qu'il est destiné à remplir les mêmes usages d'émulsionner et de rendre absorbables les matières grasses.

Mais il se présente ici une question très-intéressante au point de vue de la physiologie comparée, c'est de savoir comment la graisse des aliments qui a été modifiée par le suc pancréatique chez les oiseaux peut être absorbée. En effet, il y a là une différence radicale entre ce qui se passe chez les oiseaux et ce qui a lieu chez les mammifères. Chez ces derniers, tout le monde sait qu'il existe un appareil spécial de vaisseaux lymphatiques appelés cliylifères qui absorbent la matière grasse émulsionnée et la transportent par le canal thoracique jusque dans la veine sous-clavière. L'absorption des autres matières alimentaires semble s'effectuer, ainsi que je l'ai montré dans un Mémoire plus spécialement (i), au moyen de la veine porte pour les matières albuminoïdes et sucrées^ tandis qu'elle se ferait à l'aide du système chylifère pour les matières grasses. Il résulterait de cette particularité que la plus grande partie de la graisse ne traverserait pas le tissu du foie, mais bien le tissu du poumon, avant d'entrer comme élément constitutif du sang artériel, dans lequel elle devient peut-être graisse saponifiée soluble au lieu de graisse émulsionnée qu'elle est auparavant. Toutefois il faudrait sans doute aussi admettre qu'il y a une certaine quantité de matière grasse qui peut être absorbée par la veine porte chez les mammifères ; mais il est remarquable que celle-ci disparaisse en traversant le foie, et ne se retrouve plus dans le sang des veines hépatiques : d'après l'opinion de Lehman (2), cette matière grasse pourrait être utilisée pour former les éléments de la bile.

(i) Comptes rendus de l'Académie des Sciences , tome XXXI, page 798. (2) Lehrbuch der physiologischen Chemie , tome II.

Quoi qu'il en soit de ce qui vient d'être dit, toujours est-il que chez les oiseaux, il est impossible de démontrer comme chez les mammifères l'existence d'un ordre de vaisseaux lymphatiques appelés chjlifères destinés à absorber la graisse pour la transporter dans le système circulatoire, de telle façon que celle-ci puisse éviter de traverser le foie. Jamais je n'ai pu constater l'existence de vaisseaux lymphatiques chylifères contenant de la graisse émulsionnée chez les oiseaux pendant la digestion. J'ai expérimenté sur des oiseaux carnivores, granivores et omnivores, tels que chouettes, poules, canards, oies, pigeons, et jamais dans aucune circonstance, en ouvrant l'abdomen pendant la digestion d'une alimentation chargée de graisse, je n'ai pu constater aucun vaisseau chylifère blanc , et par conséquent extraire du chyle chez ces animaux. J'ai injecté chez des pigeons de l'éther tenant de la graisse en dissolution, qui chez les mammifères donne si vite et si siirement lieu à des chylifères, et je n'en ai jamais pu obtenir. Je pense que les observations de quelques auteurs qui tendraient à prouver l'existence de vaisseaux lactés chez les oiseaux résultent d'une confusion qu'on a pu faire entre les filets nerveux mésentériques qui sont d'un blanc nacré et les vaisseaux chylifères. M. Duméril dit avoir vu des chylifères chez un pic-vert en digestion de fourmis. J'ai deux fois observé des pics-verts lues à la chasse, étant également en digestion de fourmis, et, dans aucun de ces deux cas, je n'ai trouvé la moindre trace de vaisseaux chylifères.

