CONDUITS DE LA 8EVE

J^Vivais fait faire, pendant l'hiver, une entaille circulaire au jlied d'un chêne, el cela de matiière fe^conper la totalité de Favbier, L'arbre se couvrit de feuilles au printemps, et il «ontinua de demeurer vivant pendant toute l'année. J'en )B<yiiclus que le duramen de cet arbre était apte à servir de ^Bonduit à la sève ascendante, M. Knighjt me témoigna des A>nte8 sur la validité de cette observation, et lorsque je le ^lî^itai en Angleten*e, daiis l'antiée 1827, nous r^étâmes i^âiBemble cette expérience sur un des chênes de son parc de Downton. L'arbre au pied duquel on fit une entaille circufanire, qui pénétrait jusqu'au duramen, ne tarda pas à pré- ^nter le dessèchement de toutes ses feuilles, et il mourut. Depuis, j'ai répété de mon côté cette e^érience une troikiëme fois, et cela au mois de mars, avant le développement. 3e8 feuilles ; aucun bourgeon ne s'est développé ; ainsi, il isifest bien démontré par ces deux dernières observations, cpe le duramen du chêne ne conduit point du tout la sève MiSendante. A quoi faut- il donc attribuer le résultat con« ^ipidre que j'avais obtenu dans ma première expérience ? Sfbitn la cause probable de ce fait exceptionnel : J*ai fait |Ûr, en traitant de l'accroissement des végétaux en dia- Hjfètre, qu'il arrive quelquefois, dans le chêne, que desporj^ns d'aubier non transformées en duramen, restent inter- Çilées dans ce dernier. Cette disposition organique particulière avait probablement lieu chez le chêne qui a servi à ttâ première expérience. C'étaient ces portions d'aubier

retenues dans le duramen, qui continuaient à transmettre sève ascendante après l'ablation de tout l'aubier exté- «ètir. Les observations suivantes ne laisseront point de ^^tes sur l'aptitude que possède toujours le tissu d'aubier 4^'transmettre la sève ascendante, et cela indépendamment ^ la position de ce tissu ligneux non converti en duramen. '^arbres abois blanc qui ne possèdent point de duramen ^^tejinnettent la sève ascendante aussi bien par la partie

374 CONDUITS BB LA SËVe.

centrale de lenr bois que par sa partie extërieiire* On peut s'assurer de ce fait au moyeu d'une observation qui ne laisse aucune chance à l'erreur. Beaucoup d'arbres venent de la sève au printemps, comme la vigne, par la surface tronquée de leurs tiges , et bien que cet écoulement de k sève ascendante ne soit pas toujours très abondant, il est cependant très facile à voir. Un arbre susceptible deprétenter cet écoulement de la sève ascendante, étant abattu n commencement du printemps, lorsque la sève commeneeè monter, on voit cette sève suinter plus ou moins abondim* ment de la surface du tissu ligneux de la soùcbe, el seulement des endroits de cette surface où existe le tissu lignesi qui est apte à la transmission de cette sève ascendante^ Chez les arbres qui n'ont point de duramen, la sève asotedante sort également par toute la surface de la seodon transversale de la souche ^ c'est ce que l'on voit daîremflit chez les peupliers, le bouleau, le charme, l'érable, leliétre, etc. Chez les arbres qui ont un duramen, la sève ascendante ne sort que par la surface de l'aubier sur la section transversale de la souche ; la surface du duramen demenre complètement sèche 5 c'est ce qui est facile à voircheïle chêne, le pommier et le merisier. Il est donc bien certain que la progression de la sève ascendante ne peut avoir lieu qu'au travers du tissu ligneux, qui possède les qualités àe l'aubier, c'est-à-dire dont les tubes fibreux ne sont point remplis par une matière devenue solide ; du moment qnc le tissu ligneux est devenu duramen, il n'est plus apte àse^ vir à la progression de la sève. Lors donc que des portions de tissu d'aubier ou de duramen imparfait restent intercalées au duramen parfait, elles doivent transmettre la sève ascendante 5 cette dernière monte également par toutes les parties du bols, lorsqu'il n'existe point du tout de duramen» L'ascension de la sève par la partie centrale du bois du peuplier avait déjà été prouvée par une expérience de Con-

CONDUITS »E LA 8ÈVB. 3^5

lOBib(i)* Ce physicien, ayant fait percer avec une tarière le tronc de plusieurs gros peupliers, observa que la sève ippendante sortait avec abondance au printemps, de la partie oentrale de l'arbre , et que sa sortie ëtait accompagnëc 4'iui bruissement continuel oQcasionë par un dégagement d'air. Ce fut ^ tort que Coulomb conclut de cette expéisiènce, que la sève ascendante monte spécialement par le o^tre de l'arbre ; elle monte, il est vrai^ par oe centre, mais non avec plus d'abondance que par les coucbes les plus extérieures du bois *, en outre, ce phénomène n'appartient, oomme je viens de le dire, qu'aux arbres dépourvus de duramen. J'ai observé qUe dans les tiges de vigne tronquées au printemps, la sève ascendante s'écoule par la partie la jipltts extérieure dtt bois, avant que la partie centrale pré-^ ^mite aucun suintement. Ce fait prouve que c'est par Tan- Mer le plus jeune, que la sève lymphatique ascendante iponte avec le plus de facilité.

Le fait de la transmission exclusive de la sève lymphatique ascendante par l'aubier me rend raison d'un fait que jPai observé. Les arbres dont Vaubier est épais vivent pendant plusieurs années , malgré la décor ticatioii annulaire ^pratiquée à leur tronc J ceux dont l'aubier est extrêmement ^toince meurent ordinairement dans l'année même où cette ^écortîcâtion annulaire est «pratiquée; chez le rhus typhinunif par exemple, la couche nouvelle d'aubier examinée te automne, se trouve déjà changée en duramen dans sa Qtoitié interne : c'est donc seulement par la moitié externe cle^on épaisseur qu'elle transmettra la sève ascendante au inrintemps suivant. Or , «i à cette époque on pratique au tronc de l'arbre une décortication annulaire, l'arbre meurt pt^sque immédiatement. Cela provient de ce que l'aubier

(^1) JonrnftI de physique^ iamt xux , page 39a.

3^6 GOmBUITS DB LA SÈVE.

dénude %t qui e&t très mince, se dessèche ptomptementp^ racdon de l'air. Alors, il n'existe plus aucune voie pont \ transmission de la sève lymphatique ascendante, puia^^ le duramen est impropre à servir de voie à cette ascensloii. Chez les arbres dont l'aubier est épais, la c6uche extériesiv se dessèche seule lors delà d<^rtication annulaire, et les couches sous-jac^ates d*aubier continuent de vivre âld'tatt propres à^ servir à la transmission de la sève pendonlriB temps souvent très long..

Il résulte de toutes ces observations, que la sève lymplve tique ascendante monte par toutes les parties du tisn ligneux qui ne sont point converties en duramen^ c'at4 dire par toutes les parties de ce tissu ligneux dans JeBqadks les tubes fibreux n'ont point leur cavité remplie par les sua concrètes , dont l'existence constitue l'état de duranisn* Puisque c'est exclusivement par les parties du tissu ligneux où les tubes fibreux ont conservé leur cavité libre on non obstruée, que s'opère l'ascension de la sève lymphatîqae, il n'est plus permis de douter que ce ne soit par ces tubes fibreux eux-mêmes, que s'opère cette ascension et non par leurs prétendus méats intercellulaires , que l'on n'aperçoit point et qui n'existent véritablement que dans le tissu cellulaire proprement dit. Or, on sait que le tissu cellulaire^ chez lequel les méats intercellulaires sont si nombreuieià apparcns, ne conduit point du tout la sève lymphatique ascendante. Ce fait décisif prouve que ce n'est point par les méats intercellulaires que s'élève la sève lymphatique. Tout concourt donc à prouver que c'est par les tubes fibreux de l'aubier que cette sève opère exclusivement son ascension. La formation dans ces tubes fibreux du suc concrète, qui constitue l'état de duramen^ prouve, il est vrai^ que ces tubes ne servent pas seulement à l'ascension delà sève lymphatique, mais que la sève élaborée pénètre aussi dans leur intérieur j ce dernier fait résulte effectivement

OOKDUITâ DE LA SÈVK. 'ijj

des expériences de M. Knight, lesquelles seront exposées jJnsbas.

La sève lymphatique, dans son mouvement ascendant, aboutit définitivement aux feuilles, aux fleurs et aux fruits; une grande partie de ce liquide est portée au dehors par la ^ transpiration ; Fautre partie subit dans les feuilles une élaboration qui la change en sève nourricière. Cette élaboration est le résultat de l'action de la lumière, de l'oxigène et de l'acide carbonique de l'atmosphère. La sève nourricière, étant ainsi élaborée dans la partie supérieure du végétal, doit par cela même avoir un mouvement ^de progression descendante, pour se distribuer à toutes les autres parties et notamment aux racines.

Les physiologistes admettent assez généralement que la * sève élaborée descend exclusivement^ par l'écorce ; cependant, M. Knight a publié , il y a déjà près de aS ans, des expériences qui prouvent qu'elle descend aussi par l'aubier ' ou par le tissu ligneux du système central (i). Ce physiologiste, supposant, avec juste raison, que les tubercules du solanum tuberosum étaient nourris par la sève élaborée qui descend de la tige, supprima, chez une variété hâtive de> ce végétal, toutes les tiges souterraines qu'il nomme coureurs (runners). Car il avait remarqué le premier que les tubercules de cette plante ne sont point produits par le développement des racines, mais bien par le développement ' de ces coureurs. De cette manière, la production des tubercules étant empêchée , la tige aérienne du végétal devait être plus riche en sève élaborée ; effectivement, cette plante produisit des fleurs auxquelles succédèrent des fruits, ce qui n'arrivait point ordinairement à cette variété hâtive dont presque toute la sève nourricière était employée au

(i) On Uie idverted action of the albornous vesseU of trees.

3^8 gouduits de la skvk.

développement précoce des tubercules ; en même temps, SI se développa de petits tubercules sur plusieurs des parte aériennes de la plante.

La production inaccoutumée des fruits et la production pour ainsi dire monstrueuse des tubercules aériens, atb»taient ici l'abondance excessive de la sève élaborée dans k partie aérienne du végétal. Cette abondance provenait éfi* démment de ce que la sève nourricière n'était point eoh ployée, comme à l'ordinaire, au développement de tllba^ cules souterrains. Cette première expérience prouva donei M, Knîgbt y que les tubercules souterrains lorsqu'ils ailtent^ se développent au moyen de la sève élaborée. Aloii)il entreprit d'expérimenter quel serait l'effet de la décorûcition annulaire de la tige sur le développement de ces tubercules. Si la sève élaborée descendait exclusivement par l'écorce, les tubercules ne devaient point se développer postérieurement à l'enlèvement circulaire de l'écorce aa pi^d de la tige. Il pratiqua donc cette opération sur une tige, et il observa que les tubercules qu'elle nourrissait, subirent un peu de développement, mais bien moins que si la tige n'eut pas été privée d'un anneau décorce. M. Knigbt conclut de cette expérience, que l'écorce est effectivement la voie par laquelle la sève élaborée descend vers les parties souterraines de la plante \ mais que, cependant, l'aubier sert aussi à cette transmission, et cela d'une manière accidentelle et par une action intervertie de ses organes, les({Q^ ne sont destinés naturellement qu'à servir de voies à la sève ascendante. Cette action intervertie n'aurait lieu, selon ce savant, que lorsque cela est nécessaire pour la consenHition de la plante.

