LES FEUILLES SONT DISPOSÉES

SUR LES TIGES DES VEGETAUX, (i)

Les modes divers qui président à la disposition des feuilles sur les tiges des végétaux ont été déterminés avec beaucoup de soin par les botanistes. En étudiant ces modes de disposition, on n'a pas tardé à s'apercevoir que, chez le même végétal, le mode ordinaire de la disposition des feuilles était quelquefois changé. Bonnet (2) a fait des recherches spéciales sur cet objet : il a observé avec soin et les modes divers de la disposition des feuilles et les variations accidentelles qu'ils subissent quelquefois -, mais il n'a point aperçu le mécanisme de ces variations, dont l'exis-

(1) Ce mémoire a été publié en 1834 dans les Nouvelles Annales du Muséum d'histoire naturelle, tome m.

(2) Recherches sur l'usage des feuilles ; troisième mémoire.

DE LA DISPOSITION 3>ES ÏEUIL1ES. , z3q

tence prouve que l'ordre, toujours régulier, de la disposition des feuilles, dépend d'une cause qui est constante dans sa régularité d'action, mais qui n'est point constante dans le mode de cette même action. Or ces anomalies de l'action organique qui préside à la disposition des feuilles peuvent faire connaître le mécanisme de cette action. Il ne s'agit, pour parvenir à cette connaissance, que d'observer comment les diverses dispositions régulières des feuilles se changent les unes dans les autres. L'étude de ce problème de physiologie végétale est d'une grande impprtance ; car elle doit conduire à la connaissance de la symétrie normale et primitive des végétaux, qu'admet^ avec juste raison, M. De Gandolle (i) « Toute cette nombreuse classe de « faits, dit-il, connue sous le nom de monstruosités, qui « était impossible à comprendre dans l'ancien système, et « qu'on affectait de mépriser pour se dispenser de les étu- « dier; toute cette classe, dis-je, a pris une clarté et un « intérêt nouveau, depuis qu'on les a vus sous leur vrai « point de vue, savoir, comme des indices pour recon- « naître la symétrie normale ou primitive des êtres. « Les monstruosités sont , pour ainsi dire , des expé- « riences que la nature fait au profit de l'observateur. » Les feuilles offrent toujours une disposition régulière sur les tiges ; lorsqu'elles sont considérées comme éparses, c'est que l'ordre de leur disposition est inaperçu* M. De Candolle rapporte toutes les dispositions des feuilles à deux classes. La première comprend les feuilles qui sont multiples sur une même coupe horizontale de la tige ; ce sont les feuilles opposées et les feuilles verticillées, La seconde comprend les feuilles qui sont uniques sur une même coupe horizontale de la tige -, ce sont les feuilles en spirale et les feuilles alternes. La transmutation de ces divers

(i) Organographie végétale, t. n , p, 240.

24o VARIATIONS ACCIDENTELLES.

modes de disposition des feuilles, les uns dans les autres, a été notée depuis long-temps par Bonnet. M. De Candolle est entré dans quelques détails à ce sujet dans son Organographie végétale. Il y a de ces transmutations qui sont dans l'ordre de la nature j il y en a d'autres qui sont accidentelles, qui sont des monstruosités. Or ces aberrations de la nature ne se font point au hasard, elles sont soumises à des lois qu'il est important de déterminer,

On peut établir comme règle générale, qu'il ne s'opère jamais de transmutations accidentelles dans le mode de disposition des feuilles , lorsque les végétaux n'ont que la force normale de végétation qui leur est propre. Cette transmutation n'arrive que lorsqu'il se produit des scions très vigoureux. C'est ce qui arrive, par exemple, lorsqu'un arbre étant privé de ses branches, il en reproduit de nouvelles. L'observation apprend que les arbres dont les feuilles sont opposées, sont ceux qui sont le plu ssujets à présenter des transmutations de ce genre j elles sont fort rares chez les arbres dont les feuilles sont en quinconces ou en penlaphylles spirales. Parmi les nombreux exemples de transmutations de ce genre que j'ai eu occasion d'observer, je choisirai, en les enchaînant les uns aux autres, ceux qui sont le plus propres à démontrer la manière dont ces transmutations s'opèrent.

Les arbres dont les feuilles sont opposées sont, comme je viens de le dire, ceux dont le mode normal de la disposition des feuilles se change accidentellement le plus souvent. C'est par eux que je vais commencer l'étude de ces transmutations.

Parmi les arbres â feuilles opposées, chez lesquels on observe assez fréquemment latransmution du mode normal de la disposition des feuilles, je citerai le frêne [fraxinus excelsior) et l'érable (ace?* campestre). J'ai observé chez

DE LA DISPOSITION DES FEUILLES. 24l

ces deux arbres cinq sortes de transmutations dans le mode de la disposition de leurs feuilles. Je prendrai ici l'érable pour spécimen. La figure i , planche 8 représente la disposition normale des feuilles de cet arbre.

Lorsque les scions de l'érable végètent vigoureusement, ses feuilles opposées tendent souvent à quitter leur opposition 5 elles se dissocient de plusieurs manières et toujours avec régularité. Lorsque dans les paires de feuilles semblablement dirigées, telles que aa! et ce' ( fig. 2 ) , les feuilles sont dissociées dans le même sens, et qu'il en est de même dans les paires bb' et dd' , les feuilles deviennent doublement alternes. Souvent cette dissociation est très légère, en sorte que les feuilles peuvent être considérées comme imparfaitement opposées. Mais quelquefois aussi cette dissociation est complète, et les feuilles qui auraient dû être opposées sont portées à une assez grande distance l'une de l'autre \ alors elles décrivent, par leur insertion sur la tige, une spirale telle , qu'il faut quatre feuilles pour faire deux fois le tour de la tige. La première correspond verticalement à la cinquième au-dessus 5 ainsi en partant de la feuille a! pour suivre les feuilles supérieures dans leur ordre d'élévation, on leur trouve l'ordre suivant : a a bb' c'. La feuille c', qui correspond à la feuille a' sur le même côté du scion, est la cinquième au-dessus d'elle. Il faut ainsi quatre feuilles pour faire deux fois, et en spirale, le tour du scion; les feuilles sont ainsi disposées en tetraphylles spirales. Les deux paires, ^semblablement dirigées, a' a etc' c, offrent la même disposition dans l'élévation respective de leurs feuilles dissociées; car les deux feuilles antérieures, a' </, sont plus basses que les deux feuilles postérieures a c. Ainsi les feuilles a' a sont alternes dans le même sens que le sont les feuilles c' c. Les feuilles £, b' sont aussi alternes dans le même sens que le sont les feuilles d d'. Cette dis- 1. 16

position, que l'on voit ici dériver de la dissociation alterne des feuilles opposées, et qui est ici un état anormal ou monstrueux, est la disposition normale des feuilles du nerprun (rhamnus cathar tiens). Cet arbrisseau présente ordinairement, en effet, des feuilles doublement alternes ou des feuilles imparfaitement opposées et dissociées d'une manière doublement alterne; mais je ferai observer que cette disposition des feuilles sur les scions du nerprun n'a lieu que lorsque ces scions sont produits sous l'influence de la force normale de végétation de cet arbuste. Lorsque ces scions sont produits par la souche d'un arbuste coupé, et qu'ils possèdent ainsi une grande force de végétation, leurs feuilles ne sont plus doublement alternes, elles sont alors disposées en pentaphyiles spirales ou en quinquonces. Ce fait indique déjà que les causes qui président à ces deux dispositions des feuilles se touchent de très près. On va voir, en effet , la disposition des feuilles en pentaphyiles spirales naître d'un nouveau mode de dissociation des feuilles opposées croisées, (i)

Bonnet a déjà signalé ce fait que, chez une espèce de saule qu'il nomme osier rouge-brun et qui est le salyx purpurea de Linné, les feuilles des scions sont opposées dans le bas et en quinquonces dans le haut ; mais il n'a point tiré partie de cette observation pour tenter de saisir le lien qui unit ces deux dispositions si différentes des feuilles. Plusieurs scions de frêne et d'érable m'ont offert le même phénomène. La figure 3 représente la partie inférieure d'un scion d'érable dont les feuilles supérieures ( fig. 3* ) sont disposées en pentaphylle spirale; les feuilles inférieures (fig. 3 ) offrent le mode de transition de la disposition op- |

(i) Je distingue ainsi les feuilles opposées dont les paires sont croisées, des feuilles opposées dont les paires ont toutes la même direction , comme cela a lieu ? par exemple, chez le potQmogçtQii denmm.

