EGHS1LGKB ET FUITE DE LA LUMIÈRE

qt le saule pleureur {salix babylonica)* Ce dernier arbre possède en effet, dans la structure organique de ses sdoDi^ les conditions de la fuite de la lumière. Ce qui prouve que ce n'est pas à leur seule flexibilité qu'ils doivent leur position descendante. '

2« Faiblesse du tissu fibreux central par raison de son défaut d'oxigénation. -— Le tissu fibreux central tend à se courber en dehors avec d'autant plus de force quile&t plus oxigéné. La lumière a pour effet de produire de l'oxigène dans les parties vertes des tiges ; par conséquent le tissu fibreux sera plus oxigéné dans la moitié de tige frappée directement par la lumière que dans la moitié de tige opposée qui est dans l'ombre. Il résultera delà que la tige, dans son entier, sera fléchie vers la lumière par l'action du tissu-fibreux central , à moins qu'une inflexion inverse ne soit produite par l'action prédominante de Tincurvatioi du tissu cellulaire cortical , ainsi que cela a lieu dans 1& exemples ci-dessus exposés. Or on conçoit facilement qu( si une tige qui ne tend pas très fortement à fuir la lumièri par l'incurvation de son tissu cellulaire cortical est soumise à une vive lumière, son tissu fibreux central, fortemeni oxigéné du côté de la lumière, fléchira cette tige vers cetU même lumière ; si , au contraire , cette même tige qui ten< â fuir la lumière par l'incurvation de son tissu cellulairi cortical est en partie étiolée, et par conséquent privée en partie d'oxigène intérieur ; son tissu fibreux central pei oxigéné ne tendra que très faiblement à fléchir cette tîg vers la lumière, et dès- lors cette tige abandonnée à l'actioi d'incurvation du tissu cellulaire cortical , lequel tend à l fléchir dans le sens opposé , fuira la lumière. Tels sont le phénomènes que le herre offre à l'observation. Lorsque se scions sont exposés à l'action d'une vive lumière et que leu extrémité végétante et herbacée est d'une couleur biei

(AE LES TlftOÉTAUX* gi

verte , ces scions se dirigent vers la lumière. C'est ce que

Pou remarque dans les scions du lierre , lorsqu'ils se pro«

jettent en avant d'un mur qui est tapissé par cet arbuste

grimpant. Il n'en est pas d^ même de ceux des scions du

lierre qui se développent à l'ombre et qui présentent ainsi

un commencement d'étiolemen t. Ceux-ci tendent fortement

à fuir la lumière , et c'est pour cela qu'ils s'appliquent sur

les murs ou sur le tronc des arbres. Aussi le lierre demande*

t-il généralement à croître sous l'ombrage des arbres ou

derrière des murailles qui le garantissent de l'action de la

Mmiére directe du soleil. Lorsqu'il croit sur des murailles

exposées au midi , il projette vers la lumière de nombreux

hameaux , et c'est sous leur ombrage que d'autres rameaux

prennent le commencement d'ctiolement qui les dispose k

ftlîr la lumière et à se fléchir en conséquence vers la mu-

i*aille à laquelle ils se fixent. Presque toutes les plantes

grimpantes sont dans le même cas ; en général , elles de-

^Handeut à croître ombragées par les arbres qui doivent

leur servir de supports , et , sous cet ombrage , leurs tiges

f^ï'ennent un commencement d'étiolement qui augmente

leur tendance à fuir la lumière. Au reste , de même que le

Pierre , les autres plantes grimpantes manifestent souvent

^ans leurs tiges la tendance vers la lumière , tendance qui

existe toujours dans leurs feuilles.

Les ^résultats suivans découlent des observations qui "Viennent d'être exposées, i® Tout caudex végétal dont Téc^rce tend par turgescence cellulaire à se courber en de^^ <iaru doit tendre à se fléchir vers la lumière : il est favorise ^ans cette tendance par l'incurvation de son tissu fibreux ^îentral. a^ Tout caudex végétal dont l'écorce tend par turgescence cellulaire à se courber en dehors doit tendre à fuir la lumière, à moins que son tissu fibreux central ne soit volnnnneux ou fortement oxigéné par l'action de la lumière; dans k ce cas y le candex végétal tend à se diriger vers la lumière»