Toutefois je ne veux pas avancer que le système lymphatique intestinal manque chez les oiseaux. Quand on ingère de l'éther dans l'intestin, on voit très-bien ces vaisseaux lymphatiques gorgés de la lymphe. D'ailleurs il est parfaitement prouvé que ces vaisseaux existent, et les injections de Fohmann, Lauth, Sappey, etc., ont mis ce fait hors de doute; mais elles ont prouvé cependant que les vaisseaux lymphatiques intestinaux des oiseaux sont moins abondants que ceux des mammifères. Nous pensons que les vaisseaux lymphatiques chylifères, c'est-à-dire ceux qui sont chargés d'absorber la matière grasse, ne doivent pas être considérés comme des vaisseaux lymphatiques ordinaires. Ce sont des vaisseaux qui, par leur mode de terminaison dans la membrane muqueuse intestinale, se distinguent des autres vaisseaux lymphatiques, même de ceux des autres portions de l'intestin. En effet, c'est dans l'intestin grêle seulement que les vaisseaux lymphatiques chylifères existent, tandis que les vaisseaux lymphatiques de l'estomac et du gros intestin ne sont que des vaisseaux lymphatiques ordinaires et incapables d'absorber de la graisse. Nous avons, en effet, bien souvent introduit dans l'estomac ou dans le gros intestin de la

( i55 ) malière grasse émulsionnée, et jamais nous n'avons pu constater qu'elle fût absorbée par les vaisseaux lymphatiques de ces organes. Or, chez les oiseaux, les vaisseaux lymphatiques ne revêtent probablement nulle part dans l'intestin les caractères de vaisseaux chylifères. Il s'agit donc seulement de constater ici qu'il n'existe pas de chyle chez les oiseaux, en donnant à ce mot l'acception qu'il a chez les mammifères. Jamais aucun observateur n'a vu du chyle blanc lactescent chez les oiseaux, et à plus forte raison, jamais personne n'a pu en extraire, malgré un très-grand nombre de tentatives fijites à ce sujet.

De ce qu'il n'y a pas de matière émulsionnée dans les vaisseaux lymphatiques intestinaux chez les oiseaux, devrons-nous admettre que la matière grasse n'est pas absorbée dans l'intestin de ces animaux, ou bien qu'elle y est absorbée par la veine porte, ou, enfin, qu'elle pourrait être absorbée par les vaisseaux lymphatiques sans être préalablement émulsionnée, ce qui permettrait à cette matière de circuler dans les vaisseaux lymphatiques sans être visible par sa couleur lactescente? Cette dernière supposition, qui a été faite par quelques auteurs, est complètement en désaccord avec ce que l'on sait des conditions physiques de l'absorption chez les animaux, Il faut, en effet, que la substance qui doit être absorbée puisse mouiller les parois des vaisseaux, et la graisse ne peut remplir ces conditions dans l'intestin qu'après avoir été émulsionnée par le suc pancréatique. Toutefois cela ne suffirait pas encore, car il faut que les extrémités absoi'bantes des vaisseaux lymphatiques chylifères proprement dits présentent une structure spéciale, ainsi que nous l'avons vu pour l'intestin grêle des mammifères. C'est ainsi que Brùcke (i) et RôUiker (a) ont été amenés récemment à trouver dans les vaisseaux lymphatiques de l'intestin des mammifères une disposition spéciale à l'extrémité de ces vaisseaux chylifères, ainsi que dans les épithéliums qui les recouvrent. Il faudrait examiner si, chez les oiseaux, ces dispositions anatomiques manquent, et cela paraît probable.

Il n'est donc pas possible d'admettre chez les oiseaux l'absorption de la graisse par les vaisseaux chylifères lactescents, à moins qu'on ne suppose qu'elle s'effectue chez eux sous la forme de graisse soluble non émulsionnée, ce qui est loin d'être prouvé. Dès lors cette absorption graisseuse, si elle a lieu, doit s'effectuer par la veine porte. Dans cette dernière hypothèse on comprend que la graisse pviisse arriver dans le système circulatoire général

(i) Veber lien Bail und die pliysiolog. Bcdeutung der Peyer'schen Driisen , etc.; i85o. (2) Nachweis eincs besonderen Baues der Cylinderzellen des Dûnndarms , etc. ; i855.