posée des feuilles à leur disposition en quinquonce ou en pentaphylle spirale. Ici les deux paires semblablement dirigées, a', a et </, c, offrent la dissociation de leurs feuilles en sens inverse l'une de l'autre. En effet, dans la paire a! a la feuille postérieure a est plus haute que la feuille antérieure a', tandis que dans la paire c, c' la feuille postérieure c est plus basse que la feuille antérieure c. Il en est de même des deux paires semblablement dirigées, b' b et d! cl; le mode de dissociation de l'une est inverse de celui de l'autre. Ainsi les deux paires semblablement dirigées que sépare une paire qui les croise offrent une disposition inverse dans l'élévation respective de lturs feuilles dissociées. Ces feuilles sont alternes à contre-sens ou sécusalternes. Il résulte de là, qu'en partant de la feuille a' pour suivre les feuilles supérieures dans leur ordre d'élévation jusqu'à la feuille c ', qui est située sur la même ligne verticale, on leur trouvera l'ordre suivant, «', «, b' , c, c' \ Ainsi la feuille c', qui correspond à la feuille a! sur le même côté du scion, est la sixième au-dessus d'elle : il y a par conséquent cinq feuilles pour faire en spirale deux tours complets sur le scion -, la sixième recouvre la première. On obtient le même résultat en commençant à compter par la feuille la plus basse de toutes les autres paires de feuilles dissociées. Si au lieu de commencer à compter par la feuille «', qui est la plus basse de la paire a' «, on commence à compter par la feuille «, qui est la plus haute de cette paire, on ne trouvera plus qu'une série de quatre feuilles, « , b', b, c, pour arriver à la feuille c, qui correspond à la feuille a sur le même côté du scion, ou qui la recouvre; ici la série des feuilles ne fait plus qu'un seul tour en spirale sur le scion, et il ne faut que trois feuilles pour accomplir ce tour. On obtient le même résultat en commençant à compter par la feuille la plus haute de toutes les autres paires de feuilles dissociées. Ainsi le scion dont il est ici question offre les élé-

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mens de deux spirales différentes. Les cinq feuilles d a, V b, c forment un quinquonce ou un pentaphylle spirale qui fait deux tours de spire sur le scion. Les trois feuilles a, b', b forment l'élément d'une spirale de trois feuilles ou un triphylle spirale. Le pentaphylle spirale telqu^il est représenté dans le bas du scion (fig. 3 ) n'offre pas une spirale régulière : les feuilles qui le composent ne sont pas également espacées sur la circonférence du scion. En effet les feuilles «', a9 b'} b, c ne divisent point par cinquièmes la circonférence du scion : les deux feuilles a et c sont situées du même côté^ les deux feuilles b et b' sont situées sur des côtés oppos.es. Ainsi les feuilles sont situe'es ici sur quatre côtés du scion ou sur quatre lignes verticales, et non sur cinq lignes verticales comme cela doit être dans le pentaphylle spirale tel qu'il existe dans la partie supérieure du scion (fig. 3*). Pour amener la régularité de ce pentaphylle spirale dans la partie supérieure du scion, il a donc fallu un déplacement transversal des feuilles. Ce phénomène est celui que je nomme, avec Bonnet, déclinaison des feuilles. Il consiste dans un déplacement transversal des feuilles, qui quittent la ligne verticale sur laquelle elles sont situées, sans quitter leur élévation } elles se portent à droite ou à gauche en tournant un peu autour de la tige. C'est au moyen de cette déclinaison que le pentaphylle spirale irrégulier, que l'on voit dans le bas du scion (fig. 3) devient un pentaphylle spirale régulier tel qu'on le voit dans la partie supérieure de ce même scion (fig. 3*). Voici par quel mécanisme ce changement s'opère.

La première feuille du pentaphylle spirale i (fig. 3*), analogue de la feuille a (fig. 3), et la feuille 6 qui la recouvre et qui est l'analogue de la feuille c, restent dans la même ligne verticale. La feuille 2, dont l'analogue a est sur une verticale éloignée d'une demi-circonférence de la verticale sur laquelle est l'insertion de la feuille immobile a9

analogue de la feuille i, s'est rapproche'e de la verticale de cette dernière en déclinant vers la gauche d'une quantité égale à un dixième de circonférence. La feuille 5 , analogue de la feuille c, s'est 'comportée de la même manière par rapport à la feuille immobile 6, analogue de la feuille c'j elle s'est rapprochée de sa verticale en déclinant vers la droite d'une quantité égale à un dixième de circonférence. Ainsi les deux feuilles 2 et 5 se trouvent portées sur des verticales éloignées de deux cinquièmes de circonférence de la verticale des feuilles immobiles 1 et 6 , et ces deux feuilles 2 et 5 ont leurs verticales distantes l'une de l'autre d'un cinquième de circonférence. Les feuilles 3 et 4? analogues des feuilles b' et b dont les verticales sont éloignées d'un quart de circonférence de la verticale des feuilles immobiles ci c' analogues des feuilles 1 et 6, ont rapproché leurs verticales de la verticale de ces feuilles immobiles en déclinant en devant jusqu'à ce que leurs verticales soient distantes chacune d'un cinquième de circonférence de la verticale de ces feuilles immobiles 1 et 6. Il résulte de là que la verticale de la feuille 3 coupe en deux parties égales l'arc de deux cinquièmes de circonférence qui mesure la distance de la verticale de la feuille 5 à la verticale des deux feuilles immobiles 1 et 6 et que de même la verticale de la feuille 4 coupe en deux parties égales l'arc de deux cinquièmes de circonférence qui mesure la distance de la verticale de la feuille 2 à la verticale des deux feuilles immobiles 1 et 6. Au moyen de ces diverses déclinaisons les feuilles qui étaient d'abord situées sur quatre lignes verticales (fig. 3) distantes les unes des autres d'un quart de circonférence , deviennent situées sur cinq lignes verticales (fig. 3*) distantes les unes des autres d'un cinquième de circonférence 5 elles forment alors un pentaphylle spirale régulier. On voit que le mouvement général de la déclinaison des feuilles sur la circonférence du scion s'est ef-

fectue vers la ligne verticale sur laquelle sont insérées les deux feuilles immobiles i et 6.

La spirale générale qui résulte de l'assemblage des pentaphylles spirales est tantôt dirigée de droite à gauche et tantôt dirigée de gauche à droite. Pour déterminer cette direction il faut placer en avant la première feuille de la spirale ou la plus basse $ si la troisième feuille est située à droite comme cela se voit dans la figure 3*, la spirale monte de droite à gauche ; si la troisième feuille est située à gauche , la spirale monte de gauche à droite. Cette observation est due à Bonnet , qui a vu également que la spirale de droite à gauche est beaucoup plus commune que la spirale de gauche à droite. J'ai observé que dans les scions du poirier on rencontre presque généralement la spirale de droite à gauche 5 la spirale de gauche à droite s'y montre peu fréquemment. Bonnet a vu que sur 83 tiges de chicorée il y en avait 5 1 dont la spirale des feuilles était dirigée de droite à gauche et 3a dont cette même spirale était dirigée de gauche à droite. Des observations nombreuses que j'ai faites sur ce phénomène m'ont démontré qu'il est général. Sur le même végétal on rencontre les uns à côté des autres des scions qui offrent des spirales inverses, et toujours la spirale de droite à gauche est plus fréquente que la spirale de gauche à droite. Il ne reste plus qu'à déterminer le mécanisme au moyen duquel est formée la spirale de gauche à droite , car on a déjà vu dans la figure 3* le mécanisme de la formation de la spirale de droite à gauche. Dans cette figure la troisième feuille de la spirale est située à droite de l'observateur lorsqu'il met devant lui la première feuille. Ceci est l'indice auquel on reconnaît facilement que la spirale est dirigée de droite à gauche , ainsi que je l'ai dit plus haut. Or , admettons que les feuilles a' a et c c' restant dissociées comme elles le sont dans la figure 3, les feuilles b' £ soient dissociées d'une manière inverse 5 que la

feuille b' soit plus haute que la feuille b ainsi que cela est représenté dans la figure 4» alors la première feuille a' du pentaphylle spirale étant tournée vers l'observateur, la troisième feuille au-dessus ou la feuille b sera située à sa gauche , ce qui sera l'indice que la spirale tourne de gauche à droite, Cette inversion de l'ordre d'élévation des deux feuilles b b' déterminera un changement dans la déclinaison des deux feuilles a c, comme on voit que cela s'est effectué dans les analogues 2 et 5 (fig. 4*) de ces feuilles. Les feuilles 2 et 5, au lieu d'avoir décliné la première à gauche et la seconde à droite , comme cela se voit dans la figure 3*, ont décliné la première à droite et la seconde à gauche. Ainsi l'inversion de l'ordre d'élévation des deux feuilles b b' (fig. 4) entraîne l'inversion du côté vers lequel les deux feuilles a et c auront à décliner pour régulariser la spirale. Ce sont ces deux inversions qui produisent l'inversion de la spirale qui est alors dirigée de gauche à droite.

