NOMBRE DE PIÈCES DU STERNUM

Manche Corps du sternum. du sternum. Appendice. Total.

BORNE er 422 5 1.0 1 pièce. 1 pièce { 3 Le). 1 — 4 — 1 3 RP AU, 0 LO, 1 — 3 — 1 5 Gorille mâle. . . . .. 1 — 3 — 1 5 Gorille femelle du Mu-

BOURSE HAN D JA J'iAt h — 1 (H Chimpanzé. . . . . .. À — 3 — l 5 Ma got RM io à 1 — 6 — 1 8

(1) Galien a décrit le sternum humain comme composé de sept pièces, el c’est un des arguments que Vésale a fait valoir pour démontrer que cet anatomiste n'avait dis-

Par conséquent, sous le rapport du nombre des pièces qui composent le corps du sternum, il n’y a pas de différence entre l’homme et les gibbons, et il y a moins de différence entre l’homme et les gibbons d’une part, l’orang, le gorille et le chimpanzé d'autre part, qu'entre ceux-c1 et le magot.

Je viens de passer en revue les différentes parties du squelette du tronc, en les considérant principalement sous le point de vue de leurs rapports avec les attitudes de la station et de la marche. Ces parties, étudiées dans les cinq familles de l’ordre des primates, nous ont montré dans la première famille, celle des hominiens, toutes les dispositions favorables à l’attitude verticale et à la marche bipède ; et dans les trois dernières familles, pithéciens, cébiens ét lémuriens, toutes les dispositions propres à favoriser l'attitude horizontale et la marche quadrupède. Puis, entre ces deux termes extrêmes de la série des primates, nous avons trouvé dans la seconde famille, celle des anthropoïdes, des caractères que l’on peut dire intermédiaires, mais qui cependant sont tou jours beaucoup plus rapprochés de ceux des bipèdes que de ceux des quadrupèdes. L’attitude des anthropoïdes n’est ni horizontale ni verticale : elle est oblique, mais bien plus voisine de la rectitude que de l’horizontalité. Les anthropoïdes sont des bipèdes imparfaits, mais ce sont des bipèdes. Cette conclusion ressortira bien mieux encore de l’étude des membres.

8 3. Parallèle anatomique des membres des primates. La main et le pied.

Parlons done maintenant des membres, et plus particulièrement de leurs extrémités. Cette question, très-importante en elle-même, l’est devenue surtout depuis que Blumenbach et Cuvier ont scindé l’ancien ordre des primates de Linnæus en deux

séqué que des singes. Le singe qui a servi aux descriptions de Galien, et que les anciens appelaient le pithèque, n’était autre chose que le magot. Camper a supposé que Galien avait pu connaître l’orang, et s’est demandé si le pithèque, singe sans queue, n’était pas un orang ; mais le sternum de l’orang n’a que quatre pièces, Landis que celui du magot en a sept. Le pithèque de Galien était done le magot, qui, comme on sait, n’a point de queue ; et c’est à tort que quelques auteurs modernes ont appliqué à l’orang le nom de pithèque (pithecus), qui date d’une époque où l’on ne connaissait aucun de nos anthropoïdes. Ce nom m’a paru au contraire excellent pour désigner la famille des singes connus des anciens, c’est-à-dire les singes non anthropoïdes de l’ancien continent.

ordres, admis aujourd'hui par la plupart des zoologistes : les bimanes ou mammifères à deux mains, et les quadrumanes ou mammifères à quatre mains.

Il est clair qu'un caractère sur lequel on fait reposer la distinction de deux ordres zoologiques a besoin d’être déterminé par une définition. On est cependant bien loin de s'entendre sur ce que c'est qu’une main ou un pied. Pendant que les uns ran- . gent les singes anthropoïdes parmi les bimanes, d’autres nous les présentent comme des types de quadrumanes. On ne discuterait pas sur des choses aussi faciles à constater, si la distinction de la main et du pied, telle qu’on l’a faite pour les besoins de la classification, reposait sur l'anatomie, si elle n’était pas quelque peu arbitraire, si ce n’était pas surtout une distinction de mots. Ce n’est pas autre chose en effet ; et qu'importent les mots qu'on emploie, pour celui qui connaît les objets qu'ils désignent? Si l’extrémité qui termine le membre abdominal du gorille est semblable au pied de l’homme, si elle se compose des mêmes os, des mêmes muscles, si, par tous ses caractères anatomiques, elle diffère de l’extrémité qui termine les membres thoraciques, ce n'est pas avec un mot qu'on effacera cette analogie ou qu’on détruira cette dissemblance. Les personnes entièrement étrangères aux Connaissances anatomiques peuvent s’y laisser tromper ; elles peuvent croire que les quatre extrémités des animaux appelés quadrumanes ont la structure de notre main ; que les quatre extrémités des animaux appelés quadrupèdes -sont construites sur le type de notre pied. Mais ici, dans cette assemblée scientifique, personne ne prendra l’ombre pour la proie, le mot . pour la chose.

