DE LA' TENDANCE DES TÉ GÉ TAUX

DE L£U& TEKDAUGE A LA FUIH» M ,. ^

L'un des phénomènes les plus importans delàvégëtâtioni est celui de la tendance des parties végétales, tantôt à S€ diriger vers la lumière, tantôt à se diriger dans le sens opposé à celui de son afflux, en sorte qu'alors elles semblent la fuir. La première de ces tendances^ celle qui porte le< parties végétales vers la lumière, est celle que l'on observe le plus généralement. Ainsi, lorsqu'une tige est privée es partie sur l'un de ses côtés de cette lumière qui frappe avec

(x) Ce mémoire reçoit ici sa première publication.

&BCHS&GHB IT TOm HB hA LVHliUS , ETC. 6k

phis â^intèiisité le c6të 'opposé, elle se courbe pour se diri- |ger iëri le cAtë par lequel la lumière est le plus abondam- ' ment afflnente. C'est pour cela qu'un arbre planté près iïFiin muraille élevëe, tend à s'en éloigner; il se dirige alors /fers la partie du ciel de laquelle ilreçoit le plus de lumière, at le même phénomène que présdite une plante ren-

ffirinée dans un appartement et qui dirige 'sa tige vers la

iienâtiie. Mais , outre cette tendance bien évidente vers la , lomièrey les végétaux en manifestent une autre, non moins ^'évidente quoique bien moins conmiune, à fuir la lumière. Ta découverte de cet important phénomène appartient à

U^Kaight (i); elle date déjà de loin et cependant elle n^est ^ eiicx>re introduite comme vérité dans la physiologie vé- HS^tàle. M. Knight a été conduit à cette découyerte par ^'observation de la direction que prennent les utiles des )4ihtes grimpantes. Ces vrilles se portent vers les corps solides qui les aypisinent comme si elles étaient attirées par ^. Or, M^ Kttighl a prouvé par l'^périence que ce phénomène de tendance spéciale était dû à ce que les vrilles Uyant la Jumière, se portaient vers les corps opaques qui 1^9 avoisinaient ; frappées par une lumière vive et directe Ui-côté opposé au corps opaque, ne recevant de ce dernier (uNnie lumière faible et -réfléchie, ces vrilles se portaient ^ersce corps, parce qu'elles fuyaient la lumière la plus vive. \iissiM. Knight a-t-il vu qu'en présentant à ces villes un ^niroir qui leur renvoyait une vive lumière, il les détemù- Kudt à ie mouvoir pour s'en éloigner. C'est spécialement ^'les vrilles de la vigne vierge {^ampélopsis qmnquefolia ) que It. Knight a fait ces observations et ces expériences. 11

^ a fait de semblables sur les mams de la vigne et sur les

^les du pisum satiçum.

(0 On the motions of the tendriels of plants. Philosopbical transactions, 'fixa.

£% &BGUKKCKS BT VCÈTS ttB IdL LUSiÉMl

Je ne oonnaissaiè point ceseijpârie ir iisMéMM lonqn'en 1824 je publiai mes eipériv..n.e8 sur la fgSÂ tion de la graine du gui {viscum album). OnsMÈJi long-temps que la graine du gui en germination radicule dans toutes les directions* Cette grame eawi dans une pulpe gluSneuse se coUe ans branches bres dans la position que le hasard lui donne : tan^ll

se trouve coUëe sur la face supérieure d'une branche l zontale, tantôt elle se trouve fixde sur la partie htt d'une branche verticale. Or, voici ce que l'on obaemt premier développement de l'embryon sâninal du mj* siste dans une elongation iniermédtaire de sa tîgellè.À£] sa matière nutritive dans la substance des cotyléoDHP à son sommet. Ces cotylédons étant itivariablemenr!^ la bran^, la tigelle en éloigne progressivement '^^'% mité inférieure qui est terminée- par- un petit cfimp hémisphérique d'un vert pâle. Ce petit rénflEjcnâàit e radicule. Son extrême J;>rièveté fait qu'elle né peut pre par elle-même aucune inflexion pour se diriger; c'< seule inflexion de la tigelle qu'elle termine inferi^uvâi qui lui donne la direction qu'elle doit affecter. Of',' flexion de la tigelle s'opère toujoui^ de manière à^ di la radicule hémisphérique qui U termine vers la bm sur laquelle la graine est collée ; abisi cette inflic est descendante lorsque la graine est sur une branche rixontale ; elle est ascendante lorsque la graine eat a sous cette même branche horizontale ; enfin, sa dEure «st horizontale lorsque la graine est fixée sur une bra verticale. Lorsque la radicule touche la surface de la^ <:he, elle s'épanouit dessus en une sorte d.e disque, râ de Taplatissement du tubercule hémisphérique qui la stituait. CVst de la partie de ce disque qui est collée £ branche que sortent les racines qui vont puiser leur i rlture dans la substance de la branche qui porte cette p

PAR I.S8 YiaiTAjax. 63

pinsite. Existe -t-il dans cette droonstanoe une tendanoe de k radicule vers les parties vivantes du végétal dans le- ^pû elle doit s'implanter? Pour édaircir ce doute^ j'ai fixé îm graines de gui sur du bois BM>rt, sur des pierres, sur des corps métalliques^ sur du verre, etc.; toqonrs j'ai vu '. k ndicule prendre une direction perpendiculaire au plan W lequel la graine était ooUée. Je fixai un grand nombre I de graines de gui sur la surface d'un gros boulet de fer y toatea les radicules se dirigèrent vers le centre du boulet» * ' Àjant observé que la radicule de Tembryon séminal du gui ne se dirigeait point vers les corps solides , lorsqu'ils éuient trop éloignés de la graine en germination et qu'elle ^ ne se dirigeait point non plus vers les fils déliés sur lesquels Jt graine était fixée, je fus d'abord conduit à penser que 'attraction des corps était la cause de cette direction de la ndicule , en sorte que l'attraction particulière de ces corps ^liirait agi sur cette radicule comme l'attraction du globe terrestre agit sur la radicule des autres embryons séminaux {feour déterminer sa direction vers le centre de la terre. J'étais dans l'erreur k cet égard, et je ne tardai pas à m'aperce- Voir que la direction que prenait dans toutes les drcon- ^ECances la radicule du gui par Tinflexion de sa tigelle provenait de la tendance que possédait cette tigelle à fuir la lumière. Ayant tendu un fil vis-à-vis d'une fenêtre dans l'intërieur d'un appartement, j-y collai des graines de gui 3 ^lles ne tardèrent pas à germer, et je vis toutes les tigellesse £écbir pour diriger les radicules vers le fond de l'apparteloênt* J'ai collé plusieurs de ces graines sur les carreaux de vitre en dedans de l'appartement ; toptes les radicules se sont dirigées vers le fond de cet appartement. J'avais en mime temps collé un pareil noinbre de ces graines en de-» Ws , sur la face opposée du mêncie carreau de vitre ^ toutes 1^ radicules se dirigèrent vers la surface de ce carreau. J'ai ^tourné quelques- ^nes de ces graines , et je les ai placées

64 ABGHE&CHE BT FUITB BB LA LUMiiBB

€11 sens inverse de celui qu^elles avaient pris naturellement : les graines de l'intérieur dont j'avais dirigd les radicules vers le carreau de vitre ne tardèrent point à ramener ces mêmes radicules vers l'intérieur de l'appartement; les graines de l'extérieur dont j'avais dirigé les radicules vers les objets, du dehors ramenèrent en même temps ces mêmes radicules vers la surface du carreau de vitre. H est de la plus grande évidence que dans ces diverses expériences la tigelle du gui se fléchit vers le côté le moins éclairé, et qu'elle n obéit ici qu'à sa seule tendance à fîiir la lumière ou à se diriger dans le sens opposé à celui de son afflux, lia lumière directe ne possède pas seule le pouvoir de déterminer ce mouvement rétrograde de la tigelle du gui. Là lumière réfléchie par les objets terrestres produit le mêmç effet : je m'en suis assuré par Texpérience suivante : j'ai pris un tube de bois fermera l'un de ses bouts par ime laine de verre , et recouvert à l'autre bout par un couvercle de bois fermant exactement; j'ai collé plusieurs graines de gui sur la face intérieure de la lame de verre , et j'ai suspendu le tube verticalement sous l'abri du toit d'une fenêtre en mansarde , et de manière à ce que l'extrémité de ce tube qui était fermée par la lame de verre fût en bas : ainsi l'intérieur du tube n'était éclairé que par la lumière que réfléchissaient les objets terrestres. Les tigelles des graines de gui mises en expérience se dirigèrent toutes verticalement vers le ciel , fuyant ainsi la lumière qui leur arrivait de bas en haut. Il était intéressant de savoir si cette tendance singulière de la tigelle du gui était le résultat d'une répulsion exercée sur elle par la lumière. Je pris une graine de gui que j'avais fait préalablement germer sur un iîl et vis-à-vis de la lumière. Cette graine portait deux embryons dont les tigelles étaient flcchies du même côté. Je fixai cette graine germée à l'une des extrémités d'une aiguille de cuivre construite comme une «iguille de boussole

