C. — Deux embryons distincts
Premier fait. — REICUERT, œuf d’écrevisse.
VII. — a L’autre cas (voyez ci-après n° XIII) concerne un œuf d’écrevisse avec une formation jumelle normale. Les deux embryons se trouvaient encore ici sur le même jaune, l'un derrière l’autre dans le diamètre transversal de l'ovule, de sorte que les extrémités caudales étaient opposées et séparées par un très-petit intervalle (1). »
Deuxième fait. — Allen Thomson, œuf de poule (pl . I, fig. 15),
VIII. — 11 s'agit d’un œuf de la poule commune examiné par M. Allen Thompson en 1840. L'incubation date de seize à dix-huit heures; le jaune est unique, il existe un seul blastoderme. Celte membrane a acquis à peu près son développement ordinaire pour l’époque et n’offre point d’apparence anormale; mais la forme de l’aire transparente a quelque chose de particulier ; elle paraît fendue partiellement sur un côté.
Il y a sur cette aire deux embryons distincts, dont le développement ne va pas au delà du premier état que caractérise l’existence de la trace primitive. La trace primitive de chaque embryon ne diffère pas matériellement de celle qui se forme d’un germe simple, excepté toutefois que chacune possède une légère courbure dans la portion où les embryons se trouvent le plus rapprochés. Les couches séreuse et muqueuse du blastoderme ne sont pas encore distinctement séparées l'une de l’autre. Chaque trace primitive consiste dans un épaississement formé par l’accumulation de petites cellules à la surface de la membrane qui aurait bientôt constitué la couche séreuse. La partie centrale, ou l’axe de chaque trace primitive, ne diffère pas de ce qu’elle est à la môme époque dans le cas normal de l’œuf de l’oiseau, et telle que Eischoff l'a décrite dans l’œuf du chien, formant simplement le fond de la gouttière primitive, limitée de chaque côté par l’épaississement du blastoderme qui constitue les lames dorsales, lesquelles, après le dépôt des rudiments du système nerveux sur une partie de leur surface, se réunissent audessus de la gouttière primitive pour constituer le premier état de l’axe cérébro-spinal et de son canal (2).
Troisième fait. — Wolff, œuf de poule (pl. I, fig. 18).
IX. — « Une année s’est écoulée depuis que j’ai montré à l’illustre Académie un œuf contenant un seul vitellus et deux embryons. L’incubation datait de six jours ; j’en donne aujourd’hui la description...
(1) Eischoff, art. Entwickelungsgeschichte dans Wagner, IIandxvoertermicii DF.n Physiologie, 1. 1, p. 912, 1843 ; et Froriep’s, N. Notizen, n° 4S5, p. 10.
(2) Allen Thomson, Mém. cité, p. 489.
« Noire œuf csl d'un volume ordinaire; l’albumen simple a sa situation habituelle, sa grandeur et sa consistance normales (a). Le vitellus lui-même est simple et n’offre rien qui soit extraordinaire ou contre nature (bfe); sa situation, son volume, sa forme, sa consistance, sa structure sont tout à fait normaux; sa membrane extérieure est mince, pellucide, l’interne est, comme d'ordinaire, plus molle et plus épaisse.
« La première partie qui se présente (en procédant de dehors en dedans et vers l'embryon) est l’aire vasculaire (e), dans laquelle on remarque quelques particularités qui sont les premiers indices de la duplicité embryonnaire, ou qui peuvent être considérées comme l’effet de cette duplicité. L’aire est tout à fait unique et simple comme le vitellus, car elle est circonscrite à sa périphérie par une veine terminale unique, simple, non interrompue [ce). Elle n’offre nullement l’apparence d’une division en deux aires distinctes, mais les vaisseaux y forment un double système de ramifications qui ne sont, il est vrai, ni l’un ni l'autre tout a fait normaux ; c’est là le premier vestige de la duplicité embryonnaire, car chacun des embryons émet, comme d’habitude, ses deux troncs vasculaires latéraux, d’où résultent dans l’aire vasculaire quatre troncs au lieu de deux. Ainsi l’embryon supérieur (f) possède un tronc latéral gauche (p) et un droit; l’embryon inférieur (g) est également pourvu d’un tronc droit (u) et d’un tronc gauche (f). Chaque tronc de l’embryon supérieur se divise ensuite, comme dans l’état normal, en deux branches, l’une supérieure (qr), l'autre inférieure (s). Quant à l'embryon inférieur, les troncs ne se divisent point ultérieurement en branches supérieures et inférieures, mais ils se portent entiers vers le bas et représentent les branches inférieures seulement, les supérieures faisant complètement défaut. La cause de cette disposition parait être le voisinage de l'autre embryon dont les ramifications vasculaires inférieures occupent l’espace dans lequel les vaisseaux supérieurs du précédent eussent dû se distribuer. Enfin la veine descendante est assez visible à l’embryon inférieur [v), tandis qu’au supérieur, à cause du rapprochement de l’autre embryon, elle n’existe pas. La veine terminale, dont une partie seulement est visible dans la position donnée au vitellus (cc), est unique et simple, circonscrivant l’aire vasculaire unique dans laquelle se distribuent les ramifications des vaisseaux décrits ci-dessus.
D’après ces considérations, il parait que dans l’aire vasculaire unique il existe un double système de vaisseaux incomplet, à la vérité, puisque les rameaux supérieurs font défaut dans le système inférieur ; mais ces deux systèmes sont tellement disposés l’un à l’égard de l’autre que, pris ensemble, ils en constituent clairement un seul commun et plus grand, autant que l’on considère leurs rameaux inférieurs comme des subdivisions ou des rameaux secondaires des supérieurs. Les troncs vasculaires de l’embryon inférieur représentent d’autant plus les branches inférieures simples d’un
système plus grand qu'ils ne donnent point de branches supérieures, lesquelles, cependant, doivent naître des vrais troncs latéraux. En outre, l'unique veine descendante qui existe répond tout à fait par sa situation et sa grandeur à un système plus grand, et lui suffit complètement. Ainsi, nonseulement aucune partie ne manquerait à ce système commun, mais il n’existe dans l'aire vasculaire aucune artère qui n'appartiendrait point à quelque partie essentielle de ce système ou qui pourrait lui être rapportée.
Il offre une seule anomalie, à savoir : que les branches supérieures et inférieures qui proviennent naturellement d’un tronc latéral de chaque côté proviennent ici immédiatement de l’embryon même; les supérieures et les inférieures de leur embryon respectif.
Si donc on adopte cette manière de voir touchant la distribution des vaisseaux, il n’y aura pas pour chaque embryon un système propre, mais un seul système commun à l’un et à l’autre, et divisé de telle sorte, que l’embryon supérieur en possède la portion supérieure, c'est-à-dire les branches supérieures qui, pour lui, tiennent lieu des troncs avec la veine ascendante qui s’y trouve, tandis que l'embryon inférieur en possède la portion inférieure, c'est-à-dire les branches inférieures avec la veine descendante. Tout considéré, la distribution des vaisseaux dans l’aire vasculaire laisse des doutes de savoir s’il n’y a qu’un seul système commun aux deux embryons ou deux systèmes propres à chacun des embryons.
« J’ai trouvé une constitution semblable de l’aire vasculaire dans un œuf au troisième jour de l’incubation, et qui contenait un monstre double. Ici deux systèmes vasculaires étaient encore mieux marqués, et, pris ensemble, ils représentaient parfaitement un seul système commun.
« Mais une singularité plus grande encore, et qui parait moins une dépendance de la duplicité, est relative à la situation et aux enveloppes des embryons. Normalement l’embryon est l’enfermé dans l’amnios entre les deux membranes du vitellus, de manière que celle qui est extérieure passe au-dessus de l’amnios, et applique cette dernière enveloppe et le fœtus contre le vitellus. Non-seulement nos embryons sont tout à fait dépourvus d’amnios, mais même ils sont situés en dehors de la membrane vitelline; de sorte qu’ils sont mobiles sur la sphère du jaune, et n’adhèrent à sa surface que lâchement par l’office seul des ombilics ; ce qui ne me paraît pas moins extraordinaire que si la semence d’un végétal existait en dehors du péricarpe et n’adhérait à sa surface externe que par un pédicule. Les deux embryons étaient vivants lorsque j’ouvris l’œuf, et leurs cœurs palpitaient vivement; en outre ils avaient des mouvements volontaires qui cessèrent, il est vrai, bientôt. Découverte bien inattendue que celle de deux embryons libres, mobiles, nus, sur un seul vitellus !
« Dans l’état naturel, la membrane de l’amnios naît de l'orifice abdominal, c’est-à-dire de l’ombilic ; elle est la continuation de la peau de l'abdomen qui
se réfléchit immédiatement autour de l’embryon pour constituer l'amnios; cardans les oiseaux il n’existe pointée cordon ombilical. On trouverait difficilement l’exemple chez un animal d’une membrane ou d’une enveloppe qui se terminerait brusquement comme par une section nette; toutes les membranes, en effet, se continuent dans d’autres membranes ou se réfléchissent sur elles-même; ainsi la peau, à la bouche et à l’anus, se continue sans interruption avec la membrane muqueuse de l’intestin. Si donc chez nos embryons l’amnios manque, la peau de l'abdomen à l’ombilic est continue avec la membrane extérieure du vitellus qui, par sa ténuité, sa pellucidilé et par sa nature, est parfaitement semblable à celle de l’amnios. La membrane vitelline, comme l’amnios dans les autres cas, fournit donc une base à la peau de l'embryon. C’est au moins ce qu’il est permis de conclure.
« Dans l’état naturel encore, l’embryon adhère au vitellus par un pédicule simple, court canal de communication qui, né des intestins, se continue dans la membrane interne du vitellus, tandis que la membrane extérieure, comme je l’ai déjà dit, passe sur l’amnios et ne se continue ni avec cette dernière enveloppe ni avec aucune partie de l’embryon. Nos embryons, au contraire, ont des pédicules formés d’une double membrane, ou plutôt ils ont deux pédicules, dont les uns extérieurs naissent normalement de l’intestin et se continuent avec la membrane interne du vitellus, et dont les autres extérieurs fournissent aux précédents une gaine lâche qui, née à l’ombilic de la peau de l’abdomen, se continue avec la membrane extérieure du vitellus et forme une espèce de cordon ombilical tiès-court, bien que chez les oiseaux il n’en existe point du tout.
« Les embryons sont tellement rapprochés qu’un troisième ne pourrait trouver place entre eux, principalement à cause des têtes qui se touchent. L’un est placé supérieurement par rapport à l'autre (l’aire vasculaire et la distribution de ses vaisseaux déterminent les régions du vitellus]. Lorsque j'ouvris l'œuf, les embryons étaient placés un peu différemment d’aujourd’hui; ils sont maintenant situés transversalement sur le vitellus; ils étaient alors plus obliques, presque perpendiculaires à l'aire et plus rapprochés l’un de l’autre, tellement que la tôle de l’inférieur occupait la région du pubis de l’autre et touchait son pied droit. Du reste, la position des embryons est telle qu’ils se regardent mutuellement par la face antérieure de leur corps, d’où il résulte que le supérieur repose à la manière ordinaire sur son côté gauche, et l’inférieur est couché anormalement sur sou côté droit.
