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Il n'est pas douteux qu'à mesure qu'on multipliera les investigations, on finira par trouver une plus grande quantité de poissons pourvus de pancréas, et rien n'autorise aujourd'hui à dire que le pancréas n'existe pas chez les poissons où il n'a pas encore été signalé. Car il n'est pas nécessaire, ainsi que nous l'avons déjà dit, que le pancréas constitue un organe lobule séparé; il suffit qu'il soit disséminé en glandules dans les parois intestinales pour que ses fonctions puissent s'exécuter sans qu'il soit facile de le voir extérieurement. Eu poursuivant des études sur le pancréas des poissons, il sera donc nécessaire de se servir de réactif pour distinguer le tissu du pancréas. Le réactif que nous avons indiqué, et qui nous a servi à caractériser le tissu du pancréas chez les mammifères, les oiseaux et les reptiles, s'applique parfaitement bien au tissu du pancréas chez les poissons, ainsi qu'on va le voir :
J'ai pris la moitié environ du pancréas d'une raie fraîche et en digestion, je l'ai divisé et l'ai mis à macérer dans l'alcool pendant environ deux ou trois heures. Après ce laps de temps, j'ai pris un fragment du tissu de ce pancréas et je l'ai soumis à l'éther, contenant du beurre eîi dissolution; puis je l'ai immergé dans de la teinture de tournesol sur une lame de verre creusé d'un petit godet, ainsi qu'il a été dit ailleurs (chapitre II, § 3). Peu à peu l'acidification s'est manifestée, mais plus lentement que pour le tissu pancréatique des mammifères et des oiseaux. Nous avons déjà vu qu'il en est de même pour les reptiles. Des tissus du foie et de la rate de la même raie, traités absolument de la même manière, n'ont communiqué aucune acidification à la teinture de tournesol, qui n'a pas changé de coideur. J'ai remarqué qu'il ne faut pas laisser trop longtemps, pas au delà de cinq à six heures, le tissu du pancréas dans l'alcool, car après il perdrait la propriété de rougir par le réactif éthéré, sans doute parce que la matière ne se redissout plus dans l'eau. Cette remarque s'applique au pancréas des reptiles et des poissons.
Le pancréas de la raie a également la propriété d'agir sur l'amidon pour le changer en sucre et en dextrine. Avec l'autre moitié du pancréas de la même raie, j'ai fait une infusion avec le tissu broyé et de l'eau d'empois d'amidon. Après quelque temps , il y avait transformation en sucre et réduction du tartrate de cuivre dissous dans la potasse.
Je ne sache pas qu'on ait jamais recueilli du suc pancréatique sur des poissons vivants pour en étudier les propriétés. Cependant nous sommes autorisé à le croire semblable à celui des animaux plus élevés, puisque le tissu de l'organe donne toujours lieu aux mêmes réactions sur
la graisse et sur l'amidon. Et il faut ajouter de plus qu'il jouit aussi exactement de la même propriété, qui consiste à donner une infusion qui, lorsqu'elle commence à se décomposer, prend une belle coloration rouge par le chlore.
Je ne sais pas s'il existe pour les poissons un temps d'hibernation pendant lequel le tissu de l'organe perd ses proj^riétés : cela pourrait être, mais je ne l'ai pas constaté.
Le pancréas de la raie est volumineux; mais chez beaucoup de poissons il est très-petit, et chez d'autres il n'a pas encore été trouvé. On doit penser que chez ces derniers il est très-petit, et même on peut se demander s'il n'est pas confondu avec quelque organe voisin, comme dans la couleuvre, où nous l'avons vu uni intimement avec la rate.
