DES ELEMENS ORGANIQUES

frent que des petits .tubes rayés contenus dans le tissu cellulaire des rayons médullaires. En étudiant attentirement les phénomènes d'organisation qui accompagnent les gradations de grosseur de ces tubes du dehors vers PintérieuTy j ai vu que plusieurs deces petits-tubes juxtaposés, se réjanissent pour en former un seul beaucoup plus gros, et cdh au moyen de' la disparition de leurs parois contiguës. G& gros tubes sont ainsi des sortes de lacunesy et cependant leur paroi forme une membrane continue , par l'agglutina*' tion des pièces de rapport dont elle est composée. On distingue très bien ces pièces de rapport au microscope, lorsqu'on a isolé un de ces gros tubes par le moyen de la cuisson dans l'acide nitrique, et en confrontant ces pièces avec les petits tubes rayés qui ont conservé leur simplicité originelle, on voit parfaitement leur similitude.

La théorie de la formation des tubes ponctués ou rajrés. au moyen de la réunion d'une série rectilignc de cellules, dont les cloisons intermédiaires ont disparu, a déjà été émise par M. Tréviranus. Ce savant donne hypothétiquement le même mode d'origine aux trachées, mais il n'existe aucun fait dont l'observation puisse justifier une pareille assertion.

La partie ligneuse des végétaux est spécialement composée par un élément organique très remarquable , aperçu d'une manière peu distincte par MM. de Mirbel et Link, etr qui n'est bien connu que depuis que j'ai trouvé le moyen de dissocier les élémens organiques des végétaux, par le moyen de la cuisson dansl'acide nitrique. Cet élément organique végétal consiste ordinairement dans des tubes fusif ormes ^ tels sont ceux du bois de la vigne (planche 2, figi 5. A.). Quelquefois, ces tubes sont semblables à de longues aiguilles, pointues par leurs deux extrémités ; tels sont ceux qui se trouvent dans ia tige aérienne du ruscus aculeatus (fig. 5. B. ). M. de Mirbel a désigné le tissu que ces tubes for-

ilISS VSC^BTAUX. 12X

par leur assemblage, soîu le nom de tissu cellulaire gé; M. Link l'a nommé tissu £ aubier; le docteur Trélus a désigné les organes qui composent ce tissu, sous jnà^itricules fibreuses Àjà nom de tissu cellulaire allongé j leut convenir à de, véritables tubes rassemblés en fai«-

IX ^ le nom de tissu d'aubier ne* convient point non puisqu'un tissu tout semblable, mais seulement plus

ï, existe dans l'écorce. J'avais proposé, autrefois, dedéir ces tubes fusiformes par le nom de clostres. Cette >mination n'ayant point été adoptée par les phytolos, je l'abandonne^ sentant toutefois l'indispensable ssité de désigner ces tubes tout-à-fait spéciaux par un

particulier, j'adopterai, eu le modifiant, le nom, que a donné Tréviranus, et je les désignerai dorénavant e nom de tubes fibreux; ce sont ces tubes longitudinaux orment si^ialement, ce que l'on nomme yulgaireme4t bres du nCs. Ces tubesfibreux opt leurs deux extrémiîrminées en pointe,. toujours munies d'une ouverture juefois ronde, mais plus souvent allongée et taillée en u, comme on le voit dans la figure 5^Add. Cette ouire se joint à l'ouverture semblable, que présente le

fibreux suivant. J'ai constaté avec le/ plus grand soin it de la jonction des orifices terminaux des tubes fi-

X chez la sensitive , chez le calamus verus et dans le de la vigne, en dissociant incomplètement leurs élé- > organiques au moyen de la cuisson dans l'acide nitri- Comme l'action de cet acide développe ordinairement az dans l'intérieur des petits organes élémentaires des taux, cela m'a fourni le moyen de m*assurer que les s fibreux sont creux dans toute leur étendue. Il résulte ette observation, que les tubes fibreux, ainsi joints par uvertures de leurs pointes, forment par leur assemblage [fanaux très longs,, dont la cavité est continue. Ces cacoflrent ainsi à chaque jonctipa d'un tube fibreux avec

122 BES ÉLiMBNS ORaAJJTiQUES

un autre 9 uaiétrëcissement'qui rend leur capillaritë pro« digieuse. On peut s'en faire une idée, par la mesure de cm tubes fibreux que j'ai prise au microscope solaire, chez> In sensitire. Ceux qui existent dans l'écorce de cette plante et qui sont deux fois plus grands que ceux de la partie U^ gueuse, n'ont qu'environ un millimètre et demi de longueur «or i/55 de millimètre de largeur dans leur partie moyenne» qui est la plus renflée. On peut juger par là, de quelle lé* smité devient le canal de leur pointe*