« Dans cette situation des embryons, la peau de l’abdomen est d’abord resserrée à l'ombilic, puis elle s’élargit et se porte à la surface du vitellus ou elle se confond avec la membrane externe de cette sphère, et produit çà et là des plis courts dont l’un surtout mérite d’être noté. Celui-ci se porte
directement de l'ombilic de l’un des embryons à l'ombilic de l'autre, et constitue une sorte de ligament qui réunit les deux corps (n). Un autre pli, semblable et parallèle au précédent (o), occupe la région pectorale des embryons. L’espace compris entre ces plis est couvert de petites bulles formées par la membrane vitelline.
« La vésicule ombilicale (aujourd’hui allantoïde) de chaque embryon est, comme ordinairement, située entre les tuniques extérieure et intérieure du vitellus, et elle est visible à la surface de cette sphère à travers la membrane extérieure. Le col de cette vésicule pénètre dans la cavité abdominale à l’endroit où s’unissent la peau de l’abdomen et la tunique extérieure ; du reste, elle contient une quantité de liquide moindre que d’habitude, ce qui la fait paraître plus aplatie; elle est aussi plus fermement unie avec la tunique extérieure adjacente.
« Le vitellus étant disséqué jusqu’à sa surface interne (c’est-à-dire jusqu'à la face interne de la membrane intérieure du vitellus) dans cette partie qui correspond extérieurement aux ombilics des embryons, on trouve l'ouverture qui conduit aux intestins, comme dans l’état normal, ouverture qui est celle du conduit par lequel la membrane interne du vitellus se continue avec la membrane de l’intestin; avec elle sortent de l’abdomen les vaisseaux de l’aire vasculaire que j’ai décrits; les plis delà membrane extérieure qui existaient entre les deux embryons existent aussi sur la membrane extérieure et répondent parfaitement aux premiers; de telle sorte que ces plis n’appartiennent point seulement à la membrane extérieure, mais aux deux ensemble.
« J’ai séparé aussi la membrane intérieure de l’extérieure pour mettre à découvert l’orifice abdominal dont la première est la continuation, et j’ai trouvé une disposition presque normale en observant que, au lieu de la membrane vitelline, c’est la membrane de l’amnios qui se continue avec la peau de l’abdomen.
«Dans les embryons mêmes, je n’ai rien trouvé qui ne fût normal. L’apparence extérieure comme la disposition des viscères sont conformées suivant les lois ordinaires de la nature (1). »
Quatrième fait. — Floürens, œuf de poule.
X. — « M. Floürens présente à l'Académie un œuf de poule qui contient deux petits parfaitement séparés, parfaitement distincts ; chacun de ces petits est bien développé, chacun est complet, et néanmoins ils sont contenus tous les deux dans un seul amnios.
(1) C. F. Wolflf, Ovum simplex gemelliferum (exhibit. d. 22 feb. 1770), in : Novi commentai»! Academiæ scientiarium imperialis petropolitavæ, t. XIV, pro anno 1769; pars prior, p. 456. Petropoli, 1770.
« Cet amnios unique va d’abord de l'ombilic de l'un de ces petits a l'ombilic de l’autre, et de ces deux points il se replie et se porte sur les deux petits pour les envelopper. — On sait que les cas semblables, de deux fœtus contenus dans un seul amnios, sont fort rares dans la science. — Dans l’œuf dont il s'agit, il n’y a, selon M. Flourens, qu’un seul amnios, qu’une seule allantoïde, qu’unseul blanc, qu'un seul jaune ; mais il y a deux cordons, c’est-à-dire deux pédicules du jaune, deux pédicules de l’allantoïde et deux systèmes de vaisseaux ompbalo-mésentériques et ombilicaux (1). »
Cinquième fait. — Simpson, œuf de canard.
XI. — « Le professeur Simpson m’a permis d’examiner, dit M. Allen Thomson, un spécimen de ce genre qui est dans sa collection. Il consiste en deux embryons de canard arrivés presque à maturité et unis, non directement parles téguments de l’abdomen autour de l’ouverture ombilicale, mais plutôt par ce qui parait être un grand jaune commun qui avait été jusque-là renfermé en partie seulement dans chaque cavité abdominale; l’état de cette pièce, qui avait été conservée longtemps dans l'alcool, m’empêcha de déterminer si le jaune était vraiment simple ou s’il l’était en apparence seulement (2). »
D. — Deux embryons partiellement unis.
Premier fait. — Baer, œuf de poule (pl. I, fig. 16).
XII. — Au mois d’août 1827, Baer examina un œuf de poule qui avait subi une incubation de cinquante-deux à cinquante-quatre heures et qui, n’ayant qu’un seul vitellus, offrait les particularités suivantes : l’aire transparente n’avait pas une forme ordinaire, elle avait celle d’une croix, offraut deux branches plus longues et deux plus courtes; les premières étaient situées suivant l’axe transversal de l’œuf ; les secondes suivant son axe longitudinal. Dans les branches les plus longues se trouvaient deux petits embryons dont les extrémités postérieures, divergentes, se dirigeaient vers les pointes de ces branches et dont les extrémités antérieures étaient réunies en une seule masse, formant une tête commune. Cette tète s’élevait très-remarquablement au-dessus du plan de la membrane proligère ; elle était dirigée vers la pointe de l’œuf et inclinée vers l’une des petites branches de la croix. Les deux corps étaient également développés ; les lames dorsales (plicæ primitivæ, Bander) étaient closes dans toute leur longueur et entouraient déjà d'une manière évidente la moelle épinière; les indices des vertèbres s’y montraient
(1) Flourens, OEufs de poule qui présentent quelques circonstances singulières. — Compte rendu acad. des sc., 1835, 1. 1, p. 182.
(2) Allen Thomson, mém. cité, p. 579.
clairement. Les lames abdominales étaient encore écartées et presque horizontalement placées ; ainsi les corps étaient ouverts. Si l’on suivait les lames dorsales, on les voyait se continuer dans la tête commune sans interruption et de même les deux moelles épinières pouvaient être suivies sans interruption depuis leurs extrémités inférieures jusque dans la tête où elles se réunissaient à un cerveau unique et commun. Dans ce cerveau se trouvait de chaque côté une moelle allongée, parfaitement semblable à sa congénère et conformée comme elle l’est normalement au commencement du troisième jour de l’incubation ; il y avait ensuite d’un côté deux petites vésicules dont on devait prendre l’une pour la cellule des corps quadrijumeaux et l’autre pour la cellule du troisième ventricule. De l’autre côté, il y avait seulement une vésicule commune plus volumineuse. Les deux moitiés latérales de ces parties étaient directement unies entre elles.
Dans les deux corps, les lames abdominales étaient normalement conformées jusqu’au col; mais elles ne se prolongeaient pas au delà, de sorte que les cols et la tête commune étaient constitués seulement par les lames dorsales et les parties qui forment la colonne vertébrale. Une lame abdominale de l’un des embryons passait de chaque côté, sans interruption, dans une lame abdominale de l’autre embryon ; elles étaient situées dans le plan de la membrane germinative et dirigées vers le petit bout de l’œuf. La même lame, sans aucune interruption, formait la paroi gauche du ventre de l’un des corps et la paroi droite de l’autre, et de même, une autre lame formait sans interruption l’autre côté des parois abdominales.
Ainsi, de chaque côté, il y avait une lame ventrale non interrompue qui appartenait à chacun des deux corps; et dans la partie moyenne, où la tête commune avait la direction du petit bout de l’œuf, chaque lame ventrale formait avec l’autre un angle dont le sommet était dirigé vers la tête et dont les côtés, au voisinage de cet angle, étaient rapprochés comme s’ils devaient se réunir plus tard. Cela serait arrivé d’autant plus vraisemblablement que les deux cœurs étaient placés dans les deux angles formés par les lames abdominales et que l’on pouvait reconnaître sur chaque angle la place de la bouche qui n’était pas encore ouverte (1).
Deuxième fait. — Reichert, œuf de poule.
XIII. — « Nous avons reçu, dit Bischoff (2), récemment de Reichert une notice sur deux formations de jumeaux, dont une description plus complète est encore à venir. Une de ces formations doubles se trouva dans un œuf
(1) Ueber einen Doppel-Embryo vom Iluhne aus dem Anfange des dritten Tages der Bebrütung, von Prop. Baer, in Archiv. fur anat. und physiol., von J. F. Meckel. 1827, vol. II, p. 576.
(21 Voy. Bischoff, art. cité.
ùe poule au milieu du troisième jour de l’incubation. Il y avait aussi là deux embryons sur un seul et même globe vitellin. Ces embryons s’étaient accrus avec leurs extrémités céphaliques réunies et allaient en arrière en divergeant. Ils avaient tous deux un cœur commun en fer à cheval et une area vasculosa commune.
«L’autre cas concerne un œuf d’écrevisse (Voyez ce cas ci-dessus,
n” VII.)
Troisième fait. — Wolff, œuf de poule.
XIV. — A propos d’un fait rapporté ci-dessus (voy. n° IX), WoltT dit avoir vu un second cas analogue sur un œuf de poule couvé depuis trois jours. Dans ce cas, il y avait un monstre double à deux corps. L’aire vasculaire unique était aussi entourée par une seule veine terminale et elle était également pourvue d’un double système vasculaire dont l’ensemble représentait parfaitement un seul système commun (1).
Quatrième fait. — Allen Thompson, œuf d’oie (pl. I, fig. 17).
XV. — Ils’agitd’un œuf d’oie observé par M. Alleo Thomson, en 1830; l’incubation date de ciuq jours. (Cette période de l’incubation chez l’oie correspond à la moitié du troisième jour chez la poule.)
Le jaune est unique et plus volumineux que d’ordinaire. Sur ce jaune existe une membrane germinative unique et qui s’étend sur une portion considérable de sa surface. Au centre de l'aire transparente se trouvent deux embryons disposés l’un par rapport à l’autre en forme de croix et réunis par la poitrine. L’aire transparente offre aussi une forme cruciale comme si elle était le résultat de la coalescence de deux aires appartenant chacune a un embryon distinct.
L’aire vasculaire commune était circonscrite par un sinus terminal unique, et ses veines, qui se portaient vers le cœur des deux embryons, paraissaient également être uniques; mais, sous ce rapport, il n’y a point de certitude complète, car, au moment où l’on en fit l’examen, les embryons étaient morts depuis quelque temps et la circulation avait entièrement cessé.
Les têtes sont complètes, non réunies et disposées, l’une par rapport à l’autre, comme les branches d’une croix. Au-dessous de la portion croisée, les parties dorsales et abdominales des colonnes vertébrales vont en divergeant par une courbure brusque. Dans cette portion croisée, par laquelle les embryons sont réunis, existe un cœur unique et commun aux deux individus, et chacun possède sa paire d’artères et de veines omphalo-mésentériques qui se ramifient sur l’aire vasculaire.
(I) Wolff, observ. cit., p. 46S et 480.
La plus grande portion des colonnes vertébrales et des parties adjacentes sont à plat dans la membrane germinative. Dans cette portion de chaque embryon les lames abdominales sont apparentes, mais elles ne renferment point encore l’intestin. Enfin, dans les deux individus, les rudiments des extrémités supérieures et inférieurs sont déjà apparents.
Les têtes adjacentes des embryons étaient recouvertes par le capuchon céphalique de l’amnios, et les extrémités inférieures par le repli du capuchon caudal qui avait commencé à se lever de la couche séreuse de la membrane germinative.