E.-H. Weber (i) a indiqué chez quelques poissons une espèce de fusion entre le pancréas et le foie. lia décrit particulièrement cette disposition chez la carpe, et il admet que les organes peuvent ainsi se suppléer les uns et les autres, et que chez le poisson dont il parle on doit supposer que le même tissu organique sécrète à la fois la bile et le suc pancréatique. Je n'admets pas cette opinion, en ce qu'elle suppose que le même tissu organique peut avoir des fonctions fort différentes. Mais il pourrait cependant bien se faire, à la rigueur dira-t-on, que les deux tissus du pancréas et du foie, bien qu'essentiellement distincts, anatomiquement et physiologiquement, fussent confondus dans une même enveloppe formant ensemble une masse commune. Cette supposition cependant ne me paraît pas fondée, car j'ai observé chez le turbot, où le pancréas existe bien réellement sous la forme d'une masse conglomérée, placée sur le côté de l'intestin, un conduit nacré qui pénètre dans l'intestin et qui ne m'a semblé être autre chose qu'un canal cholédoque double. Toutefois il y a ceci de particulier, que je n'ai jamais rencontré dans ce canal de la bile, tandis c[u'il en existe en grande quantité dans l'autre conduit biliaire ; de plus, il part du point de l'intestin où s'insère cette espèce de conduit biliaire une multitude de ramifications nacrées excessivement déliées qui se répandent dans l'intestin et dans le foie, à la manière de vaisseaux lymphatiques dont la disposition serait dans tous les cas incompréhensible dans l'état actuel de nos connaissances anatomiques. Je pense plutôt qu'il s'agit ici d'un appareil encore inconnu chez les poissons, et je l'ai retrouvé chez des poissons d'espèce différente.
Mais si l'anatomie nous fait défaut pour constater le panci'éas chez cer-
(ij Meckets Archiv. f. Anatom. u. Pliysiol. Jahrgang ; 1827, II Heft, pages ^94 ^^ suiv-
tains poissons, les caractères physiologiques viendront à notre aide et nous serviront de guide plus certains que la forme anatomique. Nous savons, en effet, que chez les mammifères et les oiseaux la bile ne devient digestive que par son mélange avec le suc pancréatique. Chez les poissons où le pancréas est bien distinct, il en est de même. C'est ce mélange qui constitue le liquide intestinal, qui offre toujours les mêmes caractères.
En prenant le contenu intestinal et en le mettant en contact avec le réactif éthéré que nous avons indiqué, on constate qu'il y a acidification toutes les fois qu'une proportion, même très-minime, de suc pancréatique s'est écoulée dans l'intestin. D'après cela il suffit du liquide intestinal d'un animal pour déterminer s'il a ou non un pancréas, puisque l'on a pu démontrer, en excluant le suc pancréatique chez les animaux où cet organe est bien déterminé, que cette réaction cesse d'avoir lieu, et qu'elle est par conséquent la preuve de la présence du suc pancréatique dans l'intestin. Or dans le liquide intestinal d'aucun poisson je n'ai constaté l'absence de ce caractère, d'où je suis porté à conclure que le pancréas existe nécessairement chez tous les poissons, bien qu'il n'ait pas encore été anatomiquement déterminé.
§ III. — Du pancréas dans les invertébrés.
D'après ce qui précède nous savons que la forme anatomique ne suffit pas pour caractériser le pancréas, et qu'il faut absolument avoir recours aux qualités du produit ou du tissu de l'organe sécréteur. Chez les animaux invertébrés ce secours nous devient très-utile, parce que ces animaux sont en général trop petits, et que d'autre part l'organe pancréatique est absolument inconnu.
Il est vrai que certains appendices en forme de cœcum, qu'on trouve annexés à l'intestin d'animaux invertébrés, ont été regardés comme des organes capables de remplir les fonctions du pancréas dans la digestion des animaux vertébrés (i). Ainsi chez quelques /fof //ères, il existe un ou plusieurs cœcum, à parois épaisses, revêtus d'un épithélium ciliaire et venant s'aboucher au commencement de l'estomac ou sur ses côtés. Chez un certain nombre de Céphalopodes, on rencontre aussi des tubes glandulaires , ramifiés, courts et d'un jaune pâle , qui dans beaucoup d'espèces sont annexés aux conduits hépatiques. Enfin il est des insectes qui ont des appendices glanduleux annexés à l'iléon.