M, Knight a obtenu de même la production de tubercules aériens sur des liges de solaniun tuberosum en coupant en partie les tiges de ce végétal près de la terre, de manière à ne laisser de communication de la tige avec les

CONDUITS DE LA siVE. $79

racines qu'au moyen d'une très petite quantité de tissu d'au- %îer revêtue de son écorce.

Je ne connaissais point encoreces expériences deM.Rnigbt. Lorsque j'en fis de semblables, qui me donnèrent les mêmes , résultats, mon but était de reconnaître les effets de la ddcoi^ tication annulaire sur les végétaux Herbacés; parmi ceux de èés végétaux que je soumis à cette opération, se trouvèrent plusieurs tiges de solanum f£/&^roj;//72; quelques-unes de ces tiges se couvrirent, surtout à leur partie inférieure, de tubefcules aériens engendrés par un développement tuberculeux des boui^eons ou des jeunes brancbes issues des aisselles des feuilles. Ces tubercules aériens étaient générale- 'ment assez petits ; les plus gros n'excédaient ps la grosseur d'une noix, la plus grande partie n*aVait que la grosseur d'un pois; ils étaient de couleur rose ou violette; ktir sommet était couronné de petites feuilles et leur base tenait à la tige par une sorte de pédoncule semblable à celai d'un fruit. Toutes les tiges décortiquées n'avaient point produit des tubercules aériens; je recbercbai à quoi tenait l'exception que présentaient, à cet égard, plusieurs d'entre dles, et je vis que la production des tubercules aériens n'dvàit lieu que cbezles tiges dont le système central avait été assez profondément altéré ou frappé de mort au-dessous delà décortication annulaire. Celles de ces tiges qui, dans cet endroit, avaient conservé leur système central en bon état, n'avaient point de tubercules aériens; l'absence de ces tubercules et en même temps le développement considérable des tubercules souterrains me fit voir que, cbez ces dernières tiges, Ja sève élaborée descendante n'éprouvait point un obstacle suffisant à sa transmission pur le fait de la décortication annulaire, pour que cette sève fût accumulée dans la partie aérienne du végétal. Le système central çolumineux et peu altéré ofirait donc à cette sève une voie libre et suffisante pour sa transmission; il n'en était

38o 1G0VDUITS DE LA 9ÈV£.

pas de même des tiges dont une assez grande puérile dm système central avait été frappée de mort à l'endroit de lé décortication annulaire. La petite partie du système centra)^--^ qui était demeurée vivante, étant insuffisante pour la facil^^ transmission de la sève élaborée aux parties souterraines dtiK. végétal, cette sève s'était accumulée d^ns la partie aérionn^ de la plante et avait donné lieu à Texcès de nutrition qii£ avait produit les tubercules aériens; aussi ies tubercules souterraifis de ces tiges étaient-ils très petl développai. Lorsque je n'ai laissé subsister de communication, entrela partie aérienne et la partie souterraine de la plante, qu'an moyen d'une très petite portion du système central, j'ti constamment obtenu la production de tubercules aériens.! En reproduisant ainsi par l'expérience ce que le hasard avait d*abord produit, j'ai confirmé d'une manière isréfr»" gable, les inductions que j'avais tirées de ces observations* Lorsque la petite portion de système central qui établissait la communication de la partie aérienne avec la particfsouterraine de la plante demeurait revêtue de son écorce, je n'ai jamais vu de production de tubercules aériens. Ce fait prouve que lorsque les deux systèmes cortical et central existent, même à l'état d'une assez grande exiguïté, leur ensemble livre à la §ève élaborée descendante un passage suffisamment facile pour empêcher son accumulation dans la partie aérienne de la plante. 11 est donc certain que la descente de la sève élaborée de la partie «upérieure ou aérienne du végétal vers sa partie inférieure ou souterraine, s'opère principalement par l'écorce, et s'opère en partie par l'aubier •, le mouvemeilt descendanft de la sève élaborée existe seul dans l'écorce où il s'effectue probablement par les tubes fibreux et par les méats intercellulaires à~la-fois ; le mouvement descendant de la sève élaborée dans l'aubier a lieu probablement au moyen d'une diffusion générale ; c est principalement à la jonction du système central avec

GONDITm m LA SAVB. 38 1

le système cortical, c^est-irdire dans les méaU intersticieU des cellules et des tubes fibreux qui sont nalssans dans cet esdroity que se trouve épanchée en abondance la sève élaliôrée rendue très fluide par son mélange avec la sève lymphatique. On voit, par la formation des bourrelets reproducteurs, spécialement à la partie supérieure des décorlications annulaires, que cette sève élaborée, dont la position est iniervticielle y est véritablement descendante^ il paraît probable que c'est le mouvement descendant de cette sève âaborée qni,^ en coulant dans les méats intersticiéls des organes cellulaires et tubuleux naissans, donne à ces organes ladii^ection qu'ils affectent; cette direction des grands ttd»es et des tubes fibreux est longitudinale dans Pétat nor^ mal, parce que c'est dans cette direction H^u'exisfe le courant de la sève élaborée descendante;' mais lorsque la direction de ce courant se trouve changée, la direction des tubes change de même. Ainsi, lorsque la tige d'un jeune arbre est étroitement serrée par les spires d'un végétal ligneux grimpant, la sève descendante s'accumule au-dessus de cette ligature en spirale, et elle prend ime marche descendante dans cette même direction, c'est-à-dire en spirale. Or, il est d'observation que, dans cette circonstance, les tubes qui composent le tissu ligneux prennent la làème direction en spirale ; ce fait ne permet pas de douter que la direction de ces tubes, ne soit le résultat de la dir)êction particuliète du courant de la sève élaborée descendante. Ces organes filiformes sont dirigés en naissant, dans le sens du courant de la sève qui les environne , comme un fil flottant dans une eau courante en prend la direction. La niarche, très évidente ici, de la sève élaborée descendante dans des méats intersticiels^ prouve qu'il ne faut point avoir d'opinion exclusive sur les routes que suit cette sève élaborée dont la diffusion doit véritablei&ent être générale , puisque c'est elle qui nourrit toutes lès^irtîes; il n'en est

38a G0KD1IITS DE hh sève;

pas moins vrai^ toutefois, que cette sève âaborëe coule, U plupart du temps, dans des tubes spécialement affectes à fi transmission.

La progression de la sève élaborée n'est pas toujours dtiK cendante. Kn effet, bien qu'il soit certain que la prodœtion de la sève élaborée ait lieu très spécialement dam k partie aérienne du végétal , et soit alors par conséquent nécessairement descendante , il n'est cependant pas proa?é que les racines n aient aussi la faculté d'élaborer de la sève, et cette sève élaborée par les racines serait alors ascendanle^ La fonction à laquelle est due l'élaboration de la sève appartient spécialement aux feuilles et n'est pas étrangère an racines^ c'est peut-être à la production dune petite quiii^ tité de sève élaborée produite par les racines, qu est due chez le pinus picea la conservation de la vie et la oobtinuité de l'accroissement pendant un grand nonère d'années, dans la soucbe de cet arbre et dans les racmes, lorsqu'il a été abattu. La sève élaborée prend un moavement ascendant lorsqu'elle est dissoute par la sève lymphatique, qui l'entraîne alors dans son mouvement d'ascension^ c'est ce qui arrive lors de l'ascension de la sève lymphatique au printemps , ainsi que cela est démontré par les expériences de M, Knight (i). Cet observateur recueillit ao printemps de la sève du sycomore et celle du bouleau à diverses hauteurs au «dessus du sol, et il trouva que cette s^^ était d'autant plus dense qu'elle était recueillie dana une partie plus élevée de l'arbre. Ainsi la sève du sycomore, recueillie au niveau du sol, avait une pesanteur spécifique de i,oo4, et elle était insipide^ la sève du même arbre, recueillie à sept pieds au-dessus du sol, avait une pesanteuf spécifique de i,oo8^ à douze pieds au-dessus du sol, 1&

(t) PhilosopbicaltransaclioDS i8o5, concerning the state in whidi theinie stp of treeç is deposited during tinter.

Gomwm w Uk tivi. 383

pesanteur spécifique de oette sife ëtait de i^oia^ et elle awdt aoqnia une sayeur au(»^« Ces expiSriences prouvent que la sève lymphatique, dans sa progression ascendante, s'unit à la sève élaborée qui existe dans le végétal, et cp'elle Fentratne avec elle, en sorte que cette sève lymphatique devient, par cette addition, sève nourricière.

La sève lymphatique n'est généralement ascendante que parce qu'elle tire spécialement son origine de la partie in-* ££rieure du végétal ou des racines. Or, Tintroduction de cette sève lymphatique a lieu très souvent par les feuilles qui absorbent l'eau qui les mouille; il existe alors un courant de sève lymphatique , dont la progression est descendante» La direction du courant de la sève lymphatique est donc déterminée par le lieu de son introduction. Chez les plantes complètement submergées, iln'existepeut-étre point de direction particulière pour le courant de la sève lymphatique, laqueUedoit s'introduire de toutes parts. Cependant, il est probable que les racines sont plus aptes que les autres parties pour opérer cette introduction, et qu'il doit exister ainsi un courant de sève lymphatique ascendante même chez les plantes submergées.