J|4 &EGHEBG9S XT FUITS DE ]^4 LUMliAB

Il y a des caudez yégétaïuL qui , à divera^ ëpoqa^ o^ frent de« inflexions difflérente» par rapport à la lumiipf • Cela s'observe surtout par rapport aux pëdonculei dfli fleurs» Parmi des exemples foirt nombreux que je pournoi ôter sur ce sujet , je choisirai celui qu'of&e la fleur de ït pomea purpurea (^conifolvulus purpureus L.}. Dans la pré* floraison de cette fleur, son pédoncule est fléchi yen k terre. Lorsque la fleur est épanouie , son pédoncule se rer dresse , et dirige vers le ciel ou vers la lumière l'ouvertnic de la corolle ^ après la chute de la corolle , le pédonculirà fléchit de nouveau vers la terre« J'ai fait voir dans k-xii^ mémoire (page 3o) que le pédoncule de la fleur de b bourrache se fléchit vers la terre , parce qu'il possède Ibb conditions organiques qui occasionnent la même inflexion chez les racines. J'ai voulu savoir si la flexion du péd^m-* Gttle de la fleur de Vipomea purpurea vers la terre provemdt de la même cause , ou bien si elle provenait de ce que ce pédoncule fuyait la lumière afQuente du ciel. L'inspection microscopique de l'organisation de l'écorce de ce pédoncule m'a suffi pour savoir à quoi m'en tenir à cet égard. Tout caudex végétal qui se fléchit spontanément vers la terre sous l'influence physiologique de la pesanteur doit avoir, comme les racines , une écorce dont le tissu cellulaire est spécialement composé de cellules décroissantes de grandeur du dehors vers le dedans ^ au contraire j tout caudex végétal qui se fléchit vers la terre, parce qu'il fuit la lumière affluente du ciel doit avoir une écorce spécialement composée de cellules décroissantes de grandeur du dedans vers le dehors. C'est là, en effet, la condition organique indispensable pour qu'un caudex végétal fuie la lumière . ainsi que je l'ai fait voir plus haut. Or l'examen microsco* pique de la structure intérieure du pédoncule de la fleuc de Vipomea pwpurea fait voir que son écorce est entièrement composée de oellules décroissantes de grandeur du

dedans vers le dehors ; en outre son tissu fibreux central disposé par petits faisceata isolés est très exigu. Ainsi ce pé« donciile possède éminemment les conditions organiques ^ CBYertu desquelles les caudex végétaux fuient la lumière. Cest donc bien certainement à cette cause qu'il faut rapporter son inflexion Ters la terre ayant et après la floraison. Ce pédoncule courbe son sommet vers la terre par l'action d'kicurvation de son tissu cellulaire cortical , et cette in- (nirration est le résultat de la turgescence de ce tissu cel- Maire. Or, lorsque arrive l'épanouissement de la corolle j oeile^, par la large surface d'évaporation qu'elle ofire, .occasionne une grande perte de liquide intérieur, en sorte que le tissu cellulaire du pédoncule cesse d'être turgescent eteésse, par conséquent, d'affecter rincurvation qui dirigeait le sommet de ce pédoncule vers la terre* Alors le tissu fiBreax agit seul et dirige le sommet de la tige florale vers la Imnière. Après la cbute de la corolle , les choses reviennent dans l'état où elles étaient avant l'épanouissement de la fleur 5 il n'y a plus autant de déperdition des liquides intérieurs : en conséquence , le tissu cellulaire cortical, reprî> liant son incurvation par turgescence , fléchit de nouveau "4^ pédoncule vers la terre, Lp convohulus arvensis présente 1^8 mêmes phénomènes ^ ils ne sont point oflerts par le ^^onsH)l9ulus sepium , et j'attribue cela à ce que ce dernier ,{»S8éde deux larges bractées au sommet de son pédoncule ^1 oral* Ces bractées favorisent l'évaporation des liquides ^Tijtérieurs , comme le fait la corolle \ elles doivent donc de ^3iéme empêcher la turgescence du tissu cellulaire cortical ^u pédoncule et, par conséquent, empêcher son incurva- "^on, laquelle, sans cela , dirigerait le sommet du pédoncule vers la terre avant eX après la floraison. J ai dit, dans Va xii^ mémoire ( page 36 ) que les racines aériennes des p^^s , lesquelles se dirigent souvent vers le ciel , affectent ^ussi souvent une direction descendante 9 et j'ai attribué^

^ &BGHÈ&GHS BT VtlTl Dfi tk LUMIÂB^

en partie , ce dernier pbënomène à ce que ces racines fieraient la lumière affluente du ci4l. C'est effectivement ce qni a lieu. J'ai vu une racine aérienne de pothos digitata qui 9 voisine d'un bâton planté dans la terre , du côté obscur de la serre , dans laquelle se trouvait la plante^ s'âât appliquée et courbée sur ce bâton, comme l'aurait fidtla vrille d'une plante grimpante, fuyant ainsi la lumière affluente du côté opposé. Or ces racines possèdent dans leur écorce l'organisation qui fait que les caudex végétaux veitl fuient la lumière ; elles ont au-dessous de l'enveloppe t^ gumentaire une coucbe épaisse de cellules décroissantes de grandeur de dedans en dehors. J'ai fait voir, dans le mémoire précité , conmient cette oi^anisation tend à uèt tervertir la tendance ordinaire des racines à descendra et, par conséquent , à les faire monter vers le ciel sous Finfluence de la pesanteur; or on voit ici que cette même organisation tend à faire descendre ces mêmes racines vers la terre , parce qu'elles fuient la lumière affluente du cieL Ainsi ces racines sollicitées dans des sens inverses par l'influence de la pesanteur et par l'influence de la lumière obéissent tantôt à la première , tantôt à la seconde de cet deux causes de direction , suivant qu'eUes subissent avec excès l'influence spéciale de l'une ou de l'autre de ces deu3 causes extérieures.