des oiseaux, sans traverser le foie, à cause des communications multipliées qui existent entre la veine porte et la veine cave, au moyen du système veineux de Jacobson. Bien souvent chez des oiseaux en digestion, soumis à une alimentation contenant beaucoup de graisse, j'ai examiné au microscope le sang de la veine porte et celui des veines hépatiques, et il m'a semblé toujours que le sang de la veine porte renfermait de la matière grasse émulsionnée en plus forte proportion que le sang de toute autre partie du corps. Je dois néanmoins faire observer que cette quantité de graisse étaili peu considérable, de telle sorte qu'il semble que les oiseaux aient une faculté absorbante pour la graisse beaucoup plus faible que les mammifères. Cette faible absorption de la graisse chez les oiseaux a été remarquée par M. Boussingault (i), qui a analysé comparativement chez les canards les matières grasses contenues dans les aliments ingérés et celles que renfermaient encore les excréments. M. Boussingault a trouvé dans ses analyses qu'il y avait très-peu de graisse absorbée, et que la quantité prise ainsi par l'animal était bien loin de représenter la graisse qu'il avait acquise dans des tissus. J'ai souvent donné à des oiseaux de la graisse en assez forte proportion dans leurs aliments, et j'ai également constaté que dans les excréments on rencontrait une grande proportion de graisse expulsée : ce qui n'a jamais lieu en pareille circonstance pour les mammifères. Ce fait prouverait que, de même que je l'ai établi pour le sucre (2), il est impossible d'expliquer la quantité de graisse formée dans le corps des animaux par celle qu'ils empruntent toute formée à leurs aliments; et cette difficulté existe aussi bien chez les mammifères. Car chez eux la quantité de graisse directement absorbée est également très-faible, malgré qu'elle communique au chyle une teinte lactescente émulsive très-prononcée. Il y aurait peut-être lieu de penser que c'est l'absorption du sucre, qui est plus active chez les oiseaux que chez les mammifères, qui provoquerait ultérieurement la formation de la graisse. En effet, chez une oie, par exemple, soumise à une alimentation fortement graisseuse, on trouve excessivement peu de graisse émulsionnée dans son sang , tandis que chez un même animal soumis à une alimentation féculente, telle que le maïs par exemple, on trouve le sang surchargé de matières grasses, émulsionné au point qu'il est lactescent.

En résumé, le pancréas, chez les oiseaux comme chez les mammifères, se distingue par l'émulsionnement des graisses et par l'acidification spéciale

(i) Comptes rendus des séances de l'Académie des Sciences , tome XXIII, page 56g.

(2) Nouvelle fonction du foie considéré comme organe producteur de matière sucj'ée ; i853.

qu'il exerce sur les matières grasses ; mais il ne faut pas en conclure pour cela que chez les oiseaux, pas plus que pour les mammifères, ce soient ses fonctions spéciales. Le pancréas exerce aussi chez les oiseaux son action sur l'ensemble des matières ahmeiitaires clans la digestion intestinale, ainsi que le prouvent les expériences qui suivent.

Sur plusieurs pigeons jeunes, j'ai enlevé le pancréas ou même simplement détruit et arraché les conduits. Les animaux furent bien vite guéris de la plaie, mais il arriva que la digestion des matières féculentes fut aussi considérablement troublée. En effet, chez les pigeons qui avaient subi cette opération, les excréments renfermaient les graines dont ils s'étaient nourris, simplement broyées par le gésier et seulement colorées par la bile, et mélangées avec les urates que renferment les excréments de ces animaux. Au microscope, on reconnaissait les cellules végétales dans leur entier, renfermant les grains de fécule non altérés et se colorant en bleu par l'iode, tandis que les parois de la cellule végétale se coloraient en jaune par le même réactif. Chez un pigeon sain du même âge, soumis à la même alimentation, les excréments examinés comparativement ne présentaient au microscope que des cellules végétales se colorant en jaune par l'iode ; mais la fécule était digérée, et l'iode ne produisait plus aucune coloration bleue. Dans quelques cas très-rares seulement il apparaissait une couleur violette povu- quelques grains de fécule isolés qui avaient incomplètement échappé à l'action digestive, car ils étaient déjà transformés en dextrine.