Le sens de la spirale qu'affectent les feuilles d'un scion ne change point ordinairement tant que continue son élongation terminale. Je n'ai observé qu'une seule exception à cette règle générale , et cette exception est des plus extraordinaires. Un arbuste grimpant des régions équatoriales, le mimosa enteda, dont une portion de tige m'a été communiquée par M. Turpin , a ses bourgeons disposés en spirale par cinq. Les feuilles sont donc disposées en pentaphylles spirales. Or9 le sens de la spirale change en passant d'un pentaphylle spirale à celui qui le suit , ou qui le précède , en sorte que la spirale des feuilles est alternativement dirigée de droite à gauche et de gauche à droite. La figure 3 de la planche i4 représente une portion de cette singulière tige qui est volubile et dont les spires changent successivement de sens comme la spirale des feuilles. J'aurai lieu de m'occuper de nouveau de ce fait singulier dans le ixe mémoire. Je reviens au fait presque générai de la

persistance du sens primordial de la spirale qu'affectent les feuilles dans chaque scion pendant toute son évolution. C'est dans le bourgeon producteur du scion que s'opère la dissociation des trois premières paires de feuilles opposées , et c'est le mode de cette dissociation qui détermine la direction de la spirale. Ce premier phénomène accompli , les feuilles qui naissent subséquemment du bourgeon terminal continuent à se disposer en pentaphylles spirales dans le sens de la spirale primordiale et sans aucun égard à la place qu'elles auraient occupée si elles fussent restées opposées croisées. Les causes qui déterminent la direction de ce premier travail , lequel s'opère dans le bourgeon et sur les germes infiniment petits des feuilles, ne sont point de nature à être déterminées par l'observation.

Un fait important , et sur lequel je reviendrai plus bas , découle de ces observations*, c'est que tous les végétaux dont les feuilles sont disposées en pentaphylles spirales successifs ont les germes invisibles de ces feuilles opposés croisés. Il est évident en effet , que ces pentaphylles spirales sont engendrés par la dissociation séous-alterne des feuilles opposées croisées. Il est évident en outre , que la direction de la spire , tantôt de droite à gauche, tantôt de gauche à droite , est produite par l'une ou par l'autre des deux combinaisons que peut affecter le sens de dissociation de la seconde paire de feuilles avec les deux sens inverses de dissociation de la première et de la troisième paire de feuilles. Dans tout cela il y a un enchaînement de faits tellement évident , il y a un ordre si bien établi dans cet enchaînement , qu'on ne peut se refuser à y reconnaître la liaison nécessaire d'un fait antérieur à un/ait subséquent qui en découle. L'existence actuelle du fait subséquent , qui est ici l'existence actuelle de la spirale composée de pentaphylles spirales , indique donc nécessairement, partout oùil se montre, l'existence passée du fait antérieur.

qui est ici l'existence passée et transitoire de l'opposition croisée des germes invisibles des feuilles dans le bourgeon.

Il n'y a peut-être pas d'arbre à feuilles opposées qui n'offre quelquefois , dans ses scions vigoureux , la transi* tion de cette disposition opposée des feuilles à la disposition en pentaphylles spirales. Ce phénomène est très commun. Il n'en est pas de même de la transition de la disposition des feuilles en pentaphylles spirales à leur disposition opposée croisée. Ce phénomène est rare. Je l'ai cependant observé une fois dans un scion de poirier chez lequel les feuilles avaient leur disposition normale dans le bas et étaient, dans le haut, opposées avec une légère dissociation sécus-alterne. Le même phénomène s'observe plus fréquemment dans les scions du salix hélix L.

Pour apprécier avec justesse le mécanisme de ces diverses transitions d'une disposition des feuilles à une autre, il ne faut pas perdre de vue que c'est dans le bourgeon que ces transitions s'opèrent , et au moyen d'associations ou de dissociations des germes invisibles des feuilles. La nature nous offre ensuite au-dehors l'état dans lequel le développement a saisi et fixé ces germes. Les monstruosités sont alors , ou des dispositions qui étaient destinées par la nature à être transitoires et qui ont, pour ainsi dire, été arrêtées en chemin et rendues fixes , en sorte que la disposition normale n'a pas été atteinte ; c'est ce qu'on appelle des arrêts de développement $ ou bien ces dispositions accidentelles et monstrueuses sont des excès de développement , lesquels font subir aux germes des feuilles des déplacemens qu'ils n'étaient point destinés à éprouver dans l'état normal. Je déterminerai plus bas quelles sont celles de ces dispositions accidentelles des feuilles qui sont des arrêts de développement , et quelles sont celles qui sont des excès de développement.

On doit à Bonnet d'avoir, le premier, signalé le fait de la déclinaison des feuilles ; mais il n'a vu ce fait que dans un seul cas, qui est celui de la déviation des feuilles de la même verticale. J'ai dit que dans le pentaphylle spirale (fig. 3*et4* pi. 8) la feuille i est située sur la même ligne verticale que la feuille 6. C'est ainsi, en effet, que cela semble avoir lieu au premier coup-d'ceil ; mais lorsqu'on y regarde de près, on s'aperçoit que ces deux feuilles i et 6 ne sont pas exactement sur la même verticale. La feuille 6 décline un peu, soit vers la droite, soit vers la gauche, selon le sens de la spirale. Cette déclinaison est ordinairement si peu considérable qu'on l'aperçoit à peine, surtout lorsqu'il y a une grande distance entre la feuille i et la feuille 6. Mais, dans certains cas, cette déclinaison est très marquée ; elle n'affecte pas seulement la sixième feuille, elle existe dans toutes les feuilles de la spirale, qui déclinent toutes alors dans le même sens. Cette déclinaison s'opère toujours dans le sens inverse de celui de la marche de la spire , en sorte qu'elle est toujours rétrograde par rapport à cette spire ascendante. Son effet ordinaire , lorsqu'elle est forte, est d'amener près de la ligne verticale de la première feuille la neuvième au-dessus. Alors la spirale, ainsi modifiée, paraît composée de huit feuilles. C'est ce qui a lieu dans l'état normal, chez le lamas nobili's, ainsi que cela se voit dans la figure 4 (planche 9). S'il n'y avait pas eu de déclinaison, la feuille 1 aurait été située sur la même ligne verticale que la feuille 6. Mais la déclinaison rétrograde ayant porté cette feuille vers le côté gauche du scion, et cette même déclinaison rétrograde ayant amené à-peu-près au milieu du scion la feuille 9 , qui, sans cela, aurait été située vers le côté droit, il en résulte que cette feuille 9 se trouve située à-peu-près verticalement au-dessus de la feuille i *, il faut trois tours de spire pour l'atteindre. Cette spirale n'est réellement que la spirale fondamentale de cinq

feuilles, qui se trouve modifiée par la déclinaison. Il est assez commun, en effet, de trouver accidentellement une semblable disposition des feuilles sur les scions de certains arbres qui, dans l'état normal, ont leurs feuilles disposées en pentaphylles spirales. Cela se voit, par exemple, assez souvent sur les scions de l'abricotier, ainsi que Bonnet Fa noté. Cet état anormal des scions de l'abricotier se trouve être l'état normal des scions du laurus nobilis. D'après cela, il n'est point surprenant de rencontrer quelquefois , chez ce dernier arbre, le retour des feuilles à la disposition en pentaphylles spirales , ainsi que je l'ai observé. Au reste , la spirale décrite par les feuilles du laurus nobilis , et qui paraît s'accomplir en trois tours comprenant huit feuilles , n'est réellement point complète , ainsi qu'on le verra plus bas. La feuille 9 n'est point exactement située sur la même verticale que la feuille 1 ; cette feuille 9 est située un peu à droite de cette verticale, ainsi que cela se voit dans la figure 4> pl» 9 > en sorte qu'il faudra chercher plus haut la feuille qui est véritablement située sur la même verticale que la feuille 1.

La déclinaison générale des feuilles est toujours rétrograde, c'est-à-dire qu'elle s'effectue dans le sens inverse de celui de la marche de la spire. Ce fait, qui est général, est important à noter. La loi qui préside à cette déclinaison est telle, que toutes les feuilles , en reculant vers celles qui les précèdent dans la spire, se placent de manière à ce que les lignes verticales sur lesquelles elles s'insèrent, comprennent entre elies des parties égales de la circonférence de la tige 5 il en résulte qu'en prenant pour point fixe la première feuille, la déclinaison devient d'autant plus sensible qu'on l'observe sur des* feuilles plus élevées au-dessus de cette première feuille, et cela parce que la feuille élevée que l'on observe réunit la somme de toutes les déclinaisons des feuilles qui sont au-dessous d'elle. Pour rendre ceci plus

facile à concevoir, j'emprunte à Bonnet la figure 3 (pi. 9), qui représente un scion d'abricotier dont les feuilles ont une déclinaison générale. Les feuilles ab c d e sont les premières feuilles de cinq pentaphylles spirales successifs -, s'il n'y avait pas eu de déclinaison, elles seraient situées sur la ligne verticale de la feuille a. Or, toutes les feuilles ayant reculé dans le sens de leur spire, d'une quantité fort petite, la feuille b présente dans la quantité de son reculement ou de sa déclinaison la somme des déclinaisons des feuilles qui sont au dessous d'elle, plus la déclinaison qui lui est propre \ on en doit dire autant des feuilles c, d, e ; cette dernière se trouve éloignée de la verticale de la feuille a d'un quart de circonférence du scion. Cette quantité est la somme des déclinaisons des 19 feuilles qui lui sont inférieures, plus la déclinaison qui est propre à la feuille e. Il résulte de là que les feuilles b cd e, qui sont les premières des pentaphylles spirales, étant considérées à part et comparées entre elles, se trouvent avoir des déclinaisons qui croissent avec régularité 5 leur série décrit véritablement une spirale autour du scion, auquel il ne manque qu'une plus grande longueur pour qu'on voie le tour de la spire s'accomplir. Ce fait n'a point échappé à la sagacité de Bonnet. On conçoit facilement que si les premières feuilles de chaque pentaphylle spirale, considérées à part, forment ici une spirale , il en doit être de même des secondes feuilles de chaque pentaphylle spirale ; qu'il en doit être de même des troisièmes , des quatrièmes et des cinquièmes feuilles également considérées à part, en sorte que l'on trouve ici cinq spirales parallèles dont les spires sont très allongées. Je donne à ces nouvelles spirales le nom de spirales par déclinaison, pour les distinguer des spirales par dissociation auxquelles appartient la spirale composée de pentaphylles spirales, que je viens d'étudier, et auxquelles appartient de même la spirale composée de tri-

phylles spirales , à l'étude de laquelle je passe actuellement.