La sève lymphatique prend quelquefois un mouvement ilesoendant dans les racines^ ce fait m'a été prouvé par les expériences suivantes : Une racine d'arbre mise à nu dans= une partie de son étendue par un ébouleraent de terrain, avait produit un rejeton de tige à deux mètres au-dessous de l'origine du tronc Je coupai cette racine immédiatement au-dessous du rejeton qu'elle avait produit, en sorte que ce dernier ne pouvait phis continuer à vivre qu'au moyen de la sève qui descendrait de la base du tronc dans la portion de racine qui portait ce rejeton. Cette expérience fut faite pendant l'hiver avant le retour de la végétation 5 au printemps, le rejeton végétal continua de vivre, ce qui me prouva que la sève lymphatique avait pénétré par une pro-

384 CùMfBVn DB LA sivi.

gressicm descendante, dans la racine qui le portait. Ce yement rétrograde, que la sève lymphatique ailecte quelque» fois dans lés racines, me fut encore prouvé par Pexpérienoe suivante : Ayant mis à nu dans une grande étendue une racine de vigne au commencement du printemps, je ooapai son extrémité; la sève lymphatique s'écoula pendant un jour de cette extrémité de racine tronquée, jcomme oda aurait eu lieu par l'extrémité d une tige. Ainsi, la sève lyii- , phatique affectait, dans cette circonstance, un mouvemM rétrograde. ^

On sait , par les expériences de Sarrabat et de Bennsti que la moelle ou médule centrale ne transmet point da tout la sève ascendante. Les cellules de la moelle sont e^ pendant, dans l'origine, remplies par un liquide fort abon* dant, lequel ordinairement ne tarde pas à disparaître. AlofV, ces cellules se dessèchent et se remplissent d'air. Le liquide qui remplit les cellules de la moelle, dans l'origine, a certainement un usage physiologique fort important. Le volume, toujours proportionnellement très considérable de la moelle dans les jeunes tiges , annonce l'importance de ses fonctions. M. Dupetit-Thouars pense que le liquide que contient la moelle est destiné à nourrir les bourgeons en évolution. Cette opinion semble être appuyée par l'observation, qui prouve que le liquide de la moelle disparaiti mesure que les bourgeons de la jeune tige se développent. Toutefois, ce fait est loin de prouver que le liquide séveoi qui remplit la moelle, ait pour usage physiologique spécial de nourrir les bourgeons. Il arrive très fréquemment, dans l'organisme végétal comme dans l'organisme animal, que la matière organique soit transportée d'une partie dans une autre. Les parties dont la vitalité est la plus active, se nourrissent aux dépens des organes voisins dont la vitalité est moindre. Ce phénomène dépend de la manière diverse dont la force d'absorption et de nutrition est répartie entre les

caHSUiTs Di LA sAyc* 385

jiffiiMns organet. Mais, de ce qu'on organe se nourrit aux iéaeDS de son voisin, il serait peu philosophique de conduis que l'un est destiné par la nature à servir de nourritôiHEi à l'autre. Chaque organe possède en lui-même la raison de son existence, cette raison n'existe point hors de lui^ s'il arrive que sa matière composante serve de nourriture à un organe voisin. Cet usage de Torgane dont la matière est absorbée est purement éventuel ; ce n'est point là le but physidogique de son existence. Ainsi, bien qu'il paraisse fort probable que le liquide séveux qui remplit la moelle ies jeunes tiges serve à nourrir les bourgeons , toutefois ce n'est point là le but physiologique de l'existence de la moelle* Le rôle que joue cette partie importante de l'organisation végétale n'est pas encore entièrement déterminé. ^- n r&ulte des observations qui viennent d'être exposées, qu'il n'y a point, à proprement parler, de circulation de la aève chez les végétaux. Ce liquide , d'abord simplement aqueux lors de son introduction, ensuite devenu dense et argimique par le fait de son élaboration, se meut dans le tissu végétal dans toutes les directions ; il est soumis à une diffusion générale. Cependant, comine l'introduction delà sève aqueuse ou lymphatique a lieu spécialement par la partie inférieure du végétal ou par les racines, et que la formation de la sève élaborée a lieu spécialement dans la partie supérieure du végétal ou dans les feuilles, il en résulte que la majeure partie de la sève lymphatique est ascendante, et que la majeure partie de la sève élaborée est descendante. Mais ce double mouvement ne constitue point une circulation. La progression de la sève lymphatique a^ Heu exclusivement par le tissu ligneux du système central. Ceux des organes tubuleux de ce système qui sont destinés par la nature à contenir de l'air, sont souvent envahis par la sève lymphatique d'une manière accidentelle. La progression de la sève élaborée, quoique généralement

386 GOKDVITS ]»B LA. SÀTE.

descendante, a vëritablement lieu dans tous les ^sens et pur toutes les voies, puisqu'elle est dissoute et entramée par 4 sève lymphatique qui pénètre partout.

L'on désigne chez les végétaux sous le nom de sucs fti^ près y des liquides qui ne sont point tous de la mémenalw« Souvent c'est la sève nourricière elle-même ou la aèveâtborée, que l'on appelle ainsi; tantôt ce sont desliqdda sécrétés et d'une nature particulière ^ tantôt , enfin, oenat de véritables résidus du liquide nutritif. Ainsi, le li^niâc laiteux, si abondant dans le système central comme duiik système cortical de la laitue, du6guier, deseuphorbes^ilBiy et auquel on a donné le nom de kUex^ est, on n'en peot douter, la sève nourricière elle-même; c'est cette mène sève qui est gommeuse dans les arbres des genres /moHl, amygdalus , etc. La résine pure et liquide que l'on trouve dans le bois et dans l'écorce des conifères me pa* raît être le résidu de la sève nourricière épuisée de tous jm principes nutritifs. C'est une sorte de cafnU morttsum insoluble dans l'eau, et par conséquent incapable de servit désormais à la nutrition. Souvent on ne trouve les vaisseaux du latex que dans le système cortical ; c'est ce qae Ton voit , par exemple , chez le rhus typhinum , chez les jeunes branches de Macer campestre^ etc.

L'épanchement de la sève élaborée au point de jonction des deux systèmes cortical et central chez les végétaux iir cotylédons a lieu dès le commencement du printemps, an Inoment de l'apparition des feuilles. Cependant, cet épanchôment peut exister sans qu'il y ait de feuilles sur an arbre. J'ai observé un grand nombre de fois, qu'un trono d'arbre abattu pendant Thiver, et qui est entièrement dépouillé de ses branches , ne laisse pas au printemps de présenter l'épanchement de la sève au-dessous de son écorce. J'ai fait cette observation sur des arbres de difers genres *, elle prouve bien évidemment que cette sève épas-:

GOSlDUItS BB liA. CtTB. SSj

4duSc ne provient ni des femUts en érolntion^ ni des raci- : éUe existait dans le tissu da rëgëtai , et elle en est Lpiilsëe par une canse inconnu poor s'épancher entre le Jbcds et l'ëcoroe. Une cpiantitë très ocnsidërable de sève éla-

. borëe existe dans les arbres, lorsque arrive l'ëpocpe de la garnie de leurs feuilles* Cette sève se conserve dans le tissu ipëgétal pendant Thiver. C'est elle qui coule en si grande ial»ondance,pen^ait Phiver, des entailles fiiites à l'ëcoroe de i'érable a sucre ( acer saceharinum )• Lorsque la température devient suffisamment ëlevëe, cette aève^ par un mëcafiisme inconnu, est chassée en partie du tissu du végétal et irersée entre le bois et l'ëcorce. Si la température vient à s'abaisser accidentellement, oette sève épanchée disparak aussitôt, elle rentre dans le tissu du v^étal. Ceci est le résultât d'une observation vulgaire, faite par les ouvriers qui travaillent à la dëcortication des jeunes chênes pour le tannage des cuirs. J'ai été souvent à même d'en vérifier Texactitude. On ignore enûèrement quel est le rapport qui existe «ntre l'élévation delatempératureet l'épanchement de la sève

^«utre le bois et l'ëcorce. Lorsque les arbres prennent leur état d! hibernation^ ce quiarrive souvent pour les bourgeons dès le milieu de l'été, lasève cesse d'être épanchée entre le bois et l'ëcorce, , et cela malgré l'existence d'une température suffisante. On ignore la cause de la cessation de cet épandiementé

Les v^étaox monocotjlédons n'ont point d'épanchément de la sève entre leur système central et leur système eortical. C'est évidemment l'absence de cet épanchement cpi est la cause de l'absence, chez ces végétaux, de l'accroissement extérieur du système central et de raccroissement intérieur du système cortical. Mais pourquoi cet

' épanchement de la sève n'existe-t-il point chez les végétaux znonocotylédons? Cela me paraît tenir à ce que ces végétaux n'ont point de rayons médullaires. Ces rayons transversaux

388 GOIfBITITS DE LA SÈVE.

me paraissent être la voie de transmission, par laquelle la sève parvient de l'intérieur du tissu du végétal dans le lîeude jonction des deux systèmes. Ces rayons médullaires sont composés de cellules allongées dans le sens transversal ^ or, le sens de l'allongement des organes élémentaires des v^é* taux indique généralement le sens de la marche que suit la sève qui les traverse. Les rayons médullaires sont, par oon» séquent, exclusivement appropriés à servir de condaits transversaux à la sève ; c'est donc par leurs canaux qif eDe parvient de l'intérieur du tissu du végétal dans le lieu de jonction des deux systèmes. Les végétaux dicotylédons, ayant seuls des rayons médullaires, ont seuls aussi un épaachement de sève entre le bois et récorce.Cependant,partme exception fort remarquable , la tige souterraine du tamm communiSj plante monocotylédone , possède des rayons médullaires 3 aussi, son système central s'accroît-il en dia* mètre de la même manière que cela a lieu chez un yégétal dicotylédon. Tout concourt donc à prouver que c'est k l'existence des rayons médullaires qu'est dû l'épanchement de la sève entre les deux systèmes cortical et central, et par suite l'accroissement dans cet endroit de ces deux systèmes.

La progression de la sève, chez les végétaux monocotylédons, doit s'effectuer bien certainement de la même manière que chez les végétaux dicotylédons , c'est*à-dire qoe la sève lymphatique doit monterv par le système central, et que la sève élaborée doit descendre par tous les organes destinés à contenir des liquides^ et au moyen d'une diffosion générale.

paoGaESSiON de la sètb. 889

$ IL *- Des causes de la procession de la sètfe.

Le phénomène de l'ascension de la sève est resté jusqu'à noy jours sans aucune explication plausible; Vélération de ce Jiquide, à une hauteur très considérable, dans les arbres rend tout-à^fait nulle. Pexplicatlon de ce phénomène fondée sur la seule considération de l'élévation de l'eau dans le$ tubes végétaux, en vertu de l'attraction capillaire qu'ib exercent. Il est également impossible d'adçiettre les hypothèses émises sur cet objet par Malpighi et parSarrabat. Le ' premier pensait que l'élévation de la sève est le résultat de la dilatation et de la condensation alternatives de ce liquide par les variations diverses de la température atmosphé-> rique. Le second admettait que ces mêmes variations de la température atmosphérique, agissent spécialement ep opérant la dilatation et la condensation alternatives de l'air contenu dans la moelle et dans les trachées, et que c'est le balancement de cet air dont le volume est alternativement augmenté et diminué qui produit la progression de la sève. Ces deux physiciens, comme on le voit, cherchent à trouver la cause du mouvement de la sève dans une sorte de systole et de diastole qui aurait son siège dans les liquides .oju dans les gaz contenus dans le tissu végétal, et non dans les solides organiques, comme cela a lieu chez les animaux, dans l'action du cœur. D'autres physiologistes ont pensé que le tissu végétal est susceptible de se contracter sur le liquide introduit dans ses petites cavités par l'attraction capillaire, et que c'est cette contraction des parois des organes creux qui chasse de proche en proche le liquide séveux; d'autres, enfin, sans se rendre aucun compte du mécanisme au moyen duquel la sève se meut dans les végétauXy se contentent de dire que ce licpiide se porte là ou il

Spo PBOQ&ESSIOOff DB LA fOtnU

est appelé; mettant ainsi une sorte de voile sur ce phénomène, qu'ils considèrent comme dû, pour ainsi dire, à une cause intelRgente. C'est ici une véritable psychomofphîef dont le mauvais exemple est emprunte' à une certaine école de la physiologie animale.