Les pigeons, surtout quand ils sont jeunes, supportent assez bien ces sortes d'opérations, qui consistent à enlever le pancréas ; ils continuent à manger après, mais ils maigrissent et diminuent rapidement de poids. La vie ne se prolonge pas au delà de dix à douze jours pour des jeunes pigeons, et la mort arrive évidemment par le défaut de nutrition qu'entraîne la soustraction du suc pancréatique, car au bout de deux ou trois jours la plaie est parfaitement cicatrisée.

Chez des oiseaux carnassiers (canards) la digestion de la viande se trouve également troublée par la soustraction du suc pancréatique ou du pancréas, et les animaux finissent par mourir comme les précédents dans le marasme par un défaut de nutrition.

Je ferai remarquer que ces expériences d'extirpation du pancréas sont bien concluantes et beaucoup plus faciles chez les oiseaux que chez les animaux mammifères, car chez les oiseaux les opérations qui atteignent le péritoine ne se compliquent presque jamais de péritonite mortelle.

Le pancréas, chez les oiseaux comme chez les mammifères, est donc un

organe essentiel |Dour accomplir les modifications alimentaires qui correspondent à la digestion intestinale; il constitue, en réalité, chez les oiseaux de même que chez les mammifères, un élément fondamental des phénomènes digestifs; il est l'agent essentiel de la digestion intestinale qui donne lieu à la dissolution alimentaire et à la conversion des aliments en une sorte de matière organique indifférente qui sert à la formation du sang et, par suite, au renouvellement de l'organisme. En effet, nous avons vu que, bien que la partie mécanique de l'appareil digestif continuât à fonctionner, et que les graines fassent comme à l'ordinaire broyées dans le gésier, la digestion chimique n'en était pas moins radicalement interrompue par l'ablation du pancréas, et les animaux mouraient réellement d'inanition, à peu près dans le même temps où ils meurent quand on arrête la nutrition en les privant simplement de nourriture.

Ces expériences, qui démontrent l'utilité du pancréas, seraient faites également pour prouver la prééminence des phénomènes chimiques sur les phénomènes mécaniques dans la digestion, et pour détruire, s'il en était encore besoin, l'opinion des anciens auteurs, qui admettaient que la digestion n'était qu'une trituration. Ces expériences renverseraient également l'opinion de Réaumur et Spallanzani qui pensaient que la digestion était toujours et exclusivement effectuée par un suc gastrique sécrété dans le jabot et le ventricule succenturié (i).

Chez les oiseaux, le suc pancréatique intervient également dans la digestion intestinale, concurremment avec la bile qui, lorsqu'elle est isolée, ne peut produire la dissolution d'aucun aliment; mais qui, au contraire, mélangée avec du suc pancréatique, constitue un liquide intestinal apte à dissoudre toutes les matières alimentaires préparées par le suc gastrique ou par la cuisson. C'est ainsi que j'ai souvent constaté que les liquides pris dans l'intestin des oiseaux étaient capables de dissoudre la viande, l'amidon, de même qu'il a été dit pour le suc intestinal pris dans le duodénum des mammifères.

Examen des propriétés des liquides digestifs sur un dindon. — Sur un dindon sacrifié pendant qu'il était en digestion d'avoine, on examina successivement les liquides digestifs.

1°. Du liquide gastrique fut obtenu en pressant le contenu du gésier. Ce liquide était acide, trouble, non visqueux, et contenait en suspension beaucoup d'amidon, qui n'était aucunement changé en sucre. On mit dans un tube 1 gramme de gigot rôti avec 5 grammes de ce liquide gastrique filtré

(i) OEiwres de Spallanzani , tome II.

