DES PLANTES

DE L'EMBRYOLOGIE VEGETALE.'

Les végétaux se reprodaisent par génération gemmaire . par bourgeons et par génération sexuelle. Les fleurs sont i organes au moyen desquels s'accomplit ce dernier mode génération.

Long- temps la fonction spéciale départie aux fleurs a été loree. Camérarius , vers la fin du seizième siècle , fut le emier qui reconnut des organes sexuels dans les pistils

c) Ce mémoire a paru en iSao dans le S* volume des Annales du ISfum d^istonre natin*d1e; J'y ai fait quelques additions et plusieurs ebange- M.

Il6 EUB&TOLOGIE VÉGÉTALE.

et dans les ëtamines des fleurs; il fut suivi par quelques autres naturalistes qui partagèrent ses opinions sans parvenir à les faire adopter par le monde savant. C'était an grand Linné qu'était réservée la gloire, sinon de faire cette découverte importante, du moins de lui donner de l'ëckt et de la consistance. Diverses expériences prouvèrent qoe les étamines sont des organes mâles, et que leur pollen est une matière fécondante dont laccession aux styles ou phtôt aux stigmates qui sont des organes femelles , est nécessaire pour la production de l'embryon végétal. Tout le monde savant connaît cette expérience fameuse deGleditsch qui féconda à Berlin un palmier femelle dont les fleurs avaient été jusqu'alors stériles avec le pollen desétsmines d'un palmier mâle dont quelques rameaux chargài de fleurs avaient été apportés de Dresde. Depuis ce temps ces sortes d'expériences se sont multipliées ^ on a fait pool les végétaux ce que , de temps inunémorial , on avait fut pour les animaux. On a créé des espèces hybrides^ sortes de mulets végétaux , au moyen de fécondations artificielles. Dans ces derniers temps , M. Knigkt , dont le nom est justement célèbre dans la physiologie végétale , a enrichi l'hoiticulture d6 beaucoup de nouvelles variétés de fruits produites par ce moyen; comment se fait-il donc qu'il ae manifeste encore des doutes sur l'existence des sexes chez \^% plantes ? Ces doutes, même en leur supposant quelques motifs plausibles en apparence, ne devraient- ils pas dispa* taître devant une expérience aussi concluante que l'est .celle de Gleditsch?

Les jardiniers sont à même de faire tous les ans une ez-^ périence semblable avec le fraisier dioïque que l'on nomme capron (fragaria elatior communis ). Les individus femelles ne produisent jamais de fruits lorsqu'il n'y a point d'individus mâles dans leur voisinage. Il suffit de mettre une tige chargée de fleurs mâles auprès d'une plate-bande qui ne

dix

EMBETOLOGIE VÉGÉTALE. Ifj

contient que des individus femelles pour féconder ces der* niers à plusieurs pieds de distance; ceux qui sont plus éloignes restent stériles. Chez les plantes dont les fleurs sont hermaphrodites, on remarque quelquefois une stérilité qui résulte d'un défaut dans les organes sexuels ; c'est ce que j'ai observé chez plusieurs variétés hybrides du cerisier. Les hybrides tendent généralement à ^tre stériles bien c|u'ils ne le soient pas toujours. Ce fait connu depuis long- temps dans le règne animal n'est pas encore entièrement mis en lumière •^ datns le règne végétal. On possède une observation due à ^*| Mm. Dutour de Salvert et Auguste de Saint-Hilaire sur ^ j 'a stérilité d'une digitale hybride (i). Cette observation est, J^ crois , la seule sur cet objet ; j'y ajoute ici l'obserViition dont je viens de parler touchant la stérilité de plusieurs va- ^i^tés hybrides de cerisiers , stérilité très remarquable , ^"Uoiqu'elle soit incomplète. Les variétés dont 11 est ici Sr^estion sont de véritables hybrides qui proviennent du ^^risîer (prunus cerasus) et du merisier cultivé (prunus ^i^ium). Ces variétés sont presque stériles. On les voit se ^Ciuvrir de fleurs au printemps, et il ne leur succède qu'un ^ï^ès petit nombre de fruits. Je soupçonnais qu'il y avait ^^"^elqne imperfection dans les organes sexuels chez ces ce- ^•^siers , et l'observation a confirmé mes doutes à cet égard. ^lîhez la plupart des fleurs de ces arbres les étamines n'ont t^trint de pollen ; leurs anthères forment une masse compacte et pâteuse qui ne se divise point en poussière polli- ^^ique , comme cela a lieu chez les étamines des cerisiers fertiles. Les fleurs de ces cerisiers hybrides sont donc , pour la plupart , privées de fécondation 5 c'est ce qui fait I <îa'elles tombent avec leurs ovaires immédiatement après

L la floraison. Les fruits rares que produisent ces cerisier»

(0 Bulletin des Sciences de !a Société philomatique. x8a3.

1x8 snaTOLOGiB y^ioATALiu

saccèdent à des fleurs qui , par un> cas exceptionnel , ae sont trouvées pourvues de quelques ëtamines bien conslîk tuëes. On sait que le merisier à fleurs doubles dont toutes les ëtamines sont cbangëesen pëtales et dont le style est cbangë en feuille est complètement stérile. Il résulte donc incontestablement de ces (d^servations que la fécondation sexuelle e^t indispensable pour la production des embryons séminaux^ elles apprennent en même temps que cbes les végétaux Tbybridité tend à priver les organes sexueb de leurs fonctions génératrices , comme cela s'observe che» les animaux. Ce fait devient ainsi bien curieux par sa g^ néralité.

Il est une expérience de Spallanzani qui serait de nature à inspirer des doutes sur la nécessité de la fécondation pour la production des embryons séminaux. Cet observa* teur rapporte (i) qu'il renferma deux raineaux de chanvre femelle dans des bouteilles à gros ventre et cela un certam temps avant la floraison •, il scella l'ouverture du col de ces bouteilles avec du mastic et cela d'une manière tellement exacte qu'il ne se manifesta durant quatre mois aucun abaissement dans une colonne d'eau élevée dans un tube de verre dont une extrémité était avec le rameau dans le ventre de la bouteille au col de laquelle il était scellé de même que le rameau , et dont l'autre extrémité trempait dans un vase plein d'eau. Dans cette expérience le corps de la tige plantée dans un pot était à l'air libre. Or dans une expérience instituée de cette façon l'air extérieur ne peut manquer de s'introduire au travers du tissu de la tige et du rameau jusque dans la bouteille dans laquelle l'expérimentateur a fait un vide léger pour faire monter Teau dans son tube , et cette colonne d'eau ne tarderait pas à s'a-

(i) Expériences sur la génération.

jgff

fi]VB&Tt)LOGIX TÉGÉTALB. IIQ

baisser. D'ailleurs on sait qu'une plante hermëtiquement renfermée dans une prison transparente verse de Toxigène pendant le jour dans cette atmosphère, et Tabsorbe pendant ]F^6 la nuit. Gomment donc croire que cette atmosphère ait conservé son volume pendant quatre mois sans qu'il ait éprouvé de variations? d'ailleurs il est très certain que, ï^nfermée de cette manière, aucune plante ne pourrait vivre long-temps et fructifier; cependant Spallauzani affirme tjxxe ses rameaux de chanvre ainsi hermétiquement renferïnés fleurirent et produisirent des graines fécondes. Cette observation pourrait inspirer des doutes sur la sexualité *3es plantes, s'il n'était évident que Spallanzani a donné par **îinagînation plus d'extension à son expérience qu'elle n'en ^' eu réellement.

La substance fécondante des étamines est contenue dans l^s grains du pollen lesquels sont de petites cellules qui ^Contiennent un liquide rempli de granules. Le célèbre Ber- ^^ ard de Jussieu a vu les grains de pollen crever avec ex- J^ Josion lorsqu*il les mettait sur l'eau, et le liquide qu'ils Contenaient s'étendre sur la surface de ce liquide. On a ^Clonclu de cette observation que lorsque les grains de pollen ^Staient déposés sur le stigmate, ils crevaient par reffet de liumidité de cet organe femelle, et lançaient ainsi sur sa urfàce le liquide fécondant que cet organe absorbait ennite. D'autres observateurs ont vu que l'explosion des ins du pollen n'avait point lieu sur le stigmate , et ib ont pensé que le liquide fécondant contenu dans ces grains "t^ranssudait simplement au travers de leur enveloppe. Cependant un phénomène des plus curieux découvert d(^à depuis long-temps par Needham était tombé dans le plus profond oubli. Cet observateur avait vu que les grains du L pollen produisent une sorte de boyau ou d'appendice tubu*

M lenx. M. Amici, en rappelant l'attention des sa vans sur ce % fcit oublié qu'il a constaté, a véritablement eu l'avantage dfe

lOO EMBRYOLOGIE VÉCUÉTALB.

le découvrir une seconde fois. M. Adolphe Brongçi poussé plus loin les recherches à cet égard : il a vu l'appendice ou le prolongement végétatif produit p grain .d^ pollen s'introduit dans la substance du stigi sur lequel ce grain est déposé. Le liquide granuleux contient ce grain passe dans son appendice tubulei s'accumule à son extrémité qui se renfle un peu. Cette trémité s'ouvre et verse le liquide fécondant lequel se tr alors déposé dans les méats intercellulaires de la subst organique du stigmate. Cet organe femelle, couvert de g: de pollen dont les appendices tubuleux pénètrent da substance, ressemble alors à une pelotte couverte d'ëpii enfoncées jusqu'à la tète. Les grains de pollen sont des parties sexuelles mâles ou des sortes de perds végé qui, détachés du végétal, vont exercer leur fonction di pulation par eux-mêmes (i). Ce fait curieux découv^ M. Ad. Brongniart a depuis été constaté par M. Amîci J'ai étudié avec soin le phénomène de la productio l'appendice tubuleux des grains du pollen 5 voici ce l'observation m'a appris. Cet appendice ne se mani point lorsque les grains de pollen sont tenus au sec ; il nécessairement que ces grains soient en contact ave corps humide ou du moins soient dans un air chargé d midité pour que leur appendice tubuleux soît pro< Je place , par exemple , les grains de pollen dans un ci de montre fort petit et très aplati , recouvert par une 1 de verre à la face inférieure de laquelle adhère une p goutte d'eau 5 l'air que renferme celte petite cavité se sa bientôt d'humidité, et les grains de pollen produiser

(i) Sur la génération et le développement de J'embryon dans les vég phanérogames.

(2) Note sur le mode d'action du pollen sur le stigmate. Ann. des Se. tome XXI, page 329.

sHsmTOLOGis TÉaixAuu zaz

vingt-^juatre heures leur appendiiie tubuleux. Ceux de ces grains qui absorbent trop promptement et trop abondamxnent rhumidité crèvent sans produire d'appendice, et ^répandent immëdiatement autour d'eux le liquide rempK ^e granules. qu ils contiennent; j'ai soumis de cette manière â l'expérience le pollen d'une grande quantité de végétaux , ^t j'ai acquis la certitude qu'il y a plusieurs familles végétales chez lesquelles les grains de pollen ne produisent Jamais d'appendice , lorsqu'ils sont soumis au mode d'expéximentation que je viens d'indiquer, telles sont : par exemple ^ les Hliacées et les crucifères. Chez les rosacées j*ai observé la production de l'appendice du grain de pollen dans les genres prunus et pyrus ; je ne l'ai point observé dans les genres fragaria et rubus. Chez toutes les labiées ^ et chez toutes les légumineuses il y a production de l'appendice des grains de pollen ; le pois ( pisum sati\fum ) est assez curieux à noter à cet égard ^ les grains de pollen d^ cette plante sont semblables à de petits cylindres ; c'est ^U milieu de la longueur de chacun d eux que naît l'apt^^ndice qui s'allonge perpendiculairement au petit cylindre ^^Tiquel il est issu. Cet appendice se comporte , chez toutes "*-^s plantes où il existe, de la manière que M. Ad. Brongniart a observé : lorsqu'il a acquis toute son extension qui ne dépasse guère o,3 de millimètre et qui n'est souvent que ^D^z de millimètre, son extrémité se renfle et finit par se ^(>ercer ; alors cette ouverture terminale donne issue au ^iqïûde rempli de granules que contient le grain de pollen et son appendice. Daus^ cette émission^ le grain de pollen ne diminue point de volume ; ainsi ce n'est point par l'effet de la contraction de sqs parois que le grain de pollen lance au dehors et par le bout de son appendice le liquide fécondant qu'il contient , cette émission est évidemment due à l'état de turgescence toujours croissante que prend le gtain de pollen par l'effet de l'eau introduite dans sa

ja:^ mBSTOLOGiB y^gétax^.

caTité par Tendosmose implëtive ; lorsque cette turgescence est trop rapide, elle occasionne immédiatement la ruptanr de l'enveloppe du grain de pollen et répanchement du li^ quide fécondant qu'il contient : c'est ce qui a lieu lorsqu'on, met les grains de pollen en contact immédiat avec Peau*

L'influeiice de Fhumîdîté sur l'extérieur du grain des pcllen est la condition indispensable de sa turgescence e de l'émission du liquide fécondant qu'il renferme 5 1 grande quantité d'eau que contient le tissu du stigmate es donc très propre à opérer la turgescence des grains de poil situés sur sa surface ; l'humidité de l'atmosphère peut contribuer , mais elle n'est pas indispensable pour que phénomène ait lieu : aussi remarque-t-on que la féconda tion des plantes s'effectue parfaitement par un temps sec; est imparfaite, au contraire, et même souvent elle estnull par un temps pluvieux; aussi les agriculteurs savent-ils p une expérience trop ancienne et trop fréquente pour être incertaine , qu'il ne succède point de fruits aux fleurs lorsque des pluies fréquentes ont eu lieu pendant la floraison ; cela a été observé pour la vigne comme pour la plupart des arbres fruitiers, il paraît qu'alors les g lains du pollen mouillés par la pluie crèvent dans les aulhères, que leur liquide fécondant se trouve perdu , et que d'un autre côté , ce liquide fécondant, s'il se trouve épanché sur le stigmate, est entraîné par l'abondance de l'eau qui tombe sur cet organe. Ce fait seul suffirait pour prouver l'existence d'une fécondation chez les végétaux.