J'ai fait remarquer plus haut que lorsque les feuilles opposées croisées sont dissociées d'une manière sécus-alterne, elles offrent les élémens de deux spirales différentes 5 les cinq feuilles comprises entre la première et la sixième qui est située verticalement au-dessus, forment le pentaphylle spirale, élément de la spirale dans laquelle la première feuille correspond à la sixième. Les trois feuilles comprises entre la feuille la plus haute de la première paire dissociée et la quatrième feuille qui est située verticalement au-dessus, forment le triphylie spirale, élément de la spirale dans laquelle la première feuille correspond à la quatrième audessus. Pour suivre le mode de formation de cette seconde spirale, je commence à compter par la feuille a, (figure 3, pi. 8), qui est la plus haute de la paire de feuilles dissociées a' , a, et qui correspond sur la même ligne verticale à la feuille c. Transportons-nous pour cela à la fig. 5 (pi. 8) , dans laquelle ces feuilles ael c, qui sont, dans la figure 3, derrière le scion, sont représentées en avant. Ce nouveau scion d'érable offre en bas des feuilles dissociées d'une manière sécus-alterne, et en haut des feuilles disposées en triphylie spirale. En partant de la feuille a pour suivre les feuilles supérieures dans leur ordre d'élévation jusqu'à la feuille c, qui est située sur la même ligne verticale, on leur trouvera l'ordre suivant : a, b', b, c, La feuille c, qui termine ici la spirale, est la quatrième au-dessus de la première feuille a de cette spirale , laquelle ne fait qu'un seul tour sur le scion. Or, cette spirale n'est pas régulière 5 les feuilles qui la composent ne sont pas situées sur des verticales qui partagent la circonférence du scion en trois parties égales. En effet, les deux feuilles a et c étant et devant demeurer sur la même ligne verticale, les feuilles b' et b sont situées sur des verticales qui n'en sont éloignées cha-

cune que d'un quart de circonférence , au lieu d'en être éloignées d'un tiers de circonférence du scion, comme cela est nécessaire pour que le triphylle spirale soit régulier. Il faut donc, pour opérer cette régularisation, que les feuilles b' et b déclinent vers la partie du scion qui est ici la postérieure jusqu'à ce que leurs verticales soient éloignées d'un tiers de circonférence de la verticale des feuilles immobiles a c. C'est en effet ce qui s'effectue plus haut et le triphylle spirale se trouve régularisé, comme on le voit dans la disposition des feuilles i, 2, 3, 4» Ici la spire qui commence par la feuille a et qui va de là à la feuille b' marche de droite à gauche 5 souvent aussi elle marche de gauche à droite 5 c'est ce qui arrive lorsque dans la paire de feuilles dissociées b' £la feuille b est plus basse que la feuille b'y au lieu d'être plus haute qu'elle. Cette disposition du triphylle spirale de gauche à droite est représentée par la figure 6 (planche 8). Ainsi dans le triphylle spirale, comme dans le pentaphylle spirale, la direction de droite à gauche ou de gauche à droite de la spire dépend essentiellement de l'ordre d'élévation dans lequel se disposent, l'une par rapport à l'autre, les deux feuilles dissociées de la seconde paire, en prenant pour première paire celle qui fournit la première feuille, ou la feuille la plus basse de la spire.

On peut supposer par la pensée que les trois feuilles qui entrent dans la composition d'un triphylle spirale, que les cinq feuilles qui composent un pentaphylle spirale seraient ramenées à la même hauteur verticale par la disparition des mérithalles qui les séparent 5 alors il y aurait, dans le premier cas, un verticille de trois feuilles, et dans le second cas un verticille de cinq feuilles. L'observation réalise cette supposition par rapport au triphylle spirale, que j'ai vu devenir un verticille ternaire, chez plusieurs végétaux dont les feuilles sont opposées dans l'état normal. L'érable étant encore de ce nombre, je continuerai à le prendre pour spe-.

cimen. La figure i (planche 9) représente un scion de cet arbre, dont les feuilles sont disposées en triphylles spirales. Or , il arrive assez souvent que ces triphylles spirales qui occupent la longueur du scion se séparent les uns des autres par le grand développement en longueur du méri thalle qui sépare le premier triphylle du second, le second du troisième, le troisième du quatrième, etc. Ces mérithalles plus longs que les autres apparaissent ainsi entre les feuilles 3 et 4, 6 et 7, 9 et 10, etc. Lorsque cela arrive, les feuilles 4? 5, 6, qui composent le second triphylle spirale, ne restent point disposées comme on le voit dans la figure 1, elles font toutes ensemble un sixième de révolution sur la circonférence du scion en déclinant soit à droite soit à gauche. Il en résulte que ces feuilles 4 ? 5, 6, se trouvent portées sur des lignes verticales exactement intermédiaires à celles sur lesquelles sont situées les feuilles du premier triphylle spirale 1, 2, 3, et les feuilles 7, 8, 9 du second triphylle spirale, comme on le voit dans la figure 2 (planche 9). Le quatrième triphylle spirale aura ses feuilles 10, n, 12 sur la même ligne verticale que les feuilles 4? 5, 6 du second. Ainsi les triphylles spirales séparés les uns des autres par un longmérithalle se correspondent verticalement de deux en deux. Telle était la disposition des feuilles dans le bas du scion qui est représenté ici j dans la partie supérieure de ce scion, les trois feuilles de chaque triphylle spirale, rapprochées les unes des autres et ramenées à la même hauteur verticale, formaient des verticilles parfaits, comme on le voit dans la figure 2*. J'ai observé de même chez le frêne (fraxinus excelsior) ces divers degrés de transition entre la disposition opposée des feuilles, et leur disposition en verticilles ternaires. La clématite (clematis vitalba), la viorne obier (yiburnum opulus ) et le sureau ( sambucus nigra ), dont les feuilles sont opposées dans l'état normal, m'ont offert plusieurs fois des scions sur lesquels les feuilles étaient dispo-

sées en verticilles ternaires, mais je n'y ai point vu les divers degrés de la transition entre ces deux dispositions des feuilles. Cette transition s'était opérée dans le bourgeon et sur les germes invisibles des feuilles. Dans tous ces exemples de transmutation des feuilles opposées croisées en feuilles disposées en verticilles ternaires, j'ai vu que les bourgeons axillaires des feuilles verticillées produisaient toujours des scions qui reprenaient l'état normal du végétal, c'est-à-dire la disposition opposée croisée des feuilles. J'ai vu, et cela est fort remarquable, que tant que la tige à verticilles ternaires s'accroît par le développement de son bourgeon terminal , elle continue de posséder son état de transmutation. J'ai observé ainsi pendant quatre années l'accroissement d'une tige d'érable qui possédait des verticilles ternaires. Chaque année le bourgeon terminal, après son repos d'hibernation, développait au printemps un nouveau scion à verticilles ternaires, tandis que tous les scions nés des bourgeons latéraux ne présentaient que des feuilles opposées. J'ai fait la même observation chez le frêne. Ainsi la cause qui a opéré la transmutation agit sans discontinuité dans le sens de l'accroissement terminal de la tige, tandis que son influence est interrompue dans le sens de l'accroissement latéral. Ici le végétal reprend son état normal.

J'ai jusqu'ici considéré les transmutations qui viennent d'être étudiées comme n'affectant que les feuilles 5 mais ces organes appartenant aux mérithalles qu'ils terminent, ceuxci doivent aussi participer à cette transmutation. C'est effectivement ce que l'observation m'a démontré. Les mérithalles naissans de tous les végétaux offrent dans leur sys- j tème central un certain nombre de faisceaux ligneux, isolés les uns des autres , et entourant la moelle , à laquelle ils forment, dans la suite, un canal complet par leur réunion.