( iSg )

»t parfaitement lympide, et le mélange fut placé à une température de 38 à 4o degrés. Après vingt-quatre heures, le liquide n'avait pris aucune mauvaise odeur, et le morceau de gigot était entièrement digéré; il était entièrement désagrégé , et les parties non solubles formaient un dépôt au fond du tube. Dans le même tube, on avait ajouté un peu d'empois d'amidon et quelques gouttes d'huile. Au même moment, après vingt-quatre heures, l'amidon n'était aucunement transformé; on ne constatait pas de trace de sucre dans le liquide, et l'addition de la teinture d'iode donnait une coloration bleue des plus évidentes. La graisse n'avait non plus subi aucune émulsion ni aucune modification apparente ; elle surnageait à la surface du liquide avec ses caractères ordinaires.

2°. Je recueillis un liquide jaunâtre, visqueux, qui existait dans le duodénum et dans l'intestin grêle du dindon ; j'y ajoutai un peu d'eau pour le filtrer. Après la filtration , le liquide était d'un jaune rougeâlre légèrement opalin, à réaction acide faible, mais non douteuse. Dans 5 grammes de ce liquide filtré, je mis un fragment de gigot de mouton rôti et un peu d'empois d'amidon , et le tout fut placé au bain-marie de 35 à 4o degrés. Après six heures, la dissolution du morceau de gigot était à peu près complète; il n'en restait plus qvi'une petite parcelle qui était pultacée, s'écrasait et se réduisait en bouillie sous la pression du doigt. L'amidon était transformé, et il y avait du sucre dans le liquide qui était toujours acide et qui n'avait contracté aucune odeur putride de décomposition; il avait, au contraire, une odeur sui generis, mais non désagréable. Après vingt-quatre heures, le liquide offrait encore les mêmes caractères, seulement le sucre y avait disparu. S'était-il changé en acide lactique? D'autres portions du même liquide intestinal furent mélangées avec de l'hviile ou de la graisse fondue, et l'émulsion eut lieu immédiatement. De sorte que ce liquide intestinal de dindon, comme celui des mammifères, avait agi sur les trois espèces de matières alimentaires. La bile des oiseaux n'a aucune propriété digestive par elle-même, comme celle des mammifères, mais j'ai encore voulu savoir si l'on pouvait faire du suc intestinal artificiel avec de la bile, du suc pancréatique d'oiseaux et un corps gras, comme cela a été dit pour les mammifères, et j'ai constaté qu'on réussit également avec le pancréas et la bile des oiseaux. J'ai également pu faire un suc gastrique avec des pancréas de pigeons et de l'eau acidulée aux deux millièmes avec de l'acide chlorhydrique. Ce suc gastrique artificiel est assez actif, et il paraît même l'être davantage que celui que j'avais préparé comparativement avec les glandules du ventricule succenturié.

( i6o ) § II. — Rote du pancréas chez les reptiles et les poissons.

1°. Reptiles. — Le pancréas existe chez tous les reptiles, de même que dans les mammifères et les oiseaux.

Dans la grenouille, dans la salamandre, dans la tortue, etc., le pancréas donne un conduit très-distinct; mais dans beaucoup de reptiles, dans les ophidiens par exemple , le pancréas forme autour du conduit biliaire, à son abouchement dans l'intestin, une sorte de virole qui quelquefois se confond avec la rate. Chez la couleuvre, j'ai vu le pancréas et la rate formant ainsi une masse qui à l'aspect paraissait constituée par une glande formée de deux portions distinctes.

Les conduits qui déversent le suc pancréatique s'abouchent dans l'intestin, dans les mêmes rapports avec le canal biliaire, après l'estomac et au commencement de l'intestin grêle. Aucun observateur, à ma connaissance, n'a encore obtenu du suc pancréatique chez les reptiles, ce qui tient à ia petite taille des animaux sur le pancréas desquels il est très-difficile d'expérimenter. J'ai essayé une seule fois sur une tortue, je n'ai pas eu de résultat satisfaisant dans cette première expérience, mais il n'est pas impossible de réussir; je n'ai pas eu occasion de réitérer l'expérience.

