DE PLUSIEURS CRUCIFÈRES
PAB M. oooaov.
L^examen des monstraosités a été complètement négligé par les anciens naturalistes ; la plupart d^enlre eux , et même les plus célèbres, considéraient les monstres comme des êtres qui dégradent à la fois et la nature et la science (1). Aussi dédaignérent~ils de s^en occuper ; on n^ayait pu encore soupçonner leur valeur scientifique. De Candolle , le premier pour le régne végétal, Geo£Groy Saint-Hilaire pour le régne animal , nous ont fait connaître toute Timportance de ces faits anormaux, dont Fétude mieux appréciée a jeté de vives lumières sur Toi^anogénie. Cela est vrai surtout appliqué aux monstres végétaux. Aussi depuis vingt ans la Tératologie végétale a- 1- elle pris rang parmi les sciences naturelles et occupe-t-elle sérieusement les botanistes modernes. Ayant eu occasion d^examiner avec soin une
(1) Vojez Linné, Phil bot. p. 37i.
monstruosité trôs-remarquable qqe présente la fleur de plusieurs Crucifères, j^ai cru utile de la faire connaître avec quelques détails.
I. Monstruosité du Cardaminepraiensis» — Ontroore assez souvent, surtout dans les prairies à sol tourbeux, le Cardamine pratensis à fleurs doubles. Je possédais depuis longtemps cette monstruosité, que le professeur Nestlerm^avaitfait recueillir aux environs de Strasbourg; je Tavais également observée prés de Nancy et c^est elle que j''ai signalée dans ma Flore de Lorraine sous le nom de Cardamine pratensis monstroso^rolifera (l); mais je ne Pavais pas examinée avec soin et sur le tit M. le comte de Lambertje m^en adressa cette année de nouveaux échantillons desséchés , trouvés par loi dans le département de la Marne, et il me fit remarquer que cette plante présentait le singulier phénomène Svsa transformation du fruit en fleur. Cette indication piqua vivement ma curiosité : désirant examiner cette plante vivante, je la recherchais dans les lieux où je Pavais autrefois rencontrée , et je fus assez heureux pour y trouver de nombreux échantillons , qui me permirent d^examiner cette monstruosité dans les difiérentes phases de son développement.
Cette forme anormale du Cardamine pratensis ne paraissant pas être rare, avait dû frapper déjà les yeux des botanistes ; et en effet, les recherches que je fis dans
(1) FI. de Lorraine, 1 , p. 60.
les auteurs me prouvèrent qu^elIe avait été signalée
depuis longtemps. Ainsi, en 1601, Clusius(l) Tindiquait
souis le nom de Cardatmne altéra flore pleno et
J. Bauhin, (2) en 165Û, sous celui de Iberis Fuchsii mve
NcLSturtium pratense flore pleno ; Tournefort (3) et
Mappus(4j Pavaient aussi observée. Parmi les modernes,
Reichenbacli (5) et Gandin (6) en parlent comme d^une
simple variété à fleurs doubles, mais n'entrent dans
aucun détail, imitant en cela les botanistes qui les
ont précédés. Sf 9f . Scbimper et Spenner (7) seuls en
donnent une courte description, mais elle est trop
incomplète pour qu^on p^isse en tirer toutes les consé-
qi|epces morphologiques qui se déduisent naturellement
de ce fait. Je vais moi -même faire connaître les
particularités curieuses que présente cette singulière
déformation.
Au moment où la floraison commence, notre plante paraît normale; sa fleur est simple, formée de quatre sépales, de quatre pétales, de six étamines tétradjnames, et un pistil se montre au centre. Jusque-là rien ne semble trahir la monstruosité; maisbientôt le calice^ la corolle, les éta-
(1) Clos. Hisi. 2, p.l39,f. 1.
(2) J. B«uh. Hiit. 2, p. 889, f. 2.
(3) Tourner. lost. rei herb.
(4) Mapp. Hist. pi, alsalic. , p. 52.
(5) Rchb. FI. cxc. p. 676.
(6) Gaod. FI. helv. 4, p. 295.
^) Bl. fra>arg. 931.
mines se fanent et tombent ; en même temps rovairese gonfle dans sa moitié inférieure ; le podocarpe, presque nul dans la fleur normale , s^allonge , et atteint soavent jusqu^â un centimètre de longueur. Led 'valves du firmt, bien que trés-élargies à leur base , restent néanmoÎH distinctes et Ton aperçoit parfaitement bien les satnra par lesquelles elles se réunissent aux placentas. Le pistil offre la forme que représente notre figure I.