La tendance qu'ont les feuilles à donner une directior spéciale à leurs deux faces , leur retournement lorsqu'elles reçoivent accidentellement une position inverse de celle qui leur est naturelle, sont des phénomènes qui depuis long temps ont exercé la sagacité des naturalistes ; ici surtou doivent être citées les recherches de Bonnet (i). On va voîi par l'exposé des observations de ce naturaliste, qu'il » sufSt pas toujours de bien voir les faits, mais qu'il fau

(x) Recherches sur l'usage des feuilles (U* Mémoire).

PAK LBS VÉGÉTAUX.

aussi savoir les coordonner pour les rattachera leurs Vi blés causes* C'est dans ce dernier point seulemem^ Bonnet a failli, car ses observations sont excellentes. jff'^V • ifK le retournement des feuilles s'opère tantôt au mâ^aw de l'inflexion du pétiole, tantôt au moyen de sa torsion et qndquefois au moyen de ces deux actions. Il a vu que le pétiole incliné vers la terre, se relève conune une tige ayanl^ de mènle une tendance à la verticalité. De ces faits, il' « déduit avec raison quoique sans preuves véritablement sWF sautes, que le phénomène du retournement des feuilles ren«^ versées , a de lanalogie avec le phénomène du retournement de la plumule et de la radicule dans les graines en gennination placées à contre-sens. Bonnet nota ce phénomène que les feuilles qui, telles que celles de la vigne, ont dans l'état naturel leur face supérieure dirigée horizontalement vers le ciel, dirigent cette même face verticalement en avant lorsqu'elles sont voisines à^une muraille. Alors le pétiole qui, dans le premier cas, était vertical, se trouve ici horizontal ou à-peu-près. Bonnet vit qu'une plante placée dans un appartement et auprès de la fenêtre, dirige la face ^pérleure de ses feuilles vers cette fenêtre et parallèle- ^^ent aux carreaux de vitre*, il expérimenta qu'une jeune ^>ge de merisier garnie de ses feuilles et faisant encore par- ^ie de l'arbre, éta^J; placée sous l'abri d'une table horizontale, les feuilles qui n'étaient ainsi éclairées que latérale- ^^ent placèrent leurs limbes dans une position verticale^ ^yant leurs pointes en bas, dirigeant ainsi Jeur face supérieure vers la lumière qui leur arrivait latéralement erdi- ^eant leurs faces inférieures vers l'ombre qu'elles se faisaient mutuellement. Bonnet ne me parait pas avoir assez l>ien exposé cette importante expérience que j'ai répétée sur l'érable, et qui prouve si bien que la face supérieure des feuilles tend à "se diriger vers la lumière. Il expérimenta encore que les feuilles renversées se retournent bien plus

qB . EEGHERGHS X9 FUITE BS LA LUHIÂ&E

Lt i la lumière du K>leil qu'i l'omlHre ;. il expéesfi» que des feuilles renyerséea se retournaiesl • i^^^SJ^Ifc'lniDière d'une bougie. Il semble qu'on ne paiaiie lÉHe^éjouter à de pareilles expériences, pour proui^er que les feuiUea tendent à diriger leur face supérieure vers la la* raîère; or, Bonnet vient encore les corroborer par TolMerf ation du pbénodsiène de la nutation, phénomène dans k* ^1 on voit la face supérieure de certaines feuilles suivie iil dans sa marche diurne et se tenir amsi toujours dirigées Vers cet astre^ Cependant, Bonnet ayant obsené que les feuilles tendaient aussi à se retourner dan^ la plu» complète obscurité, fut porté par ce fait à adjaaettrequece n'était point Finfluence delà lumière qui occasionait géo^ ralement leur retournement. L'esprit humain est gé&érafement disposé à adopter les opinions exclusives quoique fort rarement la vérité soit tout entière d'un seul c6té. Cette réflexion s'applique naturellement ici. Bonnet ayant tu que le retournement des feuilles s'opérait , dans certaines cixconstances, sans le concours de la lumière , rejeta enr ' tièrement l'influence de cette dernière et chercha uik autre cause au phénomène qu'il observait, i^doptant l'hypothèse imaginée par Dodart,pour expliquer le retourneœest de la radicule et de la plumule, Bonnet l'appliqua ainsi au phénomène du retournement des feuilles. Selon lui, la £ace inférieure des feuilles serait composée de fibres qui se ccw* tracteraient à l'hwnidité, tandis que leur face supérieure serait composée dç fibres qui se contracteraient à la sécheresse. Il résulterait delà , selon lui , que chez la feuille renvep^ séelia faccf inférieure se retournerait vers la terre, siège de l'humilité qûferait contracter les fibres de cette face, taudis que la face supérieure se retoiurnerait en même temps vef» le ciel,, ou plutôt du côté de l'atmosphère dont la chaieiir et l'action desséchante feraient contractier ses fibres*. Cher* dbant à doxknev des preuves à ces étranges as«erti<wa^

f 4& LES TÉCÉTAUX, ^

Bonnet imagina de fabriquer des feuilles arlificielle« dont Ja £ace supérieure était en parchemin, qui se resserre par l'effet de la sécheresse et dont la face inférieure était eu toile dont les fils se raccourcissent par l'effet de l'humiditiS, Il soumit ces feuilles artificielles à la chaleur et à l'humidité, et il crut voir que selon les circonstances de Texpé-rience elles tendaient à se comporter dans leurs inflexions comme de yéritables feuilles. Il est inconcevable que Bonnet sespit arrêté à une pareille explication après avoir expéri» mente, commeil l'a fait, que les feuilles entièrement plongées dans Teau étant à l'état de renversement, se retournent aussi bien que les feuilles qui sont dans l'air. Aucune autre tentative n'a été faite depuis par les physiologistes, pour expliquer le mécanisme du retournement des feuilles.