»▲& I.I8 TtoiTAUX. 65

et suflpendiie de mftmé sur mi pivot. Une petite boule de an fjacëe à Vautre extrémité de Taiguille formait contrepoids. Je couvris d'un récipient de verre cet appareil que je plaçai auprès d'une fenêtre que n'éclairaient point les vajons directs du soleil , et j'eus soin de diriger les deux mdicules vers la lumière. Au bout de quelques jours , ces deux radicules cbangèrent de direction ^ et se dirigèrent Fers le fond de l'appartement, sans faire éprouver aucun fûiangement à la direction de l'aiguille. Cette expérience ^[Mke prouva que la tigelle du gui fuit la lumière par un ^l[ionvement spontané , et non par l'effet d'une répulsion i serait exercée sur elle y car une force extérieure qui se- 'capable de fléchir la tigelle de Tembryon du gui serait ien plus que suffisante pour opérer un cbangement de di- «ction dans l'aiguille extrêmement mobile qui portait cet mbryon. Cette expériencç est fort délicate , et demande , our réussir, des précautions particulières. Il faut que ^appareil soit mis à l'ombre, car si le récipient était réchauffé r les rayons du soleil , il communiquerait à l'air qu'il «Contient un mouvement* qui 3e ferait sentir à l'aiguille; il ïaut que cette expérience soit faite par un temps chaud, car la germination de la graine du gui ne s'opère qu'avec une extrême lenteur lorsque le thermomètre de Réaumur n'est pas au moins à quinze degrés au-dessus de zéro. Comme il est facile de trouver des graines de gui mûres de l'année précédente jusque vers le milieu de l'été , j'ai pu faire l'expérience dont il s'agit pendant les jours les plus chauds de cette saison. Malgré ces précautions , mon expérience a quelquefois été dérangée par une autre cause. La glu qui enveloppe la graine est fort hygrométrique; l'eau qu'elle absorbe de l'atmosphère ou qu'elle lui livre augmente ou diminue son poids , en sorte que , suspendue à Tune des pointes d'une aiguille mobile , elle fait éprouver à cette derrière des mouvemens de bascule qui peuvent un peu déii« 5

ÇiS REGHEEGHB BT FOITE DS LA, LUMIÂRE

mnger sa direction; aussi m'a-t-il fallu rëpëter pliuicucs fois l'expérience pour la voir réussir à souhait*.

Pour compléter mes observations sur la germination du îgui 9 il me restait à observer la tendance qa'a£Cec^ ferait sa tigelle dans l'obscurité. J'ai collé des graines de gui germées sur un cylindre de bois que j'ai placé dans une obscurité parfaite. Leurs tigelles ne manifestèrent aucune tendance vers ce corps solide vers lequel elles se se^ raient certainement dirigées , si elles avaient été placées à la lumière* Le défaut de lumière les fit mourir au bont.de quelque temps. Ainsi il demeure bien prouvé que c'est en vertu de sa seule tendance à fuir la lumière que la tigelle de l'embryon séminal du gui se fléchit vers les corps solides et opaques qui 1 avoisinent, et que l'attraction de ces corps ne joue aucun rôle dans ce phénomène. La tigelle se fléchit vers les corps opaques, parce que c'est de leur^ côté qu'il lui arrive le moins de lumière ; elle fuit la lumière-s plus vive qui lui arrive du côté opposé.

Dans les observations que je viens de rapporter sur J^v graine du gui , je n'ai point parlé de la direction de la plu— ^ mule 9 parce que ce n'est qu'un an après la germinatiom qu'elle se développe ; il ne se manifeste d abord du caudejr ascendant de Tembryon du gui que la portion de la tige qui est comprise entre l'insertion des cotylédons et l'origine de la radicule, c'est-à-dire , la tigelle. La plumule, située entre les cotylédons , reste pendant la première année a l'état rudimentaire , et ne prend ainsi aucune direction particulière pendant la germination; les cotylédons euxmêmes , fixés sur les corps au moyen de la glu qui les envi* ronne , n ont aucune liberté pour prendre une direction quelconque; ce n'est que dans le printemps de la seconde année que les cotylédons desséchés se détachent de la tige qui commence à développer ses premières feuilles.

Les faits que je viens de rapporter et qui prouvent cpe

PAK LES TteÉTÂUZ. ( ^

Ift tigelle de Pèmbryon sémiaal do gui fosAàe ixmtAtVh

Jimnte à fi»f la lumière , yienhent à lappiii des otM^y$h

^MMOLS de M. Knight , observations qui ëtaUiaeent 'paiement

Yexistence de cette tendance a fuir la luiniiréi(dies eottaiiv

^mtres rëgëtaux* Cet assemblage dB>pmtivea établit dëfinîtô-

^^p«ment sur des bases inëbranlablës Jietlè'wffîtépfaystolifi^

.«jae, €(u'il y à des caudex vëgëtMx ipl fimiH' U }aniièff«%

^'est à ce phénomène dâittit«r^^dê»'ila''laBUère qu'il - iaadbi

attribuer génërafeinent lei^tendanca^jpartltiMpielifts eartadov

^^gëlaux s'approchent- «tes ^orps; jn^idÈi ^eifc opasipcm cp£

.^8 avcisinent. Ceèt«ef»k&iâmèné(^ue|>Kéiedteiil tonteilé»