Si dans cet état on ouvre le pistil longitudinalemeot, on observe les faits suivants : la cloison, qui sépare ea deux loges les fruits des Crucifères , manque complètement; la partie inférieure de Tovaire fortement dilatée, comme nous Pavons dit, renferme un grand nombre de lames membraneuses , distinctes , d^un blano-verdâtre, serrées les unes contre les autres, souvent entremâèes d^étamines mal conformées et stériles ; tous ces organes s^insérent à la base de la cavité qui les renferme, et naissent, par conséquent, vers le sommet de Taxe floréal. La moitié supérieure de la cavité de Fovaire est étroite et là de nombreux ovules bordent les placenlif {Ployez figure II),
Les lames membraneuses, qui remplissent la moitié inférieure de la cavité du pistil, prennent de l'accroissement et apparaissent bientôt au dehors par une mp* ture ou plutôt une disjonction qui se fait à Tovaire; elles prennent alors la couleur des pétales et par leor réunion représentent une fleur double.
L'ouverture de Tovaire se fait de deux manières) que nous allons examiner successivement.
± "* Tantôt une fente longitudinale se forme sur une
des valves et correspond à la nervure médiane de la
feuille carpellaireque cette valve représente ; mais cette
ouverture latérale ne se prolonge pas jusqu^au sommet
du pistil, qui, là» conserve sa forme normale et présente
un stigmate intact. G^est par l'ouverture que nous venons
d^'indiquer , que les pétales se montrent au dehors et
les parois de Tovaire un peu inclinées sur le côté, forment
autour d^enx comme une sorte de spathe. Tel est le
premier aspect sous le^el se montre notre monstruosité
Qrojrejz: figures Vlllet IX).
^ Plus fréquemment, l'ouverture de Fovaire commence parle sommetetse fait suivant un plan qui passe par Taxe, divise le stigmate en deux parties et sépare longitudinalement parleur milieu les placentas, dont chaque moitié reste adhérente au bord correspondant de la feuille carpellaire. Cette division de Tovaire est plus ou moins profonde.
Tantôt le stigmate et le style sont seuls fendus, comme le représente la figure III ; et dans ce cas je n^ai pas vu les pétales, renfermés dans la cavité de Tovaire, se faire jour au dehors. Tantôt, au contraire, Fpvaire est divisé jusqu^au milieu et le renflement de la base est surmonté par deux valves oblongues , concaves, étalées, qui sur leurs bords montrent un petit nombre d^ovules et au sommet des papilles stigmatiques {Voyez figure IV )\ dans ce cas, les pétales, au moment de leur développement, apparaissent au fond de la division , mais ne
s^é(alent pas. Ces deux premières modifications da pistil sont les plus rares et je les ai observées seolemeiit sur quelques fleurs ; mais elles coDstituent des fiôlf précieux, en ce qu'ails nous offrent les premiers degrés de division de Tovaire, et qu^il est trés^&cile de recoanaître encore toutes les parties qui composent cetofgane, et de suivre par conséquent toutes les niuuMes dt transformation conduisant de Tovaire parfkit à ToTain complétemeot métamorphosé en fleur ^ ce qui constitue dans notre monstruosité le cas le plus fréqoent.
En effet, Tovaire est ordinairement fendu josqa^i n base; il est plus raccourci que dans les exemples àfk précédemment et les deux valves opposées y que eette division isole {^Toyez figure F)^ sont membraneon, ovales, concaves , articulées par une base assez large lo sommet du podocarpe et le plus souvent absolument leablables pour la forme et pour la coulenr aux sépahi normaux du Cardamine pratensis. Cependant cesdffi sépales nouveaux représentent bien certainement ks deux feuilles carpellaires de Fovaire. On est oondoit â celte conclusion ensuivant pas â pas les différents degré de transformation que subit le pistil; mais on troift en outre , dans les deux sépales dont nous yenoBi de parler, des preuves de leur ori^ne ; ils présentent M souvent â leur sommet des papilles stigmatiques ; trdiprés de leurs bords , on aperçoit fréquemment un sillo> qui représente la suture des placentas avec les valve* {Foyez figure F)\ enfin j'ai plusieurs fois obsorvéea
OU ûenx OYuleg qui naissent du bord des sépales , en dehors du sillon dont il vient d^ètre question. La métamorphose des feuilles carpellaires en sépales , dans la monstruosité qui nous occupe, me paratt donc un fait de la dernière évidence.