Chez les mérithalles naissans de la clématite, on observe douze faisceaux ligneux : il y en a six gros et six petits ,

comme on le voit dans la figure y (planche 2), qui représente la coupe transversale de l'un de ces mérithalles. Comme il n'y a que deux feuilles opposées à chaque mérithalle, chacune d'elles correspond ainsi à six faisceaux ligneux* Or, j'ai observé que chez les mérithalles naissans du même végétal, qui portent accidentellement des feuilles disposées en verticilles ternaires, il y avait dix-huit faisceaux ligneux. Ici la feuille surnuméraire avait amené avec elle six nouveaux faisceaux ligneux ; ceci prouve que chaque feuille possède, dans le mérithalle qu'elle termine, des faisceaux ligneux qui lui appartiennent en propre, et qui la suivent dans tous ses déplacemens. Lorsque le mérithalle ne possède qu'une seule feuille, tous ses faisceaux ligneux sont en rapport avec sa feuille unique ou lui appartiennent» Ainsi, s'il arrivait que les feuilles opposées de la clématite se dissociassent, comme on l'a vu plus haut, chez l'érable, les mérithalles, terminés par une seule feuille, n'auraient plus que six faisceaux ligneux, au lieu de douze qu'ils possèdent dans l'état normal. On doit donc considérer chaque mérithalle à feuilles opposées comme formé par la réunion et par la soudure intime de deux mérithalles à feuille unique 5 on ne peut en effet se refuser à reconnaître que dans le mérithalle de clématite pourvu accidentellement de trois feuilles verticillées, il y a eu adjonction et soudure intime de six faisceaux ligneux appartenant à un mérithalle à feuille unique qui était destiné, dans l'état normal, à faire partie d'un autre mérithalle, lequel eût possédé deux feuilles opposées. Ainsi on doit reconnaître que ce ne sont pas seulement les feuilles qui se déplacent, dans les transmutations que l'on vient d'observer, mais que ces déplacemens des feuilles sont accompagnés du déplacement des mérithalles ou des portions de mérithalle auxquels elles appartiennent. Ces observations prouvent que primitivement chaque germe de feuille a son germe de mérithalle dont elle est l'appendice 1. « 17

et qui forme avec elle un tout organique individuel et isolé* C'est Y embryon gemmaire végétal pourvu d'une seule feuille. Son isolement primitif est suffisamment prouvé par les déplacemens qu'on lui voit souvent éprouver. Deux de ces embryons gemmaircs, associés et intimement soudés l'un à l'autre, forment les mérithalles à feuilles opposées \> ces mêmes embryons gemmaires, associés par trois, par quatre, par cinq, etc., forment les mérithalles dont les feuilles sont verticillées. Je reviendrai plus bas sur ces faits importans.

On a vu , par les observations précédentes , que la disposition des feuilles en triphylles ou en pentaphylles spirales , et leur disposition en verticilles ternaires , tirent leur origine , par transmutation , de la disposition opposée-croisée des feuilles. Il est infiniment probable que les verticilles dont les feuilles sont plus nombreuses ont la même origine. En effet , les verticilles ternaires , en se doublant, en se triplant , produiront des verticilles de six et de neuf feuilles. D'un autre côté, on peut concevoir que le pentaphylle spirale produise , en se contractant , le verticille de cinq feuilles , comme on voit la contraction du triphylle spirale produire le verticille de trois feuilles. L'analogie est ici tellement évidente qu'elle peut suppléer à l'observation directe qui manque à cet égard. Ainsi tous les verticilles offriront exclusivement les nombres 3 et 5 et leurs multiples. Gela n'a point toujours lieu dans les verticilles des feuilles, parce que , chez eux , il y a de fréquens avortemens; ils ne sont pas toujours complets, mais les nombres ci-dessus se retrouvent constamment dans les verticilles floraux , lorsqu'ils sont complets. Ainsi , sans sortir des bornes d'une légitime induction , on peut affirmer que tous les verticilles tirent leur origine, par transmutation , de la disposition opposée- croisée des feuilles. Voyons actuellement d'où provient leur disposition alterne.

Les feuilles alternes peuvent être considérées comme des

feuilles opposées sur deux côtés seulement de la tige , et qui se sont dissociées toutes dans le même ordre ; en sorte qu'elles alternent d'un côté à l'autre dans leur succession en hauteur. La vérité de cette théorie m'a été démontrée par l'observation du potamogeton densum. Les feuilles de cette plante aquatique sont opposées sur deux côtés seulement de la tige. Or j'ai observé assez souvent que, lorsque cette plante végète avec beaucoup de vigueur et que ses tiges sont très allongées, ses feuilles opposées se dissocient et deviennent alternes. Il est donc certain que cette dernière disposition des feuilles est le résultat de leur dissociation; leurs germes ont du être opposés sans croisement dans le bourgeon. Mais cette dispositiou opposée , sur deux côtés seulement de la tige , disposition qui , par son extrôms rareté , semble tant coûter à la nature , est-elle une disposition primitive? je pense que non, et je prouve mon opinion à cet égard par l'observation suivante.

Les feuilles de l'orme fulmus campestris) sont alternes. Or cet arbre, nouvellement sorti des enveloppes de sa graine , ne possède dans le cours de sa première année que des feuilles opposées-croisées ; j'ai observé jusqu'à huit paires de feuilles ainsi opposées chez ces jeunes arbres. Dans la seconde année , et quelquefois vers la fin de la première les feuilles deviennent alternes. Cette transmutation est brusque , en sorte qu'on ne voit point la manière dont elle s'opère. Le mécanisme de cette transmutation a donc lieu dans le bourgeon et sur les germes invisibles des feuilles. Il est évident , d'après ce qui a été exposé plus haut, que la disposition opposée-croisée des germes doit se changer en disposition opposée sur deux lignes seulement, et celle ci se change en disposition alterne , par la dissociation des feuilles de chaque paire. Ainsi la disposition alterne des feuilles dérive aussi de la disposition opposée- croisée.

Jusqu'ici je n'ai parlé que des spirales simples décrites

par les insertions des feuilles sur les tiges ; quelquefois ces insertions des feuilles décrivent des spirales multiples et parallèles entre elles. Bonnet a, le premier, noté l'existence de ces spirales parallèles chez les pins. Il a vu , sur les indications de Calandrini , que , chez le pin (pinus sylvestrisj, les feuilles sont disposées selon trois spirales parallèles , et que, dans chacune de ces spirales , la première feuille correspond à la huitième au-dessus \ il a vu que, chez le sapin (pinus abies), les feuilles sont disposées selon cinq spirales parallèles. M. De Candolle, dans son Organographie végétale , cite des spirales sextuples , observées chez quelques euphorbes ; des spirales octuples , observées chez quelques aloès 5 et enfin il a compté treize spirales parallèles dans les fleurs du chaton mâle du cèdre du Liban. Il s'agit de savoir quelle est l'origine de ces diverses spirales multiples. Ici , pour servir de guide dans les recherches , se trouve l'important travail de M. Alexandre Braun , intitulé Examen comparatif de la disposition des écailles sur les cônes des pins , pour servir d'introduction à la disposition des feuilles en général, (i)

Un cône de pin ou de sapin présente à la vue des écailles disposées en spirales parallèles. Les plus apparentes de ces spirales sont : i° cinq spirales parallèles , dirigées de droite à gauche, sur la partie antérieure du cône 5 i° huit spirales parallèles , dirigées de gauche à droite , et plus redressées que les précédentes. Cette direction de ces deux ordres de spirales parallèles s'observe chez le pinus sylvestris L. et chez le pinus pinea L. Les mêmes spirales ont une direction inverse chez le pinus maritima (Lamarck) et chez le pinus abies L. En regardant avec plus d'attention , on découvre

(1) Cet ouvrage est écrit en allemand; on en trouve un extrait fait par M. Ch. Martius dans les Archives de Botanique de M. Guillemin, avril 18 33, t. 1, p. 317.

trois spirales parallèles plus rapproclie'es de l'horizontalité que les cinq spirales , et tournant en sens contraire. Plus rapprochées encore de l'horizontalité se trouvent deux spirales parallèles, tournant en sens inverse des trois spirales; enfin on arrive à une spirale unique , tournant en sens inverse des deux spirales parallèles , et qui passe par toutes les écailles du cône. Cette spirale unique est nommée , par M. Braun , spirale génératrice ; c'est d'elle , en effet , que dérivent tous les ordres de spirales parallèles que je viens d'énumérer, et auxquels il faut ajouter treize spirales parallèles , tournant en sens inverse des huit spirales parallèles et dont la spire s'approche de la verticalité. Ainsi, outre la spirale fondamentale ou génératrice, le cône de pin offre cinq ordres de spirales parallèles , dont les spires se redressent de plus en plus de la position presque horizontale vers la position presque verticale. Chacun de ces ordres de spirales marche en sens inverse de celui qu'affecte l'ordre qui le précède et celui qui le suit.

Ier Ordre , deux spirales parallèles.

2e Ordre , trois spirales parallèles.

3e Ordre, cinq spirales parallèles.

4° Ordre , huit spirales parallèles.

5e Ordre , treize 'spirales parallèles.

Les spires de la spirale génératrice sont extrêmement rapprochées les unes des autres , et il résulte de ce rapprochement qu'il s'établit des rapports de série spiralée entre les écailles des tours successifs; rapports qui seraient restés inaperçus , si les tours de la spire génératrice avaient été très éloignés les uns des autres. M. Braun a donc raison de considérer toutes ces spirales parallèles comme des apparences mensongères , des suites fictives , comme un résultat secondaire de la disposition primitive des écailles. Je reconnais avec lui que la spirale génératrice indique seule la disposition et les rapports véritables des écailles du cône.

