STRUCTURE ET LE DÉVELOPPEMENT DE CETTE PLANTE

Le Tamme, plante nionocotylédone de la famille des Asparagées, possède une grosse racine vivace et tubéreuse, et une tige annuelle grêle et grimpante 5 son fruit est une baie à trois loges, qui contiennent chacune deux graines

lorsqu'il n'y a point d'avortement. La grosse racine tubéreuse de cette plante est véritablement une tige souterraine, comme le sont tous les corps radiciformes que les phytoiogistes désignent sous le nom général de rhizomes ; cependant elle diffère essentiellement de la plupart d'entre eux par son mode d'accroissement. Les rhizomes des iridées et des nymphéa cées , par exemple, ne s'accroissent en longueur et en grosseur que par celle de leurs extrémités qui donne naissance à la tige aérienne 5 l'extrémité opposée ne s'accroît point du tout, et souvent même elle meurt et se décompose. Chez le rhizome ou corps radiciforme tubéreux du Tamme , c'est au contraire l'extrémité opposée à celle qui donne naissance à la t;ge aérienne, qui seule s'accroît en longueur, au moins d'une manière très sensible, et en même temps tout ce corps tubéreux s'accroît progressivement en grosseur. Les rhizomes sont assez généralement couchés horizontalement dans le sol j le corps radiciforme tubéreux du Tamme affecte toujours une direction verticale; il ressemble à une grosse racine pivotante. On va voir l'origine et suivre le développement de ce corps tubéreux; mais auparavant j'étudierai la graine du Tamme et l'embryon séminal qu'elle contient.

La graine du Tamme est ronde 5 elle a, lors de sa maturité, environ quatre millimètres de diamètre. Cette dimension est très suffisante pour que l'on puisse étudier avec facilité son organisation intérieure. Cette graine offre à l'observation deux enveloppes, toutes les deux fort minces, l'une extérieure qui est verte et qui deviendra brune dans la suite, l'autre intérieure qui est blanche ou diaphane. C'est dans l'intérieur de cette dernière que se trouve le périsperme à la base duquel est situé l'embryon. Ce périsperme est composé de séries rectilignes de cellules qui convergent vers le centre de la graine , ou plutôt vers son axe central, comme on le voit dans la figure 4 (planche 10).

Les cellules les plus grosses de chacune de ces rangées sont à la circonférence 5 elles vont en diminuant de grosseur vers le centre. Ces cellules articulées en séries rectilignes et convergentes offrent cela de très remarquable , qu'elles sont composées chacune de deux cellules emboîtées l'une dans l'autre. La figure 5 représente très grossies ces cellules emboîtées : a, cellule extérieure ; b, cellule intérieure remplie d'une substance granuleuse. La matière granuleuse que contient la cellule intérieure b est concrescible par l'alcool. C'est ce que j'ai vu en observant au microscope le périsperme des graines du Tamme recueillies à différentes époques de leur développement et conservées dans l'alcool. Ce liquide, en coagulant la matière granuleuse contenue dans la cellule intérieure b , réduit cette matière au tiers environ de son volume 5 en sorte que la cellule qui la contient demeure en partie vide. La figure 6 représente ce nouvel état : « , cellule extérieure -, cx .matière granuleuse contenue dans la cellule intérieure. Cette matière, coagulée par l'action de l'alcool, est réduiteaux deux tiers environ de son volume primitif $ b, portion de la cellule intérieure demeurée vide. On voit que la membrane qui constitue cette cellule intérieure est granuleuse et à demi opaque, ce en quoi elle diffère essentiellement de la membrane diaphane qui constitue la cellule extérieure a.

En écrasant dans l'eau le tissu organique représenté par la figure 6, le hasard des déchiremens a isolé quelquefois les unes des autres les trois parties qu'on y distingue, savoir : le grumeau de matière granuleuse concrétée c; la cellule intérieure 6, qui est fort mince , à texture granuleuse ; et enfin la cellule extérieure a, qui est diaphane, et dont les parois sont fort épaisses. C'est cette épaisseur des parois de la cellule extérieure a qui se manifeste par transparence au* tour de la cellule intérieure b, qui est en contact immédiat

avec la cellule à parois épaisses et transparentes qui la recouvre.