La direction de la face supérieure des feuilles vers le ciel est un fait qui d'abord a paru général ; cependant il souffre quelques exceptions. Bonnet a cité celle que présente le gui dont les feuilles affectent indifféremment toutes tés positions. Quelquefois ce n'est plus la fatee supérieure de la feuille qui tend à se diriger vers le ciel , c'est sa face inférieure. C'est ce que l'on observe, par exemple , chez les feuilles d'un très grand nombre d^ripaminées qui tordent' J^ur limbe sur lui-même pour dirigérta face inférieure vers ie ciel, comme on le voit dans la figure 2 , planche 19 (i). •Les feuilles ramules du ruscus aculeatus ( voyez dans le m*' ^mémoire tome i , page aoi) dirigent de même leur face inférieure vers le ciel au moyen de la torsiosi de leur court pé- ^Jrole. En généraK on remarque que c'est toujours la face l«fe plus colorée delà feuille qui est dirigée en haut'ou vers

(i) Je croîs avoir publié le premier cette observation en 18 24, dans mes •^teherches auatomiques et physiologiques , etc., page 120. M. de CandoUe, <^aai 8« Pfysiùiogie pùlMke en T83a ( page ((48 ) 9 attribue cette observation ^V. Ernest Meytfr, et edad'aptèsceiiiie Imaimitdit M.IUrpar.

lOO aSCHEaCHE ET FUITE DE LA LUHIÂ&E

la lumière* La face opposée doit son infëriorité de. colora-"'^ tion à l'air qui est contenu dans ses cavités pneumatiques superficielles , ainsi que je lai démontré dans le vii* mémoire. Ces cavités pneumatiques sont situées à la face'supérieure de la feuille chez beaucoup de graminées ; il en est de même chez les feuilles ramules du ruscus acule^xSm. En ne considérant ici que la cause finale , on voit pourquoi ces feuilles se placent dans une position renversée; cette position est nécessaire, en effet, pour que la feuille produise , sous l'influence de la lumière, l'oxigène nécessaire pour la respiration de la plante. J'ai fait voir, en effet, par Texpérience, dans le Mémoire précité, que la face de.la feuiUe qui porte les cellules pneumatiques doit être placée .^ à l'opposite de la lumière pour que la feuille remplisse sa fonction de produire l'oxigène respiratoire. C'est pour cela que le plus généralement les cellules pneumatiques sont placées à la face inférieure des feuilles. Lorsque ces cellules pneumatiques se trouvent placées à la face supérieure , les feuilles pourvues de cette organisation exceptionnelle se retournent et dirigent en haut leur face inférieure. Chez le genévrier (Juniperus communis) , les cellules pneumatiques sont situées à la face^upérieure des feuilles ; c'est ce qui donne à cette face supérieure une couleur blanchâtre \ la face inférieure de ces mêmes feuilles dépourvue de cellules pneumatiques est verte. Or ces feuilles courtes , coriaces et privées de pétioles ne peuvent se retourner pour diriger à Topposile de la lumière leur face supérieure. Ce sont alors les jeunes branches qui s'inclinent vers la terre , en sorte-que par ce mécanisme la face supérieure des feuilles se ^ trouve dirigée vers la terre ou à l'opposite de la lumière , laquelle frappe alors directement leur face inférieure. Ce^ fait me paraît des plus remarquables.

Les feuilles qui possèdent autant de cellules pneumati — ues à lem' face supérieure qu'à leur face inférieure ne di^ —