M. Ad. Brongniart a observé, après Gleichen, que les granules contenues dans le liquide fécondant qui est renfermé dans le grain de pollen , manifestent des mouvcmens spontanés lorsqu'ils sont suspendus dans l'eau -, il a pensé d'après cette observation que ces granules polUniqaes sont analogues aux animacides spejmatiques , et qu'ils sont doués comme eux de la faculté de se mouvoir volontairement.

BliB&TOLOGn TÉGÉTALE. l»?

du monTement dés granitles poUiniques est 11)0111» Miftie ; il a ëtë TU par le célèbre Robert Brown ^ maia cet lAsénrateur a tu en même temps que tons les corps de Yn- Jiatvre, lorsqn'ik sont réduits en molécules assez ténues pour être suspendues dansTeau, présentent de même des mouve- Uiens^en apparence spontanés. Il est donc bien probable oue les mouvemens des granules polUniques sont dus à Ist snème cause qui du reste est tout- à-fait inconnue.

M. Amici a observé que le liquide granuleux contenu dans les appendices des grains de pollen est soumis à une circiilaticn pareille à celle que l'on observe dans lea cïiara. (i)

C'est très probablement parles méats iutcrcellulaires que

le liquide fécondant parvient du stigmate aux ovules végé*

taux \ mais par quelle voie parvient-il dans l'intérieur de

ces derniers? Ici l'on peut tirer quelques lumières de i'ob^

Nervation de ce qui se passe dans la fécondation des œufs

chez \es animaux. Lorsque la fécondation s'opère sur des

^ufs pondus, comme cela a lieu cliez les reptiles batraciens

^ cbez les poissons, le fluide fécondant agit en touchant

amplement la surface de ces œufs qui, probablement Tab-

^^Colaent. J'ai fait voir dans mes Recherches sur les envelop"

f^teâ dufœtus, en traitant de l'état de l'œuf des oiseaux avant

Xa ponte, que cet œuf est complètement isolé dans Tovaîre

^^t sana aucun lien organique avec lui. J'en ai conclu que le

liquide fécondant, de quelque manière qu'il lui parvienne^

^'^agit sur lui qu'en touchant sa surface : il est donc bien

<iertain, que chez les animaux, il n'y a point de canal spé-

«lia/ pour transmettre le liquide fécondant de la mère qui l'a

le^, dans Vintérieur de FosHile* Il doit en être de même

cbeas les végétaux. Cette considération doit donc porter à

(x) Note sur le mode d'action du pollen sur le stigmate.

I2l4 EMBRYOLOGIE TÉGÉTALE.

rejeter àprioriYhypoÛièse de Texistence d'un canal d à transmettre le liquide fécondant du stigmate doits . rieur de Tovule végétal. Lorsque M. Turpin décou petit canal dont l'ouverture béante sur la graine a ri lui le nom de micropyle, il pensa, et tout le mond avec lui, que ce canal était destiné à transmettre le li fécondant dans l'intérieur de l'ovule. Depuis, M. Tu abandonné cette opinion , et il considère le mici comme une ouverture en quelque sorte accidentelle n'a aucune fonction physiologique. Je n'approuverai l'abandon que M. Turpin fait de sa découverte ; t reconnaissant que le micropyle n'est point un canal condation,jene le réduirai point, comme lui, à la j physiologique. Le développement considérable du dont le micropyle est l'ouverture béante prouve q fonctions sont en activité jusqu'à l'époque de la rta de la graine ; et il m'a été démontre, par des obser^ suivies, que ce canal est un tube pneumatique des transmettre à l'intérieur de la graine l'air nécessaii respiration et à celle de l'embryon. Si le micropyle i à transmettre le liquide fécondant, il ne serait paj développé qu'il l'est dans la graine mûre 5 car il est < nature de tous les organes, de cesser de se dévelot même souvent de disparaître entièrement quand i rempli complètement leurs fonctions et qu'ils ne s* plus à rien. Il est donc bien certain que le canal du i pyleest étranger à l'acte de la fécondation, acte qui, c je viens de l'exposer , s'opère constamment par le î contact du liquide fécondant sur la surface extériei l'ovule et jamais au moyen d'un canal qui pénètre da intérieur. On va voir ce fait général établi par l'obser chez les végétaux.

Pendant que la fleur se prépare à s'épanouir, pc que les organes de la fécondation acquièrent le dével

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SHBETOLOGns TÉOÉTALB. IsS

ïnent qui doit les rendre aptes à remplir leurs fonctions, fcvule encore à l'ëtat d'extrême petitesse, pressente des phénomènes très importans et dont l'observation première appartient à Thomas Schmitz. Les observations de ce savant, faites en 1818 , n'ont été publiées qu'en 1826 par '^l M, Robert Brown, dans ses Recherches sur la structure de ^J tovule antérieurement a V imprégnation. Schmitz et M. Brown ont vu que l'ovule végétal avant la floraison , est composé d'un corps parenchymateux nommé nucleus, recouvert par deux enveloppes, superposées l'une intérieure^ l'autre extérieure • Un certain nombre de jours avant la floraison, le nucleus se développe en grosseur sans que ses eii<ï'eloppes participent à ce développement ; il en résulte que ^a pointe de ce corps conique perce en les déchirant les enveloppes qui la recouvrent, et qu elle se produit à nu dans ^"intérieur de la cavité du péricarpe. L'ouverture de la ^^ïXenibrane intérieure a été nommée e/irfoj^^//!^ par Schmitz^ ^ ^ouverture de la membrane extérieure a reçu de lui le nom . 4*er€?^if^/w^. Ces faits, exposés dans l'ouvrage de M. R. Brovvn, ^):it été reproduits dans deux Mémoires fort importans qui ^iit été publiés depuis sur la structure de l'ovule végétal. ï-HB premier est le Mémoire de M. Ad. Brongniart cité plus -H.aut; le second est le Mémoire de M. de Mirbel, intitulé : ^fouçelles recherches sur la structure et les développemens «fe Fovule 7)égétal (i). M. Ad. Brongniart donne le nom ^amande au nucleus de M. R. Brown; M. de Mirbel le Xiomme le nucelle^ nom que j'adopte en lui donnant toutefois une terminaison masculine qui est plus en harmonie^ t^ me semble, avec nos formes grammaticales ; je nommerai donc le nucleus de M. R. Brovirti le nuceL Avant d'entrer dans l'examen des développemens que subit cet organe, il est nécessaire de jeter un coup-d'œil sur la nomen-

(x) Annales des Sciences naturelles , tome xnu

MmB SXSmTOIiOG» ¥tofcTAU»

^datnre des enveloppes semmales .d'après les diffikeii# iuiteurs. : .^

Les premières 4>bservations sur les envek^pes de l'onde végétal sont dues à Grew et à Malpighy« Le premier]ne xc* ^connaît que deux enveloppes à l'ovule ; <»sont de dedan^ai ^hors le testeûdi membrane moyenne, Malpigby ëtablittant une analogie imaginaire entre les enveloppes du fœtus des animaux mammifères et celles de l'embryon v^égétal admet trois enveloppes dans l'ovule des végétaux \ ces trois env^ loppes sont, de dedans en dehors, Vtmuiiostj le chorion et la secondine externe. De célèbres carpologistes ^i sont veanS ensuite se sont exclusivement attachés à l'étude des orguiea ^ la graine parvenue à la maturité ou voisine de cette époque. Ils ont négligé l'étude de lovule naissant. Tel est ie oélèbre Gœrtner dont la carpoiogie est un livre dassiq tel est L. G. Richard dans son Analyse du/ndt et dans Mémoire sm* les embryons monocotylédonés (i). DeJussieo a fait paraître aussi de savantes recherches sur le même sujet dans son Gênera plantarum. L'étude spéciale de l'ovule a été reprise depuis par M- Treviranus. Il ne lui rexsonnaît que deux enveloppes qu'il nomme tunique interne et tunique externe. M. de Mirbel , dans ses premiers travaux sur le développement des ovules dans les ovaires des plantes (2) ne reconnaissait à l'ovule que deux enveloMaes^ qu'il nommait tegmen et lorique. J'adoptai ces deux noms dans mes observations sur le développement des ovules €l des embryons séminaux dans les ovaires publiées en 1 82o(3)« Cependant , reconnaissant trois enveloppes à Tovule , Je conservai le nom de lorique à l'enveloppe la plus extérieur et celui de tegmen à l'enveloppe immédiate de l'embryon*

(i) AnoalcB «lu Mtwéuro d'histoire naturelle , tomexvxi. (a) Bulletin des Sciences de la Société Pliilomalique. i8i3. {3) Mémoires du Muséum d'histoire natjirelle, tome vixr.

BMB&YOLOG» TSGÉTALI. ISJ

Je donnai le nom à^énéîléme à la troisième enveloppe intermëdiaire aux deux précédentes. M. B. Brown ne reconnaît à l'ovule que deux tuniques , Tune interne ^ l'autre ex* ùBme recouvrant le nucleus qm est Ini-méme l'enveloppe inunédiate de l'embryon. Cependant il admet qu'il existe quelquefois une quatrième enveloppe intérieure au nncleus et qui alors revêt inmië^atement l'embrjon ; il lui donne le nom de membrane additionnelle*

M. Âd. Brongniart, reproduisant la théorie de M. Brown, change seulement les noms imposés aux enveloppes de l'emJbryon végétal par ce dernier botaniste. 11 nomme testa la tnnique externe et tegmen la tunique interne qui recouvre immédiateB»ent Y amande (^nucleus). Il donne le nom de isac embiyenaùe à la membrane additionnelle qui revêt immédiatement rembryon et il admet la généralité de Teidstence de celte quatrième enveloppe.

M* de Mirbel, dans son dernier travail, reconnaît cinq enveloppes à l'embryon, végétal, et il les désigne par les noms numériques de prwninej, secondine^ tercine^ qaartine et quintine. Celte dernière est l'enveloppe immédiate de l'embryon. Ces enveloppes s<mt toutes imperforées dans l'origine et sont emboîtées les unes dans les autres. De très bonne heure la secondine, par son développement, rompt et perce la primine à son sommet par lequel elle émerge ^ en même temps la tercine en fait autant par rapport à la aeoondine. Ces deux ouvertures sont Vexostome et tendosto* lie de T. Schmitz et R. Browti.

La tercine imperforée s'allonge en cône en sortant par ces deux ouvertures , et M. de Mirbel lui donne le nom de nuceUe. Dans son intérieur apparaît la quariine assez rare* QUent apercevable, et dans Tintérieur de cette dernière, se trouve constanunent la quintine^ enveloppe immédiate de 1 embryon ; quelquefois il arrive que le nucelle émerge d'une *eule enveloppe extériettte perforée , comme cela a lieu chez

128 EmSKTOLOGIE yÉOBTAX.X.

le noyer (Jnglans regia), M. de Mirbel qui admet qae ce nucel est toujours une tercine^ suppose que, dans cette droonstance^ la secondine manque^ on pourrait dire toat aussi bien que c'est la primine qui est absente 5 on pourrait paiement , ce me semble , admettre que chez le noyer le nucel serait formé par la secondine imperforëe , au lien d'être forme par la tercine imperforée comme ci-dessus. II y a, comme on le voit , beaucoup d'incertitude dans cette tliéorie : cette incertitude existe de même par rapport à la guartine et à la quinUne. M. de Mirbel admet que l'enveloppe immédiate de l'embryon est toujours iine quintine, en sorte que lorsque la quartine ne s'observe pas , il pense que cela provient de ce qu'elle a disparu. Mais ne serait-il pas possible que l'enveloppe immédiate de l'embryon (ùt réellement une quartinel C'est imç question qui sera examinée plus bas 5 je me bornerai ici à l'exposition d'œie seule considération. Les enveloppes séminales sont véritablement des feuilles rudimentaires formant des cavités doses et indéhiscentes, ainsi que l'a avancé M. Turpin (i) : ce sont de Yéritaîhïes pileoles qvi tantôt sont percées à leur sommet par le développement des piléoles qu'elles recouvrent, et qui tantôt se développent avec elles en conservant leur cavité complètement close. Or chacune de ces enveloppes séminales est composée comme la feuille, d'un parenchyme cellulaire compris entre deux cuticules plus ou moins distinctes 5 il est possible que ces cuticules soient prises séparément pour des enveloppes séminales particulières ; il est possible encore que le parenchyme intermédiaire , s'il possède une certaine épaisseur et une nature particulière, soit pris pour un organe à part]: c'est effectivement ce qui est arrivé, c'est souvent ce parenchyme épaissi qui a reçu le nom depérisperme ou cTendosperme* On a considéré cepérisper^ —

(i) Essai d'une iconographie élémentaire et philosophique des végétaux.

kHlETOI.0GIt ViQiTALfi. 199

me comme une subttasioe saxu organisation produite pu flécrëtion et disposée dans certaines cavités ; cette errenr a persisté malgré les obsenrations positives et contradictoires qae j'avais publiées sur cet objet, observations qui seront reproduites plus bas, et qui prouvent que ce que l'on nomme le périsperme n'est point une substance sécrétée , mais bien un organe déterminé^ lequel a subi un développement d'une nature particulière , et que même cet organe n'est point à beaucoup près le même cbez tous les végétaux.