;|[ilaiites grimpaDles iioolufaîleâ'. cm>nDtt i^okiiMUs > tleaqueUos

•^u lieu de s^rfhsijpiér dësianutaittèB oa des antreft nctfps mrt

Sides dontfeUes'sontlvo&âînes aîen'apfrê€bent,iau.eontoaûro,

^igissant) ainsi ieii > ^eni inVersè die jiftL|>l^pârl .flf a^ koiifas' plan-

^es qiikfitàmi)ki9 'qbris^àidlîm. l?^prcs8ioa(trés ittfmQte^.die

SaHneft«o(?e8teêtte oaUse ^nil(tàt^fBikxt'mf]ej>ifàpàl laitig^

■jàaBLliétn^àfpl^jaQ^mu'ielboai^t dasiaBbccb^ttà nurice nuar

^nôHea. Ge&e.taiidi|im'des plajtfteâ^grlmpan&ftV

^luleffieto^quies qui les àTOÎsinent afvaijlijadiséutcopr

<tatée:piik:JMhEÉstf3(i)îria Rien nie ip^a paru «iisingnliei!^ dît

« 'QBtobaéarTÎBdièur ^qm

M:?p\àaÊipioïïmde€qBÊOM mimvsqna^.i. (kx-catTdans l'ttsagp

:«: de. hki dbdner . des^peicbeiB ^Itèftvélàvjéesy'cbmitie ou en

tt^âfiotmeran ^loubiob^ et bii^nJb&tveU^.s'y-laoàMishû. L'ayant

crdétaâiiëe. et ëloignëedclapérciià diu ncàtédu nOfid, tsSh

«is'y^ëtait «(lèrdclàtfp dèA le lèndemain^ilfemaynit dëlaebjée

^ ^èt mis Ja piidiei du 0(itë dn midi^ «Ue ma i^atài pas à se

« txtonhstridexsjàôtë^ êt]qFylUoùf(raintla«hëe»£nfiu9 de

, ^ qbelqoèd cêlt&tpm je mls^e br^pe^ofae^'jelle ne manquait

« jamf 18^ dfalkr itroliyer son )aqE>piai} etâ^ s'y entprUJiei^

(0 Traité théoiique et pratique delà végétation >^«9iie«v3MgtiV^<* .0

68 ABGHB&GHE BT FVITB DE LA LUHli&B

« Ayant mis deux perches à côte de cette planté dont « j'éloignai davantage celle qui ëtait du côté où elle indi* « naity elle se redressa pour s'attacber à l'autre qm ëtâit <( plus près d'elle. » Mustel se contente de consigner cette observation dans son ouvrage , sans rechercber pourquoi la plante grimpante se dirigeait ainsi vers les. corps solides qui l'avoisihaient. Ces observations, qui sont pleinement, d'accord avec celles de M. Knigbt, prouvent d'une manière certaine la tendance de la tige des plantes grim^pantes vecSB les corps solides et opaques. Cette tendance^ cependant s^ été mise en doute par M. de Candolle (i). Son existence^ en effet, est loin de pouvoir s'accorder avec la théorie"qn^ cet illustre botaniste a émise touchant la cause de la ien-« dance des tiges des v^étaux vers la lumière^ théorie qo. i sera exposée plus bas. Cependant,' cette tendance des plaim^tes grimpantes yers les corps solides et opaques est extrême^ ment facile à voir. J'ai détaché du tronc d*un arbre le soinmet encore herbacé d'un tige de lierre, et je l'ai maintens éloigné de l'arbre à la distance d'un pouce. Six heures après, cette tige de lierre était revenue s'appliquer sw le tronc de l'arbre vers lequel elle s'était infléchie. Cette inflexion était le résultat de sa tendance à fuir la lumière, comme le prouvent les expériences suivantes : Je pris une tige de houblon ( humulus lupulus) et une tige de grand liseron ( conifolçulus sepium ), que je mis tremper par le bas dans deux flacons pleins d'eau. Je mis ces tiges dans im appartement et près de la fenêtre qui était assez petite» J'avais dirigé le sommet de ces tiges vers la lumière qui ve« nait de cette fenêtre. Cette expérience fut établie le madn. Dans le courant de la journée, les sommets des tiges de ces deux plantes se recourbèrent vers le fond de l'apparte-

(i) Physiologie végétale.

PAR LB8 rtoiTAm. 6g

ment f fuyant ainsi la lumière qni Tenait de la fenêtre. Pendant la nuit suivante y les deux tiges revinrent à lent direction primitiTe vers la fenêtre ; elles se recourbèrent de nouveau vers le fond de l'appartement dans le courant de la journée suivante. Ce double phénomène cessa d'avoir lien pendant les jours suivans ^ cela provenait probable? xnent de ce que la vitalité de la plante s*était altérée ; les tiges demeurèrent dirigées vers la fenêtres c'était pour ces tiges Tétat organique acquis avant l'expérience ou pendant qu'elles étaient dans leur position naturelle ; elles y xevenaient par élasticité dans l'absence de la lumière dont l'influence transitoire les avait contraintes à se courber ^ers le fond de l'appartement, elles fuyaient alors la lu^ Xnière. Ayant perdu ime partie de leur vitalité, elles per- .drent en même temps leur tendance à fuir la lumière, et alors elles reprirent par élasticité et conservèrent constam* inent la direction qui était le résultat de leur état organique acquis aVantl'expérience. Bonnet (i) cite une observation analogue, mais dont les résultats sont inverses, touchant de jeunes haricots qui, placés dans une serre, se courbaient pendant le jour vers la lumière et reprenaient pendant la nmtleur rectitude précédemment acquise. Ces observations prouvent : i^ qi^e certaines tiges végétales fuient la lumière, et que c'est pour cela qu'elles s'appliquent sur les corps solides et opaques ^ 2^ que l'inflexion des tiges ou vers la lumière, ou dans le sens opposé à celui de son afflux, est le résultat d'une action physiologique d'incurvation, d'où il résulte que cette incurvation n'est point nécessairement stid>le, comme elle le serait si elle dérivait d'un excès d'accroissement en lon^eur dans un des côtés de la tige. Cest un phénomène qui se rattache à celui que présentent Itt autres actions physiologiques d'incurvation chez les

(1) Recherches toc Tiuage des feuilles {W Mémoire).

pkntes ejccitables.'Uincwtvaiion prue par vme tige pour rechercher oa pour^2r la kumère cteviemt «ttble ams doHte par SKÎte de «a :durée pimiongëe, «lats ^eUe mUetl poiol telle t&Ht que le as» de la tige n'a poittt acquis^ une cer* taine solidité ; tant cpie la tige demeure i l'état herbacé cpK oonstitne aou état primitif ou naissant, elle deœedre snaceptible de se courber dans un sens ou'dans «n tiutre smn l'influence de la lumière.

- C'est sans doute à la tendance i fuir lainmière , qu'il faut Attribuer le phénomène observé depuis long-temps de i^bAeiton de la tige de certains arbres résâueux ienitt nord, c'est-à-dire vers la partie du ciel de laquelle il énane le moins de lumière, dans l'hémisphère boréah Ces mêmes arbres courbevatént le sommet de leur tige Tcrs le audi dims l'hémisphère ausiiiaL

Les racines n'affectent ordinairement aucuBe tendance m pour rechercher la lumière, ni pour la fuir. On peut s'eu assurer en faisant développer les racines d'une plante qudk conque dans un vase de verre rempli d'eau et exposé i la lumière. Les racines se <lév«loppent dans l'eau et se por« tent dans toutes les directions^ sans que la lumière influe sur la manière dentelles se dirigent. Cependant il estuoe cificonstance dans laquelle la lumière exerce de' l'influence sur la direction des racines, c'est lorsqu'elles ae colorent accidentellement en vert. L'expérience suivante m'a dénlontré l'existence de ce phénomène, fort important par les inductions que l'on en peut tirer. J'av>ais fait germer des graines de mirabilis jnlappa dans de la mousse humide* En examinant les radicales qui avaient déjà acquis ht kon* gueUT du doigt, je m'aperçus que leurs pointes ou leufS spêngicies^ avaient Ufue couleur verdâtie. 13 ane parut curieux d'expérimenter si la pointe de ces ra^nnesà raison de sa couleur verte, serait influencée dans sa direction pat l'influence de la lumière. Je |>lacai doue pluaienrs de «tfs

gaines pfmieê à la «arùioa de l'eau qui rcaapUaiait un

bocal ^ Terre* Une petite planche percée de tcons laiieait

pwrr les racines qui plongeaient dans leau sans laisser

passer les graines, ce qui maintenait les plnmules naissan»

tes dians l'air. J'enveloppai le bocal avec une étoffe noire^

laissant seulement à eette étoffe une fente verticale ëtroit«

par laquelle la lumière pénétrait dans le bocal ; ce dernier

fut placé près d'une fenêtre, vers laquelle la fente verticale

de V4ijoSe enreloppaitte fut dirigée. La lumière directe du

soleil éclairait le bocal dans le moment où j'établis eette

eipérieDce. Quelques heures après ayant 6té fétoffe envo*

loppante, je vis que les pointes de toutt^s les radicules

s étaient courbées en crocbet pour se diriger vers la fente

par laq^elle la lumière avait eu accès dans l'intérieur du

bocal. Je répétai la même expérience avec des graines ger«

mées dont les radicules n'avaient point leurs spongioles de

ccaileur verte ; ces radicules n'affectèrent aucune direction

s^ëciale sous l'iofluence de la lumière. Cette expéri»ioe

Pffonve que l'existence de la matière verte dans le tissu vé*

S^tal est une des conditions que doivent posséder les eau*

^eK végétaux ponr avoir la faïadté de se diriger vers la lur

^^:iaière. Or, on sait que c'est par son action sur la matière

>7erte que la lumière produit de l'oxigène gaztfux dans le

^isauy^tal, et j'ai fait voir dans le vu" Mémoire, que cet

Cffâgène gai^eux produit par rinfiluence de la lumière, sert

ât la respiration du végétal. Or, puisque la direction des

candes: végétaux vers la lumière n'a point lieu saAis rcsâs**

tenoe de là matière verte dans leur tissu, il en résulte qos

c'est dans l'acte de leur respira ti(m que cescaudex végétaux

tmuirent la cause de leur inflexion sous l'influence de U

Imoière» Je reviendrai plus bas sur ce fait.