Si l’on se plaçait au point de vue de l’anatomie pure, cette discussion n’aurait aucune raison d’être. Elle n’a pris naissance que parce qu'on a préféré le point de vue physiologique, et on ne l’a fait que parce que l’anatomie manquait d’élasticité et de complaisance, parce qu’elle ne se prêtait pas aux illusions dont on avait besoin pour établir l’ordre des quadrumanes.

L'anatomie, en effet, nous montre que, dans toute la série des mammifères terrestres, comme chez tous les vertébrés pourvus de quatre membres, le membre thoracique et le membre abdominal se composent l’un et l’autre de quatre segments prin-

cipaux, qui présentent respectivement des analogies frappantes, mais qui présentent aussi, d’un membre à l’autre, des différences assez grandes pour que chacun de ces segments et chacun des os dont il se compose aient reçu des noms particuliers. Ceux-ci se maintiennent invariablement, pour chaque os, dans toute la série. Partout l'os du premier segment du membre thoracique s'appelle l’omoplate et celui du second l’humérus ; le radius et le cubitus forment le troisième segment, et le quatrième se com- : pose de trois parties, nommées le carpe, le métacarpe et les phalanges métacarpiennes. — Le membre abdominal comprend, de la même manière, un premier segment formé par l'os coxal ; un second dont l'os est le fémur ; un troisième avec-deux os, le péroné et le tibia ; un quatrième enfin dont les trois parties s’appellent le tarse, le métatarse, et les phalanges métatarsiennes. Voïlà pour le squelette; et si les os qui le constituent portent, sur les deux paires de membres, des noms distincts, si, en les désignant ainsi, on a voulu les différencier, ce n’est pas, sans doute, pour arriver à confondre ensuite les segments qui leur correspondent. C'est pourquoi tous les anatomistes, tous les zoologistes ont distingué pour le premier segment l'épaule de la hanche, pour le second le bras de la cuisse, pour le troisième l’avant-bras de la jambe. C’est seulement pour le quatrième et dernier segment qu’ils ont hésité. La logique aurait voulu que le segment terminal du membre thoracique se distinguât aussi de celui du membre abdominal par un nom particulier ; cela semblait nécessaire dans l'intérêt de la clarté. Mais il y avait dans le langage vulgaire des habitudes contre lesquelles on n'a pas osé réagir. Comment aurait-on refusé quatre pieds à des animaux désignés de tout temps sous le nom de quadrupèdes ? En outre, quoique le nom de quadrumanes appliqué aux singes ne paraisse pas antérieur à Tyson (1699), c'était depuis longtemps une opinion généralement répandue que les singes ont quatre mains. Ces expressions, antérieures à l'anatomie comparée, se sont donc imposées à la langue scientifique. Il y a bien quelques auteurs qui ont essayé de faire prévaloir les droits de l'observation anatomique. Aïnsi Vicq-d’Azyr, en décrivant les quadrupèdes, appelle main le segment terminal de leur membre thoracique et pied celui de leur membre abdominal. Il donne également le