L'idée qu'a eue M. de Mirbel de désigner les enveloppes de l'embryon végétal par de simples noms numériques, est très pbilosopbique et je m'y conformerai. Cependant^ cette nomenclature offre un inconvénient cpii rendra son adoption générale très difficile. Les graines, en parvenant à leur maturité, ne présentent plus le même nombre d'enveloppes qu'elles offraientlorsqu elles étaient à l'état d'ovules; ces enveloppes disparaissent souvent en se soudant les unes aux autres. U résulte de laque, lorsqu'on observe une graine mûre ou voisine de sa maturité, on ignore quel est le nom numérique que l'on doit donner à celles de ses enveloppes qui restent apercevables et distinctes. Si donc il est Inm de désigner les enveloppes de Tovule par des noms numériques dont l'ordre successif est de l'extérieur à T intérieur, il est peut-être nécessaire de désigner les enveloppes de la graine mûre par d'autres noms. Il est nécessaire, par exemple, que l'enveloppe immédiate de l'embryon porte un nom qui ne varie poÎQt. Or, il m*est démontré que Vembiyon végétal n'a pas toujours le même nombre d'enveloppes, et que par conséquent celle qui l'entoure immédiatement n'est pas toujours une qmntine , ainsi que l'admet M. de Mirbel. Il devient donc nécessaire de désigner cette enveloppe immédiate de l'embryon par un nom particulier 5 j'adopterai le nom de sac embryoncdt'e qui lui a été donné par M. Ad. Brongniart. Après cette discussion préan. 0

i3o Mmavnaoam vtoisALS*

lfi}>lQ suc la nomeuclalure des envièloppes de l'ovule vëgé— Ul, j'aborde l'exporàtion de mes observations particiiliè sur le développement de cet OYule chez plusieurs végëtai

§ !• — Observations sur V ovule de F amandier (amygdalu^

communis).

Il y a deux ovules dans Povaire de l'amaudier^ mais il en avorte presque toujours un. Ges deux ovules, de fcNpme conique, ont leur poinle placée près de la base du slyle^ c€»nme on le voit dans la figure 4 (plancbe 19).. Cette p^ sitionest importante à remarquer. Lorsque le bouton dt la fleur commence à se développer et que ks pétales a^ te montrent pasi encore au dehors^ les ovules ne préaenUant rien de remarquable; Tun d'eux est seprésentié parla» figure 5. Lorsque les pétales commencent à montrer lenr pointe qui dépasse le calice, on voit un petit corps pointu et demi transparent a (figure 6), qui a percé l'enveloppe extérieure de Tovule » sa pointe et qui se produit à nu dans la cavité de l'ovaire* Ce petit corps pointu est le sommet du nucel. L'ouverture qui lui donne issue est due à la rwgr ture de la, primine ou enveloppe extérieure de l'ovule* Cette ouverture est Yexostôme de Schmjltz^ cet état de l'ovule dure jusqu'à la floraisoub Ainsi, la primine est ici la seule enveloppe de l'ovule qui soit percée par la pointe do ;iucel \ il n'y a point,, par conséquent 9 diendostôme^ Lft inéme cbose s'obsert«r dans les' ovules du genre pranut^ tf dans ceux du genre pyras. M. de Mirbel a déjà noté qtt^yf en est de même de l'ovule àa jugions regia; ainsi TexisteBoe^ d^ deux enveloppes* de Povule qui, selon M* R* Brovval^ recouvrent le nucel est bien loin d'être générale* C'est évî^ demment afin de recevoir l'influence du fluide fécondant^ que le nucel' met sa pointe à nu dans la cavité de l'ovaift;

■MUkTOIiOOUi VÉGÉTALE. ]3l

Lr extrême délicateste du tiasn de cet organe le rend en effet éminemment propre à être pénétré par le liquide qui le baigne. Ce liquide , à l'époque de la floraison , remplit toute la partie de la cavité de Fovaire qui n'est pas occupée par les ovules ; quelques Jours avant cette époque, on ne l'aperçoit pas encore. C'est de la sève versée par transsudation dans la cavité de lovaire; il paratt que c'est cette ^ve qui, mêlée à quelques parcelles du fluide fécondant fourni au stigmate par le pollen , opère la fécondation du nucel par le seul fait de aon contact avec cet organe. C est ainsi que le sperme des batriciens et des poissons, mêlé à Teau, féconde leurs œufs. C'est dans la pointe a du nucel (fig. 6) qu'apparaîtra plus tard l'embryon, comme on va le voir tout-à-l'lieure. Cette pointe est située près de la base du style (fig. 4) j ainsi, elle est placée de la manière la pins convenable pour recevoir le liquide fécondant qui descend du stigmate, mêlé très probablement à la sève descendante et transmis avec elle par ks méats intercelhrlaires, ainsi que ^admet M. Ad. Brongniait.

Peu de jours après la cbute de la corolle, la primine per* forée par la pointe du nucel s'accroh et recouvre de non* veau la, pointe saillante de cetorgane^ pointe qui elle-même s'cat arrondie en devenant plus grosse. Le nucel se trouve donc de nouveau complètement enveloppé par la primine. Cest ici qu'avaient commencé mes observations ptd^Hées en i8âo. J'avais distingué l'existence de Venveloj^ extérieure de l'ovule et celle du nlicel , que je nommais petit corps panoÊchymateux^ mais je n'avais point vu que ce petit corps 00) ce nucd avait percé antérieurement son enveloppe. Les développemens subséquens que subit le nucel ont été exposés dans mon ouvrage avec le plus grand détail, et cela ^ans avant la publication qu'a faite M. R. Brown, des observations de T. Scbmitz. J'ai donc lieu d'être surpris du peu de justice que m'emi rendue à cet égard ceux qui ont

l3a " EKBaTOLOGIE YÉGÉTAXB.

traité depuis le même sujet d'anatomie végétale. Je. vais tôproduire ici mes observations, en changeant seulement la nomenclature que j'avais adopté alors pour les enveloppes de l'ovule.

Un mois et demi après la floraison, Tovule assez développé offre dans l'intérieur de la pointe du nucel un corps qui, d*abord fort petit, grossit peu-à-peu et se présente sous la forme que l'on voit en a (fig. 7) ; ce corps parenchymateux et transparent porte à sa suite trois corps de même nature 6, auxquels je donne le nom à^hypostcUes (i) , à cause de leur position à la partie inférieure du corps a qui, comme on va le voir tout-à-l'heure, est l'enveloppe immédiate de l'embryon. Les trois hypostates sont suivies par un prolongement c qui aboutit à la base de l'ovule. En examinant au microscope le prolongement c, on voit qu'il est composé d'articles placés les uns à la suite des autres. Les hypostates b sont des articles développés et épaissis. Le corps parenchymaleux a est le dernier des articles 5 c'est aussi le plus développé. A celte époque, on s'aperçoit que le nucel a est un sac dont les parois fort épaisses sont contîguës à l'intérieur. C'est une secondine composée d'une cuticule extérieure en contact avec la primine, d'un tissu cellulaire parenchymateux et d'une cuticule intérieure d'une extrême ténuité. Si l'on presse ce sac entre les doigts dans la direction ff^ c'est-à-dire dans le sens opposé à celui de son aplatissement, les parois contiguè's s'éloignent et la cavité du sac se manifeste. On voit alors que le corps filiforme ah c est contenu dans cette cavité qui est close de toutes parts. Le point g auquel il aboutit inférieurement est l'unique endroit d'adhérence organique qui existe entre le nucel ou la secondine d d et la. primine //. Cette adhérence

(1} Mot divisé (le utto dTarcc, qui est situé au-dessous.

BMÙTOLOGIB TiCiTALB. t33

s'opère au moyen d'un plateau articulaire semblable i celui ^i unit un gland à sa cupule. G^est dans cet endroit qu'aboutit^in faisceau vasculaire qui part du point / qui est le bile, et qui, dans son trajet, est contenu dans l'épaisseur de la primine ff ce faisceau vasculaire est une râphe qui se termine en formant le second bile, ou bile interne, au point g. Le corps parencbymàteux a se prolonge en pointe dans la petit cône creux que forme la prinÛDé à son sommet. C'est dans Tintërieur de ce corps a et dans l'endroit qu'occupera dans la suite la radicule que naît l'embryon. Ce corps a est donc la tercine et le sac cmbryonaire. On aperçoit d'abord l'embryon à la loupe comme une molécule blancbe etspbérique o. Bientôt ce petit globe se divise en deux parties qui forment les cotylédons, comme on le voit en o (fig. 8). Cette figure représente seulement le sac embryonaire a contenant l'embryon, et suivi de ses trois bjpo States. J'ai fait cette observation extrêmement délicate vers le cinquante-cinquième jour après la floraison.

CependaDt l'embryon isolé dans le sac embryonaire continue de s'accroître ^ ce sac s'accroît encore plus rapidement. Son accroissement s'opère aux^' dépens des sucs qui gonflent le tissu cellulaire de lasecondine dans l'intérieur de laquelle il est contenu. Cette dernière se trouve bientôt réduite à n'occu{)er qu'une place de peu d'étendue à la base de l'ovule. La figure 9 représente l'état de l'ovule quatrevingts jours après la floraison ^yyest la primine dans l'épaisseur de laquelle est la râphe i g; la secondine parencbymateuse d e/ occupe encore un petit espace à la base de l'ovule, dont la cavité presque entière est envahie par la tercine parenchymateuse ou par le sac embryonaire a et par les hypostates h qui se sont groupées irrégulièrement à sa base. On voit alors que le sac embryonaire a est composé : i^ d'une cuticule extérieure en contact avec la cuticule intérieure de la secondine^ 2* d'un tissu cellulaire parencbymàteux j

l34 EmniTOLOGIB TiGlÉTÀLI.

3^ d'une cuticule intérieure extrêmement fine. Ainsi il ne diffère point, quant k son organisation, ^ de la secondiue dans Tintérieur de laquelle il est contenu. L'embryon o n'occupe encore qu'un petit espace au sonunet de l'ovule et dans rintérieur du sac embfyonaire ou de la tercine qui l'enveloppe de toutes parts. Les cotylédons devenus aplatis sont appliqués Tun contre l'autre.

Vers le quatre-vingt-dixième jour après la floraison, la cavité entière de la primine est occupée par le sac em* bryonaire et par ses bypostates ^ le nucel ou la secoudine a disparu complètement ; ses deux cuticules intérieure et extérieure sont devenues adhérentes par la disparition do tissu cellulaire rempli de sucs qui les séparait , et dans œt état elles se sont confondues par adhérence avec la |iaroi interne de ia primine* Cependant les cotylédons prentient un accroissement progressif. Cet accroissement s'opère aux dépens des sucs contenus dans le tissu cellulaire du sac embryonaire qui joue ici le rôle de périsperme de même que les hy postâtes. Vers le centième jour après la floraison, lembryon remplit la cavité tout entière de l'ovule. Le sac embryonaire parenchymateux a disparu ainsi que se$ bypostates ; réduit à ses deux cuticules intérieure et extérieure par l'absoption des sucs qui remplissaient son tissu cellulaire , il s'est confondu par adhérence avec la secoudine , dont les débris doublaient déjà la paroi interne de la primine. Ainsi Fenveloppe qui revêt immédiatement l'amande parvenue à sa maturité est Tassemblage de trois enveloppes devenues intimement adhérentes. Savoir : la primine , la secoudine ou nucel , et la tercine ou sac embryonaire. On voit, par cette observation, que le nucel n'est pas toujours une tercine , ainsi que l'admet M. de Mirbel qui a suivi en cela M. R. Brov^n , il est bien évident ici, de même, que le sac embryonaire n'est pas toujours une quiutine.

Xa position de l'enbiyon ^ar nppoit au vëgétel qui !• |iorte est fcut Jiigue de remarque. Laradiimle de l'embryon de l'aniandter est \éritMement ascendtmte ^ elle est paff conséquent inperse. On dit que la radicale d'un embryon est inverse lorsque sa pointe est dirigée vers le point de la graine diamétralement opposé au bile. Dans l'ovule de l'amandier, la radicule présente le côté au bile extérieur j ce qui la fait considérer par les botanistes comme étant latéralement adiferse. Mais la direction de la radicale vers le bile extérieur ne mérite aucune attention ; la seule cbose qu'il soit important de considérer dans cette circonstance, c'est la position de l'embryon par rapport à la direction du funicule \ car ce dernier étant véritablement la continuation de la tige du végétal y ses rapports de position avec l'embryon détermineront d'une manière exacte la position de l'embryon par rapport au végétal qui le porte. Dans l'ovule de 1 amandier, on peut suivre les vaisseaux du fa* nicule depuis le point / ( fig. 8 ), qui est le point de sus* pension de lovule au péricarpe , jusqu'au point ^. Le funicule forme une râphe dans l'épaisseur des parois de la l^rimine. Le corps filiforme articulé c offre la continuation du funicule dont les bypostates b sont la dernière extré- ^ixiité. Par conséquent l'embryon est véritablement ren« "Vex^; il oppose sa tige à celle du végétal qui le porte: la Radicule de l'embryon est par conséquent im^erse*

§ II, — . Observations sur Fopule du fusain ( evonymus

européens )•

C'est au commencement de mai que le fusain fleurit ^

^esovulea peuvent s'apercevoir quinze jours avant; ils sont

^n nombre de deux danscbacnne des quatre loges du fruit.

^ Ces ovules ne présentent aucime des deux ouvertures dési-

suées sous les noms è^endosiôme et SHexostome. C'est un

1x36 smiTOLOGIE VéOÉTAIiS.

fait dont je me suis assure de la manière la plus positive. Ces ovules fécondés prennent de l'accroissement et un mois environ après , on commence à voir qu'ils sont ûxés parleur partie latérale et inférieure chacun dans une petite cupule /(âg. lo, pi. 19)5 l'ovule possède dans l'épaisseur de sa tunique une râphe i qui fait saillie et qui aboutit à un hile interne d situé au sommet de l'ovule ; cette râplie transmet l'extrémité du funicule aux organes situés dans l'intérieur de l'ovule. Plus tard la cupule y qui est verte et membraneuse se développe davantage et finit en quinze jours par recouvrir la totalité de l'ovule. Dans ce développement ses bords viennent se réunir , mais sans se souder au sommet d de l'ovule , lequel se trouve ainsi enveloppé après coup par une coiffe membraneuse dans l'intérieur de laquelle il est renfermé comme dans une bourse ouverte à son sommet. Cette coiffe membraneuse est Yarille qui, verte dans l'origine , prend une couleur orangée lorsque la graine approche de sa maturité.

