PAR M. GODRON
Bien que l'attention des naturalistes soit éveillée, depuis plus d’un siècle, sur l'hybridité dans le règne végétal, la recherche des plantes hybrides développées spontanément a été longtemps négligée. Cependant cette étude est non-seulement très-intéressante en elle-même, mais elle offre en outre une importance scientifique incontestable.
D'une part, ces croisements adultérins rendent souvent très-litigieuses certaines espèces végétales et leur détermination deviendrait vraisemblablement impossible, si on ne distinguait pas avec soin les formes dues à l’hybridité de celles qui constituent de véritables types spécifiques. C'est ainsi que MM. Alex. Braun, Koch, Wimmer, Fries, Négéli, Lang, etc., sont parvenus à élucider certains genres de plantes, jusque-là à peu près inextricables et qui faisaient le désespoir des botanistes
— À32 — descripteurs. Nous pouvons citer comme exemples les genres Cirstum, Carduus, Verbaseum, Mentha, Polygonum, Salix, etc.
D'une autre part les plantes hybrides, lorsqu’ elles sont fertiles, tendent à revenir après un certain nombre de générations à l'un des deux types qui leur ont donné naissance et, comme les croisements peuvent avoir lieu en sens inverse, on rencontre quelquefois des séries complètes d’intermédiaires entre deux espèces parfaitement distinctes l’une de l’autre. C'est ainsi que M. Grenier (1) a recueilli dans une prairie des environs de Pontarlier une semblable série de formes entre les Narcissus pseudo-narcissus et poëticus ; que M. Lejolis (2) a observé également à Cherbourg une suite complète d'individus présentant toutes les modifications qui peuvent exister entre les Ulex nanus et europœæus et comprenant au milieu d'elles l'Ulex Gallii ; que M. Bavoux a rencontré en 1854, autour de Besançon, une série de formes hybrides entre les Digitalis lutea et grandiflora, et j'ai pu, grâce à son obligeance, étudier ces différentes formes sur le vif. On pourrait citer d'autres exemples parfaite-
ment semblables. | = L'observateur, qui aurait sous les yeux une de ces séries qui semblent réunir et confondre deux espèces vé-
(4) Ann. des Scienc. nat., sér. 3, t, 19, n° 3.
(2) Mém, de la Soc. des Sciences naturelles de Cherbourg pour
gétales incontestablement distinctes, serait naturellement conduit, s'il méconnaissait l’origine hybride de ces formes intermédiaires, à considérer par exemple le Varcissus pseudo-narcissus comme une simple métamorphose du Varcissus poëlicus, ou en d'autres termes à admettre la transformation d'une espèce en une autre espèce, quelle que soit la valeur morphologique des caractères qui séparent ces deux types.
L'étude des hybrides qui se produisent spontanément est donc utile à la botanique descriptive, mais elle a une importance bien plus grande au point de vue de la fixité de l'espèce.
Les observations et les expériences, dont nous allons rendre compte, feront resortir encore mieux les considérations qui précèdent.
L'origine du blé cultivé, qui n’a été retrouvé jusqu'ici à l'état sauvage sur aucun point du globe, a déjà préoccupé les naturalistes anciens et fut même attribuée par les Grecs à un Ægilops. Cette opinion a été reproduite de nos jours par plusieurs botanistes, et en dernier lieu par M. Fabre d'Agde et par M. le professeur Dunal (1). Ces deux habiles observateurs ont du moins produit, ce qu'avaient négligé leurs devanciers, des faits à l'appui de leur manière de voir, et il nous semble indispensable de rappeler ici le résultat de leurs observations.
(1) Mémoires de l’Académie des Sciences et Lettres de Mont pellier, pour 1853.
Chacun sait que l'épi de l'Ægilops ovata se rompt à sa base à la maturité, qu'il ne se désagrège pas et qu'il conserve ses graines étroitement fixées aux enveloppes florales. Cet épi s’introduit en terre tout d'une pièce, et les quatre graines qu'il renferme donnent naissance l'année suivante, à quatre pieds d’Ægilops distincts les uns des autres, mais qui entrecroisent leurs racines et par leur réunion forment un petit gazon. Ces graines reproduisent toutes ordinairement la plante mère; mais quelquefois l'une des graines donne naissance à une plante bien distincte de la première, et qui par son port rappelle le froment cultivé : c’est l’Ægilops triticoides Reg. Ce fait si intéressant, constaté par M. Fabre, a été souvent vérifié par moi autour de Montpellier. M. Fabre a eu l’idée de semer les graines de l’Ægilops triticoïdes, et a suivi pendant douze générations successives les produits fournis par les graines recueillies primitivement sur cette Graminée sauvage. La plante a pris peu à peu une taille plus élevée; l'épi est devenu plus gros, il a cessé d'être cassant à sa base ; ses glumes ont perdu l'une des deux arêtes qui distinguent l’Ægilops triticoides ; en un mot, cette plante a pris en partie du moins les caractères du blé. | |
Faut-il maintenant conclure de ces faits que le froment cultivé tire son origine de l’Ægilops ovata? Cette opinion a été exprimée de la manière la plus formelle par le savant doyen de la faculté des Sciences de Montpellier. Cette conclusion nous parait grave; et l'on se demande
— AÀ35 — si l'opinion émise par M. Dunal résulte en réalité d’une déduction rigoureuse des faits observés par M. Fabre.