Je vais suivre la germination de la graine de Tamme et l'évolution de son embryon; mais auparavant je rappelle ici sommairement ce que l'on sait sur les phénomènes que présentent généralement les embryons séminaux en germination. Le premier de ces phénomènes est le développement du caudex descendant, c'est-à-dire de la partie pivotante de l'embryon, qui est située au-dessous de l'insertion cotylédonaire, et qui comprend deux parties qu'il est fort important de distinguer, savoir : i° la partie immédiatement inférieure à l'insertion cotylédonaire, partie plus ou moins allongée que certains botanistes ont nommée le collet^ et que Ton doit avec plus de raison nommer la tigelle avec feu Pûchard et avec M. De Candolle ; 20 la radicule, qui fait suite inférieurement à la tigelle. C'est le point de séparation plus ou moins visible de ces deux parties qui doit seul porter le nom de collet. La tigelle est véritablement le premier mérithalle de la plante ; c'est de son sommet que naît la gemmule qui est le second mérithalle. Tantôt le premier mérithalle s'allonge dans l'air et devient une tige sans aucune ambiguïté ; tantôt ce même premier mérithalle demeure enfoncé, comme la radicule qui lui fait suite, dans la terre, où il acquiert l'apparence d'une racine. C'est ainsi que M. Turpin (1) a démontré que la partie renflée et comestible de la rave et du radis, que l'on prend ordinairement pour une racine, est véritablement le premier mérithalle de la plante. L'extrémité supérieure du premier mérithalle supporte le cotylédon unique, ou les deux cotylédons.

Ces observations préliminaires vont guider dans l'étude de l'évolution de l'embryon du Tamme.

(i) Annales des Sciences naturelles, novembre 1820.

La graine de cette plante monocotylédone offre un embryon tout-à-fait globuleux dans le principe; lorsque la graine est avancée vers l'époque de sa maturité, l'embryon devient pyriforme, comme on le voit en a (figure 4). La partie renflée de cet embryon pyriforme est l'embryon globuleux primitif; la partie conique est le cotylédon.

Lors de la germination, le cotylédon se développe sans sortir de l'intérieur de la graine où il est environné par le périsperme, dont il absorbe la substance nutritive. îl se comporte exactement à cet égard, comme le cotylédon de l'embryon séminal de l'asperge {asparagus qfficinalis). En même temps^ l'embryon globuleux et son caudex descendant se produisent au dehors, comme on le voit dans la figure 7 , qui représente la graine dû Tamme nouvellement germée : d, graine dans laquelle le cotylédon est demeuré renfermé; o, caudex descendant surmonté par la partie globuleuse a de l'embryon. Bientôt de la surface du petit corps globuleux a il se détache une feuille i (figure 8), qui était étroitement appliquée sur lui. Cette feuille, sessile et pourvue d'une nervure médiane, est très délicate et transparente ; elle ne devient point verte, quoique exposée à la lumière. Peu après, le petit corps globuleux a produit à sa partie supérieure une petite feuilleyportée sur un long pétiole. La graine d, dont on a seulement ici marqué le contour par des points, est censée enlevée, afin de faire voir le cotylédon c qu'elle renferme ; le caudex descendant b est couvert de' poils. On voit ainsi que la feuille sessile «est exactement opposée au cotylédon c; cette feuille sessile est donc véritablement un second cotylédon, lequel est différent par sa forme du cotylédon opposé c, qui n'a pu s'étendre de même à raison de son emprisonnement dans l'intérieur de la graine, où il est environné par le périsperme. Il résulte de là que l'embryon séminal du Tamme est véritablement dicotylédon ; mais il n'y a qu'un seul de ses

deux cotylédons qui lui soit utile : c'est le cotylédon c qui est renfermé dans l'intérieur de la graine, dont il absorbe le périsperme : quant au cotylédon opposé i, il meurt et disparaît quelques jours après son éphémère apparition. Pour le voir avec facilité, il faut faire germer des graines de Tamme dans de la mousse liumide,car ce second cotylédon est d'une texture extrêmement délicate ; il disparaîtrait dans la terre.