C'est donc cette spirale génératrice qu'il est important d'étudier. M. Braun a vu que les écailles qui se suivent dans la spire ascendante de cette spirale génératrice orît leurs verticales éloignées les unes des autres de huit vingt-unièmes de la circonférence du cône 5 d'où il résulte que pour trouver , en montant , une écaille qui soit sur la même verticale que la première , il faut remonter jusqu'à la vingt-deuxième écaille , après avoir fait huit tours despire. M. Braun a constaté la similitude qui existe entre la disposition des écailles sur le cône et la disposition des feuilles sur la tige de l'arbre auquel ce cône appartient (1). On va trouver , en effet, cette même spirale génératrice dans la disposition des feuilles sur la tige des pins 5 il n'y aura d'autre différence entre mes résultats et ceux auxquels est arrivé M. Braun que celle qui doit résulter nécessairement de la différence mathématique qui existe entre un cylindre et un cône. J'ai représenté , dans la figure 5, planche 9, la disposition des feuilles sur la tige du pinus sylvestris. La tige est très grossie , et les feuilles sont placées dans un état d'écartement suffisant pour rendre facile l'appréciation de leurs rapports , qui , du reste , sont ici soigneusement reproduits. On ne voit, dans cette figure, que les origines des feuilles situées à la partie antérieure de la tige. Celles de ces feuilles géminées qui ont leur origine à la partie postérieure sont, dans la figure, déjetées de côté, et elles émergent de derrière la tige à la hauteur de leur origine. Les feuilles , par l'ordre dans lequel elles sont numérotées, indiquent la marche de la spirale fondamentale ou généra-

(1) Les écailles des cônes sont indubitablement [des feuilles transformées , ainsi que l'a dit M. de Mirbel. J'ai trouvé des cônes monstrueux du pinus sylvestris , dont toutes les écailles portaient une feuille à leur pointe, là où l'on voit une sorte d'épine obluse. C'est cetle dernière qui est la feuille avortée. L'écaillé est la base élargie de cette feuille.

trice. Cette marche estici de gauche à droite sur la face antérieure de la tige. Pour reconnaître quel est Y élément de cette spirale, il est nécessaire de rappeler ici certains faits qui ont été exposés plus haut.

J'ai reconnu deux élémens aux spirales simples : 1 ° le trlphylle spirale ; 2° le pentaphylle spirale. On a vu que la spirale par dissociation se trouve modifiée, lorsque les feuilles qui la composent sont affectées d'une déclinaison générale: elle devient alors une spirale par déclinaison. Ainsi, une spirale qui est réellement composée de pentaphylles spirales, et dont, par conséquent, la première feuille doit correspondre verticalement avec la sixième au-dessus, peut changer tellement au moyen de la déclinaison rétrograde, que ce soit la neuvième feuille qui corresponde verticalement à-peu- près avec la première. C'est ce dont j'ai cité un exemple remarquable chez le laurus nobilis (figure 4? pi» £))• la plus légère attention suffit pour faire voir que la spirale fondamentale des feuilles àupinus sylvestris a po'ur élémens des pentaphylles spirales altérés par la déclinaison rétrograde. En effet, suivons dans la figure la spirale des feuilles dont la marche ascendante est marquée par leurs numéros, nous voyons que la feuille 6 n'est pas située au-dessus de la feuille i, comme cela devrait avoir lieu si les cinq premières feuilles composaient un pentaphylle spirale. Cette sixième feuille décline, d'une quantité qui se trouve être de deux vingt-unièmes de la circonférence de la tige, à gauche de la verticale de la feuille i . C'est ce que l'on peut voir en jetant un coup-d'œil sur la figure 6 (planche 9), qui représente la coupe horizontale de la tige : les numéros des feuilles sont placés sur les verticales que ces feuilles occupent. On remarquera que cette déclinaison vers la gauche de la feuille 6 est dans le sens inverse de la marche de la spirale, et que, par conséquent, cette déclinaison est rétrograde, ainsi que cela a toujours lieu lorsqu'elle existe*

On remarquera , en outre, que la feuille 9 est presque sur la même verticale que la feuille 1 ; sa verticale n'en est éloignée que de un vingt-unième de la circonférence de la tige. Or, cette disposition des feuilles est exactement celle que j'ai notée chez le laurus nobilis (figure 4? pi» 9) \ chez ce dernier arbre, la feuille 6 est amenée à gauche de la verticale de la feuille 1 par une déclinaison rétrograde, et la feuille 9 est amenée par la même déclinaison presque à la verticale de la feuille 1 . Il n'y a donc pas de doute que la disposition des feuilles ne soit exactement pareille chez le laurus nobilis et chez le pinus sylvestris. Or, chez le premier arbre, la spirale a pour élément primitif le pentaphylle spirale, il en est donc de même chez le second arbre. Il n'y a de différence réelle, entre les spirales des feuilles de ces deux arbres, que dans l'obliquité plus ou moins grande de leurs spires et dans la grosseur relative de leurs tiges, relativement à l'obliquité de ces spires. Chez le laurus nobilis, le scion ou la tige nouvelle est petite, et la spire est très redressée 5 chez le pinus sylvestris , la tige nouvelle est grosse, et la spire est tellement couchée qu'elle paraît voisine de l'horizontalité. Si le laurus nobilis avait un gros scion et une spire presque horizontale, ses feuilles offriraient les mêmes spirales multiples et parallèles que l'on voit sur les tiges nouvelles du pinus sylvestris et de la plupart des autres pins. Il n'est donc pas douteux que la spire fondamentale qui engendre les spirales multiples, dans la disposition des feuilles chez les pins , n'ait pour élément constitutif le pentaphylle spirale. Dès -lors, toutes les spirales multiples se rattachent au mode d'origine de ce pentaphylle spirale. Toutes ces spirales parallèles, ainsi que la spirale génératrice qui leur sert de base, sont des spirales par déclinaison. Dans la spirale génératrice, les feuilles qui se suivent dans l'ascension de la spire ont leurs verticales éloignées, les unes des autres, de huit vingt-unièmes delà cir-

conférence de la tige. Dans le pentaphylle spirale , les feuilles qui se suivent dans l'ascension de la spire ont leurs verticales éloignées, les unes des autres, de deux cinquièmes ou de huit vingtièmes de la circonférence delà tige. Il n'y a donc qu'une différence bien légère, sous le point de vue de l'écartement des verticales des feuilles consécutives, entre le pentaphylle spirale et la spirale génératrice dont il est ici question.

Passons actuellement en revue ces diverses spirales que décrivent les feuilles de plusieurs pins sur les jeunes tiges de ces arbres. La figure 5 (planche 9) offre leur disposition rendue sensible par l'amplification de la tige.

La première est la spirale génératrice qui est simple et qui marche ici de gauche à droite. La 22e feuille de cette spirale correspond verticalement à la première. Les numéros des feuilles indiquent, par leur succession, la marche ascendante de la spirale qui fait ici huit tours complets. De cette spirale génératrice dérivent les cinq ordres de spirales parallèles qui suivent.

Le premier ordre de spirales offre deux parallèles qui marchent de droite à gauche. La plus basse des deux parallèles suit les numéros impairs des feuilles ; dans cette spirale, la première feuille correspond verticalement à la 22e au-dessus, après huit tours de spire; cette 22e feuille est la /f3e de la spire génératrice, laquelle a fait ici 16 tours. La plus haute de ces deux spirales parallèles suit les numéros pairs des feuilles de la spirale génératrice.

Le second ordre de spirales offre trois parallèles qui marchent de gauche à droite. La plus basse des trois parallèles suit les feuilles numérotées 1, 4? 7>IO> i3, 16, 19, 22. Dans cette spirale, la première feuille correspond verticalement à la huitième au-dessus après trois tours de spire. Cette huitième feuille de la spirale est la 22e de la spirale génératrice, laquelle a fait huit tours. Les feuilles numéro-

tées 2 et 3 servent de commencement aux deux autres pa^rallèles. C'est cette spirale triple qui est la plus apparente dans la disposition des feuilles chez le pinus sylvestris et chez plusieurs autres pins.

Le troisième ordre de spirales offre cinq parallèles qui marchent de droite à gauche. La plus basse de ces cinq spirales suit les feuilles numérotées i, 6, n, 16, 2i , etc. Dans cette spirale, la première feuille correspond verticalement à la 22e au-dessus après quatre tours de spirale. Cette 22e feuille est la io6ç de la spirale génératrice quia fait ici 4o tours. Les quatre autres spirales parallèles commencent par les feuilles numérotées 2, 3, 4? S. Ce sont ces cinq spirales parallèles qui sont les plus apparentes dans la disposition des feuilles chez le sapin (pinus abies). Bonnet a dit que dans chacune de ces spirales la première feuille correspondait verticalement à la douzième au-dessus -, c'est une erreur.