jUe mécanisme par lequel la luBB^e détermine l'inflexion dsa tiges des végétaux n'a point enoore été déterminé d'une luniève satîs&iseMa. M. de CandeUe est le seul qui reiC

tente de rësoadre nue partie de ce problème^ œllecpi re^ garde le fait de Pinflexion des tiges vers la lumière $ il«egarde cette inflexion comme le r^ultat d'une différent dans l'accroissement des deux càtês o{»posës de la tige. Le côte qui est frappé par la lumière fixe plus de carbone dans son tissu que ne le fidt le côte opposé. Aussi est-il or* dinairement plus fortement coloré. Ce côté dans lequel le carbone se solidifie rapidement y s'accroît par conséquent moins que le côté opposé; ce dernier est en partie Aiolé» Or, on sait que les plantes étiolées sont remarquables par l'excès de leur allongement. On conçoit fort bien de cette manière, que le côté qui ne reçoit point directement U In^ mière s'allongeant plus que le côté qui en est frappé direcment, il en résultera que la tige se courbera. Le côté frappé directement par la lumière étant le plus court, occupera la concavité de la courbure et la tige se trouvera ainsifl^àiie vers la lumière. Cette explication est si ingénieuse et elle parait en même temps si simple et si naturelle, qu'elle a dû entraîner la conviction de tous les physiologistes. Mais malheureusement c'est ici l'un de ces cas, où l'extrême probabilité ne se trouve point d'accord avec la vérité. L'inflexion des tiges sous l'influence de la lumière est quelquefois temporaire^ et ne dure que pendant le temps que ces tiges subissent cette influence. On a vu en effet plus haut^ que des tiges pendant le jour se fléchissaient ou vers la lumière, ou dans le sens contraire à celui de son afflux, et qu'elles re*" venaient pendant la nuit à leur position primitive. Ainsi, la flexion des tiges sous l'influence de la lumière est quelque^ fois variable dans d'assez courts intervalles de temps ; or on ne peut admettre qu'une tige qui est fléchie d'un côté pendant le jour et d'un autre côté pendant la nuit, et qui recommence le lendemain les mêmes inflexions successives , doive ces positions variables à des différences d'aofroissement dans ses côtés opposés. En second lieu , si telle

ftàH XB8 TteiTAUX* ydt

était 9 jen effet « la cause de rinfleiKion des caudex Ttfgétans 8009 Yin&vteaxse de la lumière ^ cet effet serait oonstaut ; il n'y aurait point.de caudex Y^ëtaux qui fuient la lumière» Or l'existence bien démontrée de ce fait prouve que Fin* fluence de la lumière ne diminue point Taccroissement dans le c6té sur lequel elle agit j puisqu'il faudrait ici admettre y au contraire y qu'elle y produirait un excès d^accroissement propre à déterminer dans la tige une courbure dont la convexité occuperait le côté frappé par la lumière» Aussi M. de Gmdolle a-t-il été porté par sa théorie à mettre en doute les expériences et les observations par lesque}* les plusieurs observateurs ont chercbé à établir que dans certains cas les tiges tendent à se fléchir vers les corps solides et opaques , c'est-à-dire , du côté opposé à celui de l'afflux de la lumière. Or l'existence incontestable de ce phénomène sulfiridt pour infirmer la théorie de M • de Candolle ^ quand bien même il n'y aurait pas des preuves directes à lui opposer. Voici lune de ces preuves , elle est des plus décisives. Si Tinflexion d'une tige vers la lumière provenait de l'excès d'allongeny^nt de celui de ses côtés qui n'est point frappé par la lumière , ce serait ce côté qui seul agirait pour opérer la flexion de la tige. Le côté opposé , celui €jai occupe la concavité de la courbure serait passif dans cette circonstance. Or c'est exactement l'inverse qui a lieu^ ainsi que le prouve l'expérience suivante. Je prends une jeune tige herbaeée quelconque pourvu qu'elle soit douée de la faculté de se diriger vers la lumière , et l'ayant mise tremper dans l'eau par son extréniité inférieure afin d'entretenir sa vie et sa fraîcheur^ je la place dans un appartement muni d'une seule petite fenêtre bien éclairée par le soleil. La jeune tige ne tarde pas à se courber vers la fiçnè- ^e* Je prends ici pour exemple une jeune tige de luzerne (medicago satiua L.^. La courbure de la tige vers la lumière étant opérée, comme on le voit dans la figure ly

&EGHEEGHB JÊt Wmn WÊ tUL' hVUlÈMM

xS , je retrancbe If aominet s de oett» tige^tît di partie inférieure et oovrb^ a i ea4e«x moiliéi fis^ â«D8 le seois de la courbure, ansiqM^eJla re ité datts la figure a. A Fiiistaiit de cette e^WHr' iti^ de tige b êitmée du c6t^ <xmcate prend f :30iip phu profonde^ tandis que l'amCre

M>' ,e <7 née du côté oouTexe'Se redresse d'abovd et

iê c le' ensuite un peu en sens inverse. La ligne pontilatfa <?^ indique la position courbée de la tige avaat ea divu&aB en deux moitiés longitudinales. Il résulte de cette expi* ritaee que la flexion dé la tige vers la lumière était opérée pÊÊt Faction d'incurvation de la seule moitié loogitudînale de tige i , laquelle recevait directement l'influence d^ la luniÂre; la moitié longitudinale de tige a située du eâlé opposé à Paffluxde la lumière tendait au contraire â v^siittf à cette inflexion, puisqu'elle prend une oomrlinffe inverse , lorsqu'elle se trouve séparée de la moitié de tigéi^ qm l'entraînait de force et ma/^^' ^iZ» dans le mode d'incurvation qui lui est propre. Cette dernière moitié de tige b se trouvant délivrée de la résistance /ju'opposait à son in» Gurvation vers la lumière, la moitié de tige a ae courbe beaucoup plus profondément.Cette expérience est décisives elle prouve que c'est la seule moitié concave b fig* i, laquelle est dirigée vers la lumière qui est l'agent de l'infleximi de la tige vers la lumière ; la moitié convexe a est tou(-i* fait passive dans cette inflexion à laquelle même elle tend à 8'Opposer par sa tendance inverse ài'incurvation^ eaaerle que l'inflexion de la tige vers la lumière s efieotue suîvaaiit une courbe qui est la xtésultante de la £oFce d'incarvatioa de la moitié de tige b moins la force astagoonste d'iacnrv»tion .de la moitié de tige a. Dans la théorie de M. de Canr dolle, ce serait la moitié de tige 6 qui aérait paasire et qui serait courbée de force par l'escès d'allongement de la met* tit^ de lige «a, œ qui est fermeUenaenX ■cotmife A Vuufém

rience. Celle tkëorie ne peut donc plus se souteBÛ*. Mwà ce xie serb plus dans l'excès d accroissement ou d'alioiigoment i^taat des côtes de la tige qu'il faudra chercher la cause de 8oa infleiion vers la lumière ou dans le sens oppose ^ ce sera dafis la considératioii des tendances diveraes i l'iii» corvation que possèdent les diverses parties constituantes de ce tte tige, et dans la considération de l'infiuence qu'ezer499 la lumière sur ces incurvations naturelles poiur les fortifier ou pour les affaiblir.

Les incurvations végétales s'effectuent par l'action de

deux tissus diiférens parleur texture comme par le |irincipe '

«Bie leur action ; ces deux tissus incurvables sont le tissa cel«

Xulaire et le tissu fibreux , ainsi que je l'ai fait vcûr dans

le x** Mémoire. Le tissu cellulaire à cellules décroissan**

~^es de grandeur , se courbe par implétion de liquide oa

j^ar endosmose. Le tissu fibreux à fibres décroissantes de

grosseur, se courbe par implétion d'oxigène. J'ai fût voir

^'existence de ce tissu fibreux incurvable par oxigénation,

dans les corolles et dans les renâemens moteursdes feuillei*

et j'ai émis l'idée que ce tissu fibreux n'était autre chose

que le tissu fibreux du bois ou de l'écorce encore à Yétat

rmssanty état sous lequel ce tissu posiSède des propriétés

qu'il perd en acquérant de la solidité (voyez tome i, page

5o3). L'expérience est venue confirmer cette idée.