L'insertion des deux cotylédons c, i3 indique le sommet du caudex descendant b, dans lequel la tigelle n'est pas facile à distinguer de la radicule. Ce caudex descendant est entièrement couvert de poils*, or, comme toutes les racines naissantes du tamme offrent ce même phénomène extérieur, on peut être porté à considérer ce caudex descendant tout entier comme étant la radicule. Alors il ne resterait , pour la tigelle , que ce qui sépare les deux cotylédons 5 cette tigelle serait fort courte et rudimentaire. Au-dessus de cette tigelle ou de ce premier mérithalle rudimentaire se trouve le corps globuleux a qui est le second mérithalle de la jeune plante , c'est-à-dire la gemmule. Ce second mérithalle porte une seule feuilley, munie d'un long pétiole et semblable , pour la forme , aux feuilles normales du tamme adulte. Dans Vaisselle de cette feuille , on voit en o un petit bourgeon qui est le rudiment de la tige annuelle , laquelle se développera dans la seconde année ; car c'est ici que s'arrête le développement de Fembryon du tamme dans l'année de sa germination. Celle-ci a lieu vers le commencement de mai. Le cotylédon secondaire i (fig. 8) meurt et se décompose au bout de quelques jours. La radicule b meurt environ un mois après la germination : alors la nutrition de la jeune plante s'opère par des racines latérales , qui sont nées de très bonne heure près de l'origine de la radicule, comme on le voit dans la figure 8. Le principal cotylédon c demeure vivant tant que le périsperme , au milieu

duquel il est situé et qu'il absorbe , n'est pas épuisé ; sa vie persiste ainsi jusque vers le milieu de l'été , après quoi il meurt et se détache : le premier mérithalle rudimentaire auquel il adhère disparaît également. Il résulte de là que la jeune plante , dépouillée ainsi de sa radicule , de son premier mérithalle rudimentaire et de ses deux cotylédons c, i, se trouve réduite à son second mérithalle globuleux a, que surmonte une petite feuille à long pétiole, dans l'aisselle de laquelle est placé le bourgeon de la tige annuelle de l'année suivante , et qui est pourvu de plusieurs petites racines toutes latérales. Ce second mérithalle globuleux a demeure souterrain ; et lorsqu'à l'automne la feuille qui le surmonte meurt et se dessèche , il demeure vivant. C'est alors un petit corps blanc parfaitement sphérique et pourvu de racines latérales qui sont vivantes comme lui : c'est une véritable tige radiciforme tubéreuse qui s'accroît par un mécanisme particulier, ainsi que cela va être exposé tout-à- J'heure, et qui devient la base fondamentale et persistante de la tige annuelle du tamme. Arrêtons-nous un peu à ces observations avant d'aller plus loin. La partie globuleuse (a, fig. 4) de l'embryon contenu dans la graine, est formée par la réunion à l'état d'emboîtement du premier et du second mérithalle de la plante. Le principal cotylédon qui appartient au premier mérithalle s'est développé et doit rester renfermé dans la graine ; le second cotylédon enveloppe encore le second mérithalle. Lors de la germination , ce corps embryonnaire globuleux est porté tout entier , par le développement , hors des enveloppes de la graine, comme on le voit dans la figure 7, et il développe la radicule ainsi que le second cotylédon qui appartiennent exclusivement au premier mérithalle. Quelque temps après, ce premier mérithalle meurt et disparaît tout entier avec sa radicule et ses deux cotylédons ; alors le second mérithalle, qui a conservé la forme

globuleuse embryonnaire qu'il avait dans la graine , demeure seul -, il devient tubéreux , et forme ainsi ce que j'appelle le mêrithalle fondamental de la plante. C'est de lui que sortiront toutes les tiges annuelles et toutes les racines. La conservation de sa forme globuleuse embryonnaire, sous un développement en grosseur assez notable , permet de penser que son organisation intérieure embryonnaire se sera aussi conservée , en sorte qu'il sera possible de l'étudier. La disparition complète du premier mêrithalle de la plante , et la conservation à l'état vivace et tubéreux de son second mêrithalle , est un fait d'autant plus remarquable que ce n'est point ainsi que les choses se passent chez les végétaux véritablement dicotylédons. Chez eux, c'est presque toujours le premier mêrithalle de l'embryon qui est le mêrithalle fondamental de la plante *, aussi la radicule qui émane de ce premier mêrithalle, ne se supprime-t-elle point ordinairement chez eux , ainsi que cela paraît avoir généralement lieu chez les plantes monocotylédones.