La direction des deux embryons, par rapport à l’axe de l’œuf, est contraire à celle que l'on observe presque invariablement dans l’état ordinaire (1).
Cinquième fait. — Lebert, œuf de poule.
XVI. — « M. Lebert a observé un cas de ce genre (monstruosité double) sur un œuf de poule incubé depuis six jours. Les deux embryons étaient réunis par la partie antérieure de la poitrine. L'œuf n'oflïait du reste rien d'extraordinaire et n’avait qu’un seul jaune, en sorte que les deux poulets s'étaient développés dans la même cicatricule (2). »
Sixième fait. — Dareste, œuf de poule.
XVII. — « Plusieurs œufs qui avaient été soumis à l'incubation dans ces conditions (température trop basse; mort de l'embryon avant la formation de l’allantoïde), m’ont présenté certaines particularités qui doivent être notées.
« Un de ces embryons était double. Il s’était formé sur une cicatricule unique appartenant à un vitellus unique. Il ne présentait qu’une seule tête et qu'un seul cœur; mais les troncs étaient doubles et s’écartaient l’un de l'autre sur une ligne droite (3). »
Septième fait? — Réaumcr, œuf de poule.
XVIII. — « Le hasard a voulu que le premier poulet que j’ai été bien sûr d’avoir vu dans un œuf déverni était un poulet monstrueux; il n'avait qu'une tête, un corps, deux ailes, mais il avait quatre jambes et quatre cuisses. Les physiciens n’ont pas besoin que je m’arrête à prouver que le vernis n'avait en rien contribué à cette production monstrueuse; qu’il u’était pas cause qu’il y avait eu un germe de plus dans cet œuf que dans le commun des
(1) Allen Thomson, mém. cité, p. 4S7.
(2) Lebert, Comptes rendus de la Soc. de biologie, t. I, p. 10, année 1849. Paris, 1850.
(3) Camille Dareste, Note sur quelques faits relatifs au développement du poulet, Comptes rendus de la Soc. de biologie ; janvier 1860, t. II, 3e série.
œufs; de ce que les deux germes s’y étaient réunis et qu'il n'était resté a l’extérieur que les deux cuisses et les deux jambes de l’animal d’un de ces germes (1). »
Huitième fait? — Ét. Geoffrov-Saint-Hilaire, œuf de poule.
XIX. — A. propos de l’œuf à vitellus multiples, nous rapporterons un cas de poulet double observé par Etienne Geoffroy Saint-Hilaire, et qui devrait peut-être trouver ici sa place ( Voy . part. II, sect. i, § 8).
Neuvième fait ? — VALENTIN, œuf de poule.
XX. — Un autre fait, qui doit probablement aussi trouver sa place parmi les cas d’œufs à deux germes, a été observé par M. Valentin. Le savant physiologiste s’était proposé de pratiquer quelques lésions sur le blastoderme ou sur l’embryon de la poule, à une époque fort peu avancée du développement, et de continuer l'incubation afin de voir ce qu’il en adviendrait.
Un des œufs offrit un résultat digne de remarque : l’embryon, auquel on avait pratiqué une lésion à l’extrémité caudale, au second jour de l’incubation, offrit, au cinquième jour les rudiments d’un double bassin et quatre extrémités postérieures (2).
Une expérience de ce genre est environnée de trop de difficultés pour qu’elle soit concluante d’après un seul cas. On pourrait croire que le hasard a placé sous l’œil de l’observateur un œuf qui eut donné naturellement un monstre double.
Jacobi, Rathke, Baer, Valentin, de Qüatrefages, Coste, Lereboullet, œufs de poissons.
Chez les poissons, l’existence de deux embryons (séparés ou plus ou moins unis) sur un vitellus unique, n’est pas très-rare. La fécondation artificielle et la conservation des œufs fécondés dans un but de propagation, en offrent chaque jour des exemples aux observateurs. Nous nous bornerons donc à une simple mention des faits qui ont été publiés.
XXI. — Jacobi, à qui l’on doit les premières expériences de pisciculture, est aussi le premier qui ait observé la duplicité embryonnaire chez les poissons. « En faisant éclore des truites, j’ai quelquefois remarqué, dit ce savant, quantité d’avortons ou de monstres, certaines années plus, d’autres moins; quelques-uns avaient deux tètes.
« De tous ces avortons jamais aucun n’a vécu jusqu’à six semaines, c’est -
(1) De Réaumur, Mém. pour servir a l’histoire des insectes, t. II, p. 42,
(2) Bischoff, art. cité et Valentin, Repertorium, vol. II, p. 168.
à-dire au delà du terme où la matière contenue dans la membrane ou le sac de l’œuf et qui leur sert d’estomac peut suffire à la nourriture (1). »
XXII. — Rathke, au rapport de Baer, a vu des monstres doubles chez la blennie.
XXIII. — Baer, en 1835, a observé deux œufs de perche pris dans lalNéva, qui portaient tous les deux un embryon à deux têtes ; l’un avait en outre un double corps. Chacun de ces œufs était du reste simple, mais plus grand que d’ordinaire (2).
XXIV. — Parmi 917 œufs de brochet éclos qui furent examinés par M. Valentin, 6 possédaient un embryon plus ou moins double; ces œufs provenaient du lac de Biel; ils avaient été fécondés artificiellement (3).
XXV. — En 1855, M. de Quatrefages a donné dans le Compte rendu de l’Académie des sciences la description d’un embryon double de poisson dont il a suivi pendant un certain temps le développement (4).
XXVI. — A l’occasion de la communication de M. de Quatrefages, M. Coste a mis sous les yeux de l’Académie douze embryons de poisson atteints de duplicité « Dans l’espace de deux mois, dit ce savant, de décembre en janvier dernier, sur 400,000 embryons de truite des lacs, de saumon, d’ombrechevalier éclos dans mes appareils, j’ai trouvé plus de 100 monstres doubles (5). »
XXVII. — M. Lereboullet a observé à la même époque des monstres doubles chez des embryons de brochet (6).
D’après les faits rapportés par ces divers observateurs, les poissons chez
(1) Mém. du comte de Golstein, trad. en partie dans les Soirées helvétiennes; complet dans Duhamel du Monceau, Traité général des pêches, 2e partie, sect. 2, art. 8, p. 211, in-fol. Paris, 1772.
(2) C. E. a Baer, Ueber doppelleibige Missgebiirten, s. 8, taf. I, fîg. 1-5, cité par Dalton.
(3) ValentiD, Recherches sur le développement des monstres doubles, Compt. rend. soc. biol., t. IV, p. 99, 1852.
(4) De Quatrefages, Compte rendu des séances de l’Acad. des sciences, t. XL, p. G2G, 19 mars 1855.
(5) Coste, Compte rendu des séances de l’Acad. des sciences, t. XL, p. 868, avril 1855.
(6) Lereboullet, Compte rendu Académie des sciences, t. XL, p. 916, avril 1855.
lesquels la duplicité embryonnaire a été observée sont : la perche ( Perça
fluvialis ), la blennie ( Blennius ?), le brochet ( Esox lucius), le saumon
t Salmo salar), la truite [Salmo fario), l’ombre-chevalier (Salmo umbla).
La duplicité s’est montrée suivant les formes et suivant les degrés les plus variés « Il s’en est trouvé, dit Jacobi, qui avaient deux têtes avec un seul corps, d’ailleurs régulier; d'autres n’avaient qu'un ventre à deux, et parmi ces derniers on en voyait dont les ventres s’étaient tellement confondus qu’ils semblaient attachés l’un à l'autre dans toute leur longueur; d’aulres tenaient ensemble comme si l’on avait vu deux truites l’une à côté de l’autre dans l’eau. Quelques-uns présentaient deux corps qui allaient se confondre en une seule queue; mais le plus extraordinaire de ces monstres était, sans contredit, celui qui était formé par deux petits poissons réunis en croix et n’ayant qu’un seul ventre commun (1). »
Les deux sujets composant l'embryon double ne sont pas toujours également développés; souvent l’un des deux est plus petit que l’autre, et même quelquefois tout à fait rudimentaire. Ou voit parfois aussi chez l'un ou chez les deux sujets les déformations ou les anomalies qui constituent les monstres unitaires.
Généralement les embryons doubles des poissons 11e sont point viables, ainsi que l'avait observé Jacobi; ils périssent à l'époque où se termine la vie embryonnaire; toutefois, chez les poissons aussi bien que chez les mammifères et les reptiles, quelques-uns de ces monstres prolongent leur existence au delà de ce terme.
Sectiov II. — Anomalies relatives au vitellus.
Les anomalies qui portent exclusivement sur le vitellus ont été rarement mentionnées. Celles que nous connaissons consistent dans un changement de la forme de ce corps ou dans la fusion de deux sphères vitellines.
\ I. — Fusion de deux vitellus,
I. — Harvey désigne probablement une fusion de deux vitellus dans la phrase suivante : A lia quoque ova vidimus cum binis vitellis quasi connascentibus, quibus utrisque unicum albumen commune circumfundebatur (2).
II. — Dernièrement, M. Dareste en a observé deux cas parmi trois œufs
(1) Mém. cité, et Gleditscb, Collectiox acad., t. IX, append., p. 45.
(2) G. Harvey, Exerc. oe gexeratioxe ammaliem, excrcit. xxiv. Lugduni Bat., 1737, p. 98.
provenant d'une poule de la race Bramah-poutra. Ces œufs avaient un volume plus considérable que d’ordinaire; ils contenaient deux vitellus soudés entre eux, de telle sorte que la substance vitelline pouvait facilement passer de l’un à l’autre. La réunion n’avait lieu que dans un petit espace. « Chacun de ces deux vitellus portait un embryon vivant et parfaitement séparé de son frère jumeau. Celui qui était le plus voisin de la chambre à air présentait un volume un peuples considérable que l’autre; mais toutefois sans grande différence. » Ces embryons étaient morts (accidentellement) au moment de la formation de l’allantoïde (1).
III. — M. Serres a vu dans l’œuf d’un pigeon une disposition toute différente : « les deux cicatricules s’étaient pénétrées quoique les deux vitellus fussent inférieurement séparés (2). »
g II. — Variations de forme du vitellus.
« Parmi le grand nombre d’œufs ovariques de mammifères et de femmes que j’ai examinés, dit Bischoff, il s’en est trouvé plusieurs dont la configuration s’écartait de celle qui est ordinaire; tels sont les cas dans lesquels le jaune ne remplit pas entièrement la zone, affecte une forme biconvexe ou biconcave, au lieu d’une forme sphérique, et se trouve divisé en deux ou plusieurs parties (pl. I, fig. 13). Quoique en général les ovules soient des sphères parfaites, il m’est arrivé quelquefois d’en trouver qui avaient la forme d’un œuf, d’une poire, d’un biscuit, tant parmi les œufs ovariques non fécondés que parmi les œufs tubaires fécondés (3). »
Sectio* III. — Anomalies complexes on indéterminées.
§ I. — M. Earry a observé deux œufs de lapin qui offraient, dans leurs parties internes, une disposition particulière et dont la nature est difficile à apprécier; peut-être dans l’un de ces corps existait-il une duplicité de la vésicule germinative (pl. I, fig. 14).