nom de pied à la main postérieure des singes, appelés par lui pédimanes. Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, dans ses premiers travaux, a été plus catégorique encore. « Les membres, dit-il, sont toujours composés de quatre parties : l'épaule, le bras, l’avant-bras et la main pour l’antérieur; le bassin, la cuisse, la jambe et le pied pour le postérieur. » (Duct. classique d'hast. nat., art. MammirèRes, t.'X, p. 82, in-8°, 1826.) Enfin Hollard, l'un des élèves de Blainville, a également, dans son Précis d'anatomie comparée (1838, in-8°), désigné respectivement sous les noms de main et de pied le dernier segment des membres de tous les mammifères. Mais quelque rationnelles que soient ces dénominations, basées sur la détermination anatomique, je n’essayerai pas de les faire triompher. Aussi bien, je me propose d'étudier les faits et non de réformer le langage ; et puisqu'il est admis aujourd’hui que la physiologie doit intervenir dans la distinction de la main et du pied, je ne chercherai pas à l'en exclure: je chercherai seulement à me pénétrer de cette idée, que les phénomènes fonctionnels ne doivent être acceptés dans les classifications zoologiques que comme l'expression et la résultante des conditions anatomiques.

Après ces réserves faites, cherchons quelle peut être la distinetion physiologique de la main et du pied.

Qu'est-ce qu’un pied? C’est une extrémité qui sert principalement à la station et à la marche. Qu'est-ce qu’une main? C’est une extrémité qui sert principalement à la préhension et au toucher. J'insiste sur le toucher. On ne parle généralement que de la préhension, ce qui est une très-grave lacune, car il y ades pieds préhensiles dans plusieurs ordres de mammifères, d’oiseaux et de reptiles. Le pied de l’homme lui-même est un peu préhensile. Ce qui fait le caractère, je dirais presque la noblesse de la main, c’est qu’en prenant les objets elle les touche, les étudie, les fait connaître, d’où est venu cet antique paradoxe, que l'intelligence de l’homme procède de sa main.

Maintenant, une extrémité qui sert à la fois à la préhension et à la station est-elle un pied ou une main ? Je pense que si la préhension ne fait que concourir à la station, au mode particulier de locomotion de l’animal, l'extrémité ne cesse pas pour cela d’être un pied. Si, au contraire, la préhension est en rap-

port avec d’autres usages, si elle sert principalement à ramasser les objets, à porter les aliments à la bouche, à lancer des projectiles, à manier les corps, à les examiner, à les toucher, elle constitue alors un caractère de la main.

A ce titre, les singes, surtout les singes supérieurs, ont deux pieds et deux mains. Leurs quatre extrémités sont préhensiles, et, chose remarquable, leurs pieds ont généralement une force de préhension très-supérieure à celle de leurs mains; voilà pourquoi l’on dit souvent que les mains postérieures des quadrumanes sont plus parfaites que les antérieures. C’est une erreur. Plus fortes oui ; plus parfaites, non. La plupart des quadrumanes sont arboricoles ; pour grimper aux arbres, pour s’y maintenir, pour s'y fixer pendant que leurs véritables mains fonctionnent d’une autre manière, ils se servent principalement de leurs pieds préhensiles, dont la force se développe en proportion, et devient supérieure à celle des extrémités brachiales. Quant à ces dernières, elles servent aussi sans doute à la station et à la locomotion; mais l'animal pouvant, sans leur concours, se tenir quelquefois en équilibre, les emploie à d’autres usages. Je me suis plusieurs fois arrêté au Jardin des plantes devant l'immense cage vitrée où les singes, dans les beaux jours, prennent leurs ébats, et j'ai pu m'assurer que, pour manger, pour manier les objets, pour les étudier, pour faire des niches à leurs voisins, ils emploient surtout leurs extrémités antérieures, c'està-dire leurs mains. Et je montrerai tout à l’heure, par l’analyse des conditions anatomiques qui sont en rapport avec ces mouvements variés et compliqués, que la main des singes est un instrument beaucoup plus parfait que leur pied.

Mais auparavant il n’est pas inutile de rappeler de quelle manière on a jusqu'ici défini la main. Cuvier comprit le premier que cette définition était la base nécessaire de la distinction des bimanes et des quadrumanes, dont il faisait deux ordres séparés. «Ce qui constitue la main, dit-il, c'est la faculté d’opposer le pouce aux autres doigts pour saisir les plus petites choses. » Notez qu'il ne s’agit pas ici de la préhension pure et simple : Cuvier savait mieux que personne que beaucoup de carnassiers, de rongeurs, de marsupiaux, sans parler des oiseaux et des reptiles, peuvent saisir les objets avec leurs doigts, où au moins avec

leurs griffes, que bon nombre d’entre eux se servent même de cette faculté pour porter leurs aliments à leur bouche. Aussi ajouta-t-il que le caractère de la main était la faculté «de saisir les plus petites choses ». Il aurait peut-être fallu, pour compléter la définition, distinguer les choses «les plus petites» qui ne peuvent être saisies que par une main, des choses moins petites qui peuvent être saisies par un pied. Mais je ne pousserai ee jusque-là la curiosité.