Je reviens à l'observation de l'accroissement du tamme. Dans l'année qui suit celle où la germination a eu lieu , il se développe une nouvelle tige annuelle fort petite et terminée par une feuille unique : elle part du petit bourgeon o (fig. 8); alors la plante se présente sous l'aspect représenté par la figure 9. Le corps sphérique et tubéreux a est le second mêrithalle a (fig. 8), duquel se sont détachés le premier mêrithalle et les deux cotylédons : il est pourvu de racines latérales \ mais il ne naît aucune racine à sa partie inférieure par laquelle il adhérait antérieurement au premier mêrithalle et à la radicule qui ont disparu. Ce petit corps tubéreux augmente alors en grosseur , en conservant toujours sa forme sphérique. Blanc extérieurement, il commence à devenir noirâtre vers la fin de cette seconde année. Dans la troisième année , ce corps tubéreux souterrain ou ce mêrithalle Jondamental de la plante s'allonge en

ellipsoïde, et il demeure toujours dépourvu de racines à sa partie inférieure qui est arrondie , comme on le voit dans la figure lo» Dans les années suivantes , ce corps tubéreux s'allonge de plus en plus en acquérant en même temps plus de grosseur , comme on le voit dans la figure 1 1. Son extrémité inférieure , par laquelle s'opère l'allongement , ainsi qu'on va le voir tout -à-l'heure, reste toujours fort grosse , obtuse et arrondie : elle ne se termine jamais par une racine pivotante.C'est véritablement toujours ici le second mérithalle de la plante devenu tubéreux et qui s'accroît en longueur par un développement descendant très considérable, en môme temps qu'il s'accroît en grosseur par un développement bien moins énergique. Les racines naissent exclusivement sur les côtés de ce méritballe fondamental tubéreux et vivace qui, par le progrès de l'âge, acquiert ainsi jusqu'à un pied et demi de longueur et jusqu'à quatre pouces de diamètre à sa partie supérieure. Dans son accroissement descendant, il conserve toujours son extrémité inférieure grosse et arrondie* Cette extrémité inférieure est noire en automne, comme le reste de la surface de ce corps tubéreux 5 mais au printemps, surtout lorsque son élongation descendante est rapide, cette extrémité inférieure devient blanche, comme on le voit en p (fig. 10, 11 ). Cette extrémité inférieure p ressemble alors à une grosse spongiole. Assez souvent il arrive que ce corps tubéreux se bifurque par son extrémité inférieure, comme on le voit dans la figure i3; alors ses deux extrémités inférieures p, p', s'accroissent simultanément en descendant. Cette bifurcation descendante du méritballe fondamental tubéreux se produit par le mécanisme suivant : U n'existe, dans le principe, qu'une seule extrémité inférieure p (fig. 12)5 c'est par elle que s'opère exclusivement alors l'élongation descendante du mérithalie fondamental tubéreux. Or, il arrive assez souvent qu'il se manifeste latéralement, sur ce corps tubéreux, une excrois-

sance arrondie/?, laquelle, en. continuant de s'accroître en longueur, devient une seconde extrémité inférieure telle qu'on la voit en p' (fig. i3). Le mérithalle fondamental tubéreux du tamme, lorsqu'il est très vieux, m'a offert jusqu'à seize de ces prolongemens descendans analogues à des racines, mais qui en diffèrent essentiellement par leur volume comme par leur structure.

Recherchons actuellement quelle est l'organisation de ce mérithalle fondamental tubéreux, nous apprendrons par là quel est le mécanisme de son élongation descendante et celui de son accroissement en diamètre. Dans l'année où la germination s'opère et dans Tannée suivante le mérithalle fondamental tubéreux « (fig. 8 et 9), conserve sa forme sphérique primitive. L'observation microscopique de sa structure intérieure fait voir qu'il est en majeure partie composé de rangées de cellules qui convergent de toutes parts vers le centre de ce corps sphérique, comme on le voit dans la fig. 1, pi. 11. C'est la coupe longitudinale ou verticale de ce mérithalle fondamental sphérique, que l'on voit ici 5 son centre est occupé par des cellules irrégulièrement hexagonales, lesquelles constituent une véritable moelle : celle-ci est enveloppée par une épaisse couche d'un tissu composé de rangées rectilignes de cellules, rangées qui s'étendent, comme des rayons, de la moelle à l'écorce. Les cellules articulées les unes avec les autres, qui composent ces rayons, décroissent de grandeur du centre vers la circonférence, ainsi que cela s'observe généralement dans les organes cellulaires qui entrent dans la composition du système central des végétaux dicotylédons.

Les cellules articulées qui composent ces rayons, et les cellules diffuses qui constituent la moelle, sont remplies par un nombre immense de globules extrêmement petits 5 il n'en existe point dans les dernières cellules de chaque rangée, c'est-à-dire dans celles qui sont voisines de l'écorce.