L'ovule un peu plus âgé que celui qui est repre'senté par la figure lo , pi. 19, étant dépouillé de son arille et coupé longitudinalement offre la structure représentée par la figure II. C enveloppe externe ou primine dans l'épaisseur de laquelle est située la râphe «, qui vient du hile externe e et qui aboutit au hile interne d ; cette enveloppe est blanche et elle devient rouge lors de la maturité. Au dessous^ de la primine se trouve une enveloppe molle et pulpeuse h , c'est la secondine qui par sa face interne s'accroît en végétant par un développement centripète. Cette couche de substance molle est le périsperme naissant qui , par son accroissement graduel, tend à remplir toute la cavité h de l'ovule, cavité qui est remplie par un liquide organique diaphane. En observant superficiellement ce périsperme , on croirait que c'est tout simplement une matière versée par sécrétion dans la cavité de l'ovule 5 cette matière, observée

EirULTOIiOGII YteiTALB» 187

deux mois après la floraison, n'a presque point de consis» tance, et ressemble plutôt à une matière lactescente épaisse qu'à un tissu organique ; mais l'examen microscopique démontre sa vëritable nature. Une tranche mince de l'ovule étant détachée avec précaution et soumise au microscope , on voit que cette matière lactescente épaisse qui est ^mi transparente est un tissu organique qui s'est accru pac couches successives de l'extérieur vei*s l'intérieur, exactement comme cela a lieu pour l'écorce chez les arbres dicotylédons. Les couches de cette substance sont opaques et sont séparées les unes des autres par des espaces transparens. Chaque couche est composée de cellules , et chacune de ces cellules contient une multitude de* globules blancs et opaques qui sont des grains de fi'cule ^ les cellules sont articulées en séries rectiligaes , lesquelles convergent toutes vers le centre de la graine. Cette disposition est semblable à celle que j'ai décrite dans le vi^ Mémoire pour la graine du tamus commums ( planche 10 ^ figure 4)9 ^vilement chez cette dernière graine , il n'y a point de couches distinctes les unes des autres dans ce tissu cellulaire rayonné. Dans lovule du fusain (pi. ig^fig. iz), l'embryon naissant a est situé à la base de l'ovule dont il envahit ensuite la cavité où il se trouve environné par le périsperme 5 il est irès certain quLç ce dernier n'est point le résultat d'une sécrétion quoiqu'il ressemble dans le principe à une pulpe lactescente , il est produit par un véritable accroissement végétatif. Si cette pulpe lactescente était effectivement sécrétée par la face interne de la secondine , on verrait la partie la plus nouvelle de cette pulpe à l'extérieur , et la partie la plus ancienne à l'intérieur : or , c'est le contraire qui s'observe. D'ailleurs cette pulpe est composée de cellules articulées en séries convergentes, et ces cellules contiennent des grains de fécule , elle offre donc un véritable tissu organique et non le résultat d'une sécrétion.

l38 BKIUiTOLOGIB TiOÉTASBé

Le périsperme est donc ici la secondine accrae progressiTement en épaisseur par un accroissement v^étatifeentripite. La disposition de son lissa cellulaire par couches dis* tiuctes est un phénomène très remarcjuable et dont il eit difficile d'apercevoir la cause.

Ainsi l'ovule du fusain ne possède que deux enveloppas primitives, savoir : une primine membraneuse et une se*" condine périsperme* Â ces deux enveloppes s'adjoint enauilie l'arille. L'embryon a , de couleur verte et globuleux dans le principe , se divise bientôt en deux cotylédons ; il est remarquable qu'il apparaît au point opposé à celui de l'tn** sertioiw^ du funicule e. Ainsi , cet embryon n'a aucun rap« port organique avec le hile interne </; mais dans le principe il est uni organiquement par un pédicule avec le hile ex<* terne e* L'existence de ce pédicule atteste l'existence da sac embryonaire auquel ce pédicule appartient. Ce aae embryonaire est excessivement mince ; il enveloppe immédiatement Tembryon , et il disparait promptement ; il est le dernier article du véritable funicule , lequel est extré-' mement court , et qui part du hile externe e» La râphe 1 9 qui aboutit au hile interne d , doit être considérée comme une ramification du funicule véritable. La figure la (pL 19) représente la coupe longitudinale de la graine du fusaiB parvenue à sa maturité : a , embryon qui par son développement a envahi la cavité de la secondine périsperme b / c , primine dans l'épaisseur de laquelle est située la râphe /, laqutelle commence au hile externe e^ et aboutit auhiU internée d* L'ari^le^ offre en g l'ouverture de son sommets*

BHB&TOLOOIB TÉOÉTÀLB. iSp

§ III. — Observations sur t ovule du pisum savitum [famille

des légumineuses).

Les ovules du pîsom sativum sont apercevables dans Poraire avant la floraison. Lorsque après la fécondation ils se sont un peu développés, on voit qu'ils offrent deux enveloppes, et lune petite cavité, remplie d^un liquide diaphane, se manifeste dans leur centre. L^enveloppe extérieure « (fîg. 3, pi. 20) est verte et opaque ; elle contient dans son épaisseur une râpbe ou prostype funiculaire , qui s'étend du hile externe /au hile interne g'. Cette enveloppe est la primine. Au-dessous d'elle se trouve une couche diaphane et molle d ; c'est la secondine qui , par l'extrême mollesse de son tissu, paraît former une sorte de périsperme, lequel, au reste, n'est que temporaire : il se desfsèche et disparaît en se confondant avec la primine lors [de Ja maturité de la graine. L'embryon, de couleur verte, se présente, dans l'origine, sous la forme d'un globule , situé.dans l'épaisseur de la secondine périsperme d; comme ! Oîi le voit en a dans la figure i de la plancbe 20 , qui représente seulement la portion de Fovule dans laquelle naît fciabryou. Ce dernier est uni par un pédicule à un autre globule i, demi- transparent 5 ce dernier est uni de même par un pédicule à un corps oblong c, demi transparent 'ccnniiie lui. Les deux globules b c sont évidemment des bjpostates. Leur existence prouve que Tembryon possède un «ac embryonaire ou une tercine, trop mince pour pouvoir être aperçue dans les premiers temps. C'est ainsi , en e&t, qu'on voit dans l'ovule de l'amandier (fig. 7 et 85, {d. 19) l'embryon contenu dans un sac embryonaire suivi de trois hypostates. Si on examine l'embryon au microscope , on voit de la manière la plus évidente qu^l ne prémie aucune division ^ c'est un corps parfaitement sphéri'"

X40 nÉBETOLOGIE VÉGÉTALB.

que 9 chez lequel on ne distingue ni radicule ni cotylëdoiu. Peu de temps après l'embryon sort du tissu diaphane de la secondine dans lequel il était plongé, et il se montre dans la cavité de l'ovule. Bientôt il cesse d'être complètement sphérique ; sa partie opposée à celle qui regarde l'hypostate h s'ouvre spontanément en deux demi-calottes, qui sont les rudimens des deux cotylédons a (fig. 2, pi. 20); dans leur intervalle on voit la pointe de la plumule d* Vfà& tard la radicule commence à se manifester par l'apparition d'un mammelon arrondi sur la partie opposée à la pbr mule.

Ce n'est que lorsque l'embryon remplit à-peu-près le tiers de la cavité de l'ovule qu'il devient possible d'apercevoir le sac embryonaîre d'une minceur extrême qui l'enveloppe immédiatement ^ il est exactement collé sur les cotylédons. Ce sac embryonaire est fort difficile à apercevoir^ • cependant je l'ai vu de la manière la plus distincte*, il paraît qu'il a été rompu lorsque l'embryon a commencé à développer ses cotylédons, et que ses débris sont restés collés sur ces derniers. La figure 3, planche 20, représente l'ovule du pisum satwum à Fépoque dont je parle. L'embryon a est suspendu à ses deux hyposta tes b c dans la cavité, de l'ovule où il est placé de côté. L'hypostate c est organiquement unie avec une râphe au prostype funiculaire qui est situé dans l'épaisseur de l'enveloppe extérieure ou de la primine e^ et qui perce la secondine d au sommet g' de l'ovule , là où était primitivement situé Tembryon a (fig. h pi. 20). Lorsque la graine approche de sa maturité la ra-. dicule fait un crochet qui la dirige vers le hile extérieur /y elle est alors adi^erse. Dans l'origine cette radicule était dirigée vers le hile intérieur g ( fig. 2 ) ; elle était alors inçersc par rapport au hile extérieur. Lorsque l'embryon était placé de côté (fig. 3), sa radicule était latéralement ad" verse. Ces observations prouvent que ce n est point pa^

EUSATOLOGIB VÉGÉTAtE. l4l

rapport au hile extérieur qu'il faut déterminer la position de 1 embryon , mais bien par rapport à l'insertion intérieure du funicule.

Spallanzani (i) , qui a observé le développement de l'em» biyon cbez le vicia faba^ le cicer arietînum , et cbez d'autres légumineuses , prétend que cbez ces végétaux Tembryon est uni organiquement avec la graine , et il en condnt qu'il préexiste à la fécondation. Il est évident que Spallanzani s'est laissé induire en erreur sur cet objet. C'est par le moyen de son sac embryonaire , que l'embryon est attaché aux parois de l'ovule ; or comme ce sac embryonaire 9 d'une extrême ténuité, est collé sur l'embryon , il a cru que c'était l'embryon lui-même qui était uni organiquement avec la graine.

§ IV. — Obsen>ations sur la graine du fagus castauea (Ja-

mille des amentacées).

Ce n est que plus d'un. mois après la floraison du fagus castanea que l'on commence à apercevoir les ovules. Ils sont situés près de la base des styles et au sommet d'un placentaire central •, ils sont enveloppés par de nombreuses productions semblables à des poils qui remplissent la cavité de la carcérule membraneuse et coriace qui forme la tunique extérieure du gland , tunique qui n'est point une enveloppe séminale proprement dite , mais bien un véritable péricarpe, puisqu'elle porte les styles.

Les ovules nombreux que contient chaque gland du fagus castanea avortent pour la plupart; il n'y en a orditiairement qu'un , et quelquefois deux seulement ,' qui se dévdoppent. Si l'on observe ces ovales environ deux mois

(i) Mémoire sur la génération de diverses plantes.

l4a SMBETOLOOIS tAGÉTALB. 1

après la floraison , on les trouve composés d'une enveloppe r^ extérieure a (fig. 5 pi. 20) qui reçoit l'insertion dufiinîâle w^ b» Dans Pintérieur de cette enveloppe se trouve un péri- r*^ sperme extrêmement délicat c , lequel offre une cavité i dans 1^ son intérieur. L'embryon d est complètement extérieur à t:^ ce périsperme, dont la pointe conique est embrassée de cha- If > que côté par les deux cotylédons courbés en gouttière l'un f^ < vers l'autre. En enlevant l'embryon^ on met à découvert M* cette pointe conique du périsperme que l'on trouve reooa- f ^ verte par une cuticule. En continuant de se développer, les p*^ cotylédons se glissent entre l'enveloppe extérieure a et le |^ ? périsperme creux c ; de membraneux qu ils étaient dans le hi^ principe, ils deviennent épais et farineux. Bientôt le pfrî- h^ sperme étant complètement absorbé, l'embryon remplit à pS^i lui seul la cavité de l'ovule 5 il n'est recouvert que par la pt d seule enveloppe extérieure a. Plus tard l'ovule , par sondé- h'^^ veloppement, remplit la cavité de la carcérule.

Cette observation offre manifestement un embryon exté- ¥^ ^ rieur au périsperme. Celui-ci n'est point une simple cou- \^^[ chc muqueuse inorganique , comme on pourrait le croire au premier coup-d'ceil , c'est une partie organisée , compo- ï?^^ sée d'un tissu cellulaire extrêmement délicat , compris en* tre deux cuticules , l'une extérieure et Tautre intérieure: celle-ci tapisse la cavité que forme le périsperme. Quel est donc cet organe qui constitue ici le périsperme et auquel Tembryou est extérieur ? Des observations plus rapprochées de l'époque de la floraison que celle que je viens de rapport' ter m'ont dévoilé ce mystère.

L'embryon du fagus castanea , comme celui de Yamyg^ xlalus communis , montre ses premiers rudimens soos l'a parence d'un point blanchâtre dans la petite cavité couiqu que forme à son sommet lenveloppe extérieure de Fovule cavité qui, dans la suite, logera la radicule. Sa première a parition a lieu lorsque l'ovule offre à peine deux millimè

lia

ITOIiÇGIB TteÉTALE. l43

tics de longueur. PourrapereeTotr, il faut disséquer Tonde iJft loupe et dan» Teau, car cette obaervation est des plus Jélicales. De cette manière on voit que» dans Torigme, Vewbryon d est rejafermé dans une enveloppe particulière g (fig. 4 pL m) ; cette enveloppe se prolonge comme un lM>yau dans l'intérieur de la cavité conique k , dans laquelle elle est ordinairement ployée irrégulièrement. Cette enveloppe membraneuse primitive est le sac embryonaire ; il «it continu avec le périsperme creux c qui est situé p lus ia8.Ce périsperme creux est par conséquent une hypostate. Son entière analogie avec Thypostate qui est située à la partie inférieure du sac embryonaire dans Tovule de Vamygddus communisj est évidente. Il suffit de jeter les yeux sur ia figure 7' (pi* 19) pour se convaincre de Tanalogie. On voit dans ^ette figure le sac embryonaire a contenant Teniiryon-, ce sac embryonaire présente à sa partie inférieure une bypostate b suivie de deux autres. Les seules différences qui se présentent ici sont : i^ que chez Vamygdalus il j a trois hjpostates les unes à la suite des autres, tandis que, chez le fagus castanea^ll n'y en a qu'une seule \ 2^ que chez le premier, le sac embryonaire est plus développé que l'hyjK>state qui est située à sa partie inférieure, tandis que chez *e second le sac embryonaire est de beaucoup inférieur en développement à l'hypostate qui est parenchymateuse et Succulente.