PAE LES yiOÉTAUX. lOt

t ni l'une ni l'autre de ces faces vers le ciel ; elles plaie plan de leur limbe dans une situation verticale; s sont les feuilles de la laitue vireuse ( lactuca vîrasa). feiiîlles épaisses dont les cavités pneumatiques sont si- .>s profondément pressentent indifféremment leurs deux ss à la lumière ; telles sont les feuilles du gui ; telles sont .'ore les feuilles tubuleuses de quelques alliacées. Les pétales des fleurs offrent à leurs faces opposées la ime inégalité de coloration que l'on observe dans les >nx faces des feuilles , et c'est de même à la présence ou là plus grande abondance des cellules pneumatiques <)u'est ue la coloration moins grande de l'une des faces. Or j'ai bservé que chez les pétales comme chez les feuilles, c'est onjours la face qui porte spécialement les cellul^ pneumaiques ou la face la moins colorée qui est située a l'opposite ^e la lumière. Le plus généralement c'est la face interne des pétales ou des corolles qui est plus colorée que leur face externe ; aussi la plupart des fleurs dirigent-elles leur ou*verture où leur face interne vers la lumière. Quelquefois cette face interne de la fleur est dirigée vers la terre , et cette direction cohicide avec l'infériorité de la coloration de cette face intefaie. C'est ce qu'on remarque , par exemple , chez les fleurs de digitalis purpurea ^ de symphytum officinale ,' A.Q firitillcœia imperialis, etc. Chez les fleurs papillonacées les deux pétales, dont l'ensemble porte le nom de jpavûlon^ ont leur face interne pji\}s colorée que leur face externe 5 c'est aussi cette face eitterne qui est dirigée vers la lumière \ les deux pétales qui portent le nom S^ ailes ont , ^tf contraire , le plus ordinairement leur face interne plus colorée que leur face interne ; et , par suite , c'est leur face Weme qui est dirigée vers la lumière. Ces deux ailes restfl(t appliquées l'une contre l'autre par leur face interne. Dans Xe^eïaephaseolus^ on voit ces ailes se tordre sur ellesïï^és pour diiiger vers le ciel leur face externe plus oo-

lOa aEGHERGUB ET SUITE DE LA LUMIÈRE ^

lorëe que rinteme. L'inverse a lieu dans la fleur du jne* lilotus ofj^inalis douiles ailes se dirigent avec la lumière par leur face interne qui est plus colorée que leur face externe. Il résulte de ces observations que chez les corolleSi' coznme chez les feuilles, c'est toujours la face qui porte sj)écîalement ou exclusivement les cellules pneumatiques qui est dirigée à l'opposite de la lumière ; j'ai fait voir dans le vil* Mémoire que chez les feuilles cela doit être ainsi pour qu'il y ait production de l'oxigène respiratoire sous ÏÀr fluence de la lumière ^ mais l'existence démontrée de cette nécessité physiologique n'apprend point comment la face de la feuille qui porte les cellules pneumatiques , t^nd k se soustraire à Tinfluence directe de la lumière ; d'ailleurs ks corolles agi ne fabriquent point d'ox%ène sous l'influence de la lumm'e dirigent, comme les feuilles à l'opposite de la lumière , celles de leurs faces qui portent spécial ementlef cellules pneumatiques. On voit donc seulement ici l'erotence d'un fait que sa généralité doit faire regarder comme nécessaire 5 puisque ce fait est constant, il faut bien que la disposition organique en vertu de laquelle 11 a lieu , entre comme élément dans sa production 5 mais on ignore encore comment l'organisation du limbe de la feiiille influe sur la position de ses faces par rapport à la lumière ; quoiqu'on ignore quelle est l'action physiologique du limbe dans cette circonstance,. il n'en est pas moiûs certain que cette ac* tion existe , et que c'est en grande partie à elle qu'est dû le retournement de la feuille; toutefois le pétiole agit aussi pour opérer ce retournement sans aucune participar tion du limbe. Ce dernier peut même être enlevé, et le pétiole agira comme si ce limbe était encore situé à son sommet. J'ai pris une feuille de capucine Çtropeolum majiis)^ et en ayant ôté le limbe , j'ai enfoncé par sa base son léqg pétiole dans une fiole pleine d'eau, j'ai ensuite rabattu ce pétiole le long des parois de la fiole, et}e l'y ai maintenu

et

PAE LW VÉGÉTAUX. 1q3

par soa milieu avec une ligature. La partie aupërienve et sal)attue du pétiole était ainsi libre et mobile ; cette partie jupérieure du pétiole placée vis«à-vit de la lumière , ne ' tarda pas à se redresser vers le ciel , en sorte que si elle eût encore porté le limbe y celui-ci eût été diri|;é vers la lumière. Je variai l'expérience : j'enfouçai dans Tean que contenait la fiole le limbe d'une autre feuille, et je rabattis la partie inférieure du long pétiole le long des parois de la fiole où je le û%ai par son milieu au moyen .d'une ligature ; la partie inférieure et rabattue du pétiole se dressa vers le ciel Gn sorte que si un limbe de feuille eût été fixé à cette exlré« zuité inférieure du pétiole , ce limbe eût été dirigé vm le ^iéL Ces expériences semblent prouver que le redressement du pétiole ne serait point influencé nécessairement par les fonctions physiologiques du limbe, et que ce dci^nier serait >3Ci.ème tout-à-fait passif dans cette circonstance ; mais les £^its rapportés plus haut prouvent que cette manière excluye d'envisager le phénomène ne doit point être adoptée. i« limbe exerce certainement une action physiologique sur "încurvation du pétiole lorsque sa face inférieure est acci-r ^.«ntellement dirigée vers la lumière ^ mais il est également ^^^^«rtain que le pétiole agit pour retourner le limbe lorsqu'il :st renvcsv^ sans aucune influence de la part de ce dernier *, e pétiole est un segment longitudinal de tige , il doit donc ïn cette qualité se fléchir vers la lumière par son action ^>ropre et indépendammment de toute influence de la part ^du limbe ; il doit de même comme une tige tendre à se diriger vers le ciel sous Finfluence de la pesanteur : aussi '^âne feuille de capucine renversée redresse-t-elle son pétiole ^ns la plus profonde obscurité de manière à diriger la jiwe -supérieure du limbe vers le ciel , mais ce phénomène s'aocomplit bien plus lentement et moins parfaitement qu'à la lumière.