Isidore Geoffroy Saint-Hilaire a élevé contre cette définition de Guvier deux objections d’inégale force. Il a prouvé d'abord, par un grand nombre d'exemples, que le pied de l’homme, lorsqu’il n'est pas étouffé, immobilisé et atrophié par des chaus$ures étroites, peut devenir un instrument de préhension. Il à rappelé les rameurs chinois, les résiniers des Landes, les peintres privés de bras, etc., et il en a conclu que la définition de Cuvier ne pouvait servir à distinguer le pied de la main. de suis convaincu effectivement qu’à la faveur d’une éducation convenable, tout homme pourrait parvenir à saisir avec son pied des objets même très-petits. l'argument serait donc valable si Cuvier n'avait parlé que de la préhension ; mais il y a joint un autre caractère : l'opposition du pouce ; et ici l’objection d’Isidore Geoffroy Saint-Hilaire est tout à fait en défaut. Il n’existe aucune preuve que Jamais, dans aucune race, dans aucune condition d'éducation, l’homme ait pu rendre son gros orteil opposable. C'est en écartant et rapprochant transversalement le gros orteil, ou en le portant dans l'extension et dans la flexion, et non en le retournant de manière à l’appliquer sur la plante ou sur la pulpe des autres orteils, que l’homme transforme son pied en un instrument de préhension. J’ai eu l’occasion d'étudier ce mécanisme sur un bateleur nommé Ledgewood, que j'ai montré à la Société anatomique, et dont J'ai publié l'observation détaillée (Bull, de la Soc. anat., 1852, t. XXVIT, p. 275-294). Cet homme, né sans mains, et n'ayant qu'une seule jambe, exécutait avec son pied unique la plupart des actes que nous ne savons exécuter qu'avec la main. Il écrivait, dessinait, saisissait son rasoir, se rasait, ramassait une épingle, enfilait une aiguille, chargeait un pistolet et le tirait avec précision, etc. Il avait fini, à force d’exercice, par donner plus d’étendue aux mouvements normaux de

ses deux premiers orteils ; il en tirait parti avec une adresse merveilleuse, pour suppléer aux mains dont il était privé; et il pouvait ainsi «saisir les plus petites choses » ; mais les fonctions de son pied n’avaient subi aucune modification essentielle, et son gros orteil n’était pas devenu plus opposable qu’il ne l’est sur le pied d’un homme ordinaire. Je n’accorde donc aucune importance à la première objection d’Isidore Geoffroy Saint-Hilaire contre la définition de Cuvier.

Mais cette définition prète le flanc à une autre objection tout à fait décisive. Si la main est caractérisée par « la faculté d’opposer le pouce aux autres doigts », il est clair qu’il ne peut y avoir de main là où il n’y a pas de pouce, Or Isidore Geoffroy Saint- Hilaire n’a pas eu de peine à démontrer que, chez plusieurs espèces de singes, l’extrémité du membre thoracique ne possède qu’un pouce rudimentaire, tantôt réduit à un simple tubercule sans ongle, tantôt plus atrophié encore et entièrement enseveli sous les chairs. Tels sont les atèles et les ériodes, singes du nouveau continent. Chez les ouistitis, le pouce existe, mais il n’est pas opposable; il ne possède que des mouvements d’adduction et d'abduction, qui sont même très-restreints. Dans la plupart des autres genres de singes américains, alouates, sajous, lagotriches, le pouce, quoique opposable, l’est fort peu, et Isidore Geoffroy Saint-Hilaire conclut en disant qu'on serait conduit, par la définition de Cuvier, à refuser le nom de quadrumanes à tous les primates du nouveau continent (Hist. nat. gén. des rêqnes organiques, t. II, p. 204; Paris, 1859, in-8°). J'ajoute que, sans descendre jusqu’à la famille des cébiens, il aurait pu citer parmi les singes de l’ancien monde l'exemple du genre colobe, voisin des semnopithèques ; chez tous les colobes, en effet, le pouce est rudimentaire; il est même nul dans l'espèce que M. van Beneden a décrite sous le nom de colobus verus. Ge n’est donc pas le pouce qui constitue le caractère distinctif de la main.