Le sac embryonaixe de Feml^you àujagus castanea est ^i>mpu de très bonne heure par le développement des cotylédons, qui, comme je l'ai dit, se glissent entre l'enre- «oppe extérieure de l'ovule et le périsperme : ce sac em- 4)ryonaire microscopique ne tarde point à disparaître après •a rupture j de sorte que Fenveloppe extérieure de Tovule ^ient l'enveloppe imznédiatedfi l'embryon.

D'après cea observations, cm voit que l'embryon du J^ui castanea possède aiQolmnent une primine et un sac

244 EHBETOLOGIfi yéC^ÉTAtiC.

embryonaire ; ce dernier a pour annexe une hypostate qui constitue le périsperme extérieur à l'embryon entre les cotylédons duquel il finit par être situé.

L'on ignorait, ayant mes observations, que Pembryon àufagus castanea eût un périsperme. Dans la famille des amentacées, à laquelle ce végétal appartient, la graine passe pour en être dépourvue.

L'ovule du jugions regia offre , comme celui àafagas castanea , un embryon extérieur à un périsperme creax dont le tissu est d'une extrême délicatesse. Je pense que cette disposition provient d'une organisation pareille à celle que l'on vient d'observer.

§ V. — Observations sur la graine de galium aparine (/«-^

mille des rubiacées )•

Le fruit du galium aparine est une diérésiljs (Mirbel composée de deux coques indéhiscentes qui contiennent chacune un embryon. Ces coques hérissées de poils en d( hors sont les péricarpes des graines ; au dessous se trouv( le périsperme d'apparence cornée, représentant un sa( convexe d'un côté et concave de l'autre. L'embryon est situé dans la cavité de ce périsperme qui est une véritable enveloppe séminale dont le parenchyme a pris unecertaini consistance. C'est un sac embryonaire épais, lequel es' ployé autour d'un placentaire sphérique et de couleurC^ verte. Le sac embryonaire n'adhère que par un seul point à ce placentaire ; c'est son point d'insertion. La figure 7. pi. 20 représente cette graine complètement développée et coupée verticalement 5 a péricarpe hérissé de poils ; hb sox^^ embryonaire épais ou périsperme 5 c placentaire de couleur verte -, d bile ou point d'insertion du sac embryonaire épais au placentaire -, / embryon contenu dans la cavité sac embryonaire et dont la radicule est inverse , puisqu'el

BHBÉYOLMIB TfGiTALB. t45

est toumëe vers le point diamëtralement oppose an point d'insertion du sac embrjonaire. Si Pon observe cette graine peu de temps après la floraison, on voit que le sacembryonaire ëpais n'enveloppe point encore complètement le placentaire. La figure 6, pi. ao, représente cette disposition. Dans cette figure et dans la figure 7 les mêmes lettres indiquent les mêmes objets. Ainsi l'enveloppement du placentaire par le sac embryonaire n'est point originaire ; il s'opère sous les yeux de Pobservateur. Dans les premiers temps, il n'existe aucune adhérence entre le sac embryonaire épais et le placentaire , si ce n'est au point d qui est le bile ; mais Jors de la maturité de la graine, il s'établit entre ces deux {>arties une adhérence complète , il n'est plus possible de 1^5 séparer. La même adhérence s'établit entre le sac emt^xyonaire épais et le péricarpe a. Ces observations vont ^^rvir à expliquer quelques points obscurs de l'oi^anisation ^e la graine des atriplicées et des nyctaginées.

^ VL — Ohseivations sur la graine du spinacia oleracea

{^famille des atriplicées ). «

"^f La graine du spinacia olerajcea est renfermée dans ime Xnduvie formée par le calice endurci. Au-dessous se trouve 3e péricarpe membraneux auquel aboutissent les styles. Xi'embryon filiforme est ployé en cercle autour d'un périsperme discoïde central et de nature farineuse. L'embryon <st manifestement extérieur au périsperme. Voilà tout ce ^e l'on voit sur la graine parvenue à sa maturité. Si l'on Teut acquérir des notions plus étendues et plus certaines sur son oi^anisation , il faut l'étudier à une époque rappro» chée de celle de la floraison.

L'embryon du spinacia oleracea n'entoure point origiiiairement le périsperme , on le voit paraître comme uno:* QKdi&mle blanchâtre dans l'endroit qu'occupe l'extrémité II. ^ 10

i4fi EJUBTCHccfGii riaintJOim^

àe la rftdicule dan» la graine parvenue à sa maturilé« Cet embryon possède un $ae embrj<maire tobuleux cpi préexiste à son développement et qui est ployé en cercle antoiBr d« périsperme. L'exnbcyon, eonlraint de se développer dànace sac embryonaite annulaire, prend lui-même cette ferme qu'il ne possédait point dans le principe. La £^re 8 , pt. oo^ représente la coupe de la graine en question, pratiquée dans le sens de sa largeur, et de manière à diviser dans toute sa' longueur le sac embryonairé annidaire de Teobhcyon. La figure 9 représente la coupe de cette même graine pratiquée dans le sens de son épaisseur, et de manière à diviser transversalement le sac embryooaBrc et l'embryon qu'il contient. Dans cette dernière figure, on voit en a Tinduvie ouverte à son sommet pour Uvier pa^ sage aux styles; on voit en b le péricarpe membnHpeaxav sommet duquel les styles sont insérés ; d est le périaperme ; c est la cavité du sac embryonaîre. Cette enveloppe séminale n'est pas très facile à apercevoir, parce qu'elle est intimement adhérente d'une part au périsperme, et de l'autre part au péricarpe. Ce n'est que dans l'endroit où le sac embryonaîre se réfléchit du pcrisperme sur le péricarpe que l'on peut constater son existence indépendante. On voit de cette manière qu'il forme une cavité en forme de tube dont les parois sont parfaitement distinctes de là paroi externe du périsperme et de la paroi interne du péricarpe. Revenons actuellement à la figure 8 , pi. 20 , qui représente la coupe de la graine dans le sens de sa largeur. On y voitr: en a l'induvie 5 en ô le péricarpe membraneux et fort intimement confondu avec le sac embryonaîre 5 en c la roi externe du périsperme intimement confondue avec sac embryonaîre; en g l'embryon filiforme qui n'occo encore qti'une partie de la cavité de son sac embryonaîre annulaire 5 en rf le périsperme. Les vaisseaux qui arrîven du pédoncule pénètrent en partie dans le périsperme et ei^

pAVtie dans le sac embrycmaîve an point/, de aevte cpie ce pointy est véritablement le point d'insertion da sac emn bryonaire , ou le bile , lequel se trouve ainsi situé à la base du périsperme; ce dernier^ par conséquent, est un placentaire parfaitement sen^labk parsafonue et par sa position au placentaire du galium aparine. Il suffît, en effet, de jeter les yeux sur la figtire 7, pi. 20 , qui représente la coupe verticale de la graine du galium aparine et de comparer le plaeentaire c de cette graine avec le périsperme rf (fig. S) de la graine du spmada oleraeea ^ pour se convaincre de Xn^entité de ces deux organes. Leur forme et leur disposition sont les mêmes : tous les deux reçoivent l'insertion du «ac embryonairc , et ce point d'insertion , qui est le hile , ^st situé exactement de la même manière dans ces deux graines , clae« lesquelles le sac embryonaire est de même -p\oyé circulaircmcnt autour de Forgane dont il s'agit. On ne peut d^onc se refasér k reconnaître l'analogie qui existe ^ntre le placentaire du galium aparine et le périspenne du -spmada oleraeea^ C est évidemment le même organe qui <, chez les deux végétaux en question, diffère en cela seuK que chez le galium aparine il consiste dans un parencbyme de couleur verte , taîndis que chez le spinaeia oleraeea il est composé d'un parenchyme farineux. Ainsi le péri sperme du spinaeia oleraeea est véritablement un placentaire fari' neux. Chez le galium aparirte le placentaire estsimplemeuv parenchymateux et le sac embryonaire épais forme le périspenne 5 chez te spinaeia oleraeea le placentaire forme le périsperme el te sac embryonaire est simplement membraneux. A cela près , l'organisation de ces deux graines est exactement la même. Au reste , j'ai observé que chez le spinaeia oleraeea , comme chez le galintm aparine , la radicule est invfrse ; sa pointe est dirigée vers le point du sac embryonaire diamétralement opposé à celui de son insertion qui est le hile \ c0 fiiit est en contradiction avec l'as-

lO.

l48 BMBRTOLOGIB TÉ6ÉTALE.

sertion émise par M. de Mirbel que chez; les atrîplicées la radicule est adverse.

§ VTl. — Observations sur la graine du mirabilis jalappa

{^famille des nyctaginées ).

La graine du mirabilis jalappa oflre un embryon périphérique , c'est-à-dire, qui enveloppe le périsperme auquel il est complètement extérieur. Cet embryon n'a point d'enveloppes séminales propres ; il est immédiatement recouvert par les parois de l'ovaire, lequel est renfeitn^ dans une induvie formée par la base endurcie de la corolle. Voilà ce qu'on observe dans la graine mûre ou voisine de sa maturité ; mais si l'on remonte , par l'observation , aux premiers momens où l'embryon commencé à se montrer, les choses ne sont plus les mêmes. On voit alors que l'embryon n'est point originairement périphérique , et qu'il possède dans le principe un sac embryonaire recouvert par un péricarpe très facile à observer. Pour être témoin de ces faits , il faut prendre un ovule qui ait à peine deux millimètres de longueur. Cette observation , qui est fort délicate , doit être faite au moyen de la dissection dans l'eau et avec une forte loupe. L'ovaire du mirabilis jalappa ne remplit point dans l'origine toute la cavité que forme l'induvie a ( fig. lo , pi. 20 ). Cet ovaire , extrêmement petit , est composé d'un péricarpe carcérulaire b qui porte le style et que l'on enlève avec facilité de dessus le sac embryonaire rf, auquel il n'est point adhérent. Cette carcérale ( Mirbel) présente , sur deux de ses côtés diamétralement opposés , une ligne qui s'étend de sa base à son sommet et qui semble la partager en deux. Cette division cependant n'existe point dans l'intérieur de la graine, mais la ligne dont il s'agit est l'indice de la direction d'un canal courbé dans lequel l'embryon est con-

EMBATOLOGIE TÉGÉTALE. l49

tenu dans le principe. Si donc on veut voir l'embryon, lors de sa première apparition, il faut fendre l'ovaire avec précaution selon la direction de la ligne que je viens d'indiquer ; de cette manière on met à découvert et l'embryon et le canal circulaire à la partie inférieure duquel il est logé. On voit que ce canal, tubuleux dans une portion de son étendue , offre une disposition à-peu- près sembla- Ue à celle que j'ai notée dans le sac embryonaîre du ^pinacia oleracea. Il entoure de môme le périsperme qui occupe le centre de la graine; mais ici l'existence isolée du sac embryonaire est plus facile à constater, parce que cette enveloppe n'est point, dans l'origine, confondue par adhé- :rence avec le péricarpe, comme cela a lieu chez le spinacm olerctcea^ bien qu'elle soit, comme chez ce dernier, confondue par adhérence avec le périsperme. Chez le mirabilis jalappa, le sac embryonaire n'est disposé en forme de tube que dans sa partie qui s'étend depuis le point g, où naît J'embryon, jusqu'au sommet de Tovule ; dans le reste de son étendue il s'évase, et ses parois correspondent à la surface tout entière du périsperme. La figure lo (planche 20) représente la coupe verticale de la graine du mirabilis ja^ lappa , coupe pratiquée suivant la direction de la ligne qu'offre extérieuremea^ la carcérule. On voit en a, l'induvie ; en £ la carcérule que surmonte le style ; en c le périsperme central $ ene^la cavité du sac embryonaire, lequel est confondu par adhérence intime avec le périsperme, mais qui est isolé de la carcérule qui le recouvre ; l'embi^n ^naît dans la portion tubuleuse du sac embryonaire qui se prolonge un peu au-dessous de l'origine du périsperme; U suflSt de comparer cette figure à la figure 8 (pi. ao ) pour se convaincre de l'analogie qui existe entre l'otgmisatioii^e la graine du mrabiUs jalappa et celle de la Sndne àUiSpinapia oleracea; par conséquent , chez l'une CQomie chez Tautre , on doit reconnaître que le péri«-

iSo BHB&TOLOGIB VÉGSTALB.

spermue central n'est autre cbose qu'un placentaire farineux. Dans la graine du spinacla oUracea l'embryon filiforme se développe dans l'intérieur de son sacembrjonaire tubuleux et circulaire ; dans la graine du mivahUts jalappa^ Pembryon de forme allongée tant qu'il est contenu dans la portion tubuleuse de son sac embryonaire, développe de larges cotylédons lorsqu'il atteint la portion élargie de ce même sac embryon aire. Ces cotylédons envahissent toute la périphérie du péiisperme, ou plutôt du placentaire farineux, restant toujours sous-jacens à la paroi supérieure du sac embryonaire, et séparés indubitablement du placentaire farineux par la paroi inférieure de ce même sac embryonaîre. Cette paroi inférieure ne jouit point, il est vrai, d'une existence isolée \ elle est intimement adhérente au placentaire farineux dont on pourrait croire qu'elle est l'enveloppe propre. Ce n'est que dans sa portion tubuleuse que le sac embryonaire laisse voir avec facilité la continuité de sa paroi supérieure avec sa paroi inférieure ; il suffit de l'apercevoir dans cet endroit pour concliire qu'elle existe dans le reste de son étendue et pour pouvoir affirmer, sans crainte d'erreur, que la membrane extrêmement délicate qui revêt extérieurement le placentaire farineux est la paroi ou la portion inférieure du sac embryonaire. Lorsque l'embryon est complètement développé dans Tintérieur de la graine, la portion tubuleuse du sac enabryonaire qui,. dans le principe, contenait l'embryon tout entier, se trouve entièrement occupée par la radicule.