Les hypothèses de Malpighi et de Sarrabat ne sont pis susceptibles de soutenir un examen sérieux; l'hypothèse de l'impulsion de la sève par la contraction des paroii^ des organes qui contiennent c^ liquide est plus spécieuse) et paraît, au premier coupd œil, être appuyée sur des £ûtlt Lorsqu'on coupe une plante qui contient beaucoup de li* » quides, telle qu'une plante laiteuse, le liquide est chiwé hors du tissu végétal en quantité assez considérable , ii sort également des deux parties de la plante divisée transviârtir lement et même contre la direction dé la pesanteur. Ged prouve que les oi^anes creux, qui contiennent ce liquide^ éprouvent un resserrement qui diminue la capacité de bat cavité 5 ils se contractent sur le liquide et l'expulsent en partie. Brugmans et Coulomb soupçonnèrent que ce resser^ rement était une véritable contraction semblable à celle de la fibre musculaire, et crurent voir que cette contractioa prétendue était augmentée par l'application d'une substance astringente, laquelle en procurant l'occlusion des orifices ouverts des vaisseaux suspendait l'émission du liquide vé* gétal 5 mais cette assertion a été infirmée par les résultats contradictoires obtenus dans la même expérience ptf MM. Van-Marum, Link et Tréviranus. S'il en était besoin je joindrais ici mon témoignage à celui de ces derniers natll* ralisles. Ainsi, il n'y a point de conclusions à tirer de Pcx* périence de Brugmans et Coulomb pour l'existence d'ilBC contraction véritable dans les parois des organes qui cott* tiennent la sève, bien qu'il soit incontestable qu'il existe tP^ resserrement dans ces mêmes organes, lorsqu'on donne ÎM' an Hquide qu'ils contiennent» Yan-BIamm a chtrdbiéàdé»

9&OOBAS8IOK BS LA SivS. Spl

BOntrer l'existence d'une véritable contraction dans ces oiganes par l'expérience suivante : il fit passer une forte dëcbarge électrique au travers dune tige d'euphorbe, et il obsora cpe cette tige, divisée transversalement, ne versait point de suc laiteux par une émission spontanée; mais on fiisait soclxT ce suc en comprimant la tige. Van-Marum crut poQfoir conclure de cette expérience, que la décharge électrique avait aboli Virritabià'téou la contractiUté des vaisseaux de la plante, de la même manière qu'elle abolit la contrac* dlité de la fibre musculaire chez les animaux. En admettant qn'il n'y ait aucune cause d'erreur dans cette expérience^ ce qû me paraît douteux, il en résulterait seulement que la dédiarge électrique a fait cesser l'état de pression où le liquide laiteux se trouvait dans les organes creux qui le contenaient. Or ce résultat peut provenir de la lacération des ôéllales ou des tubes du végétal, par la décharge électrique, OU peut-être de la violente impulsion donnée par cette décharge au liquide laiteux. Ces deux causes, en effet, peuvent avoir procuré la sortie de ce liquide des organes spé- GÎanx qui le contenaient et sa diffusion dans 'les organes Voisins. Dès- lors ce liquide n'est plus soumis à la pression ^ui l'aurait déterminé à sortir des vaisseaux dans lesquels il était accumulé auparavant. Toujours est-il certain que cette périence ne prouve point du tout l'existence dans les ors élémentaires du végétal d'une contractiUté semblable^ ^ar son mécanisme, à celle qui existe dans la fibre musculaire des animaux ^ il n'y a ici de prouvé que l'existence d'iui resserrement ou d'une diminution de capacité des or-^ ganes creux; or ce resserrement est évidemment un résultat de l'élasticité de ces organes distendus par le liquide qu'ils contiennent ai^ec exces^ ce qui les constitue dans ce cpie j'appelle Yétat turgide^ Qr cet éttU turgide^ ou cet état de t^étion avec excès, est très évidemment un résultat de l'endgsmose. Le liquide laitet|z est plqs dense que la sève

392 IPROGRBSSION DB L^ SiVE.

lymphatique, les tubes qui le contiennent ont des paiois au travers desquelles les liquides filtrent avec facilité^ diS" lors les conditions de l'endosmose existent, et cette action physique doit avoir lieu^ la sève lymphatique introduite avec excès, dans le liquide laiteux, distend les organes qui contiennent ce dernier et les rend turgides; leurs ptrois distendues réagissent par leur élasticité sur ce liquide qu'elles expulsent en se resserrant, lorsqu'une voie lui est offerte pour sortir ; on voit qu'il n'est point besoin d'ad» mettre ici une contractilité pareille à celle de la fibre mmcnlaire. Aussi observe-t-on la sortie du liquide laiteux duboît des jeunes scions, chez le figuier^ or il n'est guère pouible d'admettre la contractilité dans le tissu déjà endurci du bois.

Toutes les plantes, dans leur état de vie, possèdent on état iur^ide qu'elles doivent à l'endosmose , qui rempEt av£C excès leurs petits organes creux, en y introduisant k sève lymphatique ou l'eau puisée au dehors. Or, c'est véritablement cette même endosmose qui est une des causes immédiates du mouvement de progression de la sève.

L'observation apprend que l'ascension de la sève dé' pend de deux forces : 1° d'une impulsion; a° d'une attraction* L'ascension de la sève par impulsion se manifeste très évidemment dans son émission au printemps, de l'extrémité tronquée des rameaux de la vigne; l'ascension de la sève par une sorte d'attraction a lieu lorsqu'on met tremper dans l'eau la partie inférieure d'une tige conpée transversalement. L'eau est pompée par la tige qui la transmet aux feuilles. C'est dans celles-ci que semble résider h force attractive qui opère alors seule l'ascension de Feau; aussi. Haies pensait-il queie principal usage des feuilles est d'élever la sève.

La force qui opère l'impulsion de la sève ascendante dans la vigne est très considérable : on sait qu'elle a été mesa* rée par Haies qui, ayant adapté un tube de verre rempli de

{fBOQ&SSSIOH;^ DB LA SiYB. 303

laercare à un cep de vigne tronque, ?it ce mëtal t'ëlevec • i 33 et à 38 pouces au-dessus de son niveau primitif, pressé par l'effort que faisait la sève pour sortir de Textrémité trcmquée du cep. Les résultats de cette expérience avaient ^té mis en doute par Sennebier et par d'autres physiciens; mais leur certitude a été confirmée par MM. de Mirbel et Chevreul, qui, ayant répété l'expérience de Haies, ont vu la force impulsive de la sève élever le mercure à ap pouces au-dessus de son niveau primitif* Le fait de cette impulsion de la sève étant incontestable, il s'agit de déterminer quel est le lieu duquel elle part et quelle est sa cause? c'est ce que m'ont appris les observations suivantes :

Je. choisis au printemps une tige de vigne, longue de six pieds , et j'en tronquai l'extrémité , de laquelle la sève s'écoula goutte à goutte d'une manière continue. Alors, je fis couper d'un seul coup cette tige auprès du sol ^ à l'instant, l'écoulement de la sève par l'extrémité supérieure de la tige tronquée cessa d'avoir lieu, ce qui me prouva que la force impulsive n'avait point son siège dans les organes de la tige ^ je vis même que ces organes étaient entièrement ' passi& dans cette circonstance ; car lasève qu'ils contenaient s'écoulait goutte à goutte par l'effet de la pesanteur, et cette émission avait lieu par celle des extrémités de la tige que je tenais en bas. Cependant, la portion de tige restée dans le sol continuait de verser de la sève. Je fis enlever la terre qui la recouvrait ainsi que la racine, et je coupai transversalement cette dernière. La sève s'écoula seulement de la partie inférieure de la racine restée implantée dans le sol. Je poursuivis cette recherche par des sections toujours pratiquées plus bas sur une des racines, et je parvins ainsi jusqu'aux radicelles: il me fut prouvé par là que la cause impulsive qui opérait l'ascension de la sève avait son siège dans les extrémités des racines ou dans le chevelu. Chaque filament de chevela est terpiné par une spongiole d'une

394 vBfKOLXssiov m la skn.

extrême petitesse. Le hasard me fit trouver un de ces fila» mens de chevelu, qui <itait beaucoup plus gros que les an* très, et dont la spongiole était assez développée pour poi^ voir âtre facilement observée. Je pris ce filament de chevdn et je mis sa spongiole seulement tremper dans Peau; fob* servais avec une loupe la coupe transversale de ce filatnfttf^ situé hors de l'eau* Bientôt je vis la sève suinter sur cette coupe transversale, et sortir par la partie ligneuse du fifan ment. Ainsi, il me fut complètement démontré que la fbne impulsive qui opère l'ascension de la sève a son siège exclusif dans les spongioles. J'examinai au microscope k structure de la grosse spongiole , dont je viens de faire mention. Son tissu blanc et délicat paraissait «itièrement composé de tissu cellulaire. La partie centrale, composéB de cellules articulées en séries longitudinales, était conti-^ nue avec le système central de la radicelle. La partie ext^ rieure, beaucoup plus volumineuse, était continue avec le système cortical de la radicelle; ayant mis une goutte d^adde nitrique sur ce tîssu cellulaire qui compose toute Torgani- . sation de la spongiole, il se forma un petit caillot opaque dans chaque cellule du système cortical, ce qui me prouva que les cellules de ce système contenaient un liquide très dense, puisqu'il était coagulable. L'existence de ce liquide dense dans les cellules corticales de la spongiole suffit pour rendre raison de la force impulsive dont elle est le siège. La spongiole est baignée extérieurement par Feau, dont la terre est imbibée 5 l'endosmose introduit sans cesse cette eau extérieure dans les cellules remplies d'un liquide dense, et cette eau ou cette sève lymphatique, sans cesse introduite, est chassée dans les organes de la tige par lesquels s'opère son ascension. Ce phénomène est exactement le même que celui de Tascension du liquide dense dans le tube de Tendosmomètre (figure i, planche i), dont le réservoir fermé par une membrane est plongé dans l'eau. Cette meni''

remplit exactement ici le rôle de la spongiole. J'ai fiât voir que la force impulsive qui opère dans cette cûrconstmoe Pascension dm liquide est très oonsidéFable, et capable de soulever le poids de plus d'ime atmosphère; ceh vend complètement maison de la force avec laquelle la aite cat poussée de bas en haut dans la vigne« Voilà donc un promer phénomène; celui de l'impulsion de la sève dont la oraae est dévoilée ; cette cause est indubitablement'l'endOimose. Passons à l'examen du second phénomène que présente l'ascension de la sève , c'est-à-dire à l'étude de Yatirttction par laqueUe ce liquide est élevé dans les tiges séparés de leurs racines, et trempées dans l'eau parleur partie inférieure tronquée* Ce phénomène a été considéré comme un simple effet de l'ascension des liquides dans les tnbes capillaires, mais il est bien évident que telle n'est poînt sa cause , ou du moins sa cause ^exclusive ou principale; car l'ascension des liquides dans les tubes capillaires ne peut porter ces liquides bien haut; or, j'ai expérimenté qa'une clématite (clemaiis vitcUba) , élevée de plus de vingt pieds dans Farbre qui la soutenait, étant coupée et trempant dans un vase plein d*eau par sa partie inférieure tronquée, pompait cette eau de manière à entretenir la vie et la fraîcheur de toutes ses feuilles,comme l'aurait fait la plantela plus humble. L'existence des tubes fibreux chez tous les v^étaux ligneux peut aervir, du moins en partie, à rendre raison de cette ascension de la sève. Ces organes , pourras à chaque extrémité d'un canal dont la capillarité est excessive, et munis dans leur milieu d'un renflement qui peut aervir de réservoir pour la sève, peuvent être conûdér^ oomme servant à multiplier les actions capillaires, par la disposition alternative des réservoirs de la sève et des tubes capillaires qui y aboutissent de chaque c6téy et qui comanuiiqiKnt librement d^'un tube fibreux à un antre. On con* foitqiiecemécaiMmeieodasiei bit& raison de TMceiisM