Les tubes fibreux ne sont pas toujours composés d'une seule pièce, comme on le voit en a a (planche 2, fig. S, A)* Soavent ils «ont composés de deux articles, comme on le ivoit.en ^, et quelquefois de trois articles, comme on le vok en c. Ces articles se dissocient par la cuisson dans l'adde nitrique, ce qui prouve que les tubes fibreux sont formés chacun par une cellule, soumise à un mode de développe* ment particulier, ou par la réunion de pSlsieurs cellulfiB allongées et placées bout à bout ; alors les cellules intermédiaires demeurent cylindriques, et les deux cellules terminales prennent seules une forme pointue par leur extrémité articulée avec le tube fibreux suivant. Il arrive quelquefois qu'il se trouve une assez grande quantité de cellules articu^ técs les unes avec les autres, et interposées aux deux pointei^ terminales du tube fibreux. C'est ce qui a lieu, par exem-^ pie, dans le bois de la clématite (clematis vitalba)» Cette or ^ ganisation m'avait même fait douter d'abord que ce végétal possédât de véritables tubes fibreux.

Les tubes fibreux sont ordinairement disposés en fai« .sceaux, qui affectent la forme d'un réseau, dont les mailler sont remplies par du tissu cellulaire. Plus ce tissu cellulaire est abondant, plus les faisceaux de tubes fibreux devien* nent rares, et plus le tissu du végétal devient mou.

Les bois les plus compactes et les plus durs ofi'rent en général les tubes fibreux les plus petits. Cependant^ oette

m ne doit {>as ôlre g^éctdisëe ; car, c'est moing aux fibreux eux-mêmes qu'à la substance qu'ils contienr [ue les bois durs doivent la solidité de leur tissu ) cette même substance qu'ils doivent leur coloration^ } le prouve Texpérience suivante* J'ai soumis unfra^;le bois d'ébène à la cuisson dans l'acide nitrique* bes fibreux se sont dissociés et sont devenus d'un lacre, tandis que l'acide s'est fortement chargé de U ice coloraiiite noire qu'ils contenaient C'est cette kce contenue' dans les tubes fibreux, qui change de r et de consistance par le progrès delà végétation, et IX ce changement survenu dans la composition de obstance que s'opère la transmutation de l'aubier en eM(i). Chez les bois qui, comme le saule et le peu-sont blancs, mous et légers> il parait que les tubes fine contiennent que de la sève de peu de densité , et demeurent remplis dair lorsqu'elle a été dissipée iyaporation , ou employée à la nutrition ^ au con* dans les bois di}rs et pesans , les tubes fibreux sont s par une substance d'une densité plus ou moins i^rable. Dans les bois légers , tels que le saule et le er , la formation du duramcn ne se manifeste point e augmentation de dureté , mais simplement par une coloration.

.isCe un rapport très évident entre le degré de lenteur ^elop|>emeent des arbres, et le degré de dureté de )is. Le buis par exemple , dont le bois s'accroît si

: propose de donner , comme eu lalia, le nom de daramea à ce que me vulgaireioeDt le ùois de cœur. Jiuqu'à ce jour , les botanistes ont :et(e partie sous le simple nom de /fois, la distinguant ainsi de Tau» ti de celte mauîère ue serait pas du If ois. Or, cela est manifestement i aux idées généralement reçues ; Vauhîer est du jeune buis encore à mollesse et de bUmchenr ; l« dîtramen est fia vieux bois devenu dur

ta4 I>£S ÉLÉMENS OEGANIQUES

lentement , est d'une grande dureté, tandis que le peuplier dont l'accroissement est très rapide ^ offire un bois très mou; Les végétaux herbacés ont généralement très peu de tubes fibreux; les parties très molles n*en contiennent point, en sorte qu'il paraît que l'abondance de ces tubes fibreux , eit la cause de la solidité du tissu végétal. Les tiges fort molles 9 telles , par exemple , que la hampe de la fleur du pissenlit (léontadon taraxacum h,J, n'offrent à l'observation que des cellules articulées dans le sens longitudinal, et formant ainsi par leur association des' tUèes en chapeleU