1° « Le corps représenté dans la pl. viii, fig. 144, dit M. Barry, a été trouvé avec quatre œufs dans l’utérus à 3/4 de pouce du tube de Fallope. La période de l’imprégnation était la cent onzième heure et demie. Ces œufs avaient 1/3
(1) Dareste, note citée.
i2) Serres, mém. cité, p. 92.
. (3) T. L. G. Bischoff, Tkaite du développement de l'homme et des mammifères, trad. , p. ISet 557. Taris, 1843.
de ligne. Le corps eu question avait 1/tl de ligne; il était constitué par les parties suivantes : une membrane externe [a), épaisse et transparente (zona pellucida de l’œuf ovarien), une membrane intérieure piriforme (b) ayant 1 /20 de ligne de longueur, et d'une grande épaisseur ; celle-ci contenait deux vésicules dont l’une avait 1/50 de ligne et l’autre 1/30 de ligne; les membranes de ces deux vésicules avaient aussi une épaisseur considérable. Toutes ces membranes étaient transparentes et contenaient un liquide incolore et transparent. Les deux petites vésicules offraient à leur centre une masse d’apparence granulée. Je suis disposé à penser que ce corps était un œuf, mais il n’est pas facile de déterminer la nature de ses parties. »
2° « Une autre fois, j’ai trouvé dans l’utérus un corps de 1 /6 de ligne et semblable au précédent ; mais la seconde membrane (b) n’existait pas (l). »
§ II. — Chez les huîtres conservées dans des parcs, j’ai observé des anomalies de l’ovule très-fréquentes et assez notables.
Les ovules de ces huitres diffèrent ordinairement de ceux des huîtres récemment pêchées en mer. Ils sont fréquemment plus opaques, de sorte que la vésicule germinative n’est pas apparente ; leur membrane vitelline a plus de consistance, d’où résulte moins de tendance à se déformer et à se rompre; enlin, si l’on en examine un certain nombre à la fois, on observe que leur volume, au lieu d’être uniforme, est généralement très-variable, et que la plupart semblent avoir subi un arrêt dans leur développement et quelque changement dans leur constitution (5).
Section IV. — Causes des anomalies primitives de l'œuf.
§ I. — D’après les faits rapportés ci-dessus, on peut juger que les anomalies qui atteignent l’œuf à l’ovaire sont rares et très-peu variées. La cause en est, d’une part, à ce que l’ovule est un organe très-simple et, d’une autre part, à ce que l’ovaire, profondément situé, est généralement à l’abri des influences extérieures. Si, chez certaines huitres que l’on conserve dans des parcs, les anomalies de l’ovule sont très-fréquentes, cela tient à ce que l’ovaire, placé immédiatement sous la coquille, subit les variations de température auxquelles ou
(1) Docteur Martin Barry, Researches in Embrijologij, in Philos. tAansact. of the Royal Society of London fou the yeab lS39,part. 1 , p. 364, § 308.
(2) C. Davaine, Recherches sur la génération des huîtres, p. 28, Paris, 1853, etMÉM. Soc. biologie, 1852.
soumet chaque jour ces mollusques. Eu effet, on sait que, eu été, pour empêcher les huîtres de frayer, ce qui les amaigrit, on les retire le soir sur les bords des parcs et qu’on les y laisse exposées hors de l’eau pendant toute la nuit. Elles subissent ainsi journellement des alternatives de chaleur et de froid qui peuvent donner jusqu’à 20° de différence (1).
§ II. — L’anomalie qui nous intéresse le plus, à savoir la duplicité de la vésicule germinative, ne peut dépendre d’une influence extérieure ou d’une cause étrangère à l’ovaire. Il est assez clair, d’après le mode de formation de l’ovule, que la duplicité de la vésicule germinative doit son origine à quelque vice de conformation de la vésicule ovarienne. En effet, quoique normalement une vésicule ovarienne ne produise qu’un seul ovule, il peut arriver cependant qu’elle en produise deux et même trois. « Je suis parfaitement certain, dit « Bischoff, d’avoir vu deux fois, chez la lapine, deux œufs contenus « dans une même vésicule de Graaf et nichés daDS la même membrane « granuleuse; ce qui prouvait qu’ils ne pouvaient point provenir de « deux follicules différents. Baer a fait la même observation sur la « chienne et peut-être aussi sur la truie. Bidder a également décrit « avec beaucoup de soin deux ovules renfermés dans un même folli- <« cule chez une vache. » — « J’ai encore eu tout récemment l’occasion « de répéter la même observation sur une lapine (2). » M. Serres a vu chez la poule deux ovules dans une seule vésicule. Ce savant rapporte, à cette occasion, que Yalentin en a observé trois, et Barry deux et quatre chez le chien, etque ce dernier, en outre, en a vu deux chez le saumon (3), Enfin, M. Morel a donné dernièrement l’observation et la figure de deux ovules qu’il a trouvés dans une vésicule de Graaf chez la femme (4).
Que deux ovules, formés dans la même vésicule, au contact l’un de l’autre, s’enveloppent d’une membrane vitelline commune, cela se conçoit, et les faits observés par M. Dareste prouvent surabondamment la
(1) G Davaine, mém. cité, p. 29.
(2) Bischoff, ouvr. cité, p. 19 et 557.
(3) Serres, mém. cit., p. 91.
(4) C. Morel, TnÉcis d’histoeogib humaine, p. 89,. pl, xxi, fig. 7, in- S. Taris, 1860.
réalité du fait ; or l’existence de deux vésicules germinatives dans un seul vitellus peut n’être qu’un degré de plus dans la fusion de deux ovules. On est d’autant mieux autorisé à adopter cette manière de voir que, parmi les faits rapportés ci-dessus, plusieurs fois le vitellus avait un volume plus grand que d'ordinaire: tels sont les cas de Fabrice et de Simpson chez la poule, d’ Allen Thomson chez l’oie, de Baer chez la perche. Mais quelle est la condition qui fait naître deux ovules dans un seul follicule? Probablement un vice de conformation fort simple, et que je crois assez commun dans les organes élémentaires de secrétion, une fusion de deux follicules en un seul. Telle serait donc, telle est donc probablement la condition qui donne deux vitellus plus ou moins complètement fusionnés ensemble, deux vésicules germinatives dans un seul vitellus. Une condition si peu importante que, dans quelque autre glandule, l’anatomiste dédaignerait de s’y arrêter, peut sans doute devenir, parla constitution qu’elle imprime à l’ovule et par la série des développements de celui-ci, la cause des anomalies les plus graves et les plus extraordinaires auxquelles l'homme et les animaux sont exposés. C’est ce que nous allons voir.
Section V. — ICffels des anomalies primitives de l’œuf.
§ 1. — Une malformation aussi complète que celle qu’observa Barry, l'atrophie du vitellus sont évidemment incompatibles avec le développement embryonnaire. Quant aux variétés de la tache germinative observées par Wagner, quant à celles de la forme du vitellus observées par Bischolf, nous n’en pouvons rien préjuger. 11 n’en est pas de même de l’existence de deux vésicules germinatives dans un seul vitellus ou peut-être de la coalescence de deux vitellus.
§11. — D’après les relations qui existent manifestement entre les fait3 ci-dessus rapportés dans l’ordre de leur complexité, on ne serait pas éloigné, au premier abord, de considérer la duplicité de la vésicule germinative comme la condition de la formation de deux embryons qui tôt ou tard s’unissent par quelque partie de leur corps. Cette manière de voir nous paraît, en effet, la théorie la plus rationnelle de toutes celles (pii ont été données pour expliquer l’origine des monstres doubles.
La question du développement de l'œuf à deux vésicules germinatives va donc nous occuper.
Dans la classe des oiseaux, laquelle nous a offert les faits les plus nombreux et les mieux observés, la vésicule germinative est logée dans une partie spéciale qu’on appelle cicatricule. À l’époque de la maturité de l’œuf, la vésicule a déjà disparu et le développement embryonnaire procède de la cicatricule qui, constamment, est située à la surface du vitellus (pl. I, lig. 3 c ).
Lorsqu’il existe sur un vitellus deux vésicules germinatives ou deux cicatricules, elles peuvent être fort éloignées ou même opposées l’une à l’autre, ou bien, au contraire, plus ou moins rapprochées, ainsi qu’on en peut juger par les faits connus. Dans l’un et l’autre cas, le développement de l’œuf peut déterminer, comme nous allons le voir, la formation de monstres doubles, toutefois par deux procédés différents.
Avant d’exposer ces procédés, il est nécessaire de rappeler quels sont et comment se succèdent les phénomènes initiaux de la formation embryonnaire normale.
A. — Aperçu sur le développement de l’œuf normal.
§111. — Le premier effet du développement de la cicatricule est la formation d’une membrane plane, à contour arrondi et étalée à la surface du jaune (pl. I, fig. 4) ; celte membrane, que l’on appelle le blastoderme ou la membrane germinative , s’agrandit et envahit d’heure en heure un plus grand espace sur le vitellus. Bientôt on y reconnaît deux zones concentriques, l’une centrale (c), de forme ovale, claire (aire transparente), l’autre entourant complètement celle-ci {b), beaucoup plus grande proportionnellement et opaque (aire vasculaire).
C’est dans la première que se constitue l’embryon. Dans la seconde se forment des vaisseaux dont l’un, central, est un organe de propulsion du sang, un cœur eu un mot, quoiqu’il diffère alors beaucoup du cœur du fœtus qu’il doit constituer plus tard. Un vaisseau circulaire se forme autour de la zone vasculaire qu’il limite extérieurement (e); ce vaisseau rapporte le sang au cœur et fait l’office d’une veine (veine ou sinus terminal).
Trois couches ou feuillets superposés composent le blastoderme :
La couche profonde (fig. 5 e; fig. G d) envahit de plus en plus la
surface duvilellus qu’elle recouvre enfin tout entier; elle forme alors la vésicule ombilicale destinée à nourrir l’embryon des matériaux du jaune qu’elle renferme; de cette couche naîtront encore les intestins et une membrane qui, s’étalant au dehors, servira temporairement à la respiration de l’embryon (allantoïde).
La couche moyenne ( fîg. 5 d ; fig. 6 c) est constituée par l’appareil vasculaire que nous avons décrit ; ses vaisseaux se propagent sur les vésicules ombilicale et allantoïde à mesure que ces organes se développent.
La couche la plus superficielle (lig. 5 et fig. 6 b) devient le siège des changements les plus importants pour l’objet qui nous occupe, changements par lesquels se constituent la tête et le tronc de l’embryon. C’est dans l’axe de l’aire transparente seulement qu’ils se passent (lig. 4 d; fig. 5 c) : de chaque côté de cet axe, qui apparait comme un trait délié, le feuillet superficiel acquiert de l'épaisissement et forme deux bandelettes longitudinales appelées lames dorsales (fig. 6 A, e), qui, ultérieurement, envelopperont le système nerveux central ; bientôt, en dehors de celles-ci, se forment deux nouvelles bandelettes longitudinales , les lames abdominales (fig. 6 B, f) qui ultérieurement formeront les parois latérales et antérieures de la poitrine et du ventre. Le centre du feuillet superficiel de la zone transparente constitue donc alors un écusson oblong, auquel on peut reconnaître :
1“ Un axe qui se confondra avec l’axe embryonnaire;
2° Deux lames appelées dorsales, qui formeront la colonne vertébrale et la tête ;
3° Deux lames externes à celles-ci qui formeront les parois de la poitrine et du ventre.