396 PAOORESSIOir DE LA SÈVE.

de l'eau dans une tige qui trempe dans ce liquide par tt partie inférieure tronquée, et il est bien probable que tet est effectivement l'office des tubes fibreux* Cepend^ Tascension de la sève a lieu sans l'intervention de ces ap> nés } car il est des végétaux qui n'en contiennent point, et qui, cependant, lorsque leur tige est séparée de la radne, élèvent très bien l'eau qu'on lui donne à pomper. H y a donc un autre mécanisme ou une autre cause, qui prési(!ei cette ascension de l'eau. Haies, ayant remarqué que leifégétaux élèvent d'autant plus de sève qu'ils ont phs de feuilles, fut porté à en conclure que les feuilles 9ont les organes qui opèrent Télévation de la sève par la saocioii qu'elles exercent sur ce liquide qu'elles livrent ensuite à l'évaporation. La grande étendue de leur surface, et le peu d^épaisseur que possède généralement leur tissu, rendent cette "évaporation très facile. Or, on pourrait penser que cette évaporation de la sève serait une des causes de son ascension ^ les cellules superficielles des feuilles vidées en partie par Fémanation aqueuse, soutireraient en vertu de leur capillarité la sève contenue dans les cellules voisines situées plus profondément, et la même action, exercée de proche en proche, parviendrait ainsi jusqu'aux racines, ou jusqu'à l'extrémité tronquée de la tige qui trempe dans l'eau. Cette explication du phénomène paraît plausible &a premier coup-d'œil, mais elle ne soutient pas l'épreuve de l'expérience, comme on va le voir. Si, en efietj la vacuité des cellules des feuilles était la cause de l'ascension de la sève, on verrait cette ascension devenir d'autant plus rapide et d'autant plus abondante, que la vacuité des cellules des feuilles serait plus considérable ; or, cela n'a point tour jours lieu, ainsi que le prouvent les expériences suivantes : J'ai coupé une tige de mercuriale et je l'ai laissée se dessécher sur le sol jusqu'à ce qu'elle eut perdu les 0,1 5 de son poids. Dans cet état, ses feuilles étaient pendantes et

P&0QRS8SI0II DB LA SiVB. 3ffJ

dans un état de flaccidité) qa^ellet devaient à la vacuité cotioinencanle des cellules de leur limbe. Je mis alors cette plante tremper par la partie inférieure de sa tige, dans un flacon rempli d*eau, que j'avais pesé auparavant, ainsi que la plante elle-même. La température de l'atmosphère était alors à -f- 12 degrés R. Au bout de quatre heures, la plante • avait absorbé assez d'eau pour reprendre complètement son étatturgide^ cependant, il lui manquait encore quelque chose de soii poids primitif. Pendant ces quatre premières heures, la plante avait absorbé 82 grains d'eau ou ao grains 1/2 par heure , et en avait évaporé 34 grains ou 8 grains 1/2 par heure. Pendant les quatre heures suivantes, les circonstances extérieures étant exactement les mêmes , la plante absorba 38 grains d'eau seulement ou 9 grains 1/2 par heure, et en évapora 36 grains ou 9 grains par heure. L'absorption, comme on le voit, commençait à devenir proportionnelle à l'évaporation, à laquelle elle s'était montrée très supérieure pendant les quatre premières heures. A partir de là, la plante que je continuai d'observer me fit -voir constamment une absorption à-peu-près proportionnelle à son émanation aqueuse; elle se comporta, en un mot, comme une plante à laquelle il ne manque rien de ses conditions vitales. Cette première expérience parait prouver que la vacuité des cellules des feuilles est la véritable cause de l'ascension de la sève , puisque cette ascension a été plus rapide et plus abondante^ lorsque les cellules des feuilles étaient dans un certain état de vacuité que lorsqu'elles se sont trouvées plus remplies. Mais cette déduction généralisée serait une erreur, comme on va le voir.

Je coupai ime mercuriale et je la laissai se dessécher, jusqu'au point de perdre les o,36 de son poids. Je la mis alors tremper dans un flacon plein d'eau, par l'extrémité inférieure de sa tige. L'absorption de l'eau. fut d'une lenteur extrême; car elle ne s'éleva qu'à 2 grains i/3 par heure

3^8 ffMOGESSSIOir MB LA. WÊmU

pendant les Tingt-qnatre premières heures^ et ooauttt h plante continuait à perdre de Peau par l'ëTapontioiiy die ne récupâra pendant ce temps qi&e douze grains dé sûn poids perdu» Cette expérience se faisait en mente temps que l'expërience précédente, et dans le même local $ ks deux plantes qui servaient à ces deux expérience» avaient le xnéme poids lorsque je les cueillis , et que je les laissai éprouver un commencement de dessèchement, en sorte qic ces deux expériences sont comparables. La plante qui bit le sujet de cette seconde expérience conserva l'étal de flai>cidité de la plupart de sts feuilles 3 quelques-unes des feuilles inférieures seulement reprirent leur état turgide et leur fraîcheur. Le lendemain , l'absorption de l'eau ne s'éleva plus qu'à un grain et demi par heure. Lesfeuillii commencèrent à se dessécher, et cette dessiccation devint complète les jours suivans^ il n'y eut que deux petits tameaux inférieurs qui demeurèrent vivans.

Cette seconde expérience prouve d'une manièrecertaine^ que 1 ascension de la sève n'est point le résultat de la vacuité des cellules des feuilles ', on voit, en effet, que cette vacuité poussée jusqu'au point d'enlever à la plante les 0,3$ de son poids par l'évaporation de l'eau, diminue considérablement l'absorption et l'ascension de l'eau bien loin de l'augmenter, comme cela a eu lieu lorsque la plante n'avait perdu par l'évaporation que les 0,1 5 de son poids* levais exposer tout-à-l'heure le cause de cette différence 5 je continue ce genre d'observations et d'expériences. Une mercuriale coupée depuis vingt-huit heures avait perdu par h dessiccation les o,46 de son poids. Je la mis tremper dansuo flacon plein d'eau, par sa partie inférieure, et je la plaçai sous une cloche de verre fermée avec de l'eau. De cette manière, la plante ne pouvant rien perdre par l'évaporation dans l'atmosphère humide qui l'environnait, je n'avais pin* à craindre de voir s'opérer la dessiccation de tes feuiUoi'

I^'^jMorptkm de Teta qu'elle opéca ne sf ëleva qu'à a grtins :^/a pai heuse, pendant le premier jour, et à un grain et td^emi par heure pendant les quatre jours sui^ans , au bout desquels la plante se trouva avoir récupërë àrpeu-près son poids primitif^ son état iurgide et sa fraîcheur. On voit encore ici l'e^^trème lenteur de l'absorption et de l'ascension ^ l'eauylorsque la dessiccation des feuilles est poussée jusqu'à un certain point. Cette dessiocation^au r^te, était biai ioin. d'être complète ; les feuilles de toutes œs plantes qui avaient perdu une certaine partie de l'eau qui imbibait leur tissu, étaient dans l'état de flaccidité, mais non dans l'état de dessèchement et de*niort^ elles étaient susceptibles de revenir à la vie comme le prouvera tout-à-l'heure une autre expérience. Toutefois, pour savoir à quoi m'en tenir sur la quantité de leau qu'elles avaient perdu, relativement à la totalité de celle qu'elles contenaient, je fis dessécher complètement les plantes qui avaient servi aux deux dernières ezpéi:iences, et je trouvai que leur substance sèche et solide pesait dans la première les 0,17, et dans la seconde les Oyi4 de ce que pesait la plante dans l'état frais. La première contenait donc primitivement o,83, et la seconde 0,86 d'eau. Or, la première avait perdu o,36 de son poids, lorsque je la mis en expérience^ il lui restait par conséquentles o>47 de sa sève. La seconde avait perdu les 0,46 de son poids au commencement de l'expérience^ il lui restait donc les 0,40 de sa sève. On voit ainsi que ces plantes étaient très éloignées de cet état de dessiccation, qui est pour les plantes un' état de mort complète. On voit aussi par là que si elles absorbaient dii&cilement l'eau, cela ne provenait point delardçssiccation de leurs cellules que cette dessiccation aurait rendues moins avides d'eau. C'est ainsi^ en effets qa'ifbe éponge sèche refuse quelque temps de s'imbiber d'eau, tandis qu'elle l'absorbe avec rapidité lorsque sfscel- Iples sont préalablemeut mouillées.

4oo paoGaEssiON bb la sèvb»

Je coupai une mercuriale, que je laissai se dessécher jm* qu'au point d'avoir perdu les o,36 de son poids. L'eipé»> rience m'avait appris que, parvenue à ce degré de dessice»* tion , la plante n'était plus susceptible de reprendre «m ëtat turgide et sa fraîcheur , en la mettant tremper dam l'eau seulement par la partie inférieure de sa tige. Je k plongeai entièrement dans l'eau, et je l'en retirai aubout de douze heures, ayant complètement récupéré son état tittgide et sa fraîcheur. Je mis alors la partie inférieure de sa tige dans un flacon plein d'eau, et la plante resta exposée â l'action de l'atmosphère dans un appartement. Cette ^ante absorba l'eau du flacon et en opéra l'ascension, de la même manière que Faurait fait une mercuriale fraîchement coupée. Je la conservai pendant quinze jours, sans que sa vie et sa fraîcheur éprouvassent d'altération sensible. Je fis k même expérience sur deux autres mercuriales^ dont la deisiccation fut poussée plu s loin: l'une avait perdu par la dessiccation 0,6 1, et l'autre 0,72 de sonpoids.Les feuilles de la première étaient, pour la plupart, encore souples avec flaccidité: les feuilles de la seconde commençaient à offrir cette sorte de crépitation , qui est l'indice d'une dessiccation avancée. Je plongeai entièrement ces deux plantes dans l'eau. Les feuilles de quelques-uns des rameaux de la première reprirent leur état turgide et leur fraîcheur^ mais les autres feuilles en plus grand nombre, demeurèrent dans l'état de flaccidité, quoiqu'elles fussent complètement imbibées d'eau 5 le même état de flaccidité se montra dans toutes les feuilles de la seconde mercuriale, qui avait le plus perdu par la dessiccation. Ces deux plantes furent tirées de l'eau et placées par le bas de leur tige dans desflar cons pleins d'eau. Les rameaux de la mercuriale qui avaient repris dans l'eau leur état turgide opérèrent seuls l'asccnr sion de la sève et demeurèrent vivans 5 tout le reste se dessécha. Ainsi, une dessiccation trop avancée enlève aux

CKOCaLBSBXOV ]» UL SiTK. 40X

iraiUes la facnlté de reprendre leur ëtat tui^iâe, lorsqu'on eUr restitue l'eau qu'elles ont perdue, quoiqu'elles en oient imbibëes jusqu'à la saturation de l'attraction qu'elles szercent sur ce liquide-en vertu de leur capillaritë. Avec ^ette possibilité de reprendre Vétat turgide disparait, dans lé végétal, la faculté d'opérer l'ascension de l'eau par attracdon, et par conséquent la mort survient ou même est d^à survenue.