Le quatrième ordre de spirales offre huit spirales parallèles qui marchent de gauche à droite. La plus basse des huit suit les feuilles numérotées 1, 9, 17, elc. Elle monte ici presque verticalement. Dans cette spirale , la première feuille correspond verticalement , après uri seul tour de spire, à la 22e au-dessus, qui est la 169e de la spirale génératrice, laquelle a fait ici 64 tours. Les sept autres parallèles commencent par les feuilles numérotées 2, 3,4? 5, 6,7,8.

Le cinquième et dernier ordre de spirales offre treize spirales parallèles qui marchent de droite à gauche, et qui s'approchent encore pms de la verticale que celles de l'ordre précédent. La plus basse de ces treize spirales ne présente sur la figure que deux feuilles numérotées 1 et i4; les autres 27, 4°? etc., sont trop hautes pour être vues ici. Dans cette spirale, la première feuille correspond verticalement après un seul tour de spire, à la 22e au dessus, qui est la 190e de la spirale génératrice, laquelle a fait ici 72 tours. Les douze autres spirales parallèles commencent par les

feuilles numérotées 2, 3, 4> 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, i3.

Les spirales» cessent d'être facilement apercevables, lors* que leurs spires se rapprochent de l'horizontalité ou de la verticalité ; elles sont dans les conditions les plus favorables pour être vues et appréciées, lorsque leurs spires ont une obliquité moyenne , ou qui est entre ces deux extrêmes. Or , les spirales que je viens d'examiner, ayant naturellement dans leurs spires une obliquité qui croît comme les numéros d'ordre de ces spirales, ou, en d'autres termes, les spirales les plus multiples étant aussi les plus redressées , il en résulte que l'un quelconque de ces ordres de spirales ne peut posséder Yobliquité moyenne dont je viens de parler, qu'en altérant l'obliquité des ordres de spirales qui lui sont inférieurs, ou qui lui sont supérieurs, Donnez, par exemple, au troisième ordre de spirales cette obliquité moyenne des spires qui rende ces spirales très apparentes, les spirales du premier et du second ordre, ayant alors leurs spires rapprochées de l'horizontalité, cesseront d'être facilement apercevables ; amenez, par une concentration extrême, les treize spirales parallèles du cinquième ordre à posséder Yobliquité moyenne des spires, elles deviendront prédominantes, et les spirales des ordres inférieurs disparaîtront par l'horizontalité presque absolue de leurs spires. Faites le contraire, donnez l'obliquité moyenne à la spirale fondamentale ou génératrice , toutes les spirales multiples disparaîtront par la verticalité presque absolue de leurs spires , et la spirale fondamentale ou génératrice paraîtra seule , comme cela a lieu chez le laurus nobilis ( figure 4? planche 9).

Tous les pins chez lesquels les feuilles sont disposées en spirales parallèles possèdent donc à-la-fois tous les ordres de spirales multiples que je viens d'énumérer; mais ce sont spécialement les deux ordres de spirales triple et quintuple qui sont apparens dans la disposition de leurs feuil-

les. L'ordre triple domine chez le pinus syhestris, chez le pinus maritima , chez le pinus pinea ; l'ordre quintuple domine chez le pinus abies. Dans les cônes de tous les pins ce sont les ordres quintuple et octuple qui dominent dans la disposition spiralée des écailles ; cela provient du rapprochement plus considérable des spires dans ces cônes , qui sont des tiges contractées. Enfin, dans les chatons du cèdre du Liban, qui doivent être considérés comme des tiges encore plus contractées, ce sont les treize spirales parallèles qui deviennent seules apparentes 5 toutes les autres à spires plus couchées ont disparu par l'effet de la contraction de la tige.

M. Braun, après avoir fait voir quelles sont les lois qui régissent la disposition des écailles dans les cônes des pins,* fait voir que ces lois s'appliquent à la disposition des feuilles chez toutes les plantes , et notamment à la disposition des fleurs sur les réceptacles des composées. Il fait voir, en outre, que les mêmes lois s'appliquent aux involucres verticillés , qui sont indubitablement des spirales aplaties. Ainsi, M. Braun a fait voir qu'à partir des cotylédons les organes appendiculaires de la plante forment une spire non interrompue, soumise à des rapports numériques dont il a donné les expressions 5 mais il n'a point aperçu la marche que suit la nature dans les transitions de cette spire d'une forme à une autre : il a vu, par des concordances numériques , que les dispositions si diverses des feuilles chez les végétaux dépendaient d'un principe unique, ou d'un fait fondamental , mais il n'a point déterminé ce principe , ce fait fondamental-, il a vu que les spirales multiples des cônes des pins tirent leur origine d'une spirale génératrice, mais il n'a point remonté à l'origine, à la formation de cette spirale génératrice. J'ai accompli plus haut ce dernier travail, en prouvant que la spirale génératrice dont il est ici question dérive, par déclinaison, du pentaphylle spirale; et,

comme ce dernier dérive, en dernière analyse, de la disposition opposée-croisée des germes invisibles des feuilles dans le bourgeon , il en résulte que cette disposition opposéecroisée des germes estle principe unique, le fait fondamental duquel dérivent toutes les dispositions des feuilles chez les végétaux. Ce fait , que X observation visuelle n'aurait jamais pu démontrer, et qui est ici prouvé de la manière la plus incontestable par X observation rationnelle , est de la plus grande importance, en physiologie, par les déductions qui en découlent \ attachons-nous à les suivre dans leur enchaînement.

Le germe de feuille et le germe de mérithalle, dont cette feuille est l'appendice, forment parleur ensemble X embryon végétal gemmaire.

Deux embryons gemmaires associés forment un embryon gemmaire double (feuilles opposées}; deux autres embryons gemmaires associés, et dont la ligne d'union croise la ligne d'union des deux premiers, donnent naissance à la disposition opposée- croisée des embryons [feuilles opposéescroisées ).

Dans cet état d'opposition croisée, les embryons sont associés, mais ne sont point unis \ ils sont libres, puisqu'ils peuvent se dissocier de diverses manières. Les embryons gemmaires sont donc primitivement isolés et libres d'adhérence 5 ils ont leur individualité. Les deux embryons gemmaires associés sont nécessairement produits simultanément 5 ils n'ont l'un sur l'autre aucune autorité d'existence; aussi, lorsqu'ils cessent d'être accolés latéralement, se greffent-ils l'un sur l'autre, tantôt le gauche sur le droit, tantôt le droit sur le gauche. C'est ce que j'ai fait voir plus haut, en déterminant la cause qui fait qu'une spirale marche presque indifféremment de gauche à droite, ou de droite à gauche. Ainsi, de ce qu'un mérithalle à feuille unique fait suite à un autre mérithalle semblable, il ne faut

pas conclure qu'il a été produit ou engendré par lui 5 dans la moitié des cas, c'est un frère qui est greffé sur son frère, au lieu de lui être accolé, ainsi qu'il y était originairement destiné. Les embryons gemmaires sont nécessairement gémeaux. Il paraît probable qu'ils sont produits ou engendrés par la paire d'embryons gemmaires qui les précède, et dont la ligne d'union croise la leur à angle droit.

De ce que les embryons gemmaires sont nécessairement gémeaux il résulte : i° que les embryons dicotylédons possèdent l'état primitif d'opposition \> 20 que les embryons monocotylédons ont déjà fait le premier pas dans la série des transmutations de l'ordre primitif des feuilles; chez eux, la feuille cotylédonaire est unique, ou, quand il y en a deux, elles sont alternes ; 3° que les embryons polycotylédons, tels que ceux des pins, ont déjà suivi dans l'infiniment petit une longue série de transmutations, pour arriver de la disposition primitivement opposée des germes embryonaires à leur disposition verticillée. Ces embryons poly cotylédons sont véritablement des embryons multiples ; ce sont des embryons gemmaires associés en nombre déterminé, et qui n'ont pu parvenir à cette association qu'en suivant les lois qui président à la formation des verticilles, lois que j'ai indiquées plus haut*

Si l'on veut une preuve incontestable de la disposition primitivement opposée- croisée des embryons gemmaires chez les végétaux monocotylédons, on la trouvera dans cette considération, que plusieurs de ces végétaux ont leurs feuilles disposées en pentaphylles spirales, dès qu'ils sortent des enveloppes de la graine. Telle est, par exemple, l'asperge {asparagus officinalis) (1). Or, j'ai prouvé plus

(1) Je n'entends parler ici que des feuilles squammeuses qui sont les feuilles stipules de l'asperge, et non des feuilles linéaires qui sont des rameaux métamorphosés ou des feuilles ramilles. 'Voyzz plus haut, page 201, la distinction que j'ai établie entre ces deux sortes de feuilles.

haut que le pentaphylle spirale dérive nécessairement de la disposition opposée-croisée des germes des feuilles.

Ainsi, sous le point de vue de la conservation de la disposition originelle, les végétaux dicotylédons marchent en première ligne. Chez eux, l'association binaire primitive des embryons gemmaires existe toujours dans l'état cotylédonairer, elle continue assez souvent de persister chez le végétal parfait 5 plus souvent cet état primitif subit des transmutations diverses, mais la manière dont ces transmutations s'opèrent permet > dans certains cas, de remonter à leur source, c'est-à-dire, à la disposition originelle. C'est ici l'un des plus précieux secours que la science physiologique des végétaux puisse recevoir de l'étude des monstruosités.