Dans les tiges naissantes la partie ligneuse, ou plutôt fi-* breuse du système central, est oïdinairemeniâbrt mince* Cî'«dt le tissu cellulaire médullaire qui y est^prédominant. Cette partie fibreuse du système central est toujours dispo-* sée alors ^ par faisceaux isolés dans les inlervaUes desquels pénètre le tissu cellulaire médullaire. Il résulte de cette disjKisition, qu'il est impossible d'obtenir isolé le tissu filuceux des tiges naissantes ^ nue Jame mince que l'on enlève sur ce tissu fibreux, contient toujours du tissu cellulaire médttllairew CedemLer tend toujours k se courber en de'*

y6 MecmacHi bt vuitb db la Lumi&B

hors par tui^escence, ou par rimplëtion de liquide ^y produit Tendosmose lorsqu'on le plonge dans Peau*. Or^ comme Pendosmose a lieu aussi bien dans l'eau non aérée que dans l'eau aérée, il en< résulte qu'en plongeant dans Peau une lame mince du tissu fibreux dont il est id ques- . tion, cette lame ne manque jamais de se couil>or en dehom par endosmose. Mais Pexpérienœ &it voir que Pincoryatiott de celte lame est beaucoup plus profonde quand on la pIoQge dans Peau aérée que lorsqu'on la plonge dans Pem non aérée. Le tissu fibreux naissant, tel qu'il existe dm les tiges très jeunes, est donc véritablement incurpaJble fat oxigénation. C'est évidemment, en effet, à Poxigéoatioii qu'est due Pincurvation très profonde de la lame de tissa fibreux plongée dans Peau aérée ; son incurvation bien moins profonde dans l'eau non aérée, est due à la tuiges^ - cençe par endosmose du tissu cellulaire médullaire mêlé au tissu fibreux. Il résulte de ces considérations que , pour déterminer les causes qui produisent les inflexions des végétaux sous l'influence de la lumière, il faut étudier les ijofluences qu'exerce la lumière sur la turgescence du tissu cellulaire et sur Poxigénation du tissu fibreux. Or, ces influences sont bien connues. L'action de la lumière augmente la transpiration végétale; elle doit donc diminuer la tur* gescence cellulaire plus sur le côté de la tige qu'elle frappe directement que sur le côté opposé. La lumière en donnant lieu à la prd&uction de Poxigène dans les parties vertes^ favorise par cela même la respiration végétale ; elle doit donc favoriser Poxigénation du tissu fibreux plus sur le côté de la tige qu'elle frappe directement que^sur le côté opposé. Il résulte de là, que l'action de la lumière diminuera la force d'incurvation du tissu cellulaire et augmentera la force d'incurvation du tissu fibreux dans le côté ou dans la moitié longitudinale de tige qu'elle frappera direc-** " tetnent. Je vais étudier ces deux effets séparément. Je oom*

PAE LIS TiOÉTÀUZ. jm

menoe fMtt Cure abstraction d« tiMuâbreiiz $ en 0011^^ k tige naissante comine composée par le seul tissa cd» Inlaire.

Je pose en principe que lorsqu'on observe chez les caudex. végétaux deux inflexions en sens inverse sous l'influence d'une même cause extérieure^ cela atteste qu^l existe une certaine opposition d'organisatioxi entre ces eau» dex dont les inflexions sont opposées. Ce principe que j'ai d^à déduit de l'observation du mécanisme qui préside aux deux inflexions opposées des tiges et des racines sous l'influence de la pesanteur, va trouver une nouvelle confirmation dans l'observation du mécanisme que préside aux deux inflexions opposées des caudex végétaux sous l'influence de la lumière. Je vais faire voir en quoi consiste Topposition d'organisation qui fait que certains caudex végétaux frap* pés par la lumière, tantôt se courbent vers elle, tantôt se courbent en sens contraire.

Chez les plantes herbacées et chez les tiges naissantes des végétaux ligneut, Je système cortical est très spécialement -composé par la méduUe corticale. J'ai fait voir dans le m* ^Mémoire (t. i , p. 1 5 1), que cette médulle corticale offre deux ordres inverses de décroissement de grandeur dans ses cellules composantes ; en partant du milieu de cette médulle on de ce parenchyme cortical où se trouvent les cellules les plus grandes, ces organes vont en décroissant de grandeur vers le dehors et vers le dedans, en sorte qu'il y a là deux couches de cellules dont la tendance à l'incurvation est inverse. La couche extérieure tend par turgescence à se courber vers le dehors ; la couche intérieure tend par turgescence à se courber vers le dedans. Or, suivant que l'une ou l^autre de ces deux couches cellulaires l'emportera en volume, leur assemblage tendra par turgescence à se courber dans le sens qui sera celui de l'incurvation de la couche prédominante. Le plus ordinairement, c'est la couche fcel-

mfi REGHEacm vr wmn os la LUMii&E

Maire intërietire qtii Pemporte en voimne, en Borîé qpnele pins géndralement l'écorce tend à se courber en dedana psr turgescence^ mais il arrive quelquefois que c'est la- eonebe cellulaire la plus extérieinre qui l'emporte en volume; alors F^corce tend par turgescence à se courber en dehors* Oti s'assure de la direction de cette tendance de réeoreeà se courber vers le dedans ou vers le dçhors, en détachant^de cette ëcocce une lanière longitudinale que Von plonge dans Teau. Alors l'endosmose implétive rend les cellules tïofiuh eentes et la lanièred'ëcorce prend dans sa totalité rincarra* tion qui appartient à sa couche cellulaire ta plus rolomîneuse. , , '

J'ai fait voir dans le xii'' Mémoire ( page 34 ) comment la prédomination insolite du volume de la couche externe delà médulle corticale sur sa couche interne de cette même médulle dans les racines des pothos , déterminait cè^ raei^ nés à se diriger vers le ciel au lieu de se diriger verticale* ment en bas, ainsi que cela a lieu lorsque c'est la couche interne de la médulle corticale qui est prédominante. Je. vais faire Voir que c'est en partie à des causes semblables^, que sont dues les deux directions inverses que présentent les tiges végétales soumises à l'influence de la lumière* Pai observé, en effet, que généralement les caudex végétaux,' dont Técorce considérée dans toute son épaisseur tend par turgescence à se courber en dedans j se fléchissent vers la lumière, et qu'au contraire tous les caudex végétaux, dont l'écorce considérée de même dans toute son épaisseur tend par turgescence à se courber en dehors^ tendent à se fléchir en «ens inverse de celui de l'afflux de la lumière. Les premiers tendent vers la lumière et les secouas la fuient. Je vais chercher à déterminer la liaison qui existe entse ces deux phénomènes et l'action de la lumière sur le Tégétal. Je commence par le cas le plus général^ qui est celui de la tendance vers la lumière.

Le» candex T^étaux qui tendent "vers la lumière ont gé» jkbralement^ eomme je viens de le dire, une ëcorce qi|î tend par turgescence k se courber eu dedans, parce qoe l'ordre de déccoîsiement des cellules de dehors en dedans y est prtôominant. Je choisis pour exemple la tige du pkfr- Molacca decandra» La figure 4 r planche i8 , représente la «oape transTersale de cette tige. On y voit les deux ordr^ ^e dëeroissement des cellules dont se compose exdusiira-' xaent l'écoroe dans cette tige naissante, et l'on remarque' 4]ue la couche profonde des cellules corticales , celle qm "(ouche an système central et qui offre le décroissement de .ses oellttles du dehors vers le dedans est celle dont le vo- Innie est prédominant. Aussi une lanière longitudinale de <3ette écorce plongée dans Teau se courbe-telle en dedans ^ar suite de la turgescence cellulaire que produit Tendos^ '^saose. J'ai exposé plus haut comment la tige de la luzerne •^^ourbée vers la lumière ayant été fendue longitudinalement ^ians le sens de sa courbure (%• !»),, la moitié b de cette '^ige qui avait subi l'action directe de la lumière augmenta ^càussitôt son incurvation, tandis que l'autre moitié a de la tige se courba en sens inverse de la courbure qu'elle avait précédemment subie. La Xi^e du phytolacca decandra Xtndant, comme la tige de la luzerne à se fléchir vers la lu* wière^ présente les mêmes phénomènes d'incurvation dans les deux moitiés de la tige courbée séparées l'une de Tautre. Je puis donc prendre ici pour l'appliquer à la tige du phytolacoa, les figures i et a (planche i8) qui ont été faites pour la tige de la luzerne. Les jeunes tiges de cette der* nière plante^ ne possédant qu'une écorce presque rudimentaire, ne se prêteraient pas à une démonstration aussi finalement que les jeunes tiges au phytolacca^ dont l'écorce ttt beaucoup plus épaisse*