L Bien nue dans Fëtat actuel de la science il ne soit plus

I04 &SCHB&G1IS BT FUITB M hJL LUMlà&B

nécessaire de prouver que c est par une action spontaBë^ que les feuilles renversées reportent leur face supérieuz^ vers la lumière , et qu'elles ne subissent point passivemeià. dans cette circonstance Faction d'une. force extérieure ^j <^ ne laisserai pas de rapporter ici l'expérience à l'aide de lac « quelle j*ai' établi autrefois cette vérité alors problémati.^ que. J'ai pris un fragment de tige Aepofygonum canvo^^ vuluSf chargé de deux feuilles situées du même côté. ^( ^ dirigées dans le même sens ; j'ai fixé arec un petit csodket

un cheveu à la partie supérieure de ce fragment de tige; un morceau de plomb fixé à l'autre extrémité du cheveti , ajarécipité dans l'eau d'un bocal ce fragment de tige dans une situation renversée , en sorte que les deux feuilles qu'il portait avaient leur face supérieure dirigée obliquement vers la terre et à l'opposîte de la lumière. La plante se tenait suspendue au milieu de Teau du bocal sans toucher les parois de ce dernier qui était placé auprès d'une fenêtre. Les deux feuilles ne tardèrent pas à se retourner au moyen de l'inflexion et de la torsion de leurs pétioles 5 le fragment de tige qui les portait ne changea point de position et le cheveu qui le retenait au milieu de l'eau n'éprouva pas h moindre torsion, ce dont je jugeai à la direction du crochet au moyen duquel la tige était attachée au cheveu*, ce dernier offrait à la torsion une résistance infiniment moindre que celle qui était opposée à cette même torsion par les deux pétioles des feuilles. Si donc ces deux derniers ont été tordus par l'effet du retournement des feuilles sans que le cheveu ait participé à cette torsion , cela prouve d'une manière irréfragable que ce n'est point une attraction ou une autre cause mécanique extérieure qui détermine le retournement des feuilles , mais que ce retournement est le résultat d'un mouvement spontané exécuté à Toccasion de l'influence d'un agent extérieur sur la feuille. Cette expérience, pour le dire en passant, suffit pour faire voir le

PAR LU ViGÉTAUX. Io5

feu de fondement de Phypotliëae qui a pour objet de faire considérer la tendance que manifestent les feuilles à diriger leurs faces opposées vers une position déterminée par rap* port à la lumière comme le résultat d'une polarisation ; la feuille dans ce cas serait attirée ou repoussée par \à, lumière selon qu'elle lui présenterait l'une ou l'autre de ses deux faces qui seraient occupées par des pôles dififérens* Or, l'expérience prouve qu'en se retournant les feuilles n'obéissent ni aune attraction, ni à une répulsion de la part de la lumière. Après avoir prouvé que le retournement des feuilles est le résultat d'une action organique et spontanée, il me reste à déterminer le mécanisme de cette action organique.

J'ai fait voir dans le iii^ Mémoire (t. i , p. 200) que le pétiole des feuilles est un segment longitudinal de tige. J'ai choisi pour Vun des exemples au moyen desquels j'ai établi cette vérité le pétiole de la feuille du pommier, pétiolodont la coupe transversale est représentée par la figure 7 de la planche 4* On, voit très facilement par cet exemple, que le pétiole représente une moitié longitudinale de tige, moitié; dont la partie extérieure ou corticale est à la face inférieure de la feuille. Le tissu fibreux central b de cette moitié do tige ou de ce pétiole tend, ainsi que cela a toujours. lieu, à ^e courber en dehors, c'est-à-dire ici de. manière à rendre concave la face inférieure de la feuille. Or, cette action ^'incurvation du tissu fibreux central est fortement aug- Xnentée par Tinfluence de la lumière, ainsi que je l'ai fait >7oir plus haut. C'est alors le résultat de l'augmentation de l'oxigénation de ce tissu fibreux. Ceci posé, on va voir sans difficulté quel est le mécanisme do. retournement de la feuille lorsqu'elle a été renversée. îfe jeune scion de pommier c d (figure 6 , planche 18) a été fléchi de haut en bas et i^aintenu fixement dans cette direction au moyen de laquelle la feuille/* se trouve renversée et avoir ainsi sa face inférieure dirigée vers la lumière* Celle-ci par son influence