M. de Mirbel pense que les sucs résineux contenus dant l'écorce de la plupart des conifères , sont ébauchés dans des lacunes produites par le déchirement du tissu cellulaire. J^ai trouvé que ces sucs résineux sont contenus dans des tubes irrégulièrement renflés et tortueux; je les ai isolés complètement par le moyen de la cuisson dans l'acide njitrique. Cette observation qui parait en. opposition avec l'opinion de M. de Mirbel ne l'infirme cependant point. Toute lacune est tapissée par une membrane, formée par la réunion des débris des cellules qui ont été rompues lors de la formation de celte même lacune. C'est ce que l'on voit clairement, par exemple , dans la cavité centrale de la tige des plantes fistuleuses , cavité qui est une vaste lacune. Or il en est de même des lacunes qui contiennent les sucs résineux dans Técorce des conifères , elles sont tapissées intérieurement par une membrane d'une seule pièce , cjae l'on isole par le moyen de la cuisson dans l'acide nitrique ; c'est uxLsac cellulaire dont la formation est, pour ainsi dire, accidentelle. Ce n'est point un organe origlnaireinent cjcis-tant y et cependant c'est véritablement un organe spéouiL Ce fait est à noter pour la science de la formation des organes ou pour Yorganogénie.

Les lacunes offrent dans le mode de leur formation , des différences qu'il est très important de signaler. Les plus

BT8S VÉGÉTAUX. IsS

iiîmples sont cel\&8 que je viens d'indiquer et qui consistent dans un simple déchirement du tissu cellulaire. Il en est d'autres qui sont formées par la disparition de certaines portions de tissu cellulaire sanà aubun déchirement. Ces sortes de lacunes sont très communes chez les végétaux mônocotylédons. Lorsqu'on coupe transversalement la tige d'un végétal ligneux monocotylédon , tel par exemple qu'un ruscus , on voit à l'œil nu les orifices d'une foule dti gros tubes qui ne contiennent que de Pair. Ces gros tubes ne ressemblent point par leur organisation aux gros tubcb des dicotylédons , quoique leur fonction soit de même de contenir de l'air. Chez les monocotylédons les parois de ces gros tubes sont toujours composées de petites cellules. Cette organisation fait qu'on ne peut isoler ces tubes par la cuisson dans l'acide nitrique, lequel dissocie les petites ' cellules qui composent leurs parois. Aussi lorsqu'on soumet à cette opération un fragment de végétal ligneux monocotylédon , tel que le rotang , on n'obtient que des trachées , des tubec fibreux , et des cellules 9 on n'obtient pas un seul des gros tubes ,^ dont on aperçoit les orifices à l'œil nu. C'est que les parois de-ces gros tubes sont composées de cellules ou d'élémens oi^aniques y dissociables par l'action de l'acide nitrique. Cependant une cuisson ménagée du rotang dans cet acide un peu afiaibli , procure des fragmens isolés de ces gros tubes ; et on voit de cette manière , que leurs parois sont composées par Une agrégation de petites cellules globuleuses , auxquelles l'action de l'acide nitrique a donné une couleur jaune, en leur conservant de la transparence. Ces cellules sont rondes chez le calamus verus , et elliptiques chez le calamus rotang. Ainsi ce sont des tubes à parois cellulaires. Les petites cellules globuleuses qui composent les parois de ces tubes chez les rotang , sont différentes des cellules po- ) jhèdres qui les environnent ; ce ne sont donc point dei

ia6 BES tLkaaoKB okgakiqves

lacunes produites par le déchirement dti tissu cellukirè» Or,chex tons les monotylëdons on trouve constamment cette organisation cellulaire des parois , des gros tubes destinéi à contenir de l'air , tubes ipe M. Rudolphi nomme wdê^ seaux pneumatiques^ et que M. de CandoUe désigne soui 1§ nom de cavités aériennes. Leur origine et leur formation sont assez faciles à voir chez le potamogeton natans. En examinant au microscope , le sommet de la tige naissante et encore souterraine de cette plante, on voit que sou tiaia est composé de cellules disposées en séries longitudinales ^ et remplies d'une substance opaque. Un peu plustarà on voit que les parois de ces cellules sont composéeswle tfès petites cellules , et que la substance opaque contenue dans leur intérieur , n'est autre chose qu'un amas de très petites cellules globuleuses , qui ressemblent à des grains de fé* cule. Ces petites cellules globuleuses intérieures ne se d4^ yeloppent point ^ mais les petites cellules extérieures , qui par leur réunion composent les parois des grandes cellules, se développent , ce qui augmente le volume des grandes cellules ^ lesquelles déjà ne méritent plus ce nom ; elles sont devenues des organes creux à parois cellulaires et remplies de petites cellules globuleuses 5 comme ces der^ nières ne se développent point et que la cavité de l'organe qui les contient s'accroît sans cesse , il se forme un vid€ clans cet organe : bientôt toutes les petites cellules gtobu* leuses intérieures disparaissent , elles sont absorbées et la cavité qu'elles occupaient reste remplie d'air. Ainsi' cetté^ cavité est une véritable cellule à parois cellulaires dévelojipées ; ce n'est point comme on l'a cru , une lacune opérée par le déchirement du tissu cellulaire. Les cavités cellulai«* res disposées avec régularité, que l'on observe dans les tiges aériennes des sclrpus^ ne sont point non plus des lacunes produites par le déchirement régulier du tissu cellulaire , ^insi que l'a pensé M. de Mii^bel. Ces cavités quiânissentpar