Ainsi il est prouvé par l'observation que le périspesm^ central de la graine des nyctaginées est un placeAtaire farineux semblable à celui de la graine des atriplicées et analogue au placentaire central mais non farineux de laçraine des rubiacées. Il est également prouvé que Tem» bryon du mirabilis jalappa possède une enveloppe séminaler propre, et qu'il n'est point immédiatement recouvert par*

sxnroLOQis yÉairrÂUL. i5i

les parois de Toraire, ainsi que l'a dit M. de Mirbel. Ce Tant botaniste a prétendu de même que l'embryon de l'aMicennia ëtait dépourvu d'enveloppe séminale propre. M. Ang. cle St.-Hilaire, qui a été à même d'étudier le développement ^e l'embryon de VtUHcennta dans l'ovaire^ a vu que cet embryon possède, dans l'origiDe, un tégument propre qui est xompu de bonne heure par le développement des cotylédons ( I ). Ces faits prouvent combien sont incomplètes les observations des carpologistes qui , comme Gœrtner, se sont l)omés à étudier les graines vers l'époque de leur maturité.

§ VIII. — Observations sur la graine du nymphéa lutea

{famille des nymphéacées).

Les ovules du nymphéa lutea sont apercevables dans Vovaîre avant la floraison. Ce nest que lorsqu'ils ont acquis un certain développement qu'il est possible de voir les parties dont ils sont composés.

L'o^TiIe du nymphéa (fig. ir, pi. 20) offre à l'extérieur une enveloppe lisse et fort dure/, dans les parois de laquelle il existe «une raphe ou prolongement de funicule^, qui aboutit au sommet d' de l'ovule. Au dessous de cette enveloppe extérieure se trouve tine seconde enveloppe membraniforme c, laquelle renferme à-la-fois l'embryon a i et le périsperme h. L'embryon paraît extérieur au périsperme. Ce dernier a la forme d'un sac aplati dont les parois intérieures h sont en contact. Sa cavité est ouverte du côté qui correspond à l'embryon. Cette disposition qui est entièrement semblable à celle qu'affecte dans le principe le sac embryonaireparenchymateux de YamygdaluSj ne permet pas de douter que le périsperme dn nymphéa ne soit de même un sacembryonaire faisant fonction de périsperme dont la partie supérieure a disparu , et dont la cavité entière n'a point

(1) Mémoires do Moiéuià d*Uiit. aat., tooM 4.

l5d fiHB&TOLOGIE VÉOÉTALS;

été envahie par Pembryon. Ce dernier n'a point non plus absorbé , pour sa nutrition , toute la substance nutritive de ce sac embryonaire. Parvenu à la maturité, l'embryon du nymphéa en est resté , à cet égard , au même degré où se trouve l'embryon de Vamygdalus dans le commencement de son développement. C'est ici l'un de ces cas où l'embryon paraît extérieur au périsperme , parce que ce dernier est la portion nutritive d'un sac embryonaire dont la portion membraniforme a disparu.

L'embryon du nymphéa lutea possède une organisation ambiguë de laquelle il résulte qu'il a été considéré tantôt comme monocotylédon , tantôt comme dicotylédon. Il présente en dehors une sorte d'enveloppe d'une seule ^ ièce a (fig* II, pL âo) qui renferme deux feuilles rudimentaires d'inégale grandeur ù M. de GandoUe considère ces deux feuilles rudimentaires comme deux cotylédons. Selon lui l'organe a qui les recouvre est une enveloppe propre» Gœrtner , au contraire , regarde cet organe comme un cotylédon unique. M. de Mirbel , dans l'exposition qu'il fait de l'organisation de la graine du nymphéa (^i)^ donne le nom d'oppendice radicuLaire sacelli/orme à l'organe que Gsertner considère comme un cotylédon et M. de Candolle conmie une enveloppe propre. Ce conflit d'opinions prouve que le fait en question a besoin de nouvelles observations pour être complètement éclairci. Gela m'a engagé à étudier^ avec beaucoup de soin, l'embryon du nymphéa. J'ai vu que l'organe a (fig. 1 1) est lié organiquement avec le collet de la plantule qu'il recouvre. Cet organe n'est donc point une enveloppe séminale , comme le pense M. de GandoUe. C^est un véritable cotylédon piléolaire. lue noiaà^ appendice radi'culaire sacelUforme que lui donne M. de Mirbel , d'après la théorie de MM. Correa de Serra et Richard , ne peut loi

(i) ilémens de physiologie végétale et botanique.

smaYOLoaiE vioâTALB. i53

convenir ^ car cet organe n a rien de commun avec la radicule. Ce cotylédon piléolaire est dëcbiré, lors de la germination, par le développement de la plumule. Ces observations semblent devoir fixer dans la classe des monocotylëdons le njrmphea que l'organisation de sa tige rapproche R d'ailleurs de cette classe. Cependant je ferai observer que chez certains végétaux dicotylédons , l'embryon a la même organisation que celui du nymphéa. Ainsi M. Dupetit* Thouars (i) a vu que l'embryon du rkysophorà^mangle possède un Corps cotylédonaire semblable à un bonnet phrygien dans lequel la plumule est complètement ren- ^rmée. On pourrait' croire que cette disposition provient ^e ce que les cotylédons isolés dans le principe se seraient ^^tregreiFés , comme cela a lieu par exemple chez i'em- -t^^on du tropœolum majus ; mais il est à observer que, chez ^^ « dernier, les cotylédons, en se soudant par leurs faces oon- '^âguës, ne forment point par leur réunion une piléoledans ^^quelle la plumule soit renfermée, comme elle l'est dans * ^ corps cotylédonaire du rhyzophora mangle. Il me paratt ^ïonc indubitable que l'embryon de ce végétal possède un ^^tylédon piléolaire, comme l'embryon du nymplioa lutea ^^t même comme celui Aupisum satiuum. En effet , on a vu ^Jphis haut que les deux cotylédons de l'embryon du pi" -^untMauitum naissent de la scissure en deux parties d'une ^lalotte ou piléole dans Jaquelle la plumule se trouve contenue. Ces faits prouvent que les cotylédons sent, dans le principe , des piléoles qui sont divisées par une seule sdssure latérale chez les monocolylédons , d'où résulte une iieuille cotylédonaire unique , et qui , chez les dicotylédons,

sont partagées en deux feuilles ootylédonaires.

(i) Journal de Botanique , tome ii, page 37.

l54 SMUITOLOGIS YÉGSTAUB.

$ X. — Observations sur la graine du seigle ^ secale céréale

{famille des graminées).

L. G. RIcliard et M. de Candolie donnent au fruit desgnr minées le nom de cariopse ; M. de Mirbel lui donne celai de cerion. Tous regardent comme un des caractères de ce fruit de posséder un péricarpe fortement adhérent aux tégumeos propres de la graine. Les observations qui vont être exposées infirment cette assertion; elles feront voir qae la graine des graminées est renfermée dans un péricarpe qui disparait de bonne tieure , et que l'enveloppe indéhiscente qui recouvre immédiatement cette graine lors de la maturité, q% qui est ordinairement colorée, n'est point un péricarpe , comme on le pense généralement ^ mais bien une enveloppe séminale propre.

L'ovaire du seigle, cinq jours après la floraison, offre à l'observation un péricarpe composé d'un parenchyme blanc 5 et surmonte par les deux styles. Dans -son intérieur on m aperçoit dojà l'ovule. Lafig. i, pi. 21, représente la coupe \i verticale de cet ovaire , pratiquée dans le bens du sillon | longitudinal qu'il possède, a péricarpe parenchymateux portant les styles dont on ne voit ici qu'un seul 5 b ovuk dont l'enyeloppe est de couleur verte •, c repli longitudinal de cette enveloppe verte ; d cavité située au centre de 1 ovuk»

Dix jours après la floraison, on commence à apercevoir le périspermc , qui offre une cavité dans son centre. La fi' gure 1 représente la coupe longitudinale de Tovaire à celt^ époque, a péricarpe parenchymateux ; b enveloppe extérieure de l'ovule ou primine, laquelle est de couleur vert^ et qui deviendra plus tard jaunâtre \ c repli longitudifl^ de'cette enveloppe , repli qui forme le sillon de la graine 5 au dessous de cfette enveloppe verte qui occupe l'exf érieU^ de l'ovule se trouve une seconde enveloppe mince et di^" phane, c'est la secondine dont le développement en épai^*"

EHB&TOLOGIE VtGÉTALB. lS5

sear ou raccroissement centripète formera le përispenne fi raccroissement de ce pcrisperme farineux a été étudiée d'une manière spéciale par M. Raspail. Cette secondine férispertne est composée de cellules dans l'intérieur desquelles sont logés les grains d^ fécule \ dans son centre existe , dans le principe , une cavité d remplie de liquide. Vers le 20'' jour après la floraison , le péricarpe pareuchymateux se trouve réduit à ne plus Être qu'une enveloppe membraniforme transparente et d'une extrême ténuité ; alors la cavité intérieure de la secondine développée en përisperme a complètement disparu , elle s'est comblée par le développement du tissu cellulaire féculent qui constitue le périsperme à-peu-prcs delamème manière que cela a lieu dans l'ovule du fusain , ainsi que cela a été exposé plus haut. On voit , comme chez le fusain l'embryon ^apparaître à la partie la plus inférieure de la cavité du périsperme, mais dans l'ovule du seigle il ne s'accroît point de manière à envahir toute cette cavité du périsperme , comme cela a lieu chez le fusain; -il demeure constamment Sans la position ou se trouve l'embryon a (fig. 11, pi. 19) iu fusain lors de son apparition c'est-à-dire à la base de la cavité de la secondine périspenne»

Ainsi l'embryon du seigle g ( fig. ^î ph 21 ) apparaît et demeure à la partie inférieure du périsperme /l J'avais considéré , dans mes premières recherches , la pçtite cavité qui loge l'embryon dans l'intérieur du périsperme oomme un petit sac embirjanaire distinct du périsperme lui-même que je considéli&is comme une hypostate ; mais anjourd'hui , éclairé par de nouvelles observations , je dois T^oonnaitre que la cavité dao^^ laquelle est logéTembrycm n'est qu'une petite portion de la cavité centrale , que la se^ eondine périsperme possède dans le principe. Cette cavité est nmplie par le déreloppçment du tissu cellulaire féculent qui l'oUitère rapidement. Âilin Fovâle du seigle ne pouède

l56 EMBRYOLOGIE VÉGÉTALE.

d'une manière visible que deux enveloppes séminales, savoir: une enveloppe extérieure colorée qui est la primine et une enveloppe intérieure incolore qui est la ^econdine 5 le pcrisperme est un développement ou un accroissement intérieur de cette dernière y ce n'est point une matière sécrëtée. La primine et la secondine se soudent de bonne heure et ne forment plus qu'une seule enveloppe laquelle forme ce qu'on nomme vulgairement le son. Le péricarpe parencbymateux qui recouvre l'ovule du seigle dans le principe ^tant devenu membr^niforme s'exfolie et disparait lots de la maturité 5 il reste actuellement à suivre l'embryon dans les diverses phases de son développement.

L'embryon du seigle commence à paraître vers le treizième jour après la floraison. A cette époque il est pjriforme , comme on le voit dans la figure 3 , ph ai •, vers le quinzième jour l'embryon se présente sous la forme représenté par la figure 4 > il n'est plus exactemetit pyriforme. Un de ses côtés b est plus bombé que le côté opposé sur lequel on remarque une fente longitudinale a ; il est adhérent à la secondine par sa pointe d qui n'est point la radicule , comme on pourrait le penser au premier abord. Les jours suivans l'ouverture a donne issue à la plumule qui se trouvait renfermée complètement dans l'intérieur \ du corps by lequel est une véritable piléole qui, par sa scissure latérale et son développement, devient une véritable feuille cotylédonaire engainante, comme on le voit dans la figure 5 5 a plumule 5 b feuille cotylédonaire vue obliquement par derrière 5 elle se termine inférieurement pat une protubérance arrondie o. On voit alors que la pointe d par laquelle l'embryon est adhérent à la secondine n'est point celle de la radicule. Gomme le corps conique qu'eU® termine est transparent on voit dans son intérieur utt^ dobon transversale g. Ce corps conique transparent foî-^ Huite à la radicule qui est opaque et dont la pointe fa^

BMBETOLOGIB VÉGÉTALE. iS^

obtuse se voit en e. Ainsi l'embryon se trouve organiquement uni avec la secondine au moyen d^un corps qui paraît continu avec la radicule. Cet ëtat de l'embryon peut s*observer du vingtième au trentième jour après la floraison* Vers le quarantième jour la forme de l'embryon est telle qn'elle est représentée par la figure 6. La feuille cotylédonaire est devenue scutelliforme par le développement particulier de la protubérance arrondie o ( fîg. 5 ) qu'elle possédait à sa base, a plumule ; h cotylédon pourvu sur sa ikce intérieure d'un repli saillant f ; c radicule ; d corps conique paraissant continu avec la radicule. La figure 7 représente ce même embryon vu latéralement.

Vers le quarante - cinquième jour après la floraison, le scutelle a pris un développement plus considérable par sa base qui se termine en pointe o ( fîg. 8 ). On commence dans le même temps à apercevoir à la base et à la partie intérieure de la plumule a , un petit corps oblong et ar- *ondl b. Ce corps est considéré par MM. Poiteau et Tur- >in (i) comme un second cotylédon. Je penche assez vers ette opinion. On peut considérer ce second cotylédon omme la seconde feuille de l'embryon qui serait avortée t à l'état rudiment^aire. La feuille piléplaire qui recouvre 1 ge^inmle serait la troisième feuille , ce qui expliquerait Kmrqnoi elle est tournée du mènie côté que le cotylédon cntelliforme. A Tépoque dont il s'agit le corps conique d [ui fait suite à la radicule c est devenu extrêmement petit; o ne voit plus l'adhérence de sa pointe à la secondine.