L’écusson est contenu primitivement dans le plan du blastoderme; puis, à mesure qu’il se développe, il s’élève par son centre et se recourbe suivant les extrémités de son axe, et latéralement vers le vitellus sur lequel il repose; il offre alors l’image d’une nacelle renversée sur l’eau (fig. 6 C). Les parties latérales de l’écusson (lames abdominales) se portent déplus en plus l’une vers l’autre en dessous ; elles enveloppent enfin et enferment la partie sous-jacente des feuillets moyen et profond du blastoderme (fig. 6 G, c d), partie qui constituera par son développement les viscères thoraciques et abdominaux.
Ainsi se forment la tête et le tronc ; les membres apparaissent lorsque l’embryon est déjà sorti du plan du blastoderme ; à celte époque
la plus grande partie de celte dernière membrane, étalée au dehors sur le vitellus, reste encore largement en communication avec le nouvel être et lui sert provisoirement d’appareil de respiration et de nutrition.
Il résulte de cet exposé :
r Que l’individu revêt primordialement la forme d’une membrane pourvue d’un cœur, d’un réseau vasculaire, et limité par un vaisseau circulaire ;
2° Que la partie centrale de cette membrane se soulève et s’isole progressivement du reste pour former l’embryon ;
3° Que celui-ci procède d’une lame ou d’une sorte d'écusson dont les bords s’enroulent, se rapprochent et constituent finalement la tête et les parois du tronc.
B. — Examen théorique du développement de l’œuf à deux germes.
§ IV. — Avec ces données, voyons d’abord ce qu’il adviendrait si deux cicatricules sur un vitellus unique étaient très-éloignées l’une de l’autre ou opposées.
Dans une première période, chacune des cicatricules se développera normalement, et le blastoderme correspondant s’étendra à la surface du vitellus sans aucun obstacle ; mais il arrivera qu’aux limites de l’hémisphère qui lui appartient, le feuillet profond de l’un des deux blastodermes destiné à envelopper le vitellus pour former la vésicule ombilicale, il arrivera, dis-je, que ce feuillet rencontrera le feuillet correspondant de l’autre blastoderme, et de là obstacle réciproque à tout accroissement ultérieur. Pendant que ces phénomènes s’accompliront, au centre de chaque blastoderme l’embryon se constituera ; il s’élèvera au-dessus du plan de cette membrane, et la rencontre des deux feuillets n’aura pour lui aucun inconvénient, car elle aura lieu lorsqu’il sera tout à fait isolé. Les deux feuillets profonds se joignant de toute part doivent nécessairement s’unir, comme nous l’établirons bientôt ; ils formeront donc une vésicule ombilicale unique et commune aux deux embryons. Or les vaisseaux de cette vésicule qui proviendront d’une double origine s’anastomoseront entre eux, et constitueront aussi un système unique et commun. A l’époque où elle se complète, la paroi abdominale tend à faire entrer le vitellus tout entier dans sa cavité, mais chacun des embryons prenant du jaune une part égale, les ombilics largement ouverts doivent venir au contact
l’an de l’autre en embrassant la vésicule ombilicale commune. Celleci, par ses vaisseaux, établit alors des communications vasculaires entre les deux sujets; il parait donc inévitable que les deux ombilics se fermant après l’incorporation du jaune commun, ne contractent de mutuelles adhérences, et qu’il n’en résulte un fœtus double uni par la région ombilicale, en un mot, un monstre xiphopage.
Nous en avons un exemple dans le cas de M. Simpson, car il est bien probable que le jaune commun aux deux embryons était en réalité simple ; il est bien probable aussi, nous dirons même certain, que dans le cas de Woltï (pl. I, fig. 18), les deux embryons se seraient juxtaposés dans une période plus avancée de leur développement et se seraient réunis à l’ombilic.
Enfin, dans les deux cas de vitellus partiellement fusionnés observés par M. Dareste, les embryons formés sur chacun de ces vitellus se seraient rencontrés aussi par l’ombilic au niveau du point de fusion des deux jaunes. Peut-être en serait-il résulté uue union des deux embryons, union semblable à celle qu’Etienne Geoffroy-Saint-Hilaire a vue sur un œuf pourvu de deux vitellus que le mirage, avant l’incubalioD, avait fait juger distincts. (Yov. ci-après œufs à deux jaunes.)
§ Y. — Le procédé par lequel se fait l’union ne serait plus le môme si les deux cicatricules étaient très-rapprochées.
A. — Comme dans le cas précédent, le premier effet del’incubation sera la production des deux membranes blastodermiques distinctes, toutes les deux normales et ayant toutes les deux pour centre de développement leur cicatricule propre. Après avoir acquis un accroissement égal, parallèle, si l’on peut ainsi dire, les blastodermes se rencontreront par un point de leur circonférence, et ils s’opposeront dans leur accroissement l’un vers l’autre un mutuel obstacle; dans tout le reste de la circonférence, ils se développeront librement et normalement. Au point de rencontre, que surviendra-t-il? On peut faire à ce sujet trois hypothèses :
1° Les deux blastodermes continueront à s'accroître en regard l’un de l’autre en se repoussant mutuellement;
2° L’un des blastodermes se superposera à l’autre ;
3° Le développement s’arrêtera suivant toute la ligne de contact.
Les deux premières hypothèses ne peuvent se réaliser ; il serait inutile d’.en donner ici toutes les raisons; il suffira de faire observer que
la cicatricule est maintenue par la membrane vitelline qui la recouvre et par la constitution toute spéciale de la portion sous-jacente du vitellus (pl. I, fig. 3 ac), portion du vitellus que le blastoderme ne pourrait abandonner sans abandonner en même temps les éléments disposés pour satisfaire aux premières phases de son développement. Nous trouverons d’ailleurs dans plusieurs des faits rapportés ci-dessus la preuve que les choses se passent autrement que dans l’une ou l’autre de ces deux hypothèses.
Si les deux blastodermes ne peuvent se repousser mutuellement ni se superposer, la troisième hypothèse seule peut se réaliser. Ainsi donc, excepté dans l’intervalle des deux cicatricules, les deux blastodermes se développeront librement; au centre de chacun, dans le feuillet superficiel, se formera l’écusson qui doit constituer la tête et le tronc de l’embryon; dans le feuillet sous-jacent se formera un vaisseau pulsatile ou cœur, ainsi qu’un réseau de vaisseaux en rapport avec le cœur; dans toutes les parties qui arriveront successivement au contact, le développement sera nul. Or, suivant toute la ligne de contact, les deux blastodermes ne pourront rester indépendants; il s'opérera nécessairement entre eux une véritable fusion, car ces deux membranes sont constituées par des éléments simples et tout à fait identiques. Pourquoi ne s’uniraient-ils pas, lorsque des tissus beaucoup plus complexes, séparés des organes auxquels ils appartiennent et transportés sur d’autres organes, se réunissent avec les nouvelles parties qui se trouvent au contact et entrent avec elles en communauté de circulation et de vie, lorsque les vaisseaux dans les fausses membranes s’abouchent avec ceux des séreuses adjacentes? Lés vaisseaux de l’un et de l’autre blastoderme entreront en communication, comme ceux de toute autre greffe animale, et les deux veines terminales s’abouchant, formeront un système vasculaire commun avec deux centres de circulation distincts.
Ce qui vient d'être exposé comme une hypothèse est très-probablement l'expression des faits :
Dans la première observation d’ Allen Thompson, le blastoderme unique résulte évidemment d’une fusion de deux blastodermes primordiaux ; car, outre l’existence de deux embryons distincts, l’aire transparente conservait la trace d’une division primitive.
Dans l’observation de Wolff, deux embryons séparés témoignaient aussi de l’existence de deux cicatricules primitives ; la portion du
blastoderme interposée aux embryons était incomplète, et néanmoins les deux veines terminales s’étaient abouchées aux deux extrémités de l’axe d’union.
B. — De ces faits et des considérations qui précèdent, il semble, au premier aperçu, qu’on ne peut déduire autre chose que la coalescence et la fusion vasculaire de deux blastodermes juxtaposés; mais, dès l’instant que la coalescence des deux blastodermes juxtaposés a lieu, on doit en déduire, dans certaines conditions données, la coalescence et la fusion des deux embryons eux-mêmes. En effet, supposons que les deux cicatricules soient placées sur le vitellus à une distance telle que les deux blastodermes se rencontreront en laissant entre leurs axes un intervalle correspondant à l’épaisseur des lames dorsales (pl. I, fig. 8), les lames abdominales internes, par rapport à ces axes, ne pourront se former, faute d’espace; par conséquent, toutes les parlies qui naissent de ces lames, c’est-à-dire les parois du tronc correspondantes, ne se développeront point. Les deux blastodermes s’unissant dans toute la ligne de leur contact, les lames dorsales juxtaposées s’uniront aussi; alors, dans le plan des deux blastodermes fusionnés en un seul, se trouveront, en procédant de l’axe d’union :
1° Les lames dorsales internes en coalescence ;
2° L’axe vertébral de chacun des embryons ;
3° Les lames dorsales externes;
4° Les lames abdominales externes à celles-ci, formant les limites extérieures du double écusson embryonnaire.
Le rapprochement des bords de cet écusson aura pour efîet le rapprochement et la réunion entre elles des deux lames abdominales extérieures, c’est-à-dire de deux lames abdominales appartenant à deux embryons différents, car les lames abdominales internes (par rapport aux deux embryons) ne s’étant pas formées, les paroisqui devraient être interposées manqueront nécessairement. Il en résultera donc une cavité pectorale et abdominale unique et commune à deux embryons unis primitivement en arrière par leur colonne vertébrale. Quant au réseau vasculaire du blastoderme commun, la ligne de fusion étant très-voisine des axes embryonnaires, les deux vaisseaux pulsatiles ou cœurs rapprochés pourront, dans leurs métamorphoses ultérieures, éprouver une fusion plus ou moins complète et constituer pour les deux sujets un cœur unique et plus ou moins normal.
§ VI.— Ce que nous venons de dire s’appliquerait à des embryons dont les axes vertébraux seraient parallèles; les mêmes résultats se produiraient partiellement à l’une ou à l’autre des extrémités si les axes étaient obliques entre eux. Dans la première catégorie se placent les faits rapportés ci-dessus de Wolfl (deuxième cas), d’Allan Thomson (deuxième cas) et de Lebert; dans la seconde catégorie, ceux deBaer, de Reichert (deuxième cas), de Dareste et de Réaumur.
Dans plusieurs de ces cas, on peut trouver quelques indices d’une séparation primordiale du blastoderme en deux membranes distinctes : dans le cas deBaer, l’aire transparente avait une forme cruciale; sur l’œuf d’oie observé par Allen Thomson, la même disposition était encore plus prononcée : il semblait que cette aire, en forme de croix, fût le résultat de deux aires fusionnées; en outre, il existait un double système vasculaire, fait qui se retrouve encore dans la seconde observation de 'Wolff.
§ VU. — L’œuf des oiseaux seul nous a occupé jusqu’ici; la présence de deux vésicules germinatives dans un vitellus unique produirait chez les autres vertébrés des résultats semblables, car l’ovule est constitué chez tous d’une manière analogue. Si, dans les diverses classes des animaux vertébrés, les procédés du développement ne sont pas tout à fait les mêmes, ils ont cependant assez d’analogie pour déterminer finalement des anomalies du même genre. Nous laissons donc ici ce sujet, nous réservant d’y revenir plus loin, s’il y a lieu.