BBS Tia^TAVX* 137

ne contenir que de l'air , existaient dès l'origine de la tige oontenant un tissu cellulaire très petit et très délicat , qui disparait bient6t par absorption et qui livre ainsi sa place à de l'air. Ainsi ces cavités qui sont fort régulières représentent exactement l'organisation primitive de la tige du êdrpuê.

Ces observations prouvent que les tubes des végétaux n'existent point dans le principe \ ils se forment^ et leur/bnmation est toujours le résultat d'une disparition de quel^ ques portions du tissu organique; ainsi, 'les tubes en cha* pelet se forment par la disparition des cloisons transvèrsalee qui séparaient, les unes des autres, les cellules qui forment chacun de leurs articles; les gros tubes de certains dicotylédons, se forment piar la disparition des parois contigues de plusieurs petits tubes en chapelet, qui se réunissent pour en former un seul. Les gros tubes des monocotylédons se forment par la disparition du tissu cellulaire rudimentairo contenu dans de grosses cellules alignées, dont les cloisons transversales disparaissent aussi. .

Tout être organisé est recouvert par une membrane qui met son tissu organique vivant à l'abri du contact et de l'influence immédiate des corps et des agens du deborl. La partie la plus extérieure de cette membrane porte le nom A^epiderme chez les animaux, parce qu'elle recouvre le demie; elle est généralement désignée par ce môme nom à!qpiderme chez les végétaux, quoiqu'on ne reconnaisse point ici de derme qui soit sous*jacent; on la nomme aussi eu^ ticule.

Pour bien voir la structure de l'épiderme, il faut prendre une feuille de plante herbacée un peu épaisse, une feuille de lis, par exemple; on soulève l'épiderme avec la points d'un canif, et au moyen du déchirement, on obtient un lambeau plus ou moins long de cette membrane* En l'examinant au microscope, on voit que dans l'endroit où U

ia8 DES ÉLÉMEirS ORGAITIQUES

membrane^ Àuccessivenoient amincie par FefFet du dëctiire^ menty est réduite à ne posséder que sa partie superficiellty elle n'offre aucun indice d 'organisation, sa diaphanéité est par&ite^ il n'en est pas de même dans les, endroits où la membrane possède toute son épaisseur; là le microscope,^ fait apercevoir une structure organique particulière, la membrane parait composée par une agglomération de cellules dont les formes sont très diverses, et qui sont toujours très différentes des cellules du parenchyme que recouvre cette membrane. L'enveloppe tégumentaire a donc i^ne structure différente à sa partie extérieure et à sa partie intérieure; en dehors elle est sans trace d'organisation, et diaphane comme du verre; en dedans elle présente des or» ganes celluleux. Ce fait prouve que la membrane désignée^ chez les végétaux, par le nom d'épiderme, est, dans le fait^ l'assemblage de deux membranes distinctes : l'une extérieure et l'autre intérieure. M. Adolphe Brongniart (i ) est parvenu à isoler, dans la feuille du chou, et au moyen d'une macération de plusieurs mois, la partie extérieure de l'enveloppe tégumentaire, partie qui seule mérite le nom d^épiderme ou de cuticule; la partie intérieure et celluleuse me paraît pouvDir être désignée par le nom de tégument cellulatrêt C'est en vain que j'ai essayé d'obtenir, par le déchirement, l'isolement de l'épiderme chez la feuille du chou, isolement que M. Adolphe Brongniart a obtenu par la lacération, toujours la membrane obtenue par ce procédé mécanique parait celluleuse, elle offre par conséquent la réunion de Vé* piderme et du tégument cellulaiae; il en est de même che« la plupart des plantes : leur véritable épiderme est si ténu et tellement adhérent au tégument cellulaire sous-jacent, qu'on ne peut que rarement l'en séparer mécaniquement.