lO

I06 EECUERGHE ET VUITE BE LA LUMIÈEE

SOT le c6té inférieur du pétiole qu'elle &appe directemeati^ dctenuine cette moitié longitudinale de tige à se flëdikr vers elle. Le pétiole et la nervure médiane qui lui fait suite^ se courbent donc en dirigeant la concavité de leur conr— bure vers la lumière, ainsi que cela a lieu pour toutes Jev tiges qui sont organisées de manière à tendre vers la kt* mière. Par suite de cette inflexion vers la lumière de la part du pétiole et de la part de la nervure médiane de la feuille, celle-ci se trouve définitivement retournée comne on le voit dans la figure 7 (planche i8). Ainsi dans oe mode, de retournement, qui est le plus général, la feuille estre* tournée par Tiiiflexion du pétiole vers la lumière* Ce dernier est une moitié longitudinale de tige ; or^ toute moitié de tige tend exclusivement à se courber de manière à pk- ;e cer sonécorce à la concavité de la courbure qu'elle aSecte; jamais elle ne tend à se courber en sens inverse. Ce fiât trouve ici tout naturellement son application. Le pétiole eD je sa qualité de moitié longitudinale de tige, ne tend point dt ^^ tout à se courber de manière à placer à la concavité de 11 courbure son côte supérieur a (fîg. 6 et 7, pi. 18) qui est occupé par la moelle placée ici superficiellement ; il ne tend à se courber que de manière à placer à la concavité de la courbure son côté inférieur b. Ainsi l'influence de la lumière qui ne fait que fortifier ou augmenter cette tendance naturelle à l'incurvation, ne détermine jamais le pétiole k se fléchir vers elle par son côté supérieur a, qu'eUe frappe toujours directement et le détermine toujours à se fléchir vers elle par son côté inférieur b, lorsqu'elle vient accidentellement à le frapper directement. Tel est le mécanisme le plus général du retournement des feuilles; il a Ueupar l'inflexion de leur pétiole vers la lumière. Dans des cas moiiLS nombreux, ce retournement s'effectue au moyen de la torsion du pétiole ou même au moyen de la torsion du limbe de la feuille. J'ai déjà cité un exemple de oette torsion dut

PAR LES VÉGÉTAUX. tO^

Vmhe chez beaucoup de graminées (figure 2, plancbe 19), j'ai ofoseifvé cette mcme torsion du limbe cbez des feuilles in Unocera sempefvirens (figure i, plancbe 19); chez le saule pleureur {salix babylonicd)^ les tiges pendantes vers la terre ont par cela même leurs feuilles originairement renversées ; eUes se retournent au moyen de la torsion de leur pétiole. Le même phénomène a lien cbez les feuilles que portent les longues tiges recourbées et pendantes vers ' la terre du ruhus fruticosus. C'est de même par le moyen de la torsion de leur pétiole que \ts fouilles ramules du rttscm aculeatus dirigent vers le ciel leur face inférieure destinée originairement à être dirigée vers la terre.

La nutatiôn , chez les folioles du haricot, s'opère sou** vent au moyen de la torsion du renflement moteur qui constitue leur court pétiole. Cette torsion dà pÂiole \Vr diue la face supérieure de la foliole le matin TeÀ l'orient et le soir vers Toccident) en sorte que la £ioe supérieure de la foliole suit le soleil dans sa course. J'ai observé qu'unefeuille de haricot placée dans un aÎ3partement, inclinait latéralement sçs folioles vers la fenêtre pendant le jour au moyen de la torsion des pétioles de ces folioles, et que cette torsion cessait d'avoir lieu le soir, en sorte que les folioles cessaient d'être inclinées vers la fenêtre. Ce mouvement de cessation de natation était très distinct du mouvement par lequel les folioles prenaient la position de sonmieil.

J'ai tenté vaiil&nent de découvi^ir comment la lumièi^ •gît pour 'déterminer la torsion des pétioles lors du retournement des feuilles. Il parait évident que, dans cette circonstance, l'influence de la lumière a lieu sur le limbe renverse de la feuille, et que cette influence se transmet au pétiole dont elle détermine la torsion^, mais on ne vent point quel €Stici le lien qui unit la cause à son efiet.

Les plantes héliotropes dirigent leurs fleurs vers le soleil ^^elles «juiv^nt wisî dsA sa cx>urse diurne. Tel est , à

|08 aSGHSKGHS ET FUITE DE LA LUHliaB

cet égard , l'exemple bien connu de la fleur de VhkUcmÛttis anniius. Ce mouvement de la fleur s'exécute au ikoyende la torsion de son pédoncule. On voit ici pour les corolles, comme on l'a vu pour les feuilles , la tendance à tenir leur face supérieure dirigée vers la lumière , sans apercevoir le Ben qui unit l'influence exercée par la lumière sur la fleur avec le mouvement de torsion de son pédoncule.