Ces cellules, dont la cavité est dépourvue de globules, sont celles dont la production est la plus récente ou qui sont les plus jeunes; car elles sont plus petites que les cellules plus voisines du centre et qui appartiennent à la même rangée. Ainsi il est certain que les rayons concentriques du mérithal le fondamental tubéreux du tamme, s'accroissent en longueur par un rayonnement centrifuge ; leurs nouvelles cellules sont produites dans l'endroit où ces rayons touchent au système cortical ; ce dernier est composé de cellules diffuses et dépourvues de globules intérieurs; l'enveloppe tégumentaire de ce mérithalle fondamental tubéreux est formée par une couche irrégulière de cellules aplaties et jaunâtres.

La coupe horizontale de ce mérithalle fondamental tubéreux n'offre presque point de différence avec sa coupe verticale, ainsi qu'on le voit dans la figure 2 (planche n), qui représente cette coupe horizontale ; seulement , chez cette dernière, on voit que les cellules de l'écorce paraissent ovales, tandis qu'elles paraissent sphériques dans la coupe verticale (fig. 1). Cela prouve que les cellules corticales sont ellipsoïdes et allongées suivant la direction de la circonférence horizontale de ce mérithalle fondamental tubéreux. Dans quelque sens que ce corps sphérique soit partagé par la moitié , il se présente toujours composé de rayons concentriques ; ainsi, ce corps est une véritable sphère par sa structure intérieure , comme il l'est par sa forme extérieure.

C'est dans la troisième année que le mérithalle fondamental tubéreux du tamme commence à perdre sa forme sphérique et à prendre la forme d'un ellipsoïde, comme on le voit dans la figure 10 (planche 10). Il était important d'observer le mécanisme intérieur de cet allongement: pour cet effet, j'ai divisé verticalement et dans son milieu, ce corps tubéreux ellipsoïde} sa coupe verticale est représen- 1. 19

tée par la figure 3 (planche 1 1). Celte coupe verticale ellipsoïde offre, comme la coupe verticale circulaire (figure 1), Fécorce, la moelle centrale, et les rayons du système central; ceux-ci, à l'extrémité inférieure qui représente un segment de splière , ont conservé leur disposition sphéricoconcentrique : mais, sur les côtés, ces rayons sont devenus horizontaux ; ils sont disposés concentriquement sur l'axe vertical d'un cylindre •, la moelle a cessé d'être sphérique, elle est devenue cylindrique ens'allongeant par le bas. Ainsi l'allongement de ce corps tubéreux souterrain consiste essentiellement en ce que la splière qu'il représentait primitivement s'est allongée dans le sens vertical, de manière à devenir un ellipsoïde. C'est exclusivement par l'extrémité inférieure que cet allongement s'est opéré. Cela est suffisamment prouvé par la mollesse du tissu de cette extrémité et par sa blancheur extérieure , signes qui indiquent d'une manière non douteuse que son développement est récent. L'élongatioii descendante de cette extrémité inférieure s'opère par l'allongement des rayons verticaux qui y existent, en sorte que le mécanisme de cette éiongation descendante est exactement le même que celui de l'accroissement horizontal, en diamètre, de ce mérithaîle fondamental tubéreux ; mais il y a une grande différence dans l'étendue de l'accroissement dans ces deux sens. La cause de cette différence est facile à saisir. Le mérithaîle fondamental tubéreux du tamme est une sphère dans le principe \ cette sphère s'accroîtrait égâ- j lement dans tous les sens si elle recevait partout une égale quantité de sève alimentaire. Comme la marche de cette sève est généralement descendante, il en résulte qu'elle doit s'accumuler, comme dans un sac, à la partie inférieure a (figure 1) de ce corps sphérique : cette partie inférieure sera, par conséquent, beaucoup plus nourrie que les parties latérales de la sphère, elle devra donc s'accroître beaucoup plus. Quant à la partie supérieure de la sphère, partie qui

DES EMBRYONS VEGETAUX. 29!

donne naissance à la tige, elle ne s'accroît que très faiblement en hauteur, parce que la sève descendante n'y peut séjourner. Ainsi l'élongation considérable de la partie inférieure de la sphère primordiale est le résultat d'un très énergique accroissement suivant les rayons verticaux qui vont du centre à cette partie inférieure; l'accroissement beaucoup plus faible qui a lieu suivant les rayons qui vont du centre aux parties latérales de la sphère primordiale^ produit l'augmentation de grosseur du mérithalle fondamental tubéreux. On voit facilement , de cette manière, comment la sphère primordiale devient un cylindre terminé inférieurement par un segment de sphère.