(x) Recherches sur la structure et sur les fonctions des feuilles; dam les Ânnalea des Sciences oaturelles, t. xxi.

»«S ViGÉTAOX. 1^9

Le tegumeni cèlluiatra ou la partie intërieure de Tenveloppe , tégnmentaire des plantes est composée, ordinairement, d'ime seule couche de cellules diaphanes qui paraissent Km}dies d'eau j quelquefois le tégument cellulaire est plus (^pais, et offre plusieurs couches de cellules; c'est ainsi qa'il se présente sur la feuille du laurier-rose {nerium oleanr iet)^ suivant les observations de M. Adolphe Brongniart. Ltt tiges, en prenant de l'âge, acquièrent aussi un tégument odlttlaire composé de couches plus ou moins nombreuses; c'est ce que Ton nomme improprement Vépiderme chez le merisier (j^runus apium); et chez le bouleau {betulaalba)^ J'ai observé de même un tégument cellulaire composé de plusieurs couches superposées, sur la tige rampante ou rhizome de Virîs germanica et sur les racines de l'aspeji^e.

L'enveloppe tégumentaire des parties herbacées offre des

ouvertures fort petites ; elles ont d'abord été nommées /lorei

corticaux par M. De Gandolle, lequel a ensuite adopté le

nom de stomates qui a été donné à ces ouvertures par

AL Link. Quelques observateurs ont nié que les stomates

fussent des ouvertures percées à jour et servant à établir la

commimication du dehors avec l'intérieur du tissu végétal;

mais ce fait, qui a été vu d'abord par MM. De Gandolle et

link, a été confirmé depuis de manière à ne plus laisser

aucun doute, par les observations de M. Amici et par ceUes

4e M. Adolphe Brongniart; ces deux observateurs ont vu

^e les ouvertures des stomates communiquent immédiate-

laent avec des cavités pneumatiques, situées âan3 le tissu

■ î^étal,

iv»^ %iv%4^/%v*^»/%^v<^*/*^^^^v%<b^v%<%%'%^»<<>^%^i%%%<%v%^v»%^>%»i'%^^%^m

RECHERCHES

S^ft

L'ACCROISSEMENT DES VEGETAUX, (i)

Sbctioic l'*.

De V accroissement des végétaux en diamètre,

S I. >— De raecHrousement en diamètre des végétaux dicotylédons.

Les végétaux , pendant tout le temps de leur vie y ac« croissent leur masse au moyen de matériaux qu'ils puisent l^u dehors. Cet accroissement est continuel ou ne soufir^ d'autre interruption que celle qui résulte , dans quelque^ circonstances , de la suspension momentanée du mouv^ ment delà vie, en sorte que , pour les végétaux, vii^re et croître sont pour ainsi dire deux mots synonymes. Le végé-

(x) Ce mémoire, que je publie ici avec de nombreux changemens et des additions importantes, a été imprimé en iSao dans les tomes 7 et 8 des Mémoires du Muséum d'histoire naturelle, sous le titre de : Recherches sur fae^ croissement et la reproéUiction des 'végétaux. J*y avais joint alors des observa* lions d*embryologie végétale, qui forment le quatorzième mémoire de cette collection»

DE L'AGOmOlttlMlST WM VÉGÉTAUX. tSi

\m1 a'acorott sans ceiso soit par des productiona exl^rieiires^ wit dans le tissu intime de ses parties. Les tiges d'im o6t4 l'allongent et s'ëlancent dans i'atmospbère , lea racines do c6lé opposé s'allongent et s'enfoncent dans le aol qui doit ks nourrir ; en même temps ces diverses parties a'aocKois** Nnt en diamètre. Le mécanisme au moyen duquel s'opère l'accroissement dans ces diverses directions est fort impor* tant à connaître , aussi cette recherche a^t«elle beaucoup occupé les naturalistes. Cependant 9 malgré là multiplicité àe leurs travaux , nous sommes loin d'avoir sur ce point de la science des notions satisfaisantes.

L'accroissement en diamètre des arbres dicotylédons est

le phénomène d'accroissement dont on s'est le plus occupé)

la multiplication annuelle des couches concentriques dont

se compose le bois de ces arbres a dû , ^'^ns tous les temps 9

frapper les yeux les moins observateurs , et il a dû sembler

facile d'arriver à la connaissance du mécanisme au moyen

duquel s'opère cet accroissement. Malpighy (i) est un des

p^miers qui ait' tenté de résoudre ce problème. Il pense

que la partie intérieure de l'écorce , ou le liber^ est la seule