Ces expériences fournissent quatre résultats importans : le premier, est que la vacuité des cellules de la plante n'est point la cause de l'ascension de la sève i le second, est que cette ascension n'a lieu que lorsqu'il existe préalablement une suffisante quantité d'eau dans le tissu de la plante 3 le troisième, est que la diminution peu considérable de la quantité de cette eau préalablement existante dans le tissu de la plante, augmente considérablement l'ascension de la 9ève par attraction 3 le quatrième, est que l'ascension de la «ève n'a lieu que lorsque les cellules ou les autres organes creux qui la contiennent et qui composent le tissu végétal, sont susceptibles de posséder leur état turgide naturel ou de le reprendre lorsqu'ils l'ont perdu. Or, cette faculté de prendre et de conserver Vétat turgide n'est autre, dans le Fait, que la faculté d'attirer Veau^ puisque ce n'est que par le moyen de l'eau qu'elles attirent et introduisent avec excès dans leur cavité, que les cellules végétales deviennent turgescentes. Ce sont donc les causes qui sont susceptibles de *exidre les cellules turgescentes, qui opèrent l'ascension de a sève par attraction. La seule de ces causes qui soit connue est l'endosmose. C'est en effet la seule endosmose îm- ^létivè qui puisse produire l'état turgide des cellules, du k^oins dans l'état actuel de nos connaissances ; mais il est en Héme temps certain , q^e la fixation de l'oxîgène respira oîre, dans le tissu vivant végétal, intervient ici d'une ma- ^ièire puissante pour occasioner l'état turgide des cellules I. 26

4oa mooaiflsioF m hx wtnL

végétale«9 et par conséquent pour produire Tasoenfiott /de la sève par attraction. J'ëtablirai plus bas cette vérité mt des preuves e:(périnientales ; je soupçonne que la fixatk» de rpxigène respiratoire augmente considérablooMiit Ja force, encore inconnue dans sa nature, à laquelle ait dœ l'endosmose. Quoi qu'il en soit, il me parait facile ^expliquer comment l'endosmosci en produisant la turgeaceniBC des cellules, produit en même temps l'ascension de la siw lymplxatique par attraction. Celles des cellules des feoUles qui ne sont point destinées à contenir de l'air sont reioplies par des liquides organiques denses. Ces ceUuIaii se trouvant en contact avec les organes qui contiennent la lève lymphatique, deviennent le siège d'une endosmose ijiiplé<tive qui les rend turgescentes. L'introduction continiKlle de l'eau dans leur intérieur produit nécessairement l'espol* sion d'une partie de celle qu'elles contiennent déjà; de U, naît l'émanation aqueuse, laquelle est favorisée par ?actîiMi dissolvante de l'atmosphère. Ce moyen de déplétion pour les cellules superficielles entretient le jeu continuel de leur endosmose implétive : elles puisent en dedans l'eau qu'elles versent au dehors et qui s'évapore; de là naît le mouvement d'ascension de la sève par un mécanisme exactement semblable à celui qui a lieu dans l'endosmomètre que représente la figure 2 de la planche i. Supposons, en effet, que la partie ab de cet endosmomètre soit une cellule yégétêk contenant un liquide dense et en contact avec un tube reinpli d'eau ou de sève lymphatique, qui sera suppose être ici la partie ed du même endosmomètre. L'endosmose, s'exe^ çant au travers de la membrane séparatrice^ introdoirs l'eau que contient la partie ed, ou l'organe à sève lympbsti*' que, dans la partie ab , ou dans la cellule qui contient le liquide dense. Cette eau sera évacuée par expulsion, sa point b où le tube est ouvert y et où elle pourra être évapo* rée^en même temp», l'eau contenue dans le vase ^» serad^

tennînde à monter dam le tube par son ouverture d, pont tewsf^cet celle que l'endosmose introduit au travers de 1a metdbvane séparatrice Sans la partie supérieure a b. Ici, il est évident que c'est la pression de Tatmosphère sur la surface de l'eau contenue dans le vase g^ qui détermine l'ascension de cette eau dans le tube par son oufertnre d, pour remplacer celle que l'endosmose fait sans cesse passer au ttftvtirs de la membrane séparatrice dans le réservoir abde Tendosmomètre. Or, cette succession d'actions physiques représente exactement celles qui ont lieu lors de l'ascension de la sève par attraction^ J'emploie cette expression, faute d^nne autre plus exacte^ pour exprimer le mouvement ascensionnel de la sève produit par une force qui a son siège dans la partie vers laquelle marche cette même sève. Ainsi, cette expression attraction ne représente point ici la cause du mouvement de la sève, mais seulement le sens du mouvement de la sève, par rapport à la force qui produit ce * mouvement. Dans les spongioles des racines, il y a une farce impuhiife qui chasse la sève lymphatique vers le som net du végétal; dans les feuilles et dans les autres organes de la tige,ily a uoe force attractifs qui af^elle la sève,comme le disent les physiologistes dans leur style métaphorique. D'après cette théorie, on peut "facilement expliquer tous les phénomènes qui ont été expos^ plus haut^ touchant Tes ef« fets produits sur des mercuriales qui ont perdu, par l'éva-^ poration, une quantité pl«s ou moins considérable de leurs liquides intérieurs. Lorsque les feuilles de la mercuriale ont perdu, par l'évaporatîoii^ une quantité peu considéra^ble de leur partie aqueuse, la densité des liquides contenus dans leurs cellules se trouve augmentée ; dès«Iors, leur endosmose implétive devient plus forte, et par suite lascensioii de k sève par attraction est plus n^pide et plus consi-^ 4énd>le ^ c'est ce qui a été dïservé chca k mercmîale qui Bravait pcxdv par V^WfmèHàmk qjost les 0,^x5 de son poids.

ne.

4o4 PROGRESSION Bl LA SiTl.

Lorsque les feuilles ont perda par la dessiccation une qnaii* titë assez considérable de leur partie aqueuse, les liqoidet organiques que contiennent leurs cellules ont perdu leur liquidité, et par conséquent, ne sont plus aptes à déterminer l'exercice de l'endosmose ; de plus^ la sève lympbatiqBe a cessé d'exister dans les organes qui la contiennent ordinairement, et ceci est une autre cause de Tabsence de l'en» dosmose. Aussi, dans cette circonstance, n*existe-t«il pin d'ascension de la sève ; cette ascension sera seulement tiéi diminuée,si la dessiccation n'a pas privé complètement les liquides organiques de leur liquidité et s'il existe encore un peu de sève lymphatique dans les organes destinés à la contenir. C'est par cette raison que l'ascension de la sève par attraction a été considérablement diminuée et même entièrement anéantie chez la mercuriale qui avait- perdu par la dessiccation les o,36 de sonpoi4s. On a vu qu'une mercuriale qui avait éprouvé le même degré de dessiocadoo et qui fut entièrement plongée dans l'eau, reprit complète- « ment son état turgide et sa faculté d'opérer l'ascension de la sève. L'immersion dans l'eau avait rendu une liquidité convenable aux liquides organiques contenus dans ses feuilles i celles-ci avaient également récupéré de la sève lymphatique 5 dès-lors, elles eurentcécupéré tout ce qui leur manquait pour l'exercice de l'endosmose implétive des cellules, et par suite pour opérer l'ascension de la sève. Lorsque le tissu des feuilles a été complètement desséché, il n'est plus susceptible de reprendre son état turgide vital, ou safrair cheur au moyen de l'immersion dans Teau. Alors le tissu de la feuille s'imbibe complètement d'eau, mais il demeure flans l'état de flaccidité^ il ne redevient point turgide et vivant \ il ne peut plus alors opérer l'ascension de l'eau ou de la sève. Gela provient évidemment de ce que les liquides organiques contenus dans les cellules ont perdu par la dessiccation complète une qualité qui leur était indispen-

P&06&B88IOK n LA SÂTB. 4o5

sable ponr être aptes à produire l'endosmose. Je soupçonne cpe ces licpiides oi^a niques, complètement desséchés > ne sont plus susceptibles de reprendre leur liquidité homogène. C'est effectivement ce qui arrive à beaucoup de liquides organiques, soit végétaux, soit animaux.

. Ainsi que je l'ai exposé plus haut, l'exhalation aqueuse des feuilles est un phénomène actif; elles ne perdent point leurs liquides, dans l'état naturel, par une évaporation pas* siife^ comme cela a lieu dans une étoffe mouillée qui se sèdbe; ils chassent ces liquides au dehors et il les livrent akrs à l'évaporation. Cependant lorsque l'action dissolvante de l'atmosphère est très forte, et que les feuilles n'attirent pas une quantité su£Bsante de sève lymphatique pour remplacer l'eau qu'elles perdent par la transpiration, ellesf-^ &nent et peuvent même se dessécher tout-à-fait, et c^ d'une manière passive^ comme le ferait une élofFe mouillé qui se sèdie.