J*ai dit que vers le sommet de Taxe floral naissent de nombreux pétales. Les deux plus extérieurs alternent avec les deux nouveaux sépales ; ces deux pétales sont obovés y insensiblement atténués en onglet et en tous points semblables aux pétales normaux du Cardamine fraiensU. Les pétales intérieurs sont disposés sur pluàeury verticilles et en général opposés en croix ; mais ^Iquefois, sans doute par dédoublement latéral, le Tertidlle présente six pétales rapprochés trois par trois i leur basé et formant deux groupes opposés et séparés de chaque c6té par un intervalle. Ces pétales intérieurs nWpas la même forme que les extérieurs; ils présentent un limbe échancré en cœur à la base, et Tonglet est presque cylindrique et semblable à un filet d'étamine {f^oyez figure f^I), Ces pétales résultent d'une transformation d^étamines, comme cela se voit du reste si fréquemment dans les fleurs doubles ; on trouve, en effet , quelquefois, au milieu de ces pétales intérieurs des étanùaes, qui extérieurement paraissent bien conformée»^ luab dont les anthères sont vides de pollen; et en outre ^€8 étamines plus ou moins transformées (Foyez figure Vil), Sur une fleur j^'ai observé seulement deux pétales et tous les organes intérieurs étaient des étamines.
Une autre circonstance curieuse que nous offire cette monstruosité, c^est qu^elle parait se propager dam les mômes lieux pendant de longues années. Blappiu b signale aux environs de Strasbourg dans plusieurs localités, qu^il préciîfe de la manière suivante : «Yordem Fischerthor gegen der Citadell auf dem glacis nnd zwijschen den Redouden copiose auf dem Schiulenfeld; imd in dem Ostwalder Wald » (1 j. Je trouve dans les notes du professeur fjfestler (2) que, guidé par les indicatioss de Mappus , il a recherché celte plante dans les mésMS lieux, où le père de la botanique alsacienne Tavait signalée un siècle auparavant \ en prairial , an XIII, il la rencontra dans la première des localités citées pv Mappus; depuis il la faisait cueillir tous les ans à ses nombreux élèves et c^est là que pour la première fiw je la vis en 1831. En 1812 , il Pobserva aussi daos h
(1) Mapp. Uist. p. S2.
(9) Ces notes, froitde trente années derecbercbes sur la T^gAtfiis de PAlsace, sont entre les mains de mon ami, M. le docteur llea|M( deBrayéres, et m^ont <lë confiées par lai. Elles aTtient élé reoMiOki par le professenr Nestter poor la rédaction d*ane Flore compUli ^ Lorraine et d'Alsace , qu'il devait publier avec M. MongMi. GMlt entreprise a ëchonë par la mort do professenr de Strasbomrg, uà M. Mongeot dans ces derniers temps est revenu k ce projet priailif et m*a offert de concourir à son exécution , se chargeant lui-otei de la partie la plus difficile , de la cryptogamie. Cette proponli** 'était trop flatteuse pour moi , pour ne pas être accueillie ivM empressement. Les notes de Nestler m*ont élé communiquées dini m but et son herbier a élé également mis k ma disposition.
foffét d^Oslwald, autre localité deMappus, et elle y existe eacore; M. Buchinger m^en a adressé Tannée dernière des ëdianlillons quHl venait d^j recueillir. M. Suard Asenre ^alemenf , depuis dix ans , cette monstruosité pn^ de Nancy , dans un pré situé entre la Malgrange et Ut route des Vosges ; c^est de là que proviennent les édiaatillons que j^ai décrits.