La moitié longitudinale de tîg^ b ^ celle qui est frappée directement par la Itunière, est par son inc urvation le seu)

8q &BGHB&GHE Bl> FtlTfi M lA LVHliU

agent de Tinflexion totale de la tige vers la lumière; la moi* tié longitudinale opposée a est , dans cette ciroonstanœi courbée malgré elle^ ou dans le sens opposé à celui, de sa tendance naturelle à l'incurration. La lumière en frappant directement la moitié longitudinale de tige b^ a donc ang» mente sa force d'incurvation en dàvors et Fa rendue victo* lieuse de la force d'incurvation antagoniste de la moitié longitudinale de tige a. Cette prédomination delà forced^cur» vation en dehprs de la moitié de tige b^ peut provenir.de deux causes : i° de l'augmentation de la force d'incorVation en dehors que possède le système central de cette moitié de tige b; a* de la diminution de la force d'incurvation «n dedans que possède le système cortical de cette même moitié de tige b. En effet, la force totale aveclaqnelle les deux moitiés de tige a et & tendent à sécourber en de» hors, se mesure par la force d'incurvation en dehors à,t leur système central, moins la force d'incurvation en dedans de leur système cortical. Lors donc que Tune de ces deux moitiés de tige b acquiert une force d'incurvation en dehors, supérieure à celle de son antagoniste a, cela atteste ou rae son système central a été directement augmenté de force^ ou bien que ce^mème système central conservant sa forc^ sans augmentation directe, a reçu cependant une augmentar-^ lion proportionnelle de force par le fait de la diminutionvde la force antagoniste du système cortical qui le recouvre» Te le répète, la force totale d'incurvation en dehors de chaque moitié de tige a et £, se mesure par l'excès de la forc^ d'incurvation en dehors de son système central sur la force d'incurvation en dedans de son système cortical \ or, sj la force de ce dernier système est diminuée dans la moitié die tige b^ l'excès de force de son système central devient plus grand. Le système cortical de la moitié de tige a, étant supposé n'avoir point éprouvé de diminution de force d'incurvation, l'excès de force d'incurvation de son système

PA& LES TÉOÉTAUX. ' 8l

central sera toujours le même, il sera, par conséquent, in* férieur à celtii de la moitié de tige b qui , de cette manîèft, sera victorieuse et entraîcTera de force la moitié de tige antagoniste a, dans le mode de flexion qui lui est propre.

Il s'agit actuellement de déterminer comment la lumière a agi pour rendre la moitié de tige b victorieuse de la moitié de tige antagonistf a. Pour suivre l'exposition de cette détermination, il ne faut point perdre de vue que je ne con^ sidère d'abord ici que les seules actions d'incurvation du tissu cellulaire qui constitue les deux médulles centrale et corticale; je fais abstraction momentanément de l'incurva* tioxi de la coucbe fibreusey( figure 4? plancbe 18) du système central , l'écorce a de la jeune tige du pf^tolacca de* <^andra ne contient point encore de tissu fibreux •, elle est Composée exclusivement de tissu cellulaire dont la tendance à. l'incurvation est vers le dedans. La tendance à l'incurva- X.ioii du tissu cellulaire médullaire central c est, comme à 1 ^ordinaire , vers le dehors , et cette incurvation e^i supéx*ieure en force à la tendance à l'incurvation vers le dedans cjue possède l'écorce a. Ce sera donc le tissu cellulaire ceatiral c qui, par l'excès de sa force d'incurvation en dehors sur la force d'Incurvation en dedans dutissu cellulaire corticala^ tendra à courber en dehors la moitié longitudinale de tige à laquelle il appartient. Or, la moitié longitudinale de tige b (figure I, plancbe 18), qui est frappée directement par la lumière, se trouve par l'expérience (figure a) posséder une force d'incurvation en dehors^ supérieure à la force d'in* corvation également en dehors, que possède la moitié longitudinale de tige a. Pour produire cet efiet, la lumière a-t-elle is^ugmentée directement la force d'incurvation en dehors du tissu cellulaire central c (figure 4)» ou bien a-telle seulement diminué la force d'incurvation en dedans du tissu cellulaire cortical a ? On sent fort bien que,dans l'une (m diAis l'autre de ces deux hypothèses, la moitié longitu*

Sa KEGHERGHJI BY FUITE INS LA LUMIÈRE

dinale de tige b (figure a) aurait plus de force d'ivcurvati^u m^jéhors que n'en aurait la moitié longitudinale de tige. a, laquelle privée de Tinfluence de 'la lumière n'aurait pcHnt éorouyé de changement dans la force d'incurvation de ses deux tissus cellulaires central ou cortical. J'établis ici eC je démontrerai tout-à-l'heure qu'il faut adopter la seconde des deux hypothèses établies plus haut|^ savoir: celle qui .fXfiisiste à considérer la lumière comme a&iblissant par son influence la force d'incurvation en dedans du tissu ceUnlaire cortical. On sait que la lumière augmente considérablement la transpiration végétales or, il résulte nécessairement de cette augmentation de transpiration que le tissa cellulaire de la partie de l'écorce qui est frappée directement par la lumière, doit perdre une partie de sa turgescence et par suite perdre une partie de sa force d'incurvation. Gela posé, Técorce tendant à se courber en dedans^ l'afiEeâ— blissement de cette tendance antagoniste de celle du système central qu'elle recouvre^ permet à l'incurvation

dehors de ce système central de s'exercer avec plus de facilit^^s ou avec une force proportionnelle plus grande. Il résulte de là, que la moitié longitudinale de tige b (fig. a, pL i8 qui est frappée directement parla lumière, ayant acquis surcroit de tendance à se courber vers le dehors , tandis que la moitié longitudinale de tige opposée a, a conserve sans augmentation sa tendance à se courber vers le dehors en stns opposé, la moitié de tige & (fig. i, pK i8) entraînera de force et malgré elle la moitié de tige a dans le sens de flexion qui lui est propre, et la tige dans sa totalité sera fléchie versla lumière. Cette théorie trouve sa confirmation dans Tobservation qui prouve que toutes les tiges végétales qui fuient la lumière ou qui se fléchissent en sens contraire à celui de son afflux, ont ime écorce qui tend naturellement à se courber en dehors par turgescence, tandis qu'au contraire,ainsi qu'on vient de le voir, les tiges se

WAK LES VteÉTAUX* 85

flécbûient vers là lainière lorsque leur écorce tend à ac

odiviier en dedans par turgescence. Comme il est évident

que le lien qui unit constamment le fait d'une structure

spéciale avec le fait d'une action physique spéciale est celui

^ attache une cause à son effet, il en résultera que c'est

l'écorce des caudex végétaux qui seule est modifiée d'une

«certaine manière par l'influence de la lumière,et qui agit en

conséquence' de cette modification. Ainsi, en se reportant

à l'expérience exposée plus haut (figure a), il deviendra

l>îen certain que la lumière a agi, dans le cas dont il est ici

question, en affaiblissant l'incurvation de l'écorce et non en

^rtifiant l'incurvation du système central.

Pai dit que les caudex végétaux qui fuient la lumière ont généralement un système cortical qui tend à se courber ^n dehors par turgescence, parce que l'ordre de décroisse- :r3ient des cellules de dedans en dehors ou bien y existe ^eul, ou bien y est prédominant. Cette organisation se re* imarque en effet chez toutes les plantes grimpantes , les* quelles ne s'appliquent contre leurs appuis que parce qu'elles tendent à fléchir leurs tiges dans le sens opposé à celui de l'afflux de la lumière, laquelle est interceptée par l'appui opaque qui est voisin de l'un de leuîiii c6tés. La coupe transversale de la tige naissante du haricot (figure a, planche 17), la coupe transversale de la tige naissante du lierre (fig. 5, planche 18 ), font voir que chez ces deux tiges grimpantes l'écorce a est spécialement composée de cellules qui dé- ■^ croissent de grandeur du dedans vers le dehors ; par conséquent cette écorce doit tendre à se côùrber en dehors lorsque ses cellules deviennent turgescentes. C'est effectivement ce que l'on observe lorsqu'on plongé dans l'eau une knière longitudinale de cette écorce dont les cellules sont rendues turgescentes par l'endosmose implétive. J'ai fait voir plus haut par l'expSrience, que la tige naissante des plantes grimpantes et en particulier la tige naissante du

84 &SCHBECHE ET FUITE DE LA LUMIJKEE

lierre (hedera hélix), tend à se fléchir dans le sens opposé à celui de l'afflux de la lumière ou qu'elle ftût la lumière. Je vais faire voir par quel mécanisme ce phénomène s'opère.