C. — Examen critique des théories de l’origine des monstres doubles.
| VIII. — Dans une série de faits rapportés suivant l’ordre de leur complexité, nous avons pu remarquer une relation entre l’œuf pourvu de deux vésicules germinatives dans un seul vitellus et l’œuf pourvu de deux embryons réunis par quelque partie de leur corps. Nous avons confirmé cette relation par l’examen théorique du développement de l’œuf à deux vésicules germinatives, et nous pouvons conclure que la théorie qui a été donnée de l’origine des monstres doubles par la présence de deux germes distincts sur un seul vitellus est tout à fait rationnelle; mais pour qu’une théorie puisse être regardée comme la véritable expression des faits, il faut qu’elle soit applicable à toutes les circonslances de ces faits; si donc celle-ci remplit cette condilion, elle réunira en sa faveur toutes les probabilités; en outré, si les théories de la monsiruosité composée qui ont
élé successivement données sont démontrées insuffisantes ou fausses, nous pourrons espérer déposséder enfin l’explication de l’un des phénomènes les plus singuliers, les plus bizarres de l’organisation des animaux.
C’est ce qu’il faut examiner maintenant.
§ IX. — L’origine des monstruosités a toujours vivement occupé l’esprit des observateurs. Avant que les connaissances anatomiques et physiologiques eussent acquis quelque précision, on donnait l’explication de ces faits extraordinaires d’après les croyances et les préjugés du temps. Lorsqu’on eut cessé d’invoquer l’influence des esprits, du démon, des accouplements impurs, etc. , dans lanaissance des monstres, on accusa la nature. La nature avait ses lois, mais elle avait aussi ses écarts; quelquefois même, peut-être pour montrer sa puissance, elle y prenait plaisir; les animaux nés sans leurs principaux organes ou doublés dans ces organes étaient des jeux de nature aussi bien que les coquilles marines de nos montagnes.
§ X. — A ces explications succéda, vers la fin clu dix-seplième siècle, la théorie des germes originairement monstrueux. Le germe était, suivant les opiuions de l’époque, la plante ou l’animal réduit aux plus petites dimensions : un embryon ayant en infiniment petit tout ce qu'il aura un jour en grand avec les mêmes proportions et les mêmes connexions. On sait aujourd’hui qu’il n’existe dans l’ovule primitif, végétal ou animal, rien qui ressemble à l’embryon futur, et que la formation des êtres vivants ne se fait point par un simple accroissement. Cette Ihéorie d’ailleurs ne faisait que reculer la difficulté ; car pourquoi et comment le germe serait-il originairement monstrueux?
§ XI. — Vivement soutenue par Winslow pendant la première moitié du dix-huitième siècle, cette théorie rencontra un adversaire redoutable dans Lémery. Le célèbre anatomiste s’efforça de montrer par l’examen des faits que les monstres sont le résultat, non du développement d’un germe anormal, mais d’un développement troublé. Cette thèse, en faveur de laquelle l’observation des monstres unitaires fournit de nombreux arguments, est moins heureuse lorsqu’il s’agit des monstres doubles. Voici comment Lémery concevait leur origine : « Lorsque deux vitellus normaux existent dans le même œuf, il se trouve sur chacun un germe normal ; lorsque ces germes se développent, ils sont soumis à une pression réciproque qui peut les détruire;
« mais si la pression a été moins forte ou moins longue, il ne se fera de destructionmutuelle que dans un certain nombre de parties de l’un et de l’autre embryon; tout le reste subsistera, et pourvu qu’il soit conditionné de manière à vivre pour quelque temps, il naîtra un monstre composé de parties, les unes simples, les autres doubles, contre nature (1). »
Telle est la théorie de Lémery ; elle a survécu à celle de Régis, défendue par Winslow; elle n’est pas encore aujourd’hui tout à fait abandonnée. Nous ne l'examinerons point ici; nous y reviendrons à propos des œufs à vitellus multiples, et nous verrons qu’elle est insuffisante pour expliquer l’origine des monstres doubles. (Voy. part. II, sect. i.)
§ XII. — Une autre théorie, qui date à peu près de la même époque, a été moins remarquée, quoique, au point de vue des connaissances du temps, elle ne soit pas moins rationnelle. « On peut conjecturer, dit Jacobi à propos des poissons monstrueux qu’il avait observés, on peut conjecturer que tous ces monstres de poissons proviennent de ce qu’un œuf s’est trouvé fécondé par plus d’un animalcule de la laitance; et comme c’est la matière contenue dans l’œuf qui fournit au petit poisson le ventre, l’estomac ou les intestins, au lieu que les autres parties végètent ou poussent entre la membrane et la coque de l’œuf, tous ces monstres se trouvent avoir les intestins communs, et il est facile d’en inférer comment se produisent les monstres dans les poissons et les animaux ovipares (2).»
Celte explication pourrait paraître fort séduisante, car on sait aujourd’hui, fait contesté à l’époque de Jacobi, que les animalcules de la semence sont les agents de la fécondation, et qu’ils pénètrent dans l’ovule même; toutefois on sait aussi que plusieurs de ces animalcules pénètrent ordinairement à la fois dans l’ovule, sans qu’il s’engendre de monstres doubles, et que l’évolution de l’œuf n’est pas exactement ce que l’avait cru notre auteur.
§ XIII. — Nous arrivons à une théorie moderne et fondée sur une connaissance plus exacte des phénomènes du développement de l’œuf
(1) Fontenelle, Sur les monstres (résumé des discussions de Duvcrney Winslow, Lémery); Hist. Acad, des sciences, aun. 1740.
(2) Jacobi, mémoire cité.
des animaux. Elle a été soutenue surtout par M. Valentin, qui a trouvé des arguments en sa faveur dans l’observation de quelques embryons doubles de poisson. Suivant le savant professeur de Berne, la monstruosité duplicitaire serait l’effet d’une segmentation morbide ou artificielle de l’œuf. Les éléments de l’ovule, doués en eux-mêmes d’une existence propre, se développeraient isolément par le fait de leur disjonction, et donneraient naissance à deux êtres plus ou moins distincts l’un de l’autre. Les causes de la disjonction des éléments pourraient êtredes secousses imprimées aux œufs par leur transport à longue distance ou par des manipulations diverses, conditions dans lesquelles s’étaient trouvés ceux qu’il avait observés (1).
Plusieurs objections graves peuvent être adressées à cette théorie :
En premier lieu, si la disjonction des éléments du blastoderme était la cause des monstruosités composées, pourquoi ne verrait-on pas naître plus souvent des monstres triples, ou plus complexes encore? En second lieu, pourquoi la disjonction ne se ferait-elle généralement que dans l'axe longitudinal, de manière à former des individus unis suivant le sens de cet axe? En troisième lieu, comment expliquer ce • fait, dont nous donnerons ci-après quelques exemples, de monstres dont la partie commune aux deux corps ne forme point uu tout complet, même pour un seul corps? Il semble que, dans une segmentation morbide ou artificielle, l’irrégularité des produits obtenus doit être la règle, et c’est le contraire qu’on observe ; il semble que la partie restée intacte, et qui fait l’union des deux composants, doit toujours être complète, et la théorie n’explique nullement les cas contraires. (Voy. ci-après, § XV11I.)
Enfin, quant à la cause de la naissance des monstres de poisson par les secousses d’un voyage, on eût pu faire la contre-épreuve sur des œufs provenant des mêmes individus et dont les uns eussent été transportés, les autres non; cette contre-épreuve n’a pas été faite. Nous ajouterons que Jacobi a vu, comme M. Valentin, beaucoup d’œufs anormaux de poissons, quoique ces œufs n’eussent point été exposés aux causes d’anomalies invoquées par le savant professeur de Berne.
§ XIV. — Nous revenons à la théorie de la formation des monstres composés par la présence de plusieurs germes en un même vitelius.
(1) Valentin, mémoire cité.
a. — On se demandera quel est l’auteur de cette théorie. L’observalion de faits nouveaux, les progrès de nos connaissances sur le développement des animaux y mène naturellement; aussi est-il probable que les premiers observateurs qui l’ont admise ne l’ont point empruntée à d’autres, mais qu’ils l’ont déduite des faits et de leurs méditations propres.
Wolff, dans le siècle dernier, et Baer, dans le nôtre, ont vu deux embryons libres ou en partie fusionnés sur un seul vitellus chez la poule, sans que ces faits aient rien changé aux diverses opinions admises alors sur la cause de l’origine des monstres doubles.
b. — Laurent est le premier, à notre connaissance, qui se soit expliqué la formation de ces monstres par l’influence de deux germes situés dans un seul vitellus. Cette manière de voir est implicitement contenue dans la phrase suivante que nous avons déjà citée : «Nous aurions voulu pouvoir suivre le sort de cet œuf ovarien (à deux vésicules germinatives), mais l’œuf et l’animal sur lequel on l’observe étant toujours sacrifiés, il devint évident pour nous que nous ne pourrions jamais parvenir par l’observation directe à l’origine première d’une monstruosité double provenant à nos yeux d’un œuf ovarien à double vésicule du germe. »
Le mémoire de Laurent date de 1839.
c. — À l’occasion des deux faits qu’il apubliés en 1840 (faits rapportes ci-dessus), M. Allen Thomson examine la question de l’origine des monstres doubles. Après avoir établi que les embryons de ces monstres naissent dans un seul vitellus et du même blastoderme, il conclut qu’il y a primitivement sur ce blastoderme deux centres de développement distincts; il cherche alors à expliquer, par le rapprochement ou par l’éloignement supposés des axes embryonnaires, la fusion plus ou moins complète des deux embryons, et, par l’obliquité de ces axes, la fusion des extrémités supérieures ou inférieures : les axes situés en prolongation l’un de l’autre donnent des monstres unis par le sommet; les axes parallèles donnent des monstres unis par les troncs ; les axes obliques vers l’extrémité céphalique ou vers l’extrémité caudale donnent les monstres doubles supérieurement et simples inférieurement ou inversement (pl. I, fi g. 7).
Les conditions connues du développement normal de l’œuf lui fournissent des raisons d’admettre comme vraies ces suppositions. 11 con-
dut que, dans l’état actuel de nos connaissances, on ne peut, pour expliquer l’origine des monstres doubles, aller en fait au delà de l’existence d’une double ligne primitive sur un blastoderme unique; mais ensuite, portant plus loin ses vues, il se demande quelle serait la raison de la formation de deux centres de développement sur uu blastoderme unique : « Avons-nous en fait quelque raison de penser, dit le savant physiologiste, que deux germes peuvent exister dans un œuf ou qu’une vésicule germinative double ou qu’un double noyau dans une vésicule germinative peut être la source de la duplicité?» Quant à la réponse, M. Allen Thomson croit devoir rester dans la réserve jusqu’à ce que de nouveaux faits viennent la donner; toutefois, après l’exposition de son sujet, poser ces questions c’était achever de donner la théorie du développement des monstres doubles.
cl. — Dans un excellent mémoire, publié en 1849, M. Edouard Dalton pose en principe que l'origine des monstres doubles se trouve dans l’existence de deux vésicules germinatives sur un seul vitellus. L’auteur, qui ne cite à ce sujet ni Laurent ni Allen Thomson, ignorait sans doute que cette manière de voir n’était pas tout à fait nouvelle. Pour établir sa thèse, il se propose de démontrer les trois points suivants :
1° 11 existe des œufs pourvus de deux germes en un même vitellus.