Le tissu du pancréas des reptiles agit de la même manière que celui des mammifères et des oiseaux ; il présente exactement le ;iiême caractère d'émulsionner la graisse, de pouvoir l'acidifier. L'infusion du tissu du pancréas altéré rougit également par le chlore. Et ces caractères sont également exclusifs au tissu du pancréas chez les i-eptiles, comme ils le sont chez les animaux précédemment cités, ainsi que le prouvent les expériences suivantes :

Sur une couleuvre prise depuis peu de joiu's dans la campagne (au commencement du mois d'octobre), j'ai examiné le pancréas, qui est chez cet animal absolument confondu avec la rate. Les deux organes réunis forment une masse arrondie qui se trouve placée vers le coude de l'estomac et de l'intestin grêle. Toutefois à la couleur on reconnaît ce qui appartient à la rate, qui a une teinte plus rouge, tandis que le tissu du pancréas est plus pâle. J'ai pris un fragment du tissu du pancréas et de la raie , et je les ai mis en contact avec un mélange de monobutyrine et de teinture de tournesol. La coloration rouge de l'acidification de la monobutyrine s'est manifestée assez vite, tandis qu'elle ne s'est pas montrée du tout avec le tissu de la rate. J'avais placé comparativement une parcelle de tissu du pancréas du lapin dans le même réactif, et la coloration s'est manifestée beaucoup

( i6i ) plus vite, ce qui montre que cette propriété acidifiante du tissu pancréatique est plus énergique dans le lapin que dans la couleuvre. C'est un fait général, ainsi que nous l'avons dit, qui paraît distinguer le tissu pancréatique des animaux à sang chaud de celui des animaux à sang froid.

Sur une autre couleuvre dans les mêmes conditions, j'ai obtenu des résultats semblables. J'ai placé des fragments de tissu du pancréas, de la rate, du foie, du rein, dans de l'alcool pendant deux heures environ ; puis je les ai soumis au mélange de monobutyrine et de teinture de tournesol : la coloration rouge s'est manifestée exclusivement avec le tissu du pancréas.

J'ai constaté les mêmes propriétés du tissu pancréatique chez des grenouilles et chez une tortue. Mais, pour obtenir ces résultats, il faut faire l'expérience sur des animaux en digestion et hors de l'état d'hibernation , ainsi qu'il sera dit bientôt.

A l'aide du tissu pancréatique, on peut constater également que le pancréas des reptiles transforme la fécule en dextrine et en glucose.

Bien qu'on n'ait pas encore extrait du suc pancréatique chez les reptiles, on doit cependant penser que ce fluide exerce les mêmes actions sur la digestion intestinale en se mélangeant avec la bile dans l'intestin. En effet, en mettant de la bile en contact avec du pancréas, ou bien en prenant du liquide intestinal chez des reptiles en digestion, tels que des lézards, couleuvres ou salamandres, j'ai pu constater que ce liquide, de même que celui des animaux à sang chaud , possède des propriétés digestives capables d'agir sur les matières grasses, les matières féculentes et les matières azotées. La bile seule n'a aucunement ces propriétés digestives chez les reptiles. Chez ces animaux comme chez les oiseaux et les mammifères, elle les doit à son mélange avec le suc pancréatique.