Après avoir, par cette objection sans réplique, renversé la définition de Cuvier, Isidore Geoffroy a voulu à son tour définir la main, et il l’a fait dans les termes suivants : « La main est une extrémité pourvue de doigts allongés, profondément divisés, très-mobiles, très-flexibles, et par suite susceptibles de saisir (loc. cit., p. 199). » De la sorte, il a pu continuer à dire que les

singes sont quadrumanes, que l’homme seul est bimane. Mais il n’a pas vu que sa définition s’appliquait aussi bien aux pieds des perroquets et des caméléons, dont les orteils sont « longs, profondément divisés, très-mobiles, très-flexibles, et par suite susceptibles de saisir ». Voilà où peuvent conduire les classifications et les définitions basées sur la seule physiologie. En pareille matière, on ne peut, sans risquer de commettre les plus graves confusions, substituer les résultats fonctionnels aux faits anatomiques dont ils dépendent. Toutefois, comme 1l y a des rapports nécessaires entre le jeu des organes et leur constitution matérielle, J'essayerai de soumettre ce problème à une analyse plus complète, et de faire reposer sur une série de caractères anatomiques la distinction, Jusqu'ici mieux sentie qu’exprimée, de ce qu’on appelle une main et de ce qu’on appelle wn pied. Pour cela, je ne considérerai pas seulement les extrémités des membres, mais les membres tout entiers. Et je commencerai, contrairement au procédé ordinaire, par l'étude du pied; car le pied, d’après l’idée qui s’y rattache, est le type général, le type fondamental des extrémités des membres des animaux qu'on appelle aujourd’hui mammifères, mais qu’on a longtemps appelés quadrupèdes. La main n’est qu’un pied modifié et devenu ainsi apte à de nouvelles fonctions, et il est rationnel d'examiner le cas général avant le cas particulier. Cela nous permettra d'ailleurs de suivre plus aisément, dans la série des primates, les formes intermédiaires qui établissent la transition entre la main et le pied.

Le pied, avons-nous dit, est l'extrémité qui sert à la station et à la marche ; aussi donne-t-on le nom de quadrupèdes aux animaux qui marchent sur leurs quatre extrémités. Le pied type est donc celui qui est le mieux disposé pour supporter le poids du corps et pour lui donner une base solide en même temps que mobile. Mais la mobilité est en raison inverse de la solidité; et s’il est nécessaire que le membre qui se termine par un pied puisse se mouvoir librement dans le sens de la marche, il est utile que ce membre ne puisse se prêter, dans les autres sens, qu’à des mouvements assez restreints. De là une première condition : l’articulation, supérieure, celle qui est située à la racine du membre,

entre le premier et le second segment, exécute, d'avant en ares LI 4

rière et d’arrière en avant, des mouvements très-étendus ; mais l’'adduction, l’abduction et la circumduction y sont au contraire assez limitées.

Au-dessous de cette première articulation, entre le deuxième et le troisième segment du membre, existe une seconde articulation, appelée tantôt /e coude et tantôt /e genou, qui ne nous fournit pas de caractère distinctif, car elle est toujours construite sur le type des ginglymes, qui ne se meuvent que dans un seul sens. Mais le troisième segment, qui porte le nom de 7ambe ou celui d’avant-bras, se compose de deux os parallèles dont les connexions réciproques sont très-variables. Lorsque ces deux os sont articulés en trochoïde, de manière à tourner l’un sur l’autre, le segment correspondant du membre et l’extrémité qui lui fait suite exécutent des mouvements de pronation et de supination, Lorsqu'ils sont fixés solidement l’un à l’autre, à plus forte raison lorsqu'ils sont plus ou moins fusionnés, comme chez.les ruminants et les solipèdes, ces mouvements sont impossibles, et l’extrémité, ne pouvant tourner, acquiert pour la station et pour la marche une grande solidité. Voici donc un second caractère du pied considéré comme instrument de locomotion : l’absence des mouvements de pronation et de supination dans le troisième segment du membre.