; Notre plante étant complètement stérile, il semble au jgçemier abord qu^il soit fort difficile d^expliquer les faits que je viens de relater. Mais, si elle ne peut se reproduire dkijpndnes, elle nous ofireun autre mode de propagation. 8* Cassini (1) a depuis longtemps fait connaître , que ton vent les feuilles du Car domine pratensis sont pourvues i leur &ce supérieure de petites bulbilles globuleuses, mamelonnées au sommet, qui, tombant sur le sol avec les feuilles qui les portent , s'y enracinent et donnent ainsi naissance à de nouveaux individus. J^ai observé ces bulbilles sur le Cardamine pratensis normal ; mais elles se rencontrent en bien plus grand nombre sur les in* dividus anormaux que j^ai décrits ; on en voit en général deux à la base de chacun des segments , même dans les feuilles caulinaires supérieures; il en existe ëgalementà Faisselle de ces feuilles et les unes et les autres commencent même souvent à se développer sur la plante vivante ; f en ai vu produire une radicelle de trois centimètres de longueur. On conçoit dès lors que ces bulbilles propagent
{i) OpiMc phyt. 3, p. 340.
facilement notre monstruosité, bien plus sûtedient que des graines ne pourraient le faire. Beaucoup de monstruosités végétales ne peuvent être conservées dans nos jardins que par la greffe, on par bouturés ; or la bulbilles du Cardamine prafensis , en s^enradiunC) constituent de véritables boutures.
II. Monstruosité de fllespetis matronalis. — Im Cardamine pratensis n^est pas la seule Crucifère qui présente dans sa fleur le genre d^anomalie que nooB venons de faire connaître.
BansVEesperismatronalisà fleurs violettes etdooHes, cultivé généralement dans nos jardins, on observe à peu prés les mêmes faits; seulement Taxe floral se prolonge peu au-dessus du réceptacle et la nouvelle fleur, sYpanouissant presque en même temps que la fleur primordiale , semble ne former avec elle qu^nne seule et même fleur. Mais , si Ton examine avec soin les différents verticiiles qui la composent, on voit, en procédant de Textérieur à Tintérieur , d^abord un caKoe normal à quatre sépales , puis de nombreux pétales, comme dans les fleurs doubles ; plus intérieurement on aperçoit une nouvelle fleur brièvement pédoncolée, formée de deux sépales et de nombreux pétales; ceux-ci ne dépassent pas les pétales de la fleur extérieure, ce qui empêche de reconnaître au premier coup d'cBÎl h prolificalion. Ces deux nouveaux sépales sont tèlIeneDl semblables aux sépales normaux de cette espèce, qo^'I serait difflcilc d^admettre de prime abord , malgré b
(49) grande ressemblance de cette anomalie avec celle du Cardamine pratensis , quMls soient aussi le résultat de la métamorphose de deux feuilles carpellaires ; nonseulement leur forme et leur couleur les rapprochent des sépales normaux, mais de plus ils leur ressemblent encore , en ce quMls portent sur leur face externe dos poils d'une structure identique et semblablement disposés; et cependant le pistil de VHesperis matronalis nVst pas velu, on ne porte qu'un léger duvet. Néanmoins on ne peut pas douter que ces deux nouveaux sépales n*aieni été formés comme ceux que nous avons vus se produire dans le Cardamine pratensis; si on les examine à la loupe, on observe avec étonnement quMls sont bordés de nombreux ovules , ce qui dévoile clairement leur origine* En écartant les pétales, que ces deux sépales embrassent , on reconnaît au centre Texistencc d^une troisième fleur, munie de deux sépales et de pétales rudimentaires.
làHesperis matronalis à fleurs doubles et blanches , cultivé également dans nos jardins , présente une disposition semblable ; seulement les sépales intérieurs sont rarement pourvus de poils et d^ovules.
La monstruosité, dont il vient d'être question , est remarquable sous plus d'un rapport : 1° elle fournit de nouvelles preuves à la théorie des métamorphoses des organes des plantes, puisqu'elle nous ofire à elle seule plusieurs exemples évidents de ces métamorphoses ; ^ la transformation des feuilles carpellaires en sépales
est un fait que nous croyons nouveau ; 5"* cette monstruosité nous offre un trés-bel exemple de proliGcalion médiane floripare, et les faits de cette nature, consignés dans les auteurs, sont jusqu^ici peu nombreux ; 4^ cellp prolification se fait par un mécanisme , qui, à ma connaissance du moins, n^'avait pas été signalé jusqu'ici^ par la transformation du fruit en fleur ; 5^ elle fait voir que les fleurs doubles ne sont pas exclusivement le résultat de la métamorphosedesétamines en pétales et du dédoublement de ces derniers organes, comme on l'admet généralement, mais qu'elles procèdent quelquefois , par exemple dans Vllesperis matronalis, d'une prolification médiane.
OBSERVATIONS