(i) C. Th. de Siebold et H. Stannids, Nouveau manuel d'anatomie comparée ; Iraducê. de Spring et Lacordaire ; toniel, pages i8o, 385, 58^.
( '69 ) Sans vouloir entrer dans une discussion sur la signification de ces cœcum en tant qu'organes glandulaires simples qui se perfectionnent en se ramifiant, hypothèse déjà émise à propos des appendices pyloriques des poissons, je ferai seulement remarquer que rien n'autorise à considérer ces appendices des invertébrés comme des pancréas; et que d'ailleurs il y a le plus grand nombre des animaux invertébrés qui en sont dépourvus. Mais c'est par le côté physiologique que nous essayerons de juger la question , et nous dirons ce que nous avons vu en examinant les caractères du suc intestinal chez les invertébrés. Sur un calmar en digestion, j'ai recueilli le liquide jaunâtre gluant de l'intestin ; j'ai fait de même chez les limaces, chez les huîtres, etc. J'ai trouvé le liquide intestinal qui est acide et qui jouit aussi de la propriété d'agir sur l'amidon, la graisse, et de donner en s' altérant une coloration rouge par le chlore. Or, si nous considérons que chez les mammifères il faut absolument l'intervention du pancréas pour donner ces propriétés au liquide intestinal , naturel ou artificiel , nous ne pouvons pas admettre qu'il en soit autrement chez les invertébrés. Il y a beaucoup d'invertébrés qui ont un foie distinct; mais il y en a chez lesquels il est étalé dans les parois de l'intestin. Or le pancréas pourrait aussi consister en cellules placées dans les parois de l'intestin comme le foie des sangsues. Dans l'estomac de la limace, j'ai vu des villosités glandulaires, analogues au pancréas par leur réaction, de sorte que puisque nous avons les mêmes propriétés physiologiques dans le suc, nous devons conclure aux mêmes éléments anatomiques de sécrétion.
§ IV. — Phjsiologie comparée du pancréas; signification des différences de volume qu'il présente chez les animaux.
Toutes nos expériences tendent évidemment à démontrer que le pancréas exerce une action chimique sur les aliments, et que cette action n'est pas limitée à une seule classe de matières, mais s'étend à toute espèce d'aliments végétaux et animaux. Avec une telle signification physiologique, on ne saurait donc vouloir localiser le pancréas exclusivement dans certains animaux et le mettre en rapport uniquement avec la digestion de certains aliments déterminés. On pourrait encore moins, par le volume de cet organe, prétendre juger une prédominance d'une alimentation spéciale chez les différents animaux. En effet, les fonctions du pancréas doivent être envisagées d'une manière plus large si l'on veut comprendre son rôle en le comparant dans l'ensemble des animaux.
Il existe deux ordres de phénomènes digestifs : les uns purement méca-
( 17° ) niques, qui n'entraînent qu'une trituration ou une division des substances alimentaires sans changement de nature; les autres essentiellement chimiques et amenant une modification intime dans la substance alimentaire.
On peut concevoir qu'il n'existe aucun appareil digestif ni chimique ni mécanique, parce que l'animal vit dans im milieu où il absorbe directement les matières qui servent à sa nutrition.
On peut concevoir encore que l'acte digestif se réduise à un seul appareil mécanique qui ait pour but d'exprimer certains sucs alimentaires qui peuvent servir à la nutrition sans modifications chimiques préalables.