2° Ces germes, par les progrès de l’évolution, donnent deux embryons.
3° Deux embryons sur uu seul vitellus doivent tôt ou tard se rencontrer et se fusionner par quelque partie de leur corps.
Les faits sur lesquels s’appuie Edouard Dalton sont, d’une part, celui de Fabrice d’Acquapendente, et d’une autre, ceux de Reichert, de Wolff et de Baer. Il montre, d’après les phénomènes de l’évolution normale que, dans ces derniers cas, la fusion des embryons peut s’expliquer par l’évolution simultanée de deux germes primitivement distincts. Passant ensuite à l’étude de la monstruosité duplicilaii-e, il établit, d’après les cas connus, qu’elle se présente généralement dans l’une de ces trois conditions : les axes vertébraux des deux composants sont sur la même ligne en prolongation l’un de l’autre ; ils sont parallèles l’un à l’autre, ou bien enfin, obliques et convergents soit par l’extrémité céphalique, soit par l’extrémité caudale. Cela posé, il examine comment les deux cicatricules, suivant leur degré de rapprochement et suivant la situation respective de leurs axes, pour-
raient, par leur développement, constituer les trois genres de monstres doubles autositaires dont il a rappelé l’histoire, et vers quelle époque de l’incubation (chez la poule) l’union doit se faire (1 ).
L’auteur n’a pas touché la question des monstres parasitaires, ni celle de la loi qui unit ordinairement les monstres doubles par leurs parties similaires.
On voit que, dans l’exposition de sa théorie, Dalton se rencontre pleinement avec Allen Thomson, différant néanmoins en ceci qu’il pose en fait une proposition à laquelle ce dernier arrive comme à une déduction possible, peut-être probable.
e. — En 1855, à l’Académie des sciences de Paris, une intéressante discussion sur l’origine des monstres doubles chez les poissons, a montré, d’une part, que la théorie de Laurent, d’ Allen Thomson et de Dalton n’était pas encore admise par la généralité des savants, et d’une autre part, elle a montré que cette théorie est aussi satisfaisante pour expliquer la monstruosité duplicitaire chez les poissons et les reptiles nus, c’est-à-dire chez les animaux ana’lantoïdiens, que chez les autres vertébrés.
M. Coste, après avoir exposé les raisons qui militent en faveur de celte manière de voir, conclut en ces termes : « L’expérience démontre « aussi que deux vésicules germinatives peuvent coexister dans un « même œuf; s’il en est ainsi, la présence, dans l’œuf des poissons « osseux, de deux vésicules germinatives évanouies sur deux points « distincts ou sur un point commun, constituerait un double foyer « vers lequel les granules moléculaires, ordinairement consacrés à ne « former qu’une seule cicatricule, se réuniraient soit en deux grou- « pes séparés, soit en deux groupes confondus qui, se segmentant de « concert, formeraient un blastoderme unique, blastoderme dans le- « quel le degré de conjugaison, selon la loi d'affinité des parties « similaires , serait invariablement réglé par la position et la direc- « tion réciproques des axes virtuels, si je puis ainsi dire, des deux u êtres en voie de formation (2). »
il) Eduardi Dalton, De monstrorum duplicium origine atque évolutions commentatio, in-4. Halis Saxonum, 1849.
(2) Coste, Origine de la monstruosité double chez les poissons osseux. Compte rendu Ac.ad. des sciences, 23 avril 1855, t. XL, p. 933.
D. — Conditions des monstres composés en rapport avec la tliéorie.
§ XV. — Il nous reste à examiner si la théorie dont nous venons de tracer l’histoire répond aux principales conditions des monstres composés.
Ces monstres peuvent êtres classés dans deux catégories dont les caractères distinctifs se résument en deux mots :
1° Union -par inclusion ; 2° union par accollement.
1° Dans aucune des anomalies de l’ovule nous n’avons vu de condition qui expliquât l’existence future d’un individu dans l’intérieur des organes d’un autre; nous ne chercherons donc point à éclairer la question de l’origine des monstres par inclusion.
2° La théorie que nous développons s’applique exclusivement aux monstres doubles par accollement. Ceux-ci peuvent être répartis dans deux grandes sections, comprenant : 1“ les monstres dont les deux composants sont sensiblement égaux (monstres autositaires, Is. Geoffroy Saint-Hilaire); 2° les monstres dont l’un des composants est rudimentaire (monstres parasitaires ex parte, Is. Geoffroy Saint- Hilaire).
Une différence plus remarquable que l’égalité ou l’inégalité de volume existe généralement entre les monstres appartenant à ces deux sections, c’est la symétrie des deux composants et l’union par des parties similaires qui existent chez les premiers et non chez les seconds. Ce fait très-remarquable de l’union des monstres composés par des parties similaires se retrouve dans le plus grand nombre des cas, ainsi que l’ont établi les travaux de notre grand naturaliste Etienne Geoffroy Saint-Hilaire et ceux de M. Serres.
Avant d'examiner, au point de vue de l’origine des monstres aulositaires et parasitaires (ceux par inclusion exceptés), la théorie que nous défendons, il nous importe d’établir qu’il n’v a pas de différence catégorique entre les uns et les autres. En effet, en dehors de l'atrophie de l’un des composants et de l’union asymétrique, les différences sont plus apparentes que réelles : Si le monstre parasitaire semble ordinairement un individu complet, . mais rudimentaire, dont une partie plonge dans les organes d’un autre individu, il n’en est cependant rien; il s’arrête à la superficie de celui-ci, comme les monstres autositaires s’arrêtent mutuellement au contact l’un de l’autre. Dans
les deux, condilious, il y a absence complète de tout organe de l’un ou de l’autre composant au delà des limites que l’œil aperçoit.
Les autositaires et les parasitaires se ressemblent donc sous le rapport de l’absence de toute pénétration de l’un dans l’autre et sous le rapport de la limitation des individus composants aux points d’union. Mais ce ne sont pas toujours là leurs seuls caractères communs, ou plutôt les dissemblances qui les séparent en deux catégories distinctes peuvent quelquefois disparaître. On voit des monstres, réunis par des parties similaires, offrir un développement fort inégal (cas rare, il est vrai, chez les mammifères et les oiseaux, mais commun chez les poissons), et, d’un autre côté, on voit des monstres unis par des parties non similaires, des monstres qui, sous ce rapport, appartiendraient aux parasitaires, offrir quelquefois un développement égal dans chacun de leurs composants. J’en citerai les exemples suivants :
a. Dans un cas observé par Villeneuve, cas très-remarquable et trèsconnu de deux individus unis par l’extrémité céphalique, les deux têtes étaient réunies en sens inverse, de telle sorte que le frontal de l’un des composants était en rapport avec l’occipital de l’autre.
b. Dans un cas décrit par Baer, deux individus étaient réunis par le front, mais obliquement, de manière que les axes vertébraux de chacun n’étaient point correspondants et que la bouche de l’un des composants était située près de l’oreille de l’autre (1).
c. Enfin, dans trois autres cas d’union par le sommet observés par Sannie, Klein, Barkow, cas auxquels on pourrait joindre l’épicome de Home, l’union des deux crânes n’avait pas lieu anatomiquement par les parties homologues.
Si les monstres doubles peuvent avoir quelquefois un développement inégal quoique réunis par leurs parties similaires; si, d’un autre côté, ils peuvent avoir quelquefois un développement égal quoique réunis par des parties non similaires, il n’y a point de différence trèsessentielle, catégorique, entre les monstres autositaires et les parasitaires.
Cela posé, en examinant les faits de plus près, nous remarquons
(1) Baer, Bulletin de l’Acad. des sciences de Saint-Pétersbourg, 1845, t. III, p. 114, ])!. VII, fig. 1 et 2.
que, chez les autosilaires lout à fait symétriques, les deux composants sont doués d’une circulation complète et propre, ou tout au moins d’une circulation égale et régulière; or nous remarquons aussi que les monstres appartenant aux autoritaires mais qui sont réunis, comme les parasitaires, par des parties non similaires, sont doués d’un système circulatoire complet, tandis que les parasitaires proprement dits n’ont point de circulation propre; sous ce rapport, ces derniers sont dans la dépendance du sujet principal qui leur fournit des vaisseaux d’un ordre secondaire.
La cause du développement parfait chez les uns, imparfait chez les autres, nous apparaît donc dans la présence d’une circulation parfaite chez les premiers, imparfaite et anormale chez les seconds. D’après cela, on peut présumer que, lorsque le mode d’union sera tel chez deux embryons qu’il n’en résultera aucun obstacle à la circulation régulière de l’un des composants, il se formera des monstres autositaires, quoique la symétrie puisse ne pas exister; l’un des composants sera parasitaire dans le cas contraire.
Appliquons ces vues à la théorie que nous avons exposée :
Lorsque deux blastodermes assez rapprochés sur un vitellus unique s’unissent symétriquement (pi. I, fig. 8, 9, 10) soit par l’extrémité de leur axe, soit latéralement, le cœur et l’appareil circulatoire de ces membranes peuvent être complets dans chacune d’elles, etlesembryons qui s’unissent par leur sommet ou par leur région ombilicale auront également chacun une circulation complète. Si les deux blastodermes sont plus rapprochés, l’union latérale ou plus ou moins oblique aux extrémités de l’axe étant plus étroite, le cœur et l’appareil circulatoire de chacun pourront être plus ou moins fusionnés, mais toutes les parties des deux membranes blaslodermiques recevront une part égale du liquide nourricier; les embryons suivront une condition semblable et, dans tous ces cas, ils se développeront aussi physiologiquement, aussi complètement (à part dans les parties qui doivent nécessairement manquer) qu’un embryon unique sur un blastoderme normal.
Il n’en sera plus de même lorsque les deux blastodermes étant aussi rapprochés que dans le cas précédent, l’axe de l’un sera plus ou moins perpendiculaire à l’axe de l’autre (pl. I, fig. 11); en effet, si la circulation se développe normalement dans l’un, il pourra n’en pas c I rc de même dans l’autre; car la portion du blastoderme qui donne
naissance aux organes primordiaux delà circulation pourra bien, par la rencontre de l'autre blastoderme, être arrêtée dans son développement :
t° Si c’est par l’extrémité céphalique de l’axe que la rencontre a lieu, la portion du vaisseau qui doit constituer le cœur, et qui est primitivement située vers l’extrémité de cet axe, ne se formera pas ; de là, point d’organe de propulsion du sang propre à l’embiyon qui succédera.
2° Si c’est par l’extrémité caudale de l’axe que la rencontre a lieu, l’existence de plusieurs des vaisseaux principaux sera également compromise ; mais, en outre, un organe qui se développe vers l’extrémité postérieure de l’axe embryonnaire, l’allantoïde, ne se formera pas, et l’une des fonctions les plus importantes ne s’accomplira que chez l’autre sujet.