Pai détaché le sommet d'une tige de lierre du tronc d!^ii mrbre sur lequel elle était appliquée et l'ayant coupiée à deux pouces environ au-dessous de son sommet, je l'ai fendue en deux moitiés longitudinales a£(fig. 3, pf. 1 8), la moitié a est celle qui était appliquée sur le tronc de l'arbre, la moitié b est celle qui était frappée directement par la lumière. À l'instant de cette séparation de là tige en deux, la moitié a se courba profondément en dehors; la moitié b se courba aussi en dehors mais bien moins profondément. H y a donc ici une inégalité marquée dans les tendances avec lesquelles les deux moitiés longitudinales a et é de la tige naissante du lierre tendent à se courber en dehors. La moitié de tige b qui est du côté de la lumière et qui tend à se courber vers elle est évidemment ici la plus faible 5 c'est la moitié de tige a qui l'emporte en force d'incurvation, et comme elle tend à se courber en sens inverse de celui de l'afflux de la lumière, elle doit nécessairement entraîner de force la moitié de tige b, lorsqu'elle lui est unfe, dans le sens d'incurvation qui lui est propre, c'est-à-dire dans le sens de la fuite de la lumière. La tige du lierre doit ainsi tendre à s'appliquer sur les corps solides et opaques dont elle se trouve voisine \ elle fuit la lumière afiQuente du coté opposé. Le mécanisme intérieur qui préside à cette inflexion de la tige du lierre est facile à déterminer. Le tissu cellulaire médullaire central c ( figure 5 ), chez le lierre et son tissu cellulaire médullaire cortical ay tendent également à se courber vers le dehors en vertu de l'ordre semblable du décroissement de grandeur de leurs cellules. Si donc la moitié longitudinale de tige b (figure 3) tend plus faible» ment que la moitié longitudinale de tige a à se coaii)er

PAR LES VtoÉTAUX. 85

en dehors, cela ne peut provenir que de raffaiblissement apporté par l'action de la lumière dans l'incurvation du tissu cellulaire cortical de cette moitié de tige 6» On se convaincra de^la vérité de cette assertion en considérant que chez les tiges qui se fléchissent vers la lumière, le tissu cellulaire cortical a (figure 4 ) ofire seul dans ses cellules un ordre prédominant de décroissement de grandeur inverse de celui qui existe dans le tissu cellulaire cortical a (fig. 5) des tiges qui se fléchissent pour fuir la lumière. Le tissu cellulaire central c de ces deux tiges (fig. 4 et 5) se ressemble quant à l'ordre de décroissement vers le debors de ses cellules composantes. Ainsi toute la différence entre ces deux tiges se trouve ici dans leur écorce seulement. Et c'est cette différence qui entraîne la différence de leur inflexion par rapport à la lumière parle mécanisme que voici. Que l'incurvation en dedans du tissu cellulaire cortical a (fig. 4) soit affaiblie sur un seul côté de la tige par TaugmentatioQ de la transpiration que produit la lumière, le tissu cellulaire central c (fig. 4)» qui tend à se courber en dehors, sera délivré sur ce seul côté d'une force antagoniste ^i lui fait obstacle, et devenu ainsi proportionnellement plus fort que le côté opposé, il courbera la tige vers la lu- ^mière. L'inflexion d'une tige pour fuir la lumière découle du même princij.e à l'aide d'une structure inverse de î'écorçé : en effet, que l'incurvation en dehors du tissu Cellulaire cortical a (fig. 5) soit affaiblie sur un seul côté de la tige par l'augmentation delà transpiration que produit la lumière, le tissu cellulaire central c (figure 5), qui tend de même à se courber en dehors , se trouvera privé sur ce seul côté d'une force auxiliaire ; il deviendra ainsi proportionnellement plus faible que le côté opposé, en sorte que ce dernier courbera la tige du côté opposé à celui de l'aOlux de la lumière.

Jusqu'ici je n'ai tenu compte que de l'action d'incurvt-

KECHBEGBl BT miTB SB IsA LUMIJERS

tion des tissoB cellulaires mëduUaires central et cortkily pour expliquer le mécanisme de l'inflexion des tiges soit yers la Inmière j soit dans le sens opposé à celui de soi afflux. Cette tncunration du tissu cellulaire a ^ieu par iai* plétion de liquide avec excès ou par endosmose 9 or , dans les tiges naissantes ^ il existe un tûsu fibreux^ lequel dans oe premier temps de son existence est inourvable par cod* génation ; c'^st ce tissu fibreux qui dans la suite deviendn ligneux ; le tissu fibreux^ de l'écorce n'exbte pas encont k plupart du temps dans les tiges très jeunes : or , l'incom^ tion de ce tissu fîbreuxy* (fig. 4)9 incurvation en dehors ffi a lieu par implétion d'oxig^e , joue ua rôle impoduit dans le phénomène de l'inflexion des tiges vers la Inmièie* J'ai fait voir dans le vu* mémoire que l'oxigène prodnitpsr Faction de la lumière sur les parties vertes des vitaux » sert à entretenir leur respiration \ les tiges qui sont or£nairement vertes à leur naissance possèdent donc plus d'oyi* gène dans le tissu de leur moitié longitudinale qui est frappée directement par la lumière , que dans le tissu de leur moitié longitudinale opposée ; par conséquent le tissu fibreux de la première de ces deux moitiés est celui qui est dans les conditions les plus favorables pour roxigéuation : d'où il suit que son incurvation doit l'emporter en force sur celle du tissu fibreux de la moitié de tige opposée $ or , comme ce tissu fibreux tend à se courber en deJiors^ il on résulte que son incurvation étant plus forte dans la moitié de tige frappée par la lumière qu'elle ne l'est dans la moitié de tige opposée , la tige entière sera fléchie vers la luniièiT pr l'action du tissu fibreux» C'est évidemment à cette action du tissu fibreux qu'est due la direction des racines vtfrs la lumière lorsqu'elles deviennent accidentelle-^ ment vertes \ alors elles produisent de l'oxigène sous Finllut iiw de la lumière, et cetoxigène, versé dans leurs otffr- «va pueuttaliquesy sert iVoxigénationdu tissu fibreux^Jb^

se couris>e par le fait même de cette oxigënation. Lorsque les' racines restent blanches, elles ne produisent point d'oxigène , et lenr tissu fibreux , par cela même qu'il ne s'oxigène point, ne courbe point ces racines vers la lumière.

Il résulte de ce qui vient d'être exposé que chez les tiges qui se fléchissent vers la lumière , cette inflexion est due à l'action d'incurvation par endosmose du tissu cellulaire médullaire central c (fig. 4 9 pl* 1^)9 et en outre à l'action d'incurvation par oxigénation du tissu fibreux f. Ces deux inearvations-ont également lieu en dehors , et elles sont un peu contrariées , ou contre-balancées par l'incurvation en dedans du tissu cellulaire cortical a; la lumière affaiblissant, sur la seule moitié de tige qu'elle frappe , cette incurvation contre-balançante qji'opère le tissu cellulaire cortical , la tige tout entière est fléchie du côté de l'afflux de la lumière. Chez les tiges qui fuient la lumière ou qui se fléchissent du côté opposé à celui de son afflux, le tissu fibreux y^(fig, 5 pL 18) est toujours extrêmement mince lorsque ces tiges sont naissantes, comme on le voit ici chez le lierre. H résulte de là que son action d'incurvation est très faible. Ici l'incurvation du tissu cellulaire central c, l'incurvation du tissu fibreux/, et l'incurvation du tissu cellulaire cortical a, sont congénères; elles s'opèrent toutes les trois de même en dehors. La lumière affaiblit, sur la seule moitié de tige qu'elle frappe , l'incurvation en dehors qu'opère le tissu cellulaire cortical a; la moitié de tige opposée , et qui est' dans l'ombre , ayant conservé dans son entier la force d'incurvation de son tissu cellulaire cortical , ses trois agens d'incurvation congénères , diont la force n'a subi aucune diminution , fléchissent la tige entière dans le sens opposé i celui de l'afflux de la lumière. Pour que cette inflexion ait lien , il faut que le tisati fibreux /( fig. 5 ) offre au moins ime des oondilions suivantes : 1^ U faM qn'il ait assez pevi de volume povr <pi6 rwgmiRitirtioD dé son «etien d'î«cW*