Pour juger cette question avec maturité, il faut avant tout, ce nous semble, avoir égard non-seulement au fait principal, mais aussi aux circonstances au milieu desquelles il se produit. Toutes pouvant avoir de l’importance, aucune ne doit être négligée, surtout lorsqu'il s’agit de se prononcer sur un sujet qui a une si haute portée scientifique. L'examen de ces circonstances va nous conduire à une solution que l’expérimentation directe viendra ensuite confirmer.
Et d’abord où croit habituellement l'Ægilops trihcoïdes ? Nos observations faites dans diverses localités du midi de la France, nous ont démontré que c’est toujours au bord des champs de blé ou dans leur voisinage que se rencontre l’'Ægilops triticoïides et jamais dans les lieux stériles éloignés des cultures de céréales. M. Fabre, toutefois, dit l'avoir recueillie à Agde, dans un lieu inculte complétement entouré de vignes. Cela est vrai; mais il faut ajouter que des champs de blé d'une grande étendue existent à une faible distance.
Nous ferons aussi remarquer que l'Ægilops trilicoides n’est jamais très-abondant nulle part, mais se trouve disséminé, çà et là, comme s’il était réellement le résultat d'un accident.
D'une autre part cette plante, recueillie par M. Fabre à Agde, affecte dès la première année de culture absolument le port du blé Touzelle, généralement cultivé aux
environs de cette ville, et cette circonstance remarquable a été observée par M. Fabre lui-même. On se demande dès lors si la Touzelle au lieu d'avoir pour origine l'Ægilops ovata transformé en Ægilops triticoides, comme le pense M. Dunal, ne serait pas au contraire pour quelque chose dans la production de cette dernière plante. Mais il y a plus : là où l’on cultive le blé sans barbes, l’Ægilops triticoïdes a lui-mème ces organes à peu près rudimentaires, et à Montpellier il se présente souvent sous cette dernière forme ; ilestau contraire pourvu de barbes là où l’on cultive le blé barbu. Il est dès lors constant que l’Ægilops triticoides varie, et puisque ces variations sont en rapport avec celles que présentent les blés cultivés dans chaque localité, c’est que vraisemblablement le blé n’est pas sans influence sur la production de cet Ægilops. |
Lorsque M. Fabre a, pour la première fois, semé des grames de l'Ægilops triticoïdes sauvage, il a observé que peu de pieds ont donné des graines et n’en ont fourni qu’en petite quantité. Nous avons également, dans le but de reproduire la série d'expériences faites par cet ingénieux observateur, semé, en automne 1852, des graines d'Ægilops triticoïdes recueillies dans les environs de Montpellier. Ces semences ont parfaitement germé, et bien que ces plantes aient fleuri, elles ne m'ont fourni aucune graine ; cependant plusieurs autres espèces d’Ægilops semées tout à côté ont au contraire très-bien fructifié.
Une autre circonstance, qui ne peut rester inaperçue, est celle-ci : le même épi d’Ægilops donne naissance à la fois à des pieds d’Ægilops ovata et d'Ægilops triticoides, c'est-à-dire, à deux plantes tellement distinctes et tellement bien caractérisées, que jusqu'ici personne n'avait hésité à les considérer comme des espèces légitimes; mais cet épi ne donne jamais naissance à autre chose, jamais il n’a produit d’intermédiaires entre ces deux plantes. Il s'agirait donc ici d’une transformation toujours brusque, toujours également saillante. Jamais cette prétendue métamorphose ne se fait par degrés et n'exige pour se compléter la longue période de ternps que les partisans les plus déclarés de la variabilité des espèces, admettent cependant comme une condition indispen- Sable. Jamais on n’a vu même la culture, ce modificateur si puissant, développer dans les plantes des changements aussi importants et surtout aussi rapides. Nous ne pouvons donc pas admettre qu'il y ait là une simple transformation d’une espèce en une autre espèce.