Les phénomènes chimicpes de la digestion devront donc s'effectuer trèsprobablement chez les reptiles, comme cela a été dit povu' les autres animaux, sous l'influence de l'action fermentescible du suc pancréatique. Mais l'absorption de ces matières alimentaires digérées semble devoir s'opérer chez eux, comme chez les oiseaux, exclusivement par les rameaux de la veine porte. Il m'a été impossible, en effet, de démontrer l'existence de vaisseaux chylifères chez des reptiles, et je ne sache pas que personne en ait jamais constaté chez ces animaux. J'ai expérimenté à différentes reprises chez des grenouilles ou des salamandres soumises à une alimentation graisseuse, et il m'a été impossible de constater la présence de ces vaisseaux. Du reste, chez ces animaux comme chez les oiseavix, la graisse émulsionnée absorbée par la veine porte pourrait peut-être aussi parvenir dans le système circu-

( i62 ) latoire général sans passer par le foie, puisqu'il existe des communications entre la veine porte et la veine cave par le système veineux de Jacobson.

En ingérant de l'éther tenant de la graisse en dissolution, je n'ai pas provoqué de chylifères chez les reptiles (grenouilles, salamandres, couleuvres), pas plus que chez les oiseaux.

Je dois maintenant signaler un point intéressant de la physiologie du pancréas,.c'estque chez les reptiles, les fonctions digestives éprouvent dans certains moments de l'année une espèce de suspension qui coïncide avec im ralentissement remarquable dans tous les autres phénomènes physiologiques. Pendant ce temps, auquel on donne le nom d'hibernation, j'ai observé que le tissu du j^ancréas perd les propriétés d'acidifier la graisse et de rougir au contact du réactif que nous avons signalé plus haut. Cette propriété du tissu du pancréas, qui existe à son summum pendant la période digestive, diminue peu à pevi à mesure qu'on s'éloigne du temps de la digestion et qu'on s'approche du moment de l'hibernation. Il n'est pas moins remarquable de voir que cette propriété du tissu pancréatique revient au moment où les phénomènes de l'hibernation vont cesser. De sorte que, indépendamment des caractères de forme des organes, il existe des propriétés physiologiques qui sont mobiles et peuvent osciller et disparaître pendant un certain temps, pour reparaître ensuite lorsque l'accomplissement des phénomènes de la vie nécessite levnprésence; telle est la présence du sucre dans le foie, qui disparaît lorsque les phénomènes de la nutrition s'éteignent ; telle est la membrane muqueuse de l'utérus qui s'atrophie quand la fonction de l'organe ne l'exige pas; telle est aussi la propriété du tissu pancréatique, etc. On pourrait citer encore les villosités de l'intestin qui tombent en quelque sorte et se dépouillent de leur épithélium chez des individus qui sont malades ou qui ont été soumis à une longue abstinence. Les culs-de-sac de la glande mammaire s'atrophient quand la glande cesse de sécréter, et se développent en bourgeonnant pour ainsi dire aussitôt que la sécrétion recommence à s'effectuer. Tels sont encore les testicules qui meurent et renaissent pour ainsi dire chez certains animaux, etc. Tous ces exemples prouvent une proposition que nous n'avons point à développer ici, mais qu'il nous suffira de signaler, à savoir qu'il y a une mobilité dans les caractères anatomiques spéciavix des organes en rapport avec les fonctions, et que, pour avoir anatomiquement une idée complète d'un appareil organique, il faut le surprendre dans le moment de sa fonction. Tous ces changements physiologiques sont liés à des modifications anatomiques qui oscillent comme la fonction elle-même.

2°. Poissons. — Dans cette seule classe de vertébrés, il existe des animaux chez lesquels on a nié l'existence du pancréas. Depuis longtemps on avait constaté, chez certaines espèces de poissons, la présence d'un pancréas très-bien développé et s' ouvrant par un conduit dans l'intestin grêle près du conduit cholédoque; tel est le cas de la raie, par exemple. Chez cet animal, le pancréas est volumineux, présente luie structure glandulaire, et vient s'ouvrir dans l'intestin, près du canal cholédoque, par un orifice trèsfin placé au sommet d'une papille longue et flottante dans l'intestin. J'ai trouvé que le pancréas de la raie est placé dans une espèce de muscle suspenseur qu'on observe dans le ventre et que je n'ai pas vu mentionné par les anatomistes. Ce muscle part de la partie antérieure de sa colonne vertébrale, et il se dirige vers l'estomac en embrassant le pancréas qui y adhère. Les vaissaux mésentériques sont compris dans ce muscle dont la couleur est rougeâtre et qui est composé de fibres non striées. Le pancréas de la raie est en quelque sorte formé de deux portions communiquant par vm petit canal. J'ai injecté avec diverses matières colorées le pancréas chez la raie après la mort, et l'injection a toujours passé facilement dans les vaisseaux sanguins et dans les lymphatiques, ainsi que cela a lieu, du reste, chez les mammifères même pendant la vie.