* En général ce sont les plantes qui possèdent le plus d oxigène respiratoire dans leurs organes pneumatiques, qui résistent le mieux à l'action desséchante de l'atmosphère. Ainsi une plante qui a végété avec peu de lumière possède, par cela même, peu d'oxigène respiratoire dans ses organes pneumatiques; elle est dans cet état de demi-asphyxie et d'altération organique qui porte le nom Pétiole-ment. Une plante de la même espèce, qui a végété avec beaucoup de lumière, possède, par cela même, beaucoup d oxigène respiratoire dans les organes pneumatiques. Or, ces deux plantes étant soumises à l'influence d'une même température un peu élevée, la première se flétrira, parce que ses feuilles perdront plus d*eau par l'évaporation qu'elles n'en recevront par l'attraction qu'eUes exerceront sur la sève lymphatique, tandis que la plante non étiolée conservera l'état turgide de ses feuilles, parce qu'elles attireittait proportionnellemnit plus de sève on de liquide

4o6 PMa&Eisioir de ul 0iTi»

qu'elles n'en perdront par Tévapor ation. Or cette proportion inverse que l'on observe ici entre l'attraction de la sèfe et l'émanation aqueuse, chez deux individus appartenant i une même espèce, s'observe de même chez des plantes différentes, lesquelles ont sans doute naturellement, entre elles, sous le point de vue delà respiration, des diffécenees analogues , sinon semblables, k celles qui existent entre deux individus d'une même espèce qui ont végété aoumù à des degrés de lumière diffcrens. Je citerai pour exemple, ici, deux plantes entre lesquelles on ne soupçonnerait p« lexistence d'une semblable différence-, la mercuriale {fiw^

curia/is annua) et la morelle [solanum rdgrum). Je dtem deux plantes entre beaucoup d'autres. Chez la mercuriak, l'attraction de la sève, par les feuilles, est proportionnellement plus forte que leur émanation aqueuse, tandis qne k contraire a lieu chez la morelle^ ces deux plantes cbapén et trempant dans l'eau par l'extrémité inférieure de leur tige, étant soumises à une même température un peu élevée, sans exposition au soleil, la morelle se fane tandis que la mercuriale conserve l'état turgide de ses feuilles. Ces phénomènes ont lieu même lorsque la mercuriale a beaucoup plus de feuilles que la morelle mise en expérience avec elle Je pris une mercuriale très branchuequi possédait soixantequatre feuilles grandes et petites, et je la mis tremper dans l'eau par l'exlrémité inférieure de sa tige tronquée. Une morelle, dont la tige était de la même grosseur, et à laquelle je ne laissai que six feuilles de médiocre grandeur, futdii* posée de môme et les deux plantes furent exposées aux rayons du soleil} au bout d'une heure la morelle était complètement fanée, tandis que la mercuriale n'avait aucunement souffert. Cependant cette dernière, parle nombre et l'étendue de ses feuilles, présentait à l'évapc^ration une bien plus large surface^ mais chez elle la force de l'attraction de chaque feuille, pour l'eau dans laquelle baignait l'extrémité

^■nffr'lf"'^ de la tige^ ^aUil la fbree qui opérait rëraanatiôa s^tpygUMe on l'évaporatioa, en scnrte qu'elle conserva l'état tautgide de toutes ses feuilles ; ches la morelle, au contraire^ la iorce. qui^ daus chaque feuille, opérait l'attraction de l'eau, était inférieure à celle qui tendait à opérer la déplé* lion des cellules par l'évaporation des liquides qu'elles cantenaient, et dès-lors les feuilles et la tige de la plante perdicent leur état turgide ou se flétrirent. On sent que, dans oette circonstance, le nombre des feuilles que possède la plante est une condition de nulle valeur pour les résultats de l'expérience y car c'est en vertu de la force d'attrac* tion, pour l'eau qui lui est propre, que chaque feuille se maintient dans l'état de turgescence cellulaire, et cette force, dans chaque feuille, agit de la même manière pour contre-balancer Tinfluence des causes qui tendent à la priver de ses liquides. Ces dernières sont d'abord l'exhalation active qui, lorsqu'elle n'est point égalée par l'afflux de la sève attirée, est bientôt remplacée par la simple évaporation: alors les feuilles se fanent et tendent à se dessécher, comme le ferait une étoffe mouillée.

On doit à Haies la découverte de l'influence qu'exerce la lumière sur l'augmentation de l'exhalation aqueuse , ou sur la transpiration des végétaux. Ce n'est pas seulement la lumière directe des rayons solaires qui produit cet eflet, c'est également la simple lumière diffuse^ or, comme cette dernière ne produit point de chaleur, on ne peut point attribuer à cette dernière cause l'augmentation de la transpiration qu'éprouvent les végétaux, lorsqu'ils sont soumis à l'influence de la lumière. Je me suis attaché à répéter avec beaucoup de soin les ex-* périences qui prouvent que la lumière influe sur la transpiration des végélaus. J'ai fait ces expériences sur des liges munies de feuiUes tt qui trempaient dans leau par leur pulie inférieure coupée) je pescif matin et soir les planics

4o8 nÔGlBfiSIOH Dl Ljk sivfe.

et les flacons remplis d'eau dans kscpiels ces pbntes étident placées; j'apprëciais de cette manière la quantité de Tua qui avait été absorbée, et la quantité de liquide que ks plantes avaient perdue par la transpiration; j*ai vu, aion que cela est connu, que pendant le jour, il y avait eicisde la transpiration sur Tabsorption de l'eau, et que pendut la nuit il y avait, au contraire, excès de l'absoiption de ' l'eau sur la transpiration, en sorte que la plante angmeih tait de poids pendant la nuit et diminuait de poids pendnt le jour. Cependant l'absorption de l'eau tendait toujooni demeurer proportionnelle à la transpiration, en sorte ip» lorsque celle-ci était forte ou faible, l'absorption de Veaxi l'était aussi; mais en suivant ainsi la transpiration dans ses gradations, l'absorption de l'eau lui restait un peninC^ rieure pendant le jour et lui était im peu supérieure dimnt la nuit.

Ainsi il faut bien se donner de garde de généraliser l'assertion de Sennebier, suivant lequel l'émanation aqaense des végétaux serait nulle ou presque nulle dans Tobscurité; cela peut être ainsi lorsque la température est basse et l'atmosphère très humide; mais lorsque la température est élevée et l'air sec, l'émanation aqueuse des végétaux dans l'obscurité devient assez considérable comme on va le voir. C'est un fait bien connu que celui de l'influence qu'exerce la lumière sur l'ascension de la sève; il y a eu beauoonp d'expériences de faites sur cet objet : deux plantes semblables étant placées l'une à la lumière, l'autre à l'obscoritë, la première absorbe beaucoup plus d'eau que la se* conde. Haies a expérimenté que dans un temps égal la même plante élevait six fois plus d'eau pendant le jour que pendant la nuit. Sennebier a multiplié ces expériences; il a fait voir que les rameaux garnis de feuilles et trempant dans l'eau par leur extrémité inférieure tronquée , tiraient beaucoup plus d'eau à là lumière qu'à l'obsarité; il

P&OGmiSUOlC DB LA SÈVE. 4^

-«ira ifBLe la chaleur obscure influait* peu suI^ cette succion àe Teau $ il a aperçu que ces résultats variaient suivant l'es* pèoe des plantes , mais il n'a point assez poursuivi ce fait iniportant, ainsi qu'on va le voir par les expériences suivantes. On sait qu'une plante qui trempe dans l'eau par l'extrémite inférieure et tronquée de sa tige peut se conserver vivante pendant un temps assez long. J'ai conservé ainsi, en été, une mercuriale pendant quarante jours, sans qu'elle produisit de racines. Alors seulement des racines nombreuses apparurent, et dès-lors l'ascension de l'eau qu'elle continua d'opérer en vivant pendant plusieurs mois ne dut ^ÊÊgB être rapportée à la seule attraction des feuilles, mais jBui à l'impulsion opérée par les spongioles des racines. Cette plante était dans un appartement où elle ne recevait que la lumière diffuse. J'ai voulu expérimenter combien de temps la même plante , la mercuriale^ vivrait, étant disposée de même mais placée ^^ns une obscurité complète. J'ai donc placé une de ces plantes sous un récipient opaque, en ayant soin d'accumtder du sable fin autour de la base de ce récipient afin d'intercepter complètement la lumière. Le quatrième jour après le commencement de lexpérience, les feuilles de la merciu^iale étaient presque toutes complètement fanées. La température avait varié de -{- 20 k 24 degrés centésimaux pendant la durée de Texpérience. Les feuilles inférieures ou les plus vieilles étaient presque desséchées, les feuilles supérieures ou les plus jeunes étaient simplement £uiées. J'exposai cette plante à la lumière diffuse. Ses feuilles qui n étaient que fanées reprirent leur état turgide ou leur fraîcheur, les autres ne reprirent point la vie. Ainsi, la mercuriale dont la tige coupée trempe dans l'eau par son extrémité inférieure, peut élever cette eau dans ses feuilles par attraction j de manière à entretenir sa fraîcheur et sa vie pendant quarante jours , lorsqu'elle est exposée dans un appartement à la lumière diffuse^ tandis qu'à l'obscurité

4X0 P&OGaESSION DE LA ràVB*

et par une température de <-|- ao à ^4 degrés Gentësiman^ elle attire si faiblement l'eau dans laquelle trempe Pextoiâmité inférieure de sa tige, qu elle se trouve o^ttnplèteniat fanée au bout de quatre jours. L'exposition de cette planti fanée à la lumière diffuse rend à celles de ses ùmUes qui ne sont point trop desséchéçs^ leur état tur^de et avec lui la faculté perdue d'élever l'eau par attraction. J'ai répété un grand nombre de fois cette expérience, et toujoms avec le même résultat, tant que la température a étéli même. Ce résultat me surprit d'autant plus, que j'avaiijiécédemment reconnu que la mercuriale possédait beancoop de force pour élever l'eau par attraction. On pouvaitpeD9& que les plantes dont la force d'attraction pour l'eau est moiil^dre à la lumière, se faneraient encore plus promptementi l'obscurité. On a vu plus baut que la morelle (soloiuim nigrum) est une de ces plantes cbez lesquelles on olifiene à un faible degré la faculté d'élever l'eau dans ses feuilles par attraction, sous l'influence de la lumière. Je mis une de ces plantes sous un récipient opaque ; elle trempait dans Teau par l'extrémité inférieure tronquée de sa tige. Sous un autre récipient opaque, je plaçai une mercuriale dispo* sée de même. Je plaçai en même temps une autre morelle, disposée de même à la lumière diffuse dans le même appartement. Le quatrième jour écoulé, la mercuriale était it^ née. La morelle, placée sous le récipient opaque, était en bon état. Le neuvième jour, la morelle placée à la lunuéee, conimença à produire des racines dans l'eau qui baignait l'extrémité inférieure de sa tige \ la morelle, placée àl'obacsr rite, n'en produisit aucune, et cependant elle paraissait toujours en bon état« Ses feuilles commencèrent à jaunir le seizième jour de l'expérience^ cet état d'étiolement augmenta les jours sui vans \ et enfin, les feuilles jaunies forent toutes fanées le vingt-deuxième jour, depuis que la plante était placée à l'obscurité. La température avait varié pcttf

PlOG&ESaiOK DX LA êtv%. 4lXv

dant la durée de cette expérience, de 4* ^o à a3 de^pëa centësimaux, dans Tarmoire où étaient renferma les récî* pions opaques qui couvraient les plantes. Il résulte de ces expériences, que la mercuriale qui, à la lumière, a bien plus de force d'attraction pour l'eau dans laquelle trempe sa tige, que n'en a la morelle placée dans les mêmes circonstances, lui est cependant bien inférieure sous ce point de vue, lorsque l'une et lautre sont placées i l'obscurité. Ces deux plantes changent, pour ainsi dire, de rôle à l'obscurité; la mercuriale qui, à la lumière, se mamtient dans son état de fraîcheur dans des circonstances où la morelle se fane ; la m^curiale, dis-je, placée a Pobscurité, se fane promptement, tandis que la morelle, placée dans les mêmes circonstances, conserve long- temps sa fraîcheur ^ elle ne se fane qu'après avoir jauni, elle meuvi d^étiolement; c'est-à-^ dire par suite de l'altération delà composition de sa matière verte. La mercuriale se fane sans avoir changé de couleur^ sans étiolement préalable ; elle meurt faute de pouvoir attirer dans ses feuilles l'eau dans laquelle baigne l'extrémité inférieure de sa tige 5 sa force d'attraction de la sève lymphatique est anéantie.