Y^rs le cinquante-cinquième jour après la floraison, la graine du seigle se trouve voisine de sa maturité. Alors le 3Drps conique qui faisait suite à la radicule a disparu et l'eôibryon a la forme représentée par là figure 9. a pluinole j d cotylédon scutelliforme ; h second cotylédon \

C'} Mémoire sur rinfloresc^nce des graminée8«

lS8 SHBETOLOGIB Yi&iTAEiB.

c radicale masquée par sa coléorbize qu'elle ne pereen ] qu'à l'époque cle la germination.

Le corps conique cl (fig. 6) qui fait suite à la radicule et dont la pointe est liée organiquement ayec lasecondine, est composé de deux articles lesquels me paraissent devoir être considérés comme deux bypostates analogues à edld qui sont placées à la suite de Tembyron du pisujn satiwafi (fig. 3, pi. 2o\ Cbez ce dernier les bypostates sont organiquement liées avec le sac embryonaire rudimentaire, à laide duquel Tembryon est suspendu au cordon funiculaire dont les bypostates sont la terminaison. Il doit est être de môme d»; l'embryon du seigle ; puisque cet embryon est attacbé à l'ovule par l'intermédiaire de deux bypostates , comme cela a lieu pour l'embryon séminal du /7Mi0n satiçum il doit posséder , comme lui , un sac embryonaire qui seul sera continu avec les bypostates et, par conséquent^ avec l'ovule. Cette disposition organique est très facile à voir dans l'ovule de Yamygdalus communis (fig. 7, 8, g^ pi. 19). Elle est difficile à apercevoir dans Tovule du/?«ww \ satwum (fig. 2 5 3, pi. vo). On ne la voit point dans l'ovule du seigle , mais cbez le dernier la similitude de la positi<Hk des bypostates rfg^ (fig. 5, 6, 7, pi. 21), par rapport à l'embryon 5 ne permet pas de douter que ce dernier ne posiède, comme les deux premiers , un sac embryonaire qui sem est lié organiquement avec l'ovule par riuterinédiaire de* bypostates. Ainsi je reviens à Topiilion que j'ai émise e» 181 7 (i) que l'embryon végétal est originairement isolé et libre de toute adhérence avec l'ovule. L'observation que je viens d'exposer toucbant les rapports de l'embryon du seigle avec l'ovule m'avait fait changer d'opinion en 1820 (2) \ des réflexions plus approfondies me ramèoefit

(i) Journal de physique, tome 90, page 207.

(2) Annales du Muséum d'histoire naturelle, tome tiii , page aSS.

EHBKTOLOGn tteÉTALK. iSp

njonrd'hm h ma première manière de voir, en m'apprelant que Tobservation dont J'embryon du seigle vient d'être 'pbjet ne prouve véritabletaent point la continuité organirae de Tembryon séminal arec l'ovule. D'ailleurs l'observation m'a prouvé que les embryons gemmaires sont, dans l'origine, libres d'adhérence avec le végétal générateur. (Voyez dans le v* Mémoire t. i, p. 58). II doit donc en être de même des embryons séminaux. Ces derniers , 'au rtrte ne sont, à ce qu'il paraît, que des embryons gemrpaU res nés à re^ntrémité da dernier artrcle ou du dernier mé^ rùhalle du fanicule,~qui est véritablement l'extrémité de la tige reployéesur elle-même dans l'ovule. Les hypostates ne sont que les derniers mérit halles de cette tige. funiculaire ; le sac emhryonaire de l'embryon séminal est l'analogue de là famille emhryonaire de l'embryon gemmaire (voyez dans Je III® Mémoire, t. i , p. 196). Les embryons gemmaires primitivement libres d adhérence avec le végétal générateur se soudent de bonne heure avec lui, et forment ainsi les mérithalles successifs ; les embryons séminaux doivent à leur position dans un ovule et à Tavortemcnt de la tîge Civils terminent ^de conserver leur isolement originel. Quant à la production? des embryons ou gemmaires ou séminaux^ elle se cache dans l'infîniment petit, ce qui fait Çie son mécanisme ne sera probablement jamais dévoilé. ft en est à cet égard de même par rapport à l'origine mystérieuse des cellules et des autres organes élémentaires des végétaux.

Il résulte des observations qui viennent d'être exposées : 10 que la graine des graminées est l'ovule lui-même développé et dépouillé de son péricarpe , et que par conséquent cette graine n'est point un fruit auquel on puisse donner les noms de cariospe ou de cérion d'après le isens attaché à ces dénominations par leurs auteurs, a** Que le scutelle de l'embryon des -graminées est.

l6o BMBRTOLOGIB VÉGÉTAIiB.

comme l'a dit M. de Jussiea, un véritable cotylëdon et qu'il n'est point par conséquent un cùrps radiculaire , comme l'a pensé L.-G. Richard ^ ni un organe particulier aux graminées , ainsi que l'a prétendu H. Cassini (i) qm regarde le scutelle comme un gonflement de la tige^etqni a cru devoir en conséquence lui donner le nom de camode*

3^ Que le périsperme de la graine' des graminées est une secondine accrue en éps^isseur et devenue féculente. L'embryon ne paraît extérieur à cette secondine périspermei que parce que les parois de cette secondine ne se sont point développées et ont disparu à l'un des côtés de Tembiyon^ lequel ne s'est point accru de manière à se placer au centre de cette secondine périsperme , ainsi que cela a lieu, pair exemple, dans la graine du fusain (figure ii, planche 19)-. Dans l'ovule naissant de ce dernier végétal, Tembiyon est: placé comme celui des graminées ; il paraîrèxtérieur ai3L périsperme.

En me livrant à l'étude de la graine du seigle, j'ai dû jeter un coup-d'œil sur une production de la même plante, production qui porte le nom à* ergot et qui est connue par j les effets délétères qu'elle produit sur l'homme. Les naturalistes sont divisés d'opinion sur la nature de cette production qui, suivant l'opinion la plus générale, serait due à un développement morbifique de la graine : cependant \\ M. de CandoUe a prétendu que cette production est un \ champignon du genre sclerotium , et il lui a donné k j nom de scleivlium clapus. L'observation m'a prouvé que l'opinion de M. de CandoUe ne peut être admise.

L'ergot représenté de grandeur naturelle dans la fig. lO (pi. 21) est composé de deux parties différentes par leur nature. Le corps de l'ergot b est dur, de couleur violacée à l'extérieur 5 il offre à l'intérieur une substance blanchâtre

(x) Journal de physique , novembre 1820.

BXBftTOLOGIB. TÉOÉTALB. ^ l6f

d'ajqf»axenoe farineuse ; il adhère à la plante par la partie Inférieure c; son sommet est surmonte par une production moUe et jaun&tre a dont l'odeur est fétide, et qui en se des« séchant se détache «pontanémeht du corps de Pergot. Si je me fusse borné à Tétnde de l'ergot parvenu à sa matuliié, j'aurais été porté, je ^avo^e, à prendre cette partie a pour une sorte de champignon* Je ne suis {Murvenu à des notions certaines sur sa n^tqgi, ainsi que sur celle du corps b de l'ergot, qu'en observant cette production avant que son développement l'ait fait sortir de l'intérieur des baies florales. C'est de cette manière que j*ai vu que le corps b de l'ergot est .véritablement la graine elle-même soumise à Un développement morbifique^ et que la partie a qui recouvre le sommet du corps de l'ergot, est engendrée par le développement morbifique de la partie a (fig. i et 2, pi. ^i) du péricarpe parenchymateux qui enveloppe l'ovule 3. ans le principe. Aussi trouve-t-on ordinairement les deux styles implantés a.u sommet de la partie a de Tei^ot, lorsqu'il est encore renfermé dans l'intérieur des baies florales. A cette époque , l'ergo.t possède encore la forme propre à la graine du seigle, il la perd plus tard et ne conserve même le plus souvent aucune trace du sillon longitudinal propre à la graine, et qu'il offrait dans le principe. Au reste il serait possible que le développement morbifique (j^\ constitue l'ergot fût le résultat de l'existence et de la multiplication dans la graine du seigle d'un champignon microscopique et globuleux a!nalogue à un uredo ; cela me paraît même assez probable ; je me borne. donc à tirer de mes observations cette conclusion que l'ergot considéré dans son entier n'est poînt UA individu d'une espèce de champignon ; mais je conviens 91'il est probable que ce même ergot est le résultat de la réunion d'une multitude de champignons globuleux et microscopiques , ainsi que cela a lieu pour V uredo caries qui remplit souvent tout l'intérieur de la graine du froment. A II. II

t6» m vmmsmMfiJk téoéua»

propos dt VuTêdo caries du fit^Muetaty je plMtm ki Peln serrfttioik tpe^m faite stur le siège de ami dëveloppaMlit dans la graine. Cette ilredo:} qui parait zemplaeer le p^pi» sperme fié se développe point OependaHt daaala sohslaaa, de ce dernier. ËUeBait entre lea deua eliyeloppesdel'eviilei c'est-à-dire , entre la pnmbje et 1* seêomiim pmêpmn^ Par la multitpUcatjon de ses globiil«f T^rcsda refbuU cette secondine. pénsp9rme.'9ei% le QM|tre de Pofnle et l'atropkk en s'apprepriant tonte la suba^tance uutriliYe qa'eUe centient y ea sorte que bientôt dile a complàtâDent di3pan. L'uredo se troure alors occuper à eHe seule toute la C9?i(i de FoYule qui ne possède plus en dehors qiie;la seuk priraine.

OBSERVATIONS

SQR

LES TRANSFORMATIONS VEGETALES

La constance qne nous observons dans la forme de chaque espèce d'être organisé tient à la permanence d^une cause inconnue. Cette cause à laquelle est due la forme organique offre des aberrations accidentelles qui se manifestent par le phénomène de k transformation^ ou du changement de forme. Ce phénomène est très commun dans le règne végétal, et il mérite toute l'attention de l^observateur philosophe ; son étude peut conduire à la connaissance de que^ues lois fondamuentales de l'organisation^ car les lois qui préaident à la forme président par cela même à \di formation*

Des observations sur les transformations végétales ont

Sfi4 * IVUUrSfOnAffiKMÎB TiO<TALB8.

ëtë téciBÙpSËm par 5^ grand nonÀre d'ôbsenrateun. Je ] êéate ici miiifimifits îtouirèaitt sur cet objet. Gtf 'i des maténaifz qne je'téiinis à ceux qui ont été nui UéBfMurlcé olMçiVatëai^ qoi ni*ont précédé , et qui pc ront serm ihstfa cpi tenteront d'approfondir cette pi importante dé || scieflfce ph jnologiqne des végétaâz;

La tranafikÀiitioii réj^iStâle k phu généralement € pins anciergiepent obséme est ceSïff des étamines en taies dans lés fiktr^è doiib&..JjeB hommes se- sont attic à fiote naître ces fmsformàtiôns ponr le plaisir des jf et non dansPlÊitérét de la science, àais cette demiètvi empaiée'de ce phénomèlie et eUe a cherché à lé smwa^ tontes ses pioîmcations. Ainsi Â. Dilpétit-Thouars a^ serré la tlnai8ft>rmatkm très coUèiise des étafnines èafi dans le paVot oriental ; le filament de PéCamine, par sÉd tation, était devenu l'ovaire 9 etlesti^ate était prwsl ment engendré par une transfointfition de l'anthère. '

On doit à M. Henri Gassini de nombreuses observât! sur les transformations des parties de la fleur , spéci ment chez les synantbérées. Ces transformations sont néralement les mêmes que quelques-unes de celles viennent d'être notées, mais il a observé de plus que vaire et le style étaient transformés en tiges dans des fie monstrueuses du cirsium tricephalodes et du cîrsium py ncdcum^ et il en a conclu que chez les synaothérées vaîre et le style sont des organes analogues à la tige, ou < ces organes sont des tronçons de tîge dans l'intérieur c quels un germe se forme et se développe (i). J'ai eu oc sion d'observer une rose monstrueuse, dans laquelle l'ova était de même transformé en tige. Mais telle n'est po toujours la nature de l'ovaire , car il arrive souvent qt chez d'autres plantes, on le trouve métamorphosé en fei

(x ) BuUetio des Sciences > Soc. Phil. y t S 19*1 8a a.

TEAKSFOaiIATIOICS VÉGAtALM, i65

les^ en sorte qu'on en pent conclure qu'alors il est formé de feuilles entregreffées. C'est ce que Dupetlt-Thouars a observé dans les fleurs monstrueuses du verbascum py^rcanidatum et du brassica ncpus (i). Avant Dupetitrrhouars j'avais fait la même remarque sur une fleur monstrueuse du tropœlum mojusy et je consignai ce fait dans une note communiquée à la Société philomalique en 1817, et publiée en i8ao dans le Bulletin des sciences de cette Société. Dans la«fleur monstrueuse qui fait le sujet de celte observation, les folioles du calice, ordinairement colorées comme la fleur, étaient vertes sans changement de forme ^ l'ëperon du calice était très court et vert. Les deux pétales supérieurs de la corolle étaient de couleur verte , mais sans changement de forme 9 les trois pétales inférieurs étaient tout- à-fait changés en feuilles. Les étamines et le style étaient dans l'état naturel. L'ovaire qui. comme on sait , offre trois loges correspondantes aux trois semences était changé en trois feuilles dont les pétioles' étaient juxtaposés et collés ensemble. Ces feuilles , soudées les Unes aux autres par leurs bords, formaient par leur r^u« Uion une poche trilobée. Le style traversait le centre de ^tte. poche et aboutissait inférieurement à une autre poche plus petite contenue dans la précédente, également formée 2>ar la réunipn de trois feuilles fort petites et remplie d'uro Uxatière muqueuse verdâtre. Il me fut aisé de reconnaître dans la première de ces poches foliacées une transformation du péricarpe trilobé, et dans la seconde une transfor^mation des trois ovules contenus dans les trois loges du péricarpe.