Enfin il ne suffit pas que les articulations des trois premiers segments soient disposées de manière à assurer la solidité du point d’appui : il faut encore que ce point d'appui soit assez large pour fournir une base de sustentation suffisante. S1 l’axe du segment terminal était sur le prolongement de l’axe du segment précédent, l'extrémité ne rencontrerait le sol que par la pointe de ses appendices digitaux. Or ce n’est pas par une ou plusieurs pointes, mais par des surfaces aplaties et plus ou moins larges que l’on peut prendre sur le sol un solide point d'appui. Il en résulte qu'une extrémité sur laquelle on marche ne peut pas rester dans la rectitude ; il faut qu’une ou plusieurs de ses articulations se fléchissent de telle. sorte que l’axe de cette extrémité, ou du moins de la partie qui appuie sur le sol, devienne horizontal. Ce changement de direction s’effectue toujours par. un mouvement de flexion en avant ; en d’autres termes, la face du pied qui devient plantaire est toujours celle qui fait suite à la

face postérieure du membre. Le point où s'effectue ce changement de direction est fort variable ; c’est tantôt au niveau de l'articulation supérieure du tarse ou du carpe, tantôt plus bas dans les articulations des premières phalanges, tantôt dans les articulations médio-phalangiennes, et souvent enfin l'inflexion se partage entre ces diverses lignes articulaires. Il en résulte que la partie horizontale qui sert de point d’appui occupe quelquefois toute la longueur de la face plantaire (plantigrades), d’autres fois seulement la portion digitale (digitigrades); d’autres fois enfin la base est moins étendue encore et ne comprend que la face inférieure des phalanges unguéales (ungulogrades). La diversité de ces formes explique la difficulté que l’on a éprouvée lorsqu'on a voulu définir le pied ; mais, si on les compare attentivement, on reconnaît qu’elles ont toutes un caractère commun, savoir : le changement de direction du membre, qui de descendant devient horizontal. C'est là le troisième caractère du pied, son caractère intrinsèque, car les deux premiers se rapportent aux autres segments du membre.

En résumé, les conditions anatomiques qui concourent à assurer la fonction essentielle du pied sont au nombre de trois principales :

1° A la racine du membre, une articulation dont les mouvements s’effectuent surtout en avant et en arrière, c’est-à-dire dans le sens de la marche ;

2° Mouvements de pronation et de supination nuls, ou du moins fort peu étendus ;

3° Changement de direction du segment terminal, qui se fléchit en avant pour présenter au sol une face horizontale.

Ces trois caractères, je n’ai pas besoin de le dire, sont réunis dans le membre abdominal de l’homme ; mais ils se retrouvent en outre dans le membre abdominal de tous les mammifères complets. Partout l'articulation coxo-fémorale est disposée de manière à Jouer principalement dans le sens antéro-postérieur. Partout, quel que soit le nombre des métatarsiens et des divisions digitales, l’axe du pied, ou du moins de sa partie antérieure, se défache de l’axe de la jambe pour se diriger en avant et devenir horizontal. Partout enfin, ou du moins presque partout, le tibia et le péroné sont unis de manière à rendre absolument impos-

sibles les mouvements de pronation et de supination. Cette dernière règle souffre quelques exceptions, mais seulement chez

certains cheiroptères et chez plusieurs didelphes ; et c’est bien

le cas de dire que l'exception confirme la règle, car les pieds des chéiroptères sont plutôt des espèces de crampons que de véritables organes de locomotion ; et quant aux didelphes, ils n'auraient pas été qualifiés de paradoxzaux si leur organisation ne différait par une multitude de caractères de celle des mammifères ordinaires. Quoi qu'il en soit, la jambe des prétendus quadrumanes est entièrement privée des mouvements de pronation et de supination, et tous les segments de leur membre abdominal, depuis la hanche jusqu’à la plante, sont construits et

. disposés de manière à réaliser toutes les conditions de la station

sur les pieds. |

Voyons maintenant quelles sont les modifications que subit la disposition générale du membre lorsque le pied devient une main. Pour cela, considérons le membre supérieur de l’homme, et cherchons en quoi il diffère du type que nous venons de déterminer.