Mais le plus ordinairement l'acte digestif se compose de deux ordres de phénomènes physiques et chimiques accomplis par des appareils distincts. Les appareils mécaniques sont très- variés et parfaitement connus; nous n'avons pas à nous en occuper ici. Les phénomènes chimiques sont effectués par les liquides intestinaux, inais plus spécialement par le suc pancréatique qui possède au plus haut degré la propriété décomposante qu'il transmet aux substances en contact avec lui; de sorte qu'on peut établir d'une manière générale que le pancréas est directement en rapport avec le développement de la partie chimique de la digestion ; et si l'on veut avoir une idée juste des modifications que les variétés de volume du pancréas peuvent apporter dans la digestion, il faudra toujours considérer les phénomènes d'une manière générale, et non les limiter à telle ou telle substance plus spécialement. C'est ainsi, pai' exemple, que si l'on voulait mettre en rapport le développement du pancréas avec chacune de ses propriétés, on arriverait à des résultats contradictoires. Le pancréas agit sur la graisse , mais on ne saurait eu conclure que cet organe est d'autant plus développé, que l'animal fait usage, dans son alimentation, d'une plus grande quantité de substance grasse; en effet, les herbivores sont pourvus d'un pancréas très-volumineux. Le suc pancréatique agit sur l'amidon pour digérer cette substance et la transformer en sucre ; on ne saurait en conclure que le volume du pancréas est en rapport avec l'intensité de la digestion des féculents, car les carnivores possèdent un pancréas relativement très-développé. Tout raisonnement exclusif relativement à une seule substance alimentaire serait fautif de la même manière. C'est donc à un ordre de phénomènes digestifs, et non pas à une classe d'aliments que doit se rapporter le pancréas. Nous voyons, en effet, que c'est à l'ordre des phénomènes chimiques que répond le développement plus ou moins considérable de cet organe. Le pancréas sera généralement d'autant plus développé, que les substances alimentaires sont plus réfractaires à subir des modifications
chimiques capables de les rendre solubles; les substances ligneuses qui contiennent des matières nutritives très-difficilement séparables sont particulièrement dans ce cas, et on observe d'une manière générale que les animaux qui se nourrissent de ces substances ont un pancréas très-développé : tels sont les chevaux, les bœufs, etc.
Les phénomènes chimiques de la digestion s'accomplissent également avec une rapidité d'autant plus grande, que le pancréas est plus développé ; c'est ainsi que le pancréas est plus développé chez les oiseaux, où la digestion est très-rapide, que chez les mammifères, les reptiles ou les poissons, où la digestion présente une lenteur de plus en plus considérable.
Le pancréas ne devrait donc être considéré que comme le représentant des phénomènes chimiques digestifs, et pour justifier le rôle que nous lui attribuons, il s'agirait de prouver son existence partout où des phénomènes chimiques de la digestion se manifestent. Chez les vertébrés la chose est facile ; et s'il existe encore quelques poissons chez lesquels cet organe n'a pas encore été démontré, ces exceptions diminuent chaque jour, et tout porte à croire qu'elles disparaîtront complètement. Quant aux invertébrés, la question est beaucoup plus difficile à résoudre pour le moment dans l'état de la science où un organe de la nature du pancréas n'a été encore rigoureusement déterminé par aucun observateur. Cependant, au point de vue physiologique, il est permis de penser que les phénomènes chimiques, qui sont si évidents chez les mollusques par exemple, doivent avoir leurs mêmes représentants organiques ; car nous voyons que le foie , par exemple, qui, par sa sécrétion biliaire, s'associe aux usages du pancréas, se trouve constitué par les mêmes éléments anatomiques que chez les vertébrés. Or nous avons constaté dans le suc intestinal de différents invertébrés, tels que le calmar, les limaces, l'huître, l'anodonfe, etc., l'existence des réactions propres au mélange du suc pancréatique et de la bile des vertébrés.
Il y a donc lieu de penser que le suc pancréatique est prodiùt là par un organe analogue dans ses fonctions et même dans son tissu. Car, quel que soit le degré de l'organisation d'un animal, quand un phénomène semblable s'y retrouve, il y est toujours accompli par un même organe spécial; de même, dans toutes les variétés d'organisation, si le phénomène disparaît, on voit l'organe correspondant disparaître également, et non pas se fondre et se transformer en un autre povu- accomplir des fonctions nouvelles.