88 &BGHS&CHB ST FUITE DE LA L1«liRB

vation par oxigénation que produit la lumière , soit inférieure à la diminution de l'action d'incurvation par endosmose que produit en même temps la lumière dans le tissu cellulaire cortical a : cela dépend du volume de ce tissu cellulaire *, 2° il faut que le tissu fibreux^ soit peu ovigénë, en sorte que sa force d'incurvation soit à-peu'-près nulle, ou du moins qu'elle n'éprouve point d'augmentation sensible dans la moitié longitudinale de tigç qui est frappée directement par la lumière. Cette absence ou cette diminution considérable de loxigénation a lieu lorsque la- tige est en partie étiolée faute d'une lumière assez vive : ainsi la condition indispensable pour qu'une tige fuie la lumière ^t' que son écorce tende par turgescence à se courber en dehors. Â cette condition fondamentale de la fuite de la lumière doit se joindre la faiblesse de l'action d'incurvation en dehors du tissu fibreux çentraL Cette faiblesse dér pend ou du peu de volume de ce tissu fibreux , ou de son défaut d'oxigénation; je vais citer des exemples de ces deux cas de faiblesse du tissu fibreux central.

Faiblesse du tissu fibreux central par raison de son peu de volume* — La tigelle de l'embryon séminal du gui est peut-être, de tous les caudex végétaux, celui qui manisfeste le plus évidemment la tendance à fuir la lumière \ or , cette tigelle est entièrement composée de tissu cellalaîre dont l'opstcité ne permet pas de distinguer celui qui appartient au système central de celui qui appartient au système cortical 5 mais cela est indifférent , car on voit très' bien que le tissu cellulaire qui est le pliis extérieur et qui par conàéquent est celui de l'écorce , est composé de cellules décrois' santés de grandeur du dedans vers le dehors. Cette écorce doit donc tendre par turgescence à se courber en dehors , ce qui est la condition fondamentale de la fuite de la lumière ; en outre le tissu fibreux centrs^l manque totalement

dans cette tlgelle : or, comme ce tissu fibreux central 8e|;;ftit ici le seul agent qui pût faire tendre la tigelle vers la lumière , son absence favorise au plus baut point la tendance inverse qui résulte de l'organisation du tissu cellulaire cortical ; aussi n'arrive-t-il jamais que la tigelle de l'embryon séminal du gui se dirige vers la lumière , quelle que soit l'intensité de celle-ci , et quelle que soit l'intensité de la coloration en vert de cette tigelle.

Les tiges naissantes de la vigne ont une écorce qui tend par turgescence à se courber en dehors , ainsi que cela a Jieu chez toutes les plantes grimpantes* Cette organisation est la condition fondamentale en vertu de laquelle les tiges fuient la lumière \ or , les tiges naissantes de la vigne , telles qu'elles existent à l'extrémité des scions en pleine végétation, ne contiennent presque que du tissu cellulaire central et cortical. Le tissu flbreux central y est rudimentaire; aussi ces tiges naissantes fuient-elles la lumière; on les voit toujours courbées fortement en crochet vers la terre , fuyant ainsi la lumière qui afflue d'en haut : cette flexion n'est point le résultat de la faiblesse de cette tige , car elle est assez grosse ; elle persiste avec force dans cette flexion qui est le résultat d'une incurvation spontanée qu'on ne peut lui faire perdre sans la rompre. En acquérant un peu plus d'âge, cette jeune tige augmente le volume de son tissu. fibreux central, lequel prend de l'oxigénation sous l'influence de la lumière dans la moitié de tige qui est éclaitée directement , c'est-à-dire dans la moitié de tige qui occupe le côté convexe du crochet que forme cette tige à son extrémité \ alors l'incurvation en dehors de ce tissu fibreux redresse , à mesure qu*elleri'allonge , cette tige qui cesse de fuir la lumière, 'et se dresse vers le ciel. Pendant ce temps , le développement terminal produit une nouvelle partie naissante , en sorte que le scion , pendant sa végétatiûiiy est toujours terminé.par on crochet dont la pointe est

pO &EGHBRG8B IT HTITI DI Ii^ LUMIAkÉ

dirigëe vers k tenre. J'ai obsenrë que cette oonrbvre de rextrémité du scion de la i^ne est plas profonde pe&dt&t le jour que pendant la nuit ^ cette courbure en crochet tend ainsi un peu à se redresser pendant l'absence de la lumière dont l'influence pendant le jour la rend plus profonde. Ce fait suffit pour prouver que l'influence vers k terre du sommet des scions de la vigne est véritablement due à ce aue ce sommet de tige fuit la lumière affluente du ciel ^ c'est à la même cause qu'il faut attribuer la direction que prennent les vrilles ou mains de la vigne ; lorsque le adon auquel elles appartiennent est tendu horizontalement à distance du sol , toutes ces vrilles se dirigent verticalement vers la terre ^ lorsque le scion est ëtendule long d'une muraille, les vrilles se dirigent toutes perpendiculairement vers celte muraille, ces vri^es , comme celles de tous les végétaux grimpans fuient la lumière ; leur inflexion s'opère exclusivement dans le renflement qui esX situé à leur base, et l'observation microscopique fait voir que ce renfliement, comme le reste de la vrille , possède éminemment la structure intérieure qui fait que les caudex végétaux fuient la lumière. Chez cette vrille qui est une tige avortée , le tissn cellulaire cortical tend , par l'ordre de décroîssement de grandeur de ses cellules, à ce courber en dehors par turgescence , de la même manière que le tissu cellulaire central ; le tissu fibreux est rudimentaire dans le renflement de Ja base de cette vrille , et ce renflement est le siège exdosif du mouvement qu'elle exécute ; or , ce sont là les conditions organiques générales qui font que les caudex végétaux fuient la lumière , ainsi que je l'ai établi plus haut.

Les branches de certains arbres , au lieu de se diriger vers le ciel se courbent vers la terre , sans que cela soit on effet de leur pesanteur; c'est ce que l'on remarque , p«r exemple, dans la variété du frêne {fraxinus €Xcelsior)tfai port e le nom de frémpleareur; cela provient de ce que les

PAK 1E8 VÉGÉTAUS. 9I

branches de cette variété du frêne fuient la la:gpière ai» ftnente du cieL L'expërience m'a prouve en efiet , qae l'ëcorce des scions de cet arbre,prise dans leur sommet encore herbacé; étant réduite en lanières longitudinales, se courbe en dehors lorsqu'on la plonge dans Peau. L'observation microscopique fait voir que cela dépend de ce que la couche cellulaire extérieure de l'écorce, dont les cellules décroissent de grandeur du dedans vers le dehors, est plus épaisse que la couche cellulaire plus profonde dont l'ordre de décroissement des cellules est inverse. En même temps, le tissu fibreux central se trouve être excessivement minoe et presque rudimentaire dans la partie encore herbacée des scions du frêne pleureur* Or, ce sont là les conditions organiques qui font qu'une tige fuit la lumière. J'ai étudié comparativement sous les mêmes points de vue le frêne ordinaire dont les scions se dirigent vers la lumière. J'ai m que des lanières d'écorce enlevées sur la partie encore herbacée de^ scions de cet arbre se courbent en dedans lorsqu'on \e^ plonge dans l'eau ; ce qui est l'opposé de ce qui a lieu chez \e frêne pleureur , et l'observation microscopique &it voir que ce mode d'incurvation dépend de ce que le tissu cellulaire de cette écorce , offre d'une manière prédominante le décroissement de ses cellules du dehors vers le dedans; en outre, le tissu fibreux central de ces scions encore herbacés est assez développé. Or, ce sont là les conditîons organiques qui font que les tiges végétales tendent à se diriger vers la lumière. J'ai fait des observations analo- ^es aux précédentes sur plusieurs végétaux, soit ligneux, êoit herbacés, dont les tiges se dirigent en sens inverse de l'afflux de la lumière, et j'ai trouvé constamment chez eux l'existence des conditions organiques que je viens d'exposer^ et en vertu desquelles les tiges végétales fuient la lumière. Je citerai, parmi les végétauxhgneux, ^jumperus communis ânat les bnmcheç sont toujours obliquement descendantes,