Ce n'est pas seulement par l'allongement des rayons verticaux de l'extrémité inférieure du corps tubéreux ellipsoïde (figure 3, planche n), que s'opère l'élongation descendante de cette extrémité inférieure 5 il y a aussi dans cet endroit production successive de nouveaux rayons verticaux. Ceux-ci naissent dans le milieu du segment de sphère qui termine inférieurement le mérithalle fondamental allongé, ils s'intercalent aux anciens rayons verticaux. En même temps, et par suite de cette intercalation, les rayons précédemment verticaux deviennent obliques, et ceux qui étaient précédemment obliques deviennent horizontaux comme le sont tous ceux du corps cylindrique du mérithalle fondamental tubéreux. Il résulte de là que tous les rayons, soit horizontaux, soit obliques, soit verticaux, ont à-peuprès la même longueur, et que la moelle qui occupe le centre du mérithalle fondamental tubéreux et cylindrique descend aussi en s'accroissant vers le bas. En même temps que le système central du mérithalle fondamental tubéreux s'accroît en descendant à l'extrémité inférieure de ce corps, le système cortical de cette même extrémité s'accroît par production de nouvelles cellules dans l'endroit où le système cortical touche au système central. Il résulte de cette

production de nouvelles cellules par les deux systèmes un gonflement du tissu organique, gonflement qui déchire et perce de vive force l'ancienne écorce, dont l'épiderme était devenu noir pendant le repos d'hibernation. La partie nouvelle qui se produit ainsi au dehors est blanche, et pourvue de la molle organisation propre aux parties végétales récemment produites ; sa masse blanchâtre hémisphérique ressemble alors assez à une grosse spongiole de racine. Cette observation dévoilerait-elle, par analogie, le mode d'élongation des racines véritables? On sait que les racines ne s'allongent que par leur extrémité. J'ai vu que leurs spongioles nouvelles émergent au printemps, en rompant l'écorce hibernale qui recouvrait la pointe de la radicelle ancienne. Il paraît donc exister , sous plusieurs points de vue, de la similitude entre les véritables racines et les prolongemens descendans du mérithalle fondamental tubéreux du tamme. Ces derniers sont véritablement des extensions descendantes de l'accroissement de ce corps tubéreux en diamètre; je les compare à ces déviations descendantes de l'accroissement en diamètre ; déviations qui , ainsi que je l'ai fait voir (1), pénètrent quelquefois dans l'intérieur des arbres dont le centre a été détruit par la pourriture. J'ai fait voir que ces végétations descendantes sont des déviations de l'accroissement horizontal de l'arbre en diamètre, et qu'elles ressemblent, jusqu'à un certain point, à des racines sans qu'on puisse cependant les considérer comme telles. Il en est de même des prolongemens descendans du mérithalle fondamental tubéreux du tamme. Ce ne sont point des racines; mais ils offrent certains points de similitude avee ces organes, dont ils diffèrent essentiellement parleur grosseur et par leur structure anatomique. Les véritables racines, qui sont toujours assez grêles, bien qu'elles grossissent

(1) Voyez plus haut, page 2T9, et la planche 6.

un peu en vieillissant , ont une structure ligneuse qui les différencie essentiellement du corps tubéreux duquel elles prennent naissance ; elles envoient dans le système central de ce dernier des prolongemens (figure 2, planche n ) flexueux et ramifiés qui offrent comme elles dans leur structure une grande quantité de vaisseaux longitudinaux. Rien de semblable n'existe dans les gros prolongemens descend ans, par le moyen desquels le mérithalle fondamental tubéreux du tamme s'allonge inférieurement. Ainsi il demeure bien prouvé que ces gros prolongemens descendans ne sont point des racines ; toutefois, on ne peut guère dout er qu'ils ne remplissent la même fonction, celle d'absorber les sucs nutritifs contenus dans le sol.

Lorsque le mérithalle fondamental tubéreux du tamme est âgé de quelques années , on trouve une très grande quantité de raphides , tant dans son système central que dans son système cortical. Ces raphides sont rassemblées en petits fagots, lesquels sont contenus chacun dans l'intérieur d'une cellule. Le nombre de ces petits fagots de raphides augmente avec l'âge du mérithalle fondamental tubéreux. Ces raphides elles-mêmes augmentent progressivement en longueur et en grosseur. J'ai vu qu'en général ces fagots de raphides sont dirigés selon le sens horizontal dans le système central, et selon le sens vertical dans la système cortical. .