J'ai annoncé dans mes Recherches sur les organes pn&ir matiques et sur la respiration des végétaux ( vu* Mémoire) que la présence de l'air respirable dans ces organes estime condition indispensable pour l'exercice de toutes les actions organiques de la plante. Aussi l'expérience m'a-t-elle démontré que les feuilles cessent de se diriger vers la lumière, IctfOqne leurs organes pneumatiques sont privés de cet air qui sert àr^la* respiration végétale sans laquelle il n'y a point d'actions physiologiques. J'ai expérimenté que certains ve'gétaux , les légumineuses , par exemple , perdent avec une extrême facilité la totalité de l'air qui est contenu dans leurs organes pneumatiques, tandis que certains autres végétaux, les chenopodium , par exemple , conservent une grande partie de l'air que contiennent leurs organes pneumatiques, malgré l'action prolongée du vide le plus complet que Von puisse opérer. J'ai mis dans le vide et j'ai renversé du côté opposé à celui de l'afflux de la lumière des feuilles de haricot {phaseobis vulgaris ) et une tige feuillée de chenopodium album. Les folioles des feuilles du haricot ne firent aucun mouvement pour se diriger vers la lumière 5 elles restèrent immobiles dans la position renversée où elles avaient été placées \ les feuilles du chenopodium quittèrent la position renversée que je leur avais donnée et elles dirigèrent leur face supérieure vers la lumière ; ce phénomène ne fut accompli que le troisième jour, tandis qu'il s'exécuta dès le premier jour chez des feuilles de haricot et de chenopodium que j'avais placées à l'aii^Iibre dans le même appartement.

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Ces plantes trempaient dans Teau par leur extrémitô infé* tieure coupëe. Cette diffî^rence de résultat donne dans la même expérience par lephaseolus Tfulgaris et parle chêno» podium album est évidemment en rapport avec la difiGérence de l'aptitude qu'ont ces deux plantes à consen'er dans le ?ide l'air contenu dans leurs organes pneumatiques. On voit en outre que la rapidité avec laquelle la plante obéit i l'inâueiTce de la lumière vers laquelle elle se dirige est en rapport avec la quantité dé sa respiration ou de l'akrespir^e qu'elle contient-

U résulte de ce qui vient d'être exposé que le retournement des feuilles dépend de deux causes déterminantes différentes : i"" il dépend de la disposition que possède le pétiole à se redresser vers le ciel, lorsqu'il a été accidentellement incliné vers la terre, le pétiole agit alors commje une tige sons l'influence de la gravitatimi; r^"" le retournement des feuilles dépend de la disposition que possède le pétiole à se fléchir vers la lumière, mais seulement lorsqu'il lui présente sa face inférieure;* le pétiole agit encore ici , comme le fait une tige dont il représente un* segment. Dans ces deux circonstances, le pétiole seul est influencé par la cause détermiciante extérieure ; le limbe de la feuille est enti^ement passif , comme il l'est encore dans l'expérience par laquelle j'ai fait voir qu'il est dirigé vers le centre de la rotation par l'inflexion du pétiole vers ce centre (planche 17, fig. 5 , C. D.) Il n'en est pas de même lors du retournement de la feuille par torsion de son pétiole ou de son limbe. Alors ce dernier, influencé par la lumière , a^^Shysiologiquement sur le pétiole ou sur sa propre nervUtè médiane pour déterminer la torsion spontanée de l'un ou de l'autre.

Eu déterminant le mécanisme au moyen duquel les végétaux se dirigent vers la lumière ou dans le sens opposé à celui 4e son afflux, j'ai prouvé implicitement que les mou-

IlO EEGHEaCHB Vf FUITB DE LA LUMlà&E

vemens auiiK^yen desquels s'exécutent ces actions jé^étzlu ne sont point les résultats d'une détermination instinctiiey ainsi que cela a lieu lorsqu'un animal se dirige veis la It* mière ou s'en éloigne. Les mouvemens des Yégétaux po^r rechercher ou pour fuir la lumière , s'expliquent mécaniquement ^ on suit de l'œil la chaîne qui lie la cause extérieure à son effet qui est ici l'action organique du végétal $ mais cette chaîne ne peut être suivie chez l'animal qui ic* cherche ou qui fuit instinctivement la lumière ; il piind alors une détermination en vertu de ses sensations^ et il.içf en conséquence. Ainsi, il J ^ toute une série de phénomè- li nés psychologique! entre l'influence de la lumière sur l'aiii' iii mal et les actions qu'il exécute pour la rechercher ou pW U la fuir. Or^ chez quelques-uns de ces êtres ambigus ^j n appartenant au règne animal sous certains rapports, se np- It prochent à d'autres égards du règne végétal, on observe me action de recherche de la lumière que l'on ne sait dans quelle catégorie placer. Cette action peut être purement k mécanique, comme cela a lieu chez les végétaux j elle peat li! être instinctive^ comme cela a lieu chez les animaux. Ainô, » certains polypeSjCt notamment les hydres qui occupent Fud des derniers rangs de l'échelle animale , se dirigent vers la lumière lorsqu'on les met dang un vase opaque qui ne permet l'accès de la lumière dans soû intérieur que par une ouverture étroite, ils viennent tous se placer auprès decette ouverture. Cette recherche de la lumière par les^ hydres, est un phénomène très surprenant, car ces zoophytes n'ont point d'yeux; est-ce là un phénomène purement mécanique, ou bien est-ce une action instinbthre ? c'est ce que je ne puis décider. Or, il est des végétaux inférieurs qui re* cherchent la lumière de la même manière que les hydres, c'est-à-dire en se transportant vers elle par un mouvement spontané; certaines oscillaires sont dans ce cas. Les osczlr laires sont bien certainement des végétaux ; elles ont évi-