Cette observation montre le péricarpe formé par une réui)}on de feuilles entregrefiees . et elle apprend de plus ce fait que les envdpppes de l'embryon végétal ne lui ap-

(x) Bulletin deyKàices/fioc..PhiL»^8i9.

l66 TEAmKKILttA'nOlfS TkGtrSLhEÏÏ.

partiennent point en propre , mais cp'elles sont des dé-* pendances de Poraire , ou pour mieux dire des dépendances du végétal générateur^

Ainsi 9 les ovaires des végétaux sont formées tantôt par des tiges développées d'une manière particulière, tantôt par des feuilles transformées et entregreffées. Les écailles des cônes des conifères sont des feuilles transformées. Cette opinion émise par M. de Mirbel a été combattue par M. Poiteau (i) qui prétend que ce sont les bractées situées ^us les écailles qui sont des feuilles plus ou moins altérées. L'observation m'a prouvé que l'assertion de M. de Mirbel est très fondée , car j'ai trouvé des cônes de pinus mantima^ dont toutes les écailles étaient transformées eu feuilles dont la base était très élargie. C'était cette base élai^ie et épaisse de la feuille qui formait seule la véritable écaille \ la feuille linéaire sortait de sa pointe. Cette observation infirme une partie de l'assertion de M. Poiteau , ce qui n'empêche pas que son assertion, relativement aux bractées, ne puisse efre et ne soit effectivement très fondée.

On pourrait conclure de ces observations que le bourgeon à fruit n'est autre chose qu'un bourgeon à feuilles qui , au lieu de se développer au dehors et de fournir une branche chargée de feuilles , s'est développé à l'intérieur et a changé ses feuilles en calice, en corolle, en étamines, en style , en ovaire et en ovule. Cette conclusion qui paraît très fondée au premier coup-d'œ il, et que j'avais d'abord adoptée, me paraît cependant devoir être modifiée. En effet, il n'y a pas plus de raison pour dire qu'un pétale ou une étamine est ujie feuille transformée qu'il n'^y en aurait pour dire qu'une feuille est un pétale ou une étamine changée de forme. On ne peut déduire de ces observations

(i) Bulletin des Sciences, SocPbiL, ï8ro.

^u'iui seul fait incontestable , c'«it œlui de la similitude originelle d'um élément organîqme dont le déFeloppement ^airticiilier forme , selon les eirco nstances , nne feuille, uu pétale 9 une étamine , etc. Cel élément organique est le ^^gment nie tige auquel les feuilks' doivent lejir origine, ^insi que je l'ai démontré (tome i, page aoo). C'est ce Segment de tige qui , par les diverses modifications qu'il "^st susœ^ble de subir, forme les feuilles, les pétales, les ^tainines, les styles,' certains oraires ou péricarpes, et les enveloppes de l'embrypn. L'existence des feuilles précédant toujours celle des autres parties que je viens d'énumirrer, on a dû regarder la forme de ces organes comme la forme -<>riginelle dont leç autres organes ofEcaient des transformations. Mais en remontant à la connaissance de l'élément Organique qui donne naissance à la feuille elle*mÊme, ou apprend que c'est cet élément organique seul. qui, par ses transformations, produit a-la-fois les feuilles et les autres organes qui paraissaient en dériver*

Les feuilles se disljngnent des pétales plus spécialem^it

par leur disposition que par leidr couleur ; car il y a des

fljeurs dont ïe^h pétales ont une couleur verte ou Vierdâtre

<¥»ujiQ£ des feuilles ; et d'un autre côté, U y a des végétaux

âont les feuilles nefiont point vertes, «tel est, par exemple, le

<Jienopodiujafi ruhruniM Cependant le plus généralement, les

.feuilles sont vertes et les pétales ont une autre colars^ioD, en

<aorli^ que la œiisleur décrient un moyen de les distinguer. Or,

il fi^ut arriver que des organes ayant la forme et la couleur

dbs pétalf^, affectent le mode de disposition des feuilles.

-£'^t.ce qu'on observe effectivement dans une variété mous-

^tnueuse du lis Jt^lanc {UUum candidum). IjCS tiges du lis,

dans J'iétat normal, se tecminent par plusieurs fleurs ^ c'est

ià le )teirme de leur développement. Or, /cbee la vari^été

monalruwse du lis dont je niens de paiâer, ies -tiges, au

heskià^^t tesmiaer ^par ies fleura, ^tontinueut à s'aocvoitoe

i^ TmAinmftHATioirs yteiTALSs.

en kmgiieiir en produisant des pëtales au lieu de fenittes^et cela à'vne manière indéfinie. Ces pëtales d'un blanc éda» tant sont disposes sur la tige d'une manière éparse^ exactement comme le sont les feuilles normales de cette planie; le boui^eon qui termine ces tiges ne contient que des mdimens de ces feuilles pétaliformes, il ne contient point dt rudimens de fleurs véritables. En considérant spëcialemenl la couleur de ces feuilles pétaiiformes, on serait p6rté à dir< que ce sont des pétales cbangées en feuilles^ en consii tant spécialement leur disposition sur la tige et leur nombre considérable^ on serait porté à décider que ce sont d< feuilles changées en pétales. Le fait est que ces deux manières de voir seraient également inexactes. La philosophie d^ la science veut que l'on voie ici des segmens de tige qui se sont développés avec la forme et la couleur des pétales avec la disposition des feuilles.

Les formes organiques des végétaux , comme celles Ai animaux, se rattachent à deux types principaux, savoir : lo^ forme symétrique binaire et la (oTïne^f métrique circulaires "* Dans la première , des parties similaires sont semblable-— ment placées de chaque côté d'un axe commun^ dans la s^^ conde, des parties similaires sont semblablement placée? autour d un centre commun. La transition de l'une de ce?^-^ formes à l'autre s'observe assez souvent dans le règne vé— — gétal. En voici quelques exemples : Toutes les feuilles o£-frent dans leur limbe la symétrie binaire; cependant, quelques-unes d'entre elles ont une forme qui s'approcha beaucoup de la symétrie circulaire ; ce sont les feuilles que l'on nomme peltées ; telles sont les feuilles de la capucine (tropœolum majus), celles de Vhydrocotile vulgaris^ etc. Le limbe de ces feuilles offirirait une symétrie circulaire par» faite , si les nervures concentriques de ce limbe étaient toutes égales en longueur , mais ces nervures sont plus développées d'un côté que de l'autre du limbe, et cela fait

T&AnsrO&MATIOHS TioiTALKfl. 169

que ce limbe est imparfaitement circulaire et que celle de ses nervures qui est la plus développée fait, mais imparfait tementy l'office d'axe pour la forme binaire. J'ai fiit voir dans le m® Mémoire que, chez Vhjrdrœotilevulgaris (pi. 4^ fig. 8^ 9 et 10), la feuille est véritablement symétrique binaire dans l'origine, et que c'est par le mode de déveioppenient de son limbe que celui-ci tend postérieurement i prendre la forme circulaire. Il paraîtrait par là que la forme binaire serait la forme originelle ou la plus simple, et ÇRe la forme circulaire n'existerait que secondairement^ et ^rait par conséquent moins simple, comme l'indique le Nombre le plps grand des élémens qui la composent.

Toutes les fleurs sont symétriques; les unes ont la sy- ^^étrie circulaire , les autres offrent la symétrie binaire. Ces ^^xmièressont, fort mal-à-prbpos , appelées yZeKrs irrégu^ ^^ères par les botanistes ; il y a beaucoup de fleurs chez les- ^ÏHelles la symétrie binaire et la symétrie circulaire exis- ^^nt-à-la fois et dans une sorte de fusion. Ainsi, chez les ^f Uciféres, la symétrie circulaire existe dans la disposition des pétales, et \ symétrie binaire se trouve dans la dispo» ^^tion des* élamines et de l'ovaire;

Les fleurs dont la forme normale est ia symétrie binaire offrent quelquefois le changement de cette forme , en symétrie circulaire ; on a donné à cette transformation le ilom de péloriey qui signifie régularisation ^ ce qui suppose improprement que la fleur n'était point régulière avant Cette transformation. Ce phénomène s'observe , par exemple chez le teucrium campanulatum. Tontes les fleurs axillaires de cette plante ont la symétrie binaire que possèdent les fleurs des labiées, mais ia fleur qui termine la tige est campanulée*j elle possède la symétrie circulaire. Henri Cassini (i) attribue ce phénomène à ce que la fleur

(x) BoOetîn des Seieoces , Soc. Afl. , 1817.

%^0 TBASreFOAHATIONS VI^ÉTAfiClB,

tamînale n'<$ppoure aucun obstacle & son d^eloppecnent, tandis que les fleurs axillaires éprouTent de h l^e dans le premier âge de la prefloraîson, à exn» de leur position latérale. GeUe position géoée de la fletir ^icone À l'état de genne occasionne ,- selon H. Cassinl, l'ajFortement d'une ou de plusieurs étamines et par snîte Virrégu/arlté du périaathe. Ainsi , la forme symétrique binaire serait ehez les fleurs une monstruosUéoonstaniey-HÏk pélorie ^ loin d'être «ne monstruosité , serait un retour accidentel à l'état naturel et primitif. H. Cassini appuie £ette assertion sur des observations de déformations du pé* rianthe cbez les synantfaérées par suite de l'ayortement des étamines. Les vues de H. Cassini à cet égard sont aussi ingénieuses qu'elles sont philosophiques. Il est impossible ■de ne pas reconnaître dans la pélorie l'état primitif et véritablement naturel des fleurs ordinairement appelées ûré' . gulières , fleurs dont la forme n'est binaire que par l'avortemcnt constant de t[uelquos-unes de leurs parties. Ce sont des déformations régulières d'un plan primitif qui était rë^ gulier d'une autre façon. Ainsi la corolle labiée est la déformation d'une corolle xnonopétaie campanulée. Il serait curieux de déterminer quels sont les plans primitifs détentes les autres fleurs irrégulières ou binaires. On y parviens dra par l'observation des pélories accidentelles deoes fleurs } j'ai eu occasion d'observer cieUe de la fleur papilionacée (i). Les fleurs du cytise des Alpes (^ cytisiis laburnum) sont disposées en grappe et ces fleurs sont toutes latérales sur l'axe de la grappe dont la fleuc véritablement terminale avorte constamment et n'apparaît jamais dans l'état normal. Or. j'ai observé le développeï»ent tardif et accidentel de cette flem: tenaùnale sur lane grappe défleurie depuis plus 4e

(i) Celte observation ,a été communiquée à TAcadéude des Sciences au fiHÛs de juin i 83 1 ; elle était demeurée inédite.

KÙ8 semaines , et cette fleur terminale ëtaît pâoriée (fig. 3, A. 19 ) ; son calice , ati lieu d'être irréguKer, comme il .'est ordinairement , était régulier et è quatre divisions; la 'Jn aoroUe offrait six pétales , aavoir : quatre disposés crucia- ^ kement a, c, d^ e, et deuxaujtres b , ft qui, placés au-dessus^ enrrespondaient aux deux intervalles que laissaient entre eix trois des quatre pétales ci-dessus avec lesquels ils al* temaient. La maifière dont ces deux pétales étaient placés Attestait Tavortement de deux autres pétales semblables dont on voyait les places* vides en o o. Ainsi la corolle , si elle eût été complète ^^urait possédé huit pétales disposés ■or deux rangées circulaires alternes. Ces pétales étaient portés sur des onglets assez longs. Des quatre pétales de la rangée cruciale inférieure l'un a aurait été le pamllon, sî la oorolle avait été pupilionacée , ses deux voisins c, e auraient été les ailes de cette même corolle. Le pétale rf diamétralement opposé à celui qui aurait été lepai>illon , était toutà-faii étranger à une coroUe papilionacée ; c'était un pétale iMmveau. Les deux pétales b à, situés au-dessus de ceux (fit je viens de mentionner , correspondaient aux deux . pièces de la carènede la fleur papilionacée. Cela était indiqué de 4a manière k plus claire par la disposition du style et <les étamines qui étaient dans leur état naturel. Il résulte de là que la fleur papilionacée est la déformation d'une fleur qui possède originairement huit pétales , disposés sur deux itngées .circulaires alt^n«s. Trois de ces pétales avortent r constamment et les cinq restans forment le pavillon , les ■ cieux ailes et les deux pièces de la carène de la fleur papilionacée.

Les phénomènes qu'offrent les transformations végétales pro^yent , que la constance de la forme que Ton observe chez les êtres organisés tient à des causes qui ne sont point unmuables, bien que leur action ne varie point dans le plus gnind nombre des circonstances. Lorsque ces causes con<»

jy^

TEAKSFORMATIOICB YàaiHAhEB.

servatrioes de la forme Tiennent à éprouver des modificatiotis , la forme des êtres organisés subit des cliangemeitt»' Ainsi la forme actuelle d'un végétal peut devenir tout ait-: tre par la simple permanence de la cause accidentelle qv] opère la variation de cette forme. C'est ainsi que M. Gau*] dichaud a vu, dans les iles dé Sandwich le meirosîderos pch fymorpka ^ offrir au bord de la mer des feuilles oordiformesi en s'élevant plus jhaut sur le penchant des montagnes, il a vu la même plante offrir successivement des feuilles ellip^^ tiques, puis ovales, ensuite lancéolées , et enfin des feuiUcf linéaires : ainsi suivant la températ^é , ou la presiiion mosphérique à laquelle elle était soumise , la même plante^ offrait une telle transformation de ses feuilles que Toi vateur e^t pu les prendre pour des espèces différentes s'il n eût suivi la transition insensible qui liait les unes aux autres ces différentes variétés, et les rassemblait ainûen une seule espèce végétale. Toutes ces observations prouvent que, par l'effet de certaines causes physiques, le monde j organique végétal a pu éprouver de grands changemens, et peut par conséquent en éprouver encore. Nous voyons en effet tous les jours des modifications de forme acciden- .^ tellement obtenues se perpétuer par la génération ; c'estce que Ton voit dans la reproduction par graines de plusieuis variétés de végétaux dans nos jardins. Cette permanence | d'une forme accidentellement obtenue , prouve que li cause organique à laquelle elle est due est devenue pennanente.

OBSERVATIONS