On conçoit qu’il doive exister dans les deux cas pour l’un des embryons un trouble complet du développement et une atrophie consécutive. Ainsi, par la théorie que nous avons exposée, on se rend compte de la formation d’un monstre parasitaire aussi bien que de celle d’un autositaire, et l’on conçoit que dans certaines conditions, rares sans doute, deux embryons réunis d’une manière qui n’est pas symétrique, n’en jouissent pas moins, dès leur première formation, d’un système circulatoire complet et suffisant pour qu’ils acquièrent un accroissement égal et qu’ils donnent, en un mot, un monstre double autositaire.
§ XVI. — Nous avons dit que les monstres composés sont ordinairement réunis par leurs parties similaires. Les deux auteurs qui ont cherché dans la disposition des axes embryonnaires l’explication des rapports réciproques des monstres doubles, n’ont point donné la raison de la symétrie de ces rapports : Allen Thomson déclare qu’aucune explication ne le satisfait; Dalton, malgré tout l’intérêt qu’elle pouvait avoir pour sa théorie, Dalton ne la cherche pas et môme il ne pose pas la question.
On sait que ce fait remarquable de l’union symétrique des monstres a été mis en lumière par Etienne Geoffroy Saint-Hilaire, et que le grand anatomiste en a cherché la raison dans une attraction mutuelle des parties similaires. En face d’un illustre maître, ce n’est pas sans hésitation que nous proposerons une interprétation nouvelle : chez les monstres composés, la réunion par les parties similaires pourrait s’expliquer, sui-
vaut nous, par une orientation virtuelle et primitive du germe. Dans l’œuf de la poule en incubalion on voit, en effet, que l’axe du blastoderme a généralement une direction déterminée; l’embryon se forme transversalement au grand axe de l’œuf, la tête à gaucbe (l’œuf étant placé devant l’observateur le petit bout en avant); or il ne peut être douteux que cette direction ne tienne à ce que la cicatricule en reçoit une dans la vésicule ovarienne.
Si l’axe virtuel du germe possède une direction primordialement déterminée, deux germes distincts placés sur un même vilellus doir vent avoir l’un et l’autre une direction semblable; par conséquent, les deux blastodermes qui se développeront se rencontreront par des parties similaires. Ainsi se produiront des monstres doubles sensiblement égaux dans leurs deux composants et symétriques (autositaires vrais), ce qui sera le cas en quelque sorte normal dans cette anomalie, et donc le plus commun.
Dans les êtres organisés il existe assez rarement des déviations au type normal ; or, ces déviations devront être moins rares chez ceux qui offrent déjà, sous quelque rapport, un état anormal. La direction de l’axe virtuel des cicatricules dans l’œuf à deux germes pourra donc asstfr’souvent n’être pas conforme à la loi ordinaire. Alors tantôt la déviation sera peu marquée, tantôt elle sera telle que les axes embryonnaires seront plus ou moins perpendiculaires entre eux (pl. 1, fig. 1 1) ; d’où résultera dans l’union des deux blastodermes et des embryons consécutifs tantôt une légère irrégularité, compatible avec un développement dureste normal, comme il arrive dans les monstres uuis par le sommet, tantôt une anomalie telle que le développement de l’un des embryons en sera gravement entravé.
Dans le premier cas se produiront des monstres réunis par des parties non similaires, toutefois sensiblement égaux (monstres autositaires non symétriques).
Dans le second, des monstres réunis par des parties non similaires et très-dissemblables (monstres parasitaires, ex -parte , Geoffroy Saint- Hilaire).
§ XVII. La théorie du développement des monstres doubles par deux germes sur un seul vilellus donne encore raison de plusieurs autres conditions qui se rencontrent chez ces êtres anomaux.
Dans la remarquable famille des monstres doubles cycéphalicns
d is. Geoffroy-Saint-Hilaire, les deux lètes et les deux corps sont intimement confondus, de telle sorte que ceux de ces monstres qui sont complets dans les deux composants, offrent une cavité crânienne unique avec deux faces opposées, réalisant le type du dieu Janus-, les deux poitrines et les deux ventres sont également confondus en une seule cavité ayant deux colonnes vertébrales opposées, et deux sternums opposés; mais ce qu’il y a de particulièrement remarquable, c’est que chacune des figures ou chacune des poitrines n’appartient pas au même individu; elles appartiennent pour moitié aux deux composants, ainsi la demi-face gauche de l’un est unie avec la demiface droite de l’autre, et réciproquement. Deux livres entr’ouverts, juxtaposés par leur tranche et ayant les dos opposés peuvent donner l’idée de la disposition des deux poitrines, les dos représentant les deux colonnes vertébrales.
Pour concevoir l’origine de cette monstruosité ( Voy . pl. 1, lig. 9), il faut se rappeler que, dans la formation normale delà têteei du tronc embryonnaires, le blastoderme se soulève suivant son axe, lequel se confond avec celui de l’embryon; or lorsque le blastoderme résulte de deux blastodermes fusionnés, son axe ne coïncide pas avec celuidel’un ou de l’autre des embryons, mais c’est avec la ligne d’union qu’il coïncide. Si donc, les premiers vestiges embryonnaires placés dans le plan du blastoderme, se touchent, le soulèvement n’aura pas lieu dans l’axe vertébral de l’un ou de l’autre embryon, mais suivant l’axe d;union, c’est-à-dire suivant la marge des lames abdominales juxtaposées, lesquelles s’uniront, tandis que les lames abdominales externes (lames appartenant à deux embryons différents) se rapprocheront comme si elles appartenaient au même individu et constitueront plus tard, en s’unissant, une cavité thoracique et abdominale commune aux deux composants ; la cavité du crâne et les deux faces se formeront de la même manière. Si, par un rapprochement plus grand des axes embryonnaires, les lames ventrales internes ou quelque partie des lames dorsales manquaient, on comprend que l’une des faces et que l’une des poitrines resteraient incomplètes; l’une des faces pourait être représentée par un seul œil cyclope, comme dans les iniopes; ou seulement par deux oreilles fusionnées comme dans les synoles.
§ XVIII. — Une autre condition singulière se rencontre lorsque la partie commune aux deux composants d’un monstre double ne forme
point un tout complet, même pour un individu simple. Il n’est pas question ici de ces cas dans lesquels un accident ou bien une anomalie nouvelle a privé de quelque organe le monstre composé; il s’agit de ces cas dans lesquels le défaut des organes fait partie intégrante du plan général de l’anomalie.
Tel était un fœtus double de mouton décrit par M. Rayer : deux corps complets, unis par les poitrines et le col, avaient une tête commune, mais rudimentaiie, qui offrait deux faces opposées, dont l’une était représentée par un seul œil (cyclope) et deux oreilles; l’autre, plus réduite encore, par un rudiment d’orbite et deux oreilles fusionnées à leur ba-e. Les fosses nasales, les bouches faisaient défaut ; un œil unique existait donc pour les deux individus (1).
Notre collègue, M. Ilouel a dernièrement présenté à la Société de biologie un fœtus de mouton semblable.
Le défaut des organes peut exister également à l’autre extrémité. M. Serres a donné, dans son grand ouvrage sur la tératogénie, la description et la figure d'un fœtus humain double dans lequel deux corps complets étaient terminés inférieurement par un membre unique contenant les rudiments des deux membres (2).
Ces faits, dont nous pourrions citer d’autres exemples, ne s’expliqueraient nullement par la disjonction accidentelle des éléments du blastoderme (théorie de Valentin), car les parties non disjointes devraient toujours donner l’état normal. Dans l’union de deux blastodermes primordialement distincts, la condition qui produirait une semblable anomalie pourrait exister lorsque les axes des blastodermes, très-obliques l’un à l’autre, se croiseraient en deçà de l’extrémité céphalique ou de l’extrémité caudale. ( Voy . pl. I, fig 10.)
§ XIX. — D’après la même théorie, les embryons ne pourraient jamais être unis que par les parties qui sont primitivement coutenues dans le plan du blastoderme ; ainsi les membres qui se produisent par une sorte de bourgeonnement lorsque l’embryon, ayant revêtu sa forme, est sorti du plan du blastoderme, les membres ne pourraient point devenir le siège de l’union. C’est, en effet, ce que l’on observe,
(1) P. Rayer, Sur deux cas rares de monstruosité, Mém. soc. de biologie, t. IV, p 341, pl. III, 1852.
(2) Serres, mém. cité, p. 928, pl. XXIV.
les monstres doubles sont toujours réunis par la tête ou par le tronc; si des membres de P un et de l’autre individu sont quelquefois fusionnés, c’est que Tunion procède de la portion des troncs qui constitue la base des membres fusionnés. Oa n’a jamais vu deux individus unis par quelque partie de leurs extrémités supérieures ou inférieures, sans que cette union ne comprit l’épaule ou le bassin. Il en est de même pour ces êtres parasitaires qui sont réduits à quelques rudiments des extrémités, et dont l’indépendance ou l’individualité se manifeste par leur insensibilité, leurs rapports avec le sujet qui les porte ont toujours lieu par quelque partie de la tête ou du tronc de celui-ci.
Ex résumé, si nous envisageons dans leur ensemble les observations rapportées ci-dessus, ainsi que les conséquences qui en découlent, nous constatons d’abord comme un fait acquis l’existence de l’anomalie qui consiste dans la présence de deux vésicules germinatives en un vitellus unique.
A. Laurent en a vu plusieurs chez la limace grise, M. Coste un cas chez le lapin, M. Allen Thomson un cas chez le chat; car si ce dernier auteur, croyant son fait unique, l’a donné avec hésitation, nous n’avons pas les mêmes motifs de douter de l’exactitude de son observation. La duplicité de la cicatricule dans l’œuf de la poule observée par Fabrice d’Acquapendente, par M. Serres et par M. Allen Thomson sont encore des cas de duplicité de la vésicule germinative.
B. D’après l’examen que nous avons fait de la question du développement simultané de deux germes placés sur le même vitellus, on doit conclure que ces germes donneront, suivant leur degré de rapprochement :
1° Deux blastodermes fusionnés avec deux embryons plus ou moins indépendants l’un de l’autre, comme dans les cas de Reichert (écrevisse), d’AllenThomson, de Wolff, de Flourens et de Simpson;
2° Deux blastodermes fusionnés avec deux embryons également fusionnés dans une étendue plus ou moins considérable, comme dans les cas de Baer, de Reichert, de Wolff (deuxième), d'Allen Thomson (deuxième), de Lebert et de Dareste.
Ces deux derniers observateurs, il est vrai, disent que les embryons s’étaient développés dans la même cicatricule; mais il est évident que, pour rester dans la vérité du fait, c’est dans le même blastoderme qu'ils eussent du. dire.
C. De quelque manière qu’on envisage tous ces faits, un autre point reste acquis ; c’est que les embryons doubles, et par conséquent les monstres doubles, naissent d’un vitellus unique et non de deux vitellus distincts, comme on l’a longtemps admis.
D. Si la duplicité embryonnaire doit son origine à l’existence de deux vésicules germinatives sur un seul vitellus, ce phénomène remarquable de l’union ordinaire des monstres doubles par leurs parties similaires trouve une explication rationnelle dans 1 orientation primordiale des germes.
E. Aucun fait ne nous donne l’explication de l’origine des monstres doubles par inclusion.
F. En dehors de la duplicité de la vésicule germinative, aucune condition anormale et primitive de l’œuf ovarien ne paraît devoir déterminer, par le développement embryonnaire, une anomalie que nous puissions rapporter à cette condition.