On voit par ces observations que le mérithalle fondamental tubéreux du tamme s'accroît en diamètre comme un végétal dicotylédon. Son système central s'accroît par une progression centrifuge, et son système cortical par une progression centripète. Comme cet accroissement est suspendu pendant l'hiver , et qu'il se continue pendant un grand nombre d'années, il semblerait que l'on devrait trouver ici des couches concentriques distinctes, ainsi que cela a lieu chez les arbres dicotvlédons. Or, il n'en est rien, et voici

2g4 FORME liT STRUCTVRE PRIMITIVES

pourquoi : le méritballe fondamental tubéreux du tamme n'est presque composé que de rayons transversaux ou horizontaux, qui sont les analogues des rayons médullaires des dicotylédons. Ce n'est que lorsqu'il est vieux qu'il offre des réseaux de fibres longitudinales ou verticales : il n'y existe point de gros tubes longitudinaux. Or, si l'on se reporte à l'accroissement en diamètre des dicotylédons , on voit que la séparation des couches concentriques n'a lieu que pour les fibres longitudinales 5 les rayons médullaires traversent sans aucune interruption les couches successives. On voit ainsi pourquoi le mérithalle fondamental tubéreux du tamme n'offre point de couches distinctes les unes des autres 5 cela provient de ce qu'il est presque exclusivement composé de rayons médullaires. La tige aérienne du tamme offre la structure générale des monocotylédons, et cependant on y remarque une analogie très marquée avec la structure des dicotylédons. La figure 4 (planche 11) représente la coupe transversale de la tige de cette plante, tige annuelle déjà âgée de plusieurs mois. Cette tige possède une véritable écorce ; au centre il existe une véritable moelle, dont les cellules sont décroissantes de grandeur de dedans en dehors 5 autour de la moelle existe un corps ligneux qui l'enveloppe complètement. Ce corps ligneux offre de gros faisceaux de fibres C, C, C, qui se prolongent en pointe vers le centre de la tige, et qui contiennent de larges canaux tubuleux remplis d'air. Lorsque la tige était plus jeune, les faisceaux C, C, C, étaient séparés les uns des autres par des prolongemens de la moelle 5 en sorte que cette dernière n'était point enveloppée par un étui ligneux complet. Par le progrès du développement il s'est formé subsér quemment de petits faisceaux ligneux Z), Z), intermédiaires aux gros faisceaux ligneux C, Cy C; lesquels ont complété l'étui ligneux qui enveloppe la moelle. Lorsque les gros faisceaux ligneux C9 C, C existaient seuls et isolés dans le tissu

DES E31BRYOJNS VÉGÉTAUX. 20,5

médullaire qui les environnait, la lige avait les caractères propres à la tige des rnonocotylédons 5 mais lorsque les petits faisceaux ligneux D, D, se sont intercalés aux gros faisceaux ligneux C, C, C, et ont ainsi complété l'étui ligneux qui enveloppe la moelle, la tige a revêtu en partie les caractères de la tige des dicotylédons, dont elle diffère cependant par ses larges canaux tubuleux dont les parois sont composées de petites cellules , canaux tubuleux qui paraissent exclusivement propres aux monocotylédons. Ces faits et ceux qui ont été notés plus haut dans l'étude de cette plante, prouvent qu'elle est véritablement un être intermédiaires aux deux grandes classes des monocotylédons et des dicotylédons. Gela prouve qu'ici , comme partout ailleurs, la nature n'a point établi de divisions tranchées.

M. de Mirbel, dans une lettre adressée au Journal intitulé le Cultivateur (cahier de mai i834), dit avoir observé que dans les bourgeons des arbres dicotylédons tout le bois est représenté par une seule série de filets unis en réseau. Les filets, dit-il, ne différent en rien de ceux des monocotylédons; leur coupe transversale offre le plus souvent un ovale plus ou moins régulier, dont le petit 00 ut regarde la moelle, et le gros bout Vécorce. J'ai noté cette disposition des faisceaux de filets ligneux chez les tiges naissante* des dicotylédons, dans mes Recherches sur l'accroissement des végétaux. J'ai fait voir, par exemple, que chez le clematis vitalba (planche 2, fig. 7), les tiges naissantes offrent d'abord seulement six faisceaux de filets ligneux, dont la coupe transversale présente l'image d'un ovale, lequel, très arrondi du côté qui regarde l'écorce, s'appointit du côté qui regarde le centre de la tige. Entre ces six faisceaux primitifs naissent bientôt six autres petits faisceaux intermédiaires aux faisceaux primitifs, et qui complètent l'étui ligneux par lequel la moelle se trouve tout-à-fait enveloppée. Cette formation successive des faisceaux ligneux est, comme on le