J'ai placé sous un récipient opaque une mercuriale transplantée en motte dans un pot, et qui n'avait aucuuement soufiert de cette transplantation. Sous le même récipient, je plaçai une autre mercuriale, dont la tige coupée trempait dans l'eau. Chez la première, la sève était élevée à-la-fois par l'impulsion des spongioles des racines et par l'attraction des feuilles; cette dernière cause d'ascension de la sève existait seule chez la seconde. Celle-ci fut fanée le cinquième jour. La mercuriale plantée dans le pot, s'étiola et ne commença à se faner que le quinzième jour. La température avait varié sous le récipient, de -{- 19 à 22 degrés centésimaux. J'ai expérimenté qu'une mercuriale , arrachée de terre avec ses racines, et qui, par conséquent, avait

4xa P&00&ES8I05 DB LA sivB;

perdu ses spongioles (i), ^tant mise tremper dans l'eâupit toute l'étendue de ces racines, ne yëeut pas plus long-temps à l'obscuritë qu une autre mercuriale de la même tailk, dont la tige conpëe trempait dans l'eau. Ainsi, retendue de la surface submergée n'exerce aucune influence sur Piscension de la sève par l'attraction des feuilles. Si donc,k mercuriale plantée dans un pot, a vécu à l'obscurité pendant un temps trois fois plus long que la mercuriale dont la tige coupée trempait dans l'eau, cela provient de ce iqoe les feuilles de la première, privées en grande partie de la faculté d'opérer l'ascension delà sève par attraction, la récurent par l'impulsion des spongioles des racines, juscja'i l'époque où les feuilles moururent par étiolement. Pai répété ces expériences avec diverses autres plantes, qui m'ont fait voir qu'elles possédaient à des degrés très divers la fiiculte d'élever l'eau par l'attraction de leurs feuilles dans l'obscurité. La mercuriale et la morélle m'ont paru occuper les deux extrêmes à cet égard. Je puis mettre de même en opposition l'ortie {urtica dioicd) et le chenopodium album^ la première pour la brièveté et la seconde pour la longueur du temps pendant lequel ces plantes élèvent l'eau par attraction dans l'obscurité. Ces diverses plantes m'ont donné la confirmation de ce fait général, que les plantes qui, à la lumière, résistent le plus à l'action desséchante de l'atmosphère, sont celles qui, à l'obscurité, y résistent le moins, et réciproquement en renversant la proposition.

Ces expériences prouvent que les deux forces opposées dans leur direction, l'une d'attraction de l'eau, l'autre d'exhalation de l'eau, peuvent exister dans les feuilles avec

(i) La délicatesse extrême des spongioles fait qu'elles sont presque toujours détruites ou fortement altérées lors de Tarrachement d*un végétal. Cest dans la production de nouvelles spongioles que consiste la reprise d*an végétal transplanté.

p&ooftES8ioir BB LA sivs, 4i3

des proportions relatives diverses, sous la même influence de la lumière. Ainsi, ^ns les mêmes circonstances de lumière et d'une certaine chaleur, la morelle se fane et la mercuriale conserve la fraîcheur de ses feuilles, ce qui provient de ce que chez la première, Texhalation l'emporte sur l'attraction de la sève lymphatique, tandis que chez la seconde l'exhalation et l'attraction de l'eau parles feuilles, sont à-peu-près égales. Cette force d'attraction de l'eau, par les feuilles, est quelquefois si minime dans l'obscurité, qu'elle est incapable de faire équilibre à l'action desséchante de l'atmosphère environnante, en sorte que les feuilles se dessèchent, comme cela arrive spécialement aux plantes qui résistent le plus à l'action desséchante de l'atmosphère, lorsqu'elles sont soumises à la lumière. Gela prouve d'une manière irréfragable l'influence énergique que la lumière exerce pour lionner lieu à l'ascension de la sève par l'attraction des feuilles. Comment agit la lumière pour donner lieu à l'existence de cette attraction de Teau, attraction qui disparaît plus ou moins promptement dans sou absence ? Il est évident que ce n'est point par son action directe quelle produit cet efiet, puisqu'il subsiste plus ou moins long-temps après qu'elle a cessé d'influencer la plante. L'efiet direct de la lumière est ici seulement de «donner lieu à la production de l'oxigène qui s'introduit dans les organes pneumatiques ou respiratoires des végétiaux. C'est donc du fait de la respiration végétale, c'est-àdire du fait de la fixation de l'oxigène, dans le tissu végétal, que naît l'attraction de la sève lymphatique par ce .xnéme tissu. Aussi, malgré Faction de la lumière, la sève lymphatique ne monte- t-elle point du iout^ par aitractionj jdans une plante, telle que le pisum satwurrij qui est placé .«3ans le vide et qui, à raison du peu de capillarité de ses organes pneumatiques, perd, dans cette position, tout l'air que contenaient ces organes. C'est donc indubitablement

4l4 PSOGAESSIOU IIB ZJL fAvS*

à Ift fixation- de Toxigène, qu'est âne la force attractive^ iEppêlle les liquides, comme le disent les physiologistes èns un langage métaphorique, force qui a été depuis long-tnip remarquée chez les animaux, s^^n» qu'on en connftt h source. Cëtait aux végétaux qu'il appartenait de deaner, au moins en partie, la solution de ce problème; je&«K moins en partie^ car il reste toujours à déterminer qnéle est la nature de cqXXjq force attractive.

L'influence qu'exerce la présence de l'oxigène dam ks organes pneumatiques des plantes sur l'attraction delasivt lymphatique par les feuilles, m'a encore été démontrée par l'expérience suivante : J'ai plongé entièrement une tige de pois {pisum sativum) dans un bocal plein d'eau, que j'u soumis à la pompe pneumatique. L'air contenu dans les organes pneumatiques de la plante submei^ée s'est d^gé sous forme de bulles* Lorsque k pression atmosphàj^ a été rendue à cette plante submergée dépouillée de son air intérieur, l'eau s'est introduite dans toutes les cavités que l'air avait abandonnées, en sorte que les organes pneumatiques de la tige et des feuilles se sont trouvés entièrement remplis d'eau. Je mis cette plante tremper dans l'eau par la partie inférieure de sa tige, et je l'exposai seulement à la lumière diffuse dans un appartement. Elle n'opéra point d'une manière sensible l'ascension de l'eau par attraction ; ses feuilles se flétrirent et elles furent desséchées presqnc entièrement au bout de quatre jours. Ici, la respiration végétale avait été supprimée par le fait de la soustraction de l'air qui, dans l'état naturel, remplit les oi^anes pneumatiques de la plante ^ ces organes, alors, se trouvaient remplis d'eau, et ne remplissaient plus par conséquent leurs fonctions respiratoires. La plante ff asphyxia comme elle se fût asphyxiée par défaut de production doxigène dans l'obscurité. J'ai choisi le pisum satiuum pour sujet de l'expériepce qui vient d'être exposée, parce que j'ai observé que le» lé-

MMmUMBimi M %M «ÉTÉ. 4^5

en fiénéreài sont très ftcUes à dépouiller, par la «cMfie-fnieœnatique, de tout l'air contenu dans leurs or- {iNMa^ respiratoires. lï est beaucoup de plantes qui résistent trte- iÎQrtement à cette soustraction complète de l'air ; ce aont celles dont les canaux pneumatiques, possédant une «apâlarité considérable , retiennent par cela même d'une mniière invincible une quantité notable de l'air qu'ils contiennent. Ces plantes , qui sont nombreuses , ne peuvent donc, comme certaines légumineuses , être asphyxiées par la soustraction de l'air de leurs organes respiratoires , au ttoyen de la pompe pneumatique ; car ces organes ne peuvent être entièrement dépouillés de l'air qu'ils contiennent. Aussi, ces plantes conservent-elles dans le vide de la pompe pneutnatique la faculté d'élever la sève lymphatique par attraction, faculté que ne possèdent plus en pareille circonstance certaines légumineuses , telles que le pisitm satîi^um on le phaseolus vulgaris. Ces plantes meurent en deux ou trois jours dans le vide, tandis que d'autres plantes, telle que la persicaire (^polygonum persicaria ), peuvent y rester jusqu'à six semaines, ainsi que l'a expérimenté M. Théodore de Saussure (i), sans paraître souffrir, pourvu qu'on ne les mette point au soleil , dont la vive lumière et la chaleur provoqueraient une transpiration hors de proportion avec la faible ascension de l'eau que cette plante opère alors par l'attraction de ses feuilles. J'ai répété cette expérience de M. Théodore de Saussure, et j'ai obtenu les mêmes ré« sultats 'y mais je n'ai pas eu la patience de conserver cette plante dans le vide pendant plus de trois semaines. Je recommençai cette expérience, en mettant dans l'obscurité me autre persicaire placée dans le vide *, elle fut complètement fieinée au bout de quatre jours. Ainsi, il est certain «pie cette plante, dans le vide, devait la continuation de sa

(x) Recherches chimîquei sur la végétation , dMpk yk

4l6 PKÛG&SSSIOir DB Ul nÈWEm

vie et de la faculté d'opérer rascension de Feau, i ce qpe la lumière diffuse à laquelle elle était soumiae pendant le^ jour, développait dans son tissu une petite quantité dWn» gène que le vide ne pouvait lui enlever à cause de la gnmde capillarité de ses canaux pneumatiques. Au reste, j'ai expérimenté que toutes les plantes qui séjournent peuduEt quelques jours dans le vide sans y mourir, perdent cependant, la vie quand on les replace à lair libre. Ainsi , par exemple, j'ai expérimenté qu'une persicaire, qui pouvait vivre six semaines dans le vide, se flétrit le lendemain dft jour où elle en fut retirée après y avoir demeuré six jouit seulement, bien qu'elle ne fût exposée.qu'à la lumière diffuse dans un appartement, dont la température était à -}" i5** R. ; elle mourut bientôt après.

II résulte de ces observations, que l'ascension de la sève lymphatique, par l'attraction des feuilles, est nécessairement liée, comme conséquence, au fait de la respiration vitale. Si donc, Pexpérience fait voir que certaines plantes âèvent pendant assez long-temps la sève lymphatique par attraction dans l'abscurltc , tandis que certaines autres plantes de même dans l'obscurité n'élèvent cette même sève par attraction que pendant un temps fort court, cela prouve, à mon avis, que les premières sont douées plus que les secondes de la faculté de respirer par le mode de respiration auquel j'ai donné le nom de subsidiaire (i), et qui consiste dans l'absorption de l'oxigène atmosphérique pendant l'absence de la lumière. Lorsque cette dernière agit sur les feuilles, elle produit le mode normal de la respiration végétale qui consiste dans la production de l'oxigène respiratoire. Or , certaines plantes possèdent plus que certaines autres la faculté de vivre faiblement et pour peu de temps dans l'obscurité, au moyen du mode subsixliaire Aq la respi-

(i) Voyez le vii^ mémoire page 36o.