Et d’abord l'articulation de l’épaule est très-mobile dans tous les sens. C'est la plus mobile de nos articulations. L’humérus peut par conséquent se porter dans toutes les directions. Le bras, séparé du tronc jusqu’à sa racine, exécute librement les mouvements d’abduction, de rotation et de circumduction. Ces phénomènes physiologiques sont dus sans doute en partie à la laxité de l'articulation, à la force et à la disposition des muscles ; mais ils sont en rapport surtout avec la direction des surfaces articulaires, et spécialement avec la direction de la tête de l'humérus. L’axe de cette tête n’est pas compris dans un plan antéropostérieur, comme on le voit généralement chez les quadrupèdes, mais dans un plan transversal, condition extrêmement favorable au mouvement d’abduction. De même, la cavité glénoïde de l’omoplate n’est pas tournée en avant, mais en dehors. Il en résulte que le bras se détache entièrement du thorax, et l'indépendance de ce membre est rendue plus complète encore par la longueur de la clavicule, qui tient l'articulation de l'épaule écartée de la paroi thoracique.

Cette mobilité considérable, et dans toutes les directions, de

l'articulation supérieure, constitue le premier caractère d’un membre qui se termine par une main.

Le second caractère s’observe à l’avant-bras, où le radius, articulé en trochoïde, exécute autour du cubitus des mouvements de pronation et de supination, dont l’amplitude atteint 180 desrés. De la sorte, la main, fixée au radius et tournant avec lui, peut diriger successivement chacune de ses faces en avant et en arrière, porter son bord externe en dedans, son bord interne en dehors.

Enfin, et c’est là le troisième caractère, l’axe de la main, dans l'attitude naturelle, est placé sur le prolongement de l’axe de l’avant-bras. La mobilité considérable des articulations du poignet permet sans doute à la main de se fléchir comme un pied, de manière à rendre la face palmaire horizontale et susceptible de s'appuyer sur le sol ; mais la main peut aussi se fléchir en sens inverse, dans une étendue presque égale ; et c’est ce qui la distingue entièrement du pied, car si le pied, dont l'attitude naturelle est la flexion en avant, peut se redresser plus ou moins, et même dans certaines espèces arriver Jusqu'à l’extension en ligne droite, jamais du moins il ne dépasse cette limite, jamais il ne peut se retourner pour diriger vers le sol la face dorsale de ses orteils. La main, au contraire, lorsqu'elle sert de point d'appui, peut appliquer sur un plan horizontal la face dorsale de ses doigts, aussi bien que leur face palmaire. Mais, dans l’un et l’autre cas, elle s'éloigne de son attitude naturelle, qui est verticale : tandis que, lorsque le pied se redresse, il s'éloigne de son attitude naturelle, qui est horizontale,

Tels sont les trois principaux caractères qui distinguent un membre terminé par une main. Ce membre, comparé à celui qui se termine par un pied, présente une mobilité beaucoup plus grande, nécessairement acquise aux dépens de la fixité qu'exigent la station et la marche; ce n’est donc plus qu’un instrument de locomotion accessoire et imparfait, et les animaux qui sont obligés de s’en servir à cet usage ne progressent qu’avec difficulté sur un plan horizontal ; mais chez l’homme, dont l'attitude est verticale et la marche bipède, l’excessive mobilité du membre thoracique n’a plus aucun inconvénient, et offre au contraire les plus précieux avantages. La main, détachée du sol

et délivrée de la fonction grossière du pied, devient propre à une foule d’usages. Elle peut atteindre tous les points de la surface du corps, et constitue l’instrument par excellence du toucher, de la préhension et du travail. L'homme, étant le seul mammifère absolument bipède, est aussi le seul dont la main soit parfaite. C’est chez lui que l’on constate, entre la main et le pied, la différence la plus complète, et cette différence est si grande, que, si l’on ne considérait que lui seul, on pourrait se demander s’il est bien exact de dire que la main n’est un pied modifié. Mais l’anatomie comparée permet de suivre pas à pas les transformations graduelles qui établissent la transition entre le type du pied et celui dela main.