De ce que les embryons gemmaires sont primitivement isolés, quoique associés par paires*, de ce que ces embryons gemmaires peuvent , en se dissociant , s'élever l'un au-dessus de l'autre, et mettre ainsi au grand jour leur individualité, il résulte qu'ils possèdent chacun toutes les parties constitutives d'une tige ; ils ont chacun leur système central et leur système cortical. Lorsqu'ils sont réunis et soudés deux à deux, ou en plus grand nombre, ils perdent, au point d'adhérence, chacun une partie de leur système cortical, et ils mettent leurs moelles en commun, en sorte qu'il n'y a plus alors, pour tous les embryons gemmaires soudés ensemble* qu'une seule moelle centrale et qu'une seule écorce.

Dans presque toutes les dispositions anormales des feuilles que nous offrent les végétaux, la nature procède par excès de développement^ c'est-à-dire, en avançant dans la série naturelle des transmutations plus loin que ne le voudrait la conservation de l'état normal. Les végétaux à feuilles opposées-croisées qui, dans leur état normal de développement , conservent la disposition primitive des embryons gem-

maires, sont de tous les végétaux ceux qui offrent le plus de dispositions anormales des feuilles, et ces dispositions anormales sont nécessairement toutes des excès de développement; nous avons observé ici la formation du triphylle spirale, du pentaphylle spirale et du verticille ternaire. Les dispositions anormales des feuilles, par arrêt de développement, sont beaucoup plus rares : ainsi, lorsque plus haut j'ai cité le fait d'un scion de poirier dont les feuilles étaient opposées- croisées dune manière à-peu-près exacte, cela provenait d'un arrêt de développement. Ici, la nature s'était arrêtée à la disposition primitive des embryons gemmaires , elle n'avait point marché dans la série des transmutations jusqu'au pentaphylle spirale, état normal des feuilles chez le poirier.

La force qui opère la disposition des embryons gemmaires végétaux agit primitivement en les associant par deux , en sorte que les végétaux sont , dans l'origine , symétriques binaires , comme le sont presque tous les animaux. Plus tard cette même force agit en dissociant les embryons gemmaires chez les nombreux végétaux dont les feuilles sont isolées ; continuant son action, celte même force agit de nouveau en associant les embryons gemmaires et elle produit les verticilles des feuilles et les verticilles floraux. Ces verticilles ne doivent donc offrir , dans les nombres de leurs élémens , que les seuls nombres qui peuvent dériver des divers modes de dissociation des embryons gemmaires opposés-croisés. C'est effectivement ce que l'observation démontre , surtout par rapport aux verticilles floraux , qui sont moins sujets que les verticilles des feuilles , aux avortemens qui altèrent souvent le nombre de leurs élémens primitifs. Les verticilles floraux, c'està-dire les verticilles formés par les sépales du calyce , par les pétales de la corolle , par les étamines et par les styles , offrent généralement les nombres premiers (ou sans autre

diviseur qu'eux-mêmes) 2, 3, 5, ou leurs multiples. Or le nombre premier 2 représente l'association binaire primitive des embryons gemmaires 5 les nombres premiers 3 et 5 représentent les seules combinaisons numériques qui puissent résulter de la dissociation des embryons gemmaires opposés-croisés , ainsi que je l'ai démontré dans le mode d'origine du triphylle spirale et du pentaphylle spirale. Quant au tétrapbylle spirale qui résulte aussi d'un mode particulier de dissociation des embryons gemmaires opposés-croisés, il est évident que le nombre 4? qu'il présente , se trouve également dans la disposition primitive des deux paires voisines de ces embryons gemmaires opposés-croisés. Nous voyons ainsi pourquoi l'arithmétique des végétaux est généralement fondée sur les nombres premiers 2, 3 et 5. Ce sont en effet ces nombres qui seuls sont offerts par les spirales par dissociation , et par conséquent par les verticilles, qui ne sont, dans le fait, que des spirales aplaties. On a vu plus haut que la spirale composée de pentapbylles spirales , et qui est une spirale par dissociation , peut donner naissance , au moyen d'une certaine déclinaison des feuilles, aune spirale par déclinaison dans laquelle la première feuille correspond verticalement à la vingtdeuxième au-dessus , en sorte que le verticille qui résulterait de cette spirale aplatie serait composé de vingt-et-une feuilles : ici nous trouvons un nouveau n ombre premier , le nombre 7 multiplié par 3 *, il peut donc y avoir des verticales floraux de vingt-et-une parties : c'est probablement ce nombre , avec ses multiples , qui préside à la disposition des fleurs sur le réceptacle des composées , comme il est certain que c'est lui qui préside à la disposition des écailles sur les cônes des pins et à la disposition, des fleurs sur les chatons du cèdre du Liban. Pour ce qui est du nombre 7 qui se trouve dans les étamines du marronnier d'Inde (œsculus hypocastanum) , il paraît qu'il en faut attribuer 1. 18

l'existence à un avorteinent d'étamines dans cette fleur irrégulièrei II est bien reconnu , en effet > aujourd'hui, que , suivant les vues de M. H. Gassini , l'irrégularité des fleurs tient à un avortement de quelques-unes de leurs parties.

Il résulte de ces observations que le nombre 2 est le fondement de toute l'arithmétique végétale : c'est de lui que dérivent par dissociation les nombres premiers 3 et 5 etpar déclinaison le nombre premier 7 5 c'est le nombre premier le plus élevé de l'arithmétique végétale : le nombre premier 11 lui est totalement étranger ; quant au nombre premier j3 que nous trouvons avec M. De Candolle dans le nombre des spirales parallèles que décrivent les fleurs sur les chatons du cèdre du Liban , spirales que M. Braun a trouvées également dans les cônes des pins , il n'entre point véritablement dans l'arithmétique végétale ; car si l'on supposait ces treize spirales parallèles aplaties et réduites en verti* cilles successifs , chacun de ces verticilles aurait vingt-etune parties , en sorte que c'est véritablement le nombre 7 multiplié par 3, qui existe ici, et non le nombre i3, qui n'est ici qu'une illusion mensongère. M. Turpin, dans son Mémoire intitulé : Aperça oiganographique sur le nombre deux , a fait observer que ce nombre deux paraît être affecté au caractère des végétaux inférieurs-, comme le nom*bre trois paraît être affecté au caractère des végétaux monocotylédons , comme le nombre cinq paraît être affecté au caractère des végétaux dicotylédons. Il est singulière* ment remarquable de voiries trois nombres premiers 2, 3, 5 affectés spécialement aux trois grandes classes de végétaux : on a vu plus haut que le nombre premier 7 est affecté aux conifères dont les embryons séminaux sont polycotylédons , et qui peuvent ainsi être considérés , à quelques égards , comme formant une quatrième classe de végétaux élevés dans l'échelle végétale au-dessus des dicotylédons : ainsi on voit le nombre caractéristiaue de

venir plus grand à mesure qu'on s'élève dans l'échelle végétale et ne pas dépasser le nombre j. On a vu que le nombre deux est le fondement de toute cette arithmétique végétale, et que c'est de lui que dérivent les nombres premiers et impairs 3, 5 et 7. Ce nombre 2, qui est le caractère de la symétrie binaire ou de la dualité qui appartient à tout le règne animal (car il n'est pas tout-à-fait étranger aux zoophytes), est donc aussi le caractère fondamental du règne végétal : tous les végétaux possèdent ce caractère dans leur état embryonnaire, plusieurs le conservent dans leur état parfait. Lorsque , dans ce dernier état, ils offrent d'autres nombres , ceux-ci sont les résultats des diverses combinaisons numériques qui se sont effectuées par les divers modes de dissociation des embryons gemmaires doubles et souvent par l'association nouvelle et multiple de ces embryons dissociés , en sorte que la trace de la dualité primitive se trouve effacée. (1)

(1) Ce mémoire a été lu à l'Académie des Sciences de l'Institul le 28 avril 1834. Or , dans un mémoire de M. Stenheil , publié dans le cahier de janvier i834 des Annales des Sciences naturelles, se trouve un post-scriptum daté du i4 décembre i833, dans lequel cet auteur dit qu'il voulait entreprendre de prouver que les feuilles des dicotylédons sont toujours normalement opposées , et de montrer suivant quel mode cette organisation normale est dérangée. On pourrait penser, d'après cela, que M. Stenheil m'aurait devancé dans la découverte du fait de l'opposition primitive des feuilles chez les dicotylédons. Je dois donc dire ici que la publication de ma découverte à cet égard a de beaucoup précédé la publication du mémoire de M. Stenheil. Cet observateur annonce avoir lu son mémoire à la Société d'histoire naturelle de Paris le 3 février 1 83 2 ; le mien a été publié en extrait dans les Annales de la Société d'agriculture, sciences , arts et belles-lettres du département d'Indre-et-Loire, au mois de février i83r, tome xi, page 10.

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