Mais la science est aujourd'hui riche de faits semblables à celui qu'a découvert M. Fabre; ils nous fournissent l'explication bien simple de l'origine de lÆgilops triticoides, et des modifications par lesquelles 1l passe ensuite pour se rapprocher du froment et presque se confondre avec lui. L'Ægilops triticoïdes présente tous les caractères des plantes hybrides : producuon brusque d'une plante qui tient à la fois par ses caractères de deux espèces distinctes ; influence des variétés et
des races sur le produit intermédiaire ; naissance aecidentelle, cà et là, au milieu des parents; action fécondante peu développée dans cette plante et retour des individus fertiles vers le type mâle après plusieurs générations. Aucun caractère ne fait défaut, et il nous semble évident que l’Ægilops triticoïdes n'est pas autre chose qu'une hybride résultant de la fécondation accidentelle de l'Ægilops ovata par le Triticum vulgare.
Bien que les faits ci-dessus indiqués me semblent jusüfier rigoureusement la conclusion que je viens d'en déduire, je devais cependant, en présence d’une opinion différente émise par un savant qui fait autorité dans la science, recourir à l'expérimentation directe et donner ainsi à cette conclusion le caractère d'une démonstration complète. J'ai tenté dès lors de reproduire l'Ægilops triticoïdes par la fécondation artificielle des Æyilops par les Triticum, et il me reste à faire connaitre ces expériences et les résultats qu’elles ont produits.
J'ai procédé de trois manières : dans une première expérience j'ai tenté d'opérer la fécondation artificielle sans castration des fleurs de l'Ægilops ovata, soumettant ainsi cette plante à la fois à l'action de son pollen propre et à celle du pollen étranger; dans une seconde tentative la eastration n’a été que partielle ; dans la troisième elle a été complète. Ces essais de fécondation ont été faits à Montpellier pendant le mois de mai 1855, et les produits obtenus ont été plantés dans des vases à Besançon, le 27 mars 1854, et soustraits à l’action des. derniers froids de l'hiver. |
1" expérience. — Le 20 mai 1853, j'ai répandu sur six épis d’Ægilops ovata, qui se préparaient à fleurir, du pollen de Triticum vulgare muticum, voulant ainsi placer l’Ægilops dans les mêmes conditions où il se trouve, lorsque végétant sur le bord d’un champ de blé, il est accidentellement atteint par le pollen de cette céréale. La poussière fécondante étrangère pénètre d'autant plus facilement dans la fleur, qu’à cette époque de la vie de la plante et jusqu’après l’anthèse, les balles de l'Ægilops ovata s'écartent naturellement d’un millimètre environ les unes des autres. Ces six épis ont été recueillis au moment de leur maturité, et plantés au printemps de 1854, ils ont donné le résultat suivant : cinq de ces épis ont reproduit exclusivement l'Ægilops ovata; le sixième a fourni également plusieurs tiges de cette Graminée, mais une des graines a donné naissance à deux tiges bien plus élevées que celles de la plante mère et leurs épis, présentent la ressemblance la plus parfaite avec ceux de la variété d'Ægilops triticoides dont les arêtes sont demi-avortées et pour ainsi dire rudimentaires. Cette variété, que j'ai recueillie à Fétat spontané autour de Montpellier, est donc le résultat de la fécondation de l'Æyilops ovata par le blé sans barbes.
2° expérience. — Ne pouvant prévoir à l'avance le succès de l'expérience précédente, et désirant reproduire le fait si curieux de deux plantes distinctes sortant d’un seul et même épi d’Æilops ovata, j'ai eu recours à la castration et à Ia fécondation artificicile que j'ai opérées
seulement sur deux fleurs de chaque épi de cet Ægilops.
L'enlèvement des anthères, avant que la fécondation naturelle ait pu avoir lieu, et alors que ces organes sont encore renfermés dans la fleur, semble au premier abord une opération très-délicate à exécuter. Îl n’en est rien cependant, si l’on suit le procédé opératoire que j'ai adopté et qui n’exige d'autres instruments que les doigts et une petite pince à branches très-étroites. Je tiens d’autant plus à décrire ce mode opératoire, qu'il est extrèmement simple, et que sa connaissance permettra à tous les botanistes de reproduire et de contrôler mes expériences. Îl consiste à saisir étroitement, entre le doigt indicateur placé en dessous et le pouce placé en dessus, les barbes de la glumelle externe le plus près possible de leur origine, puis de presser avec la pulpe du doigt médius sur la base de l’épi, de manière à lui imprimer un léger mouvement de bascule, ce qui permet en même temps de fixer l'épi solidement entre ce doigt et l'indicateur. Par ce mouvement la glumelle externe est assez fortement courbée en dehors, la fleur est largement ouverte et l’on distingue facilement ses organes sexuels. Je, dois prévenir toutefois que la glumelle externe entraine quelquefois dans son mouvement la glumelle interne ; mais comme cette dernière est simplement membraneuse et qu'elle fait saillie au-dessus de l’externe, il est extrêmement facile de l’écarter. On procède alors à l’enlèvement des étamines, et on les extraits une à une en les saisissant par leur filet au moyen d’une petite pince. On sub-