Mais les anatomistes n'avaient pu constater aucune trace de pancréas dans beaucoup d'autres espèces de poissons, tels que les cyprins, les saumons, etc. Cuvier (i) divisa les poissons en deux catégories sous le rapport de l'existence du pancréas, et admit que le pancréas chez certains poissons était représenté par des appendices pyloriques. Cette vue a été infirmée par l'anatomie aussi bien que par la physiologie, et aujourd'hui on sait parfaitement que ces appendices pyloriques, qui augmentent la surface de l'intestin et arrêtent la matière alimentaire, et qui sont probablement en rapport avec le mode de l'alimentation, ne sont pas les analogues du pancréas. Steller a dit le premier qu'on trouvait de vrais pancréas chez des poissons pourvus d'appendices pyloriques, ce qui prouve que ces organes ne se suppléent pas. On rencontre en effet des poissons pourvus à ia fois d'appendices pyloriques et de pancréas.

Ce qui avait été considéré comme le pancréas de l'esturgeon n'est que les appendices pyloriques agglomérés. J'ai constaté que le suc contenu dans cette espèce d'organe est gluant et acide, et possède toutes les propriétés du suc intestinal qui est dans les appendices pyloriques des autres poissons.

(i) DuvERNOT, Anatomie comparée.

ai.

Du reste, je considère cette doctrine qui regarde les tubes pyloriques comme des rudiments de glandes qui se perfectionnent et se ramifient, comme trèsdifficile à appliquer pour les explications dont il est ici question. Car la partie sécrétante réelle est la cellule glandulaire, souvent caduque, qui est à l'extrémité d'un conduit excréteur. Et d'ailleurs ne pourrait-il pas se produire un organe glandulaire sur une surface muqueuse, comme il se fait une vraie glande sur la muqueuse du jabot du pigeon, sans qu'il soit utile d'invoquer une forme en tube ou une forme quelconque de la membrane muqueuse? Dans ces cas, au contraire, il y a des mamelons glandulaires qu'on pourrait appeler glandes en saillie. Du reste, on comprend qu'il ne serait pas même nécessaire qu'il y eût de ces glandes en saillie •, il suffirait qu'à la surface de la membrane muqueuse il se formât des cellules ayant les propriétés des cellules du pancréas pour que le mélange digestif intestinal pût se réaliser. Nous avons dit ailleurs que les cellules glandulaires du tissu pancréatique se distinguent des autres cellules glandulaires en ce que la bile les dissout très-vite. Les cellules épithéliales qui recouvrent les villosités intestinales peuvent aussi avoir la propriété de se dissoudre. Et on sait que ces cellules se reproduisent dans chaque digestion pour tomber pendant l'accomplissement de l'acte digestif. De sorte que ce sont là en i-éalité des pancréas sans cesse renaissants.

Stannius et ensuite Brockmann (i), qui a publié une thèse très-importante sur ce sujet, ont confirmé l'opinion de Steller et ont trouvé un certain nombre de poissons munis à la fois d'appendices pyloriques et d'un vrai pancréas. Voici la liste des poissons dans lesquels le pancréas a été constaté jusqu'à ce moment :

(i) Henricus Brockmann, De pancreatc pisciiiin Dlssertatio inauguralis. Rostochii , j846.

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