2g6 FORME ET STRUCTURE PRIfllITIVES

voit, tout- à- fait semblable à celle qui a lieu dans la tige du tamme. M. de Mirbel, dans l'écrit que je viens de citer, fait remarquer que le tissu cellulaire, qui, dans le bourgeon des di cotylédons, sépare les uns des autres les faisceaux de filets ligneux, et qui doit donner naissance aux rayons médullaires, représente le tissu cellulaire lâche interposé aux faisceaux de filets ligneux des stipes des monocotylédons y de sorte, ajoute-t-il, qiCon peut dire qu'à cette époque il n'y a aucune différence essentielle entre V organisation des tiges des deux classes. Je suis , à cet égard , complètement de l'avis de M. de Mirbel. Tous les végétaux phanérogames ont la même organisation générale, lorsqu'ils sont à cette époque peu avancée de leur vie où ils existent avec l'organisation propre au bourgeon. Cette époque de la vie végétale est de si courte durée chez les dicotylédons, qu'elle est à peine appréciable 3 ils passent très rapidement à un état plus avancé de la vie et de l'organisation végétales. Chez les monocotylédons , au contraire , l'état de bourgeon, ou l'organisation gemmaire, est un état permanent et stationnaire. Cette organisation gemmaire offre principalement les caractères suivans : les fibres ligneuses sont disposées en réseaux anastomosés fort lâches , dans les interstices desquels le tissu cellulaire médullaire pénètre en masses assez considérables ; en sorte que, dans la coupe transversale de la tige, on voit des faisceaux ligneux isolés enveloppés de toutes parts par un tissu cellulaire. Les nouvelles fibres ligneuses qui pénètrent et qui se subdivisent dans les nouvelles feuilles, naissent toujours au centre du bourgeon , c'est-à-dire plus centralement que les fibres qui se distribuent aux feuilles dont l'évolution est antérieure. J'ai, le premier, annoncé ce fait pour les dicotylédons, en 1820 (1) : M. de Mirbel confirme ce fait dans son écrit sus-mentionné.

(1) Mémoires du Muséum d'histoire naturelle, t. vin , p. 36.

Ainsi il est certain que les dicotylédons, dans leur état transitoire d'organisation gemmaire, et que les monocotylédons, chez lesquels l'organisation gemmaire est l'état permanent, sont également endogènes , leurs nouvelles fibres ligneuses prennent naissance en dedans des faisceaux de fibres ligneuses plus anciennes. A peine l'évolution rapide ,laquelle succède à l'évolution lente qui a lieu tant que se conserve l'état de bourgeon, est-elle commencée chez les dicotylédons, qu'il se produit de nouvelles fibres ligneuses en dehors des faisceaux des fibres ligneuses plus anciennes, et qu'il se produit simultanément de nouvelles fibres corticales en dedans des faisceaux de fibres corticales plus anciennes. Ce nouveau phénomène est généralement étranger aux monocotylédons, qui, comme Je viens de le dire, conservent constamment l'organisation gemmaire , laquelle n'est que transitoire chez les dicotylédons.

La théorie que je viens d'exposer place les monocotylédons au-dessous des dicotylédons dans les degrés de la perfection organique. Les monocotylédons offrent véritablement un arrêt de formation ; ils se sont arrêtés à l'organisation gemmaire, qui n'est que transitoire chez les dicotylédons, lesquels ont atteint un degré plus élevé de l'organisation végétale. On sait qu'une théorie analogue est déjà née de l'observation par rapport aux animaux , dont les classes inférieures offrent la persistance de différens degrés inférieurs de l'organisation animale, degrés inférieurs qui ne sont que transitoires pour la classe la plus élevée. Ainsi , toute la masse des êtres organisés offre une marche progressive vers la perfection organique. Ceux de ces êtres qui possèdent au plus haut degré cette perfection d'organisation ont nécessairement passé, pour y parvenir, par tous les degrés 'inférieurs auxquels se sont arrêtés les êtres dont la perfection organique est moins avancée." On vient de voir que le végétal, dans son état primitif à' embryon , possède la consti-

lution d'une sphère en dedans comme en dehors. On ne connaît point de végétaux phanérogames qui se soient arrêtés à cet état primitif, c'est-à-dire qui aient la constitution d'une sphère dans leur état normal. On va voir, dans la seconde partie de ce Mémoire, que ce phénomène a lieu dans certains cas à' arrêt de formation des végétaux élevés dans l'échelle de l'organisation végétale.