Ces modifications ne s’observent que sur le membre thoracique. Certaines particularités de structure peuvent donner au pied de derrière une faculté de préhension qui simule plus ou moins les fonctions d’une main ; mais elles sont exclusivement limitées à la région digitale. Au point de vue anatomique, elles sont très-légères, et j'ose dire que, par la constitution du membre qui le surmonte, par le nombre, la forme, les rapports des os qui le composent et des muscles qui le meuvent, le pied pastérieur est toujours un véritable pied, aussi bien chez les prétendus quadrumanes que chez les quadrupèdes ordinaires et que chez l’homme lui-même. Ce pied, chez les singes inférieurs, se rapproche davantage de celui des carnassiers ; chez les singes supérieurs, 1l se rapproche davantage du pied de l’homme; mais, entre le pied de l’homme et le pied postérieur des ériiel siers, il n’y a pas de différence essentielle, et les formes intermétes que présente le pied postérieur des singes ne peuvent par conséquent pas être rattachées à un autre type. |

C’est donc seulement sur le membre thoracique qu'il y a lieu d'étudier le passage du type du pied au type de la main.

À vrai dire, ce n’est guère que chez les mammifères ongulés (ruminants et pachydermes) que l'extrémité du membre thoracique réalise complétement les conditions du pied (1).

Chez tous les autres mammifères, monodelphes ou didelphes,

(1) I ne saurait être question ici des cétacés, des amphibies, des chéiroptères, chez

lesquels ce membre est avorté, ou adapté, par des modifications spéciales, à la fonction de la natation ou à celle du vol.

l'extrémité antérieure, alors même qu’elle sert principalement à la marche, est déjà modifiée de manière à pouvoir servir aussi à d’autres usages ; beaucoup d'animaux l’emploient à porter leurs aliments à la bouche, d’autres à saisir leur proie, à creuser leur terrier, à construire leur demeure, à jouer avec leurs petits, à combattre leurs ennemis. Cette multiplicité de fonctions est en rapport avec des dispositions anatomiques qui, le plus souvent, n’empêchent pas le membre antérieur d’être parfaitement approprié à la locomotion, mais qui lui donnent une plus grande mobilité, et qui établissent le premier degré du passage du pied à la main. Ainsi le pied antérieur est bien moins fléchi sur l’avant-bras, que le pied postérieur ne l’est sur la jambe. Il se redresse aussi plus aisément. À l’avant-bras, le radius et le cubitus sont mobiles l’un sur l’autre et se prêtent à de légers mouvements de pronation ou plutôt de supination, car la pronation est l'attitude naturelle du membre, c’est-à-dire que le premier doigt est toujours situé en dedans ; mais cette supination est très-limitée, de sorte que l’extrémité ne peut jamais se retourner entièrement, et que le premier doigt, celui qui représente notre pouce, ne peut venir se placer sur le prolongement du bord externe du membre. Enfin l'articulation scapulo-humérale, devenue plus mobile, exécute, à défaut d'une circumduction complète, des mouvements d’abduction d’une certaine étendue. Ces divers caractères ne se développent pas de front dans toute la série des mammifères, mais leur solidarité se dessine nettement dans l'ordre des primates, où nous allons maintenant les étudier,

Ce qui frappe tout d’abord chez les primates, c’est l’indépendance du membre thoracique. Le bras des carnassiers est encore presque confondu avec le tronc : celui des primates s’en détache plus ou moins, et quelquefois presque autant que chez l’homme. L'extrémité du membre a subi une modification non moins importante. Chez les primates inférieurs, ce n’est déjà plus un pied : c’est plutôt une main qu’un pied, mais une main encore très-imparfaite, qui va se caractériser de plus en plus à mesure que nous considérerons des singes plus élevés.

Premier caractère. Direction de l'axe de la main. — Il n’est pas toujours facile d'apprécier sur les squelettes l'attitude natu-

relle de la main. Lorsque le squelette est disposé suivant l’attitude de la marche quadrupède, la main, étant appliquée sur un plan horizontal, est nécessairement toujours asséz fortement fléchie sur l’avant-bras, quoiqu’elle le soit beaucoup moins que le pied ne l’est sur la jambe. C’est ce que vous pouvez voir sur les divers squelettes de maki, de sapajou, d’alouate, d’atèle et de magot que Je vous présente (voy. plus haut p. 26, fig. 3, et p. 27, fig. 4, les squelettes du maki et du semnopithèque); et si

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