partie est composée ont pour usage de conduire la sève et

de l'élaborer. Lorsque , par le progrès de l'Age , ces fibres

wt acquis trop de raideur pour remplir leurs fonotions,

dkf se réunissent au bois avec lequel elle^ contraoten^

adhérence au mSyen d'un jsuo ligneux et du tissu cet*

Irfaire.

Grew (9) , contemporain de Malpighy, émet une opi« ^on différente. U pense qu'entre le liber et le bois il se forme chaque année un anneau de vaisseaux séveux éma-

(0 ^Umtarum anatomt.

W Anatomy of Plauts.

f 3a BB i<*ACGR0IS9BHBirT

nés de réooroe^ «t que c'est cet anneau qui devient 1 L'<^inion de Grew diffère de celle dé Malpighy, en ce oe dernier pense que c'est le liber lui-même qui dei boîs j tandis que selon Grew le bois est forme par une : dnction du liber, et non par le liber lui- même.

L'opinion de Haies est diamétralement opposée anzd précédentes. Il pense que la nouvelle couche de bois { vient d'une extension des fibres de la coucbe ligneuse Fannée précédente , et que la nouvelle couche d'éoorce jrive de même de l'aubier. '

L'opinion de Mustel est différente (i). Il pense que émanations du corps ligneux forment la nouvelle couche bois, au moyen de la sève montante , et que les émanatii du liber forment en même temps une nouvelle coucbe liber, au moyen de^ sève descendante.

Duhamel (a) a tenté d'éclaircir ce sujet obscur par { sieurs expériences desquelles il a cru pouvoir condnrt^ c'est la couche intérieure du liber qui se convertit en 1m Il pense que cette couche pourrait bien être d'une nat différente de celle des aulres couches du liber. Selon ] lorsqu'au printemps le bois se sépare de Véoorctyiï forme dans le vide une substance particulière qui sert moyen d'union entre Tancienne couclie de bois et laccNP de liber qui doit former la nouvelle couche ligneuse. I hamel a donné à cette substance le nom de cambium* Ii pinion de ce physicien est, comme on le voit, à-pen-f calquée sur celle de Malpighy et de GrcVtr.

M. Knight , dans ses recherches sur la formation de i corce (3), a exposé plusieurs expériences desquelles î

(i) Trailé de la végétation.

(a} Physique des arbres.

(3) Philosophical Transactions of the royal Society of lA>Ddoo, iM*

ada que jamais le liber ne «e cbange en aubier. Tonte* a Une décide point entre lea théories diyenies émises sur L objet.

M« de Mirbel (i) , adoptant avec peu de. modifications les Ses de Dbhamel , émet d'abord cette opinion que le comson estla véritable source de l'accroissement du Y^étal;^ le cette substance régénératrice , qui n'est contenue dans icon vaisseau , transsude à travers les membranes , et se irte partout où de nouveaux développemens s'opèrent; le c'est le cambium qui développe et nourrit le liber ; que ! dernier étant composé de tissu cellulaire et de tubes , il fait une séparation entre ces deux parties constituantes; tissu cellulaire , en se portant vers Textérieur, entraîne ec lui les couches les plus extérieures du liber, tandis le les couches intérieures de ce même liber se réunissent ibois.

M. Aubert du Petit «Thouars (d) reproduisant une théo- & autrefois admise par Lahire , pense que chaque bour- !0n , dès le moment quHl se manifeste , obéit à deux ouvemens opposés, l'un montant ou aérien, Tautre desndant ou terrestre. Du premier résultent les feuilles et corps ligneux de la nouvelle branche; du second résulte formation de nouvelles fibres ligneuses qui se prolongent 1 descendant entre le bois et l'écorce de la branche mère» W de l'assemblage et de la réunion de ces fibres des- ^ndantes que résulte la formation de la nouvelle couche aubier.

M. Kieser, professeur à l'Université d'Iéna (3)^ admet

[ t)~ Traité d*Aiiatomie ou de Physiologie végétale ; Élénens de Physiologie

ftétale et de Botanique, i8i5.

.^) Essai sur la Végétation considérée dans le développement des bour*

[ 3) Mémoire sur rOrgaoisation des Plantes ; qui a remporté le prix pro- ^ pai' la Société theyierienne en tSia.

t34 OB L'AQQROIMBKinT

cfM h «èVêflMtite daiii le hok, et qu^àprës AVOir lubi ém 1m firaiUM'l'Mtiond'tititi sorte de reâpirAtioa» elledétM suc nourricier ou cambiumrqae dans cet ëtat elle descâdi par récolta, et è^ dépose entré lé corps ligûenx et le lilWr. Il en résuite 1a ibttoàtiôh d'une nouvelle couohe d^àobiêr il d'une ttonvelle couche de liber.

En t8i6, M. de Mirbel revint sur ropinion qu'il âii| ànUe sur ^ sujet dftns ses ouvrages prëcëdens. Dans unealfe îmérëe au Bulletin des sciences de la Société pliiIomfttii|Mi ( i9i6y page 107 ) , il reconnaît franchement <}u'il avait jW|' ^'alors été dans Terreur sur cette matière; il déckre s'ibit assuré dek manière la plus positive quefamms le Uber^à dêi^imthok. « Il se forme, dit^^il, entre le liber et le blUl « une couche qui est la continuation du bois et du libstf (( Cette couche régénératrice a reçu le nom de «ambiltfW (( Le cambium n'est donc point une liqueur qui viflUil « d'un endroit ou d'un autre; c'est un tissu très jeune fft « continue le tissu plus ancien. Il est nourri et dévelOffA « par une sève très élaborée. Le cambium se développai « deux époques de l'année entre le bois et Ftîcorce, M (( printemps et en automne. Son organisation paraît idtfi^ « tique dans tous ses points ^ cependant la partie qui toncUl « à l'aubier se change insensiblement en bois, et oeDi (( qui touche au liber se change insensiblement en libe^' <c c^tte transformation est perceptible à l'œil de l'obssfi^ « Vateur. » -'

Tous les auteurs dont je viens de passer les systèmes 4i revue s'accordent en cela que les arbres s'accroissent «1 diamètre par la formation de couches qui tirent leur origine d'une substance interposée au bois et à l'écorce. Iftt aucun d'eux né donne quelque chose de ]K>sitif sur l'o^;itt8 de cette substance ; ils n'offrent à cet égard que des hjpo* thèseSk

Ce point de la science est donc à peine efflieiUié màffé

Dit viaiTAOX* i3S

lai tnvanx nuudpli^ dont il a été Pdvjet ; j'ai tenté cleraiip plir oètte lacane de la Acienoe, maU je ne me flatte point d'y ifoir fx>mplètexnent réussi. Il ne nous est permis d'aborder ^ la superficie des phénomènes , leur profondeur nous échappe et nous ne pourrons probablement jamais la son* der. Toutefois j'aurai ajouté des faits important à cens gai étaient déjà connus sur cette matière. Afant de les ex« poser il est nécessaire de jeter un coup-d'osil npide sor Vot^ ^misation générale des végétaux dicotylédons.

Un phénomène général frappe les yeux à l'inspection de l'intérieur de la tige d'un végétal dicotylédon, e'est l'anac^ie des principales parties dont elle est composée à l'in* érieur et à l'extérieur. La moelle est analogue an pafMi* kyme cortical , les couches ligneuses sont analogaes aux touches de l'écorce; l'aubier est analogue an liber j en mi DOt l'écorce et le bois sont évidemment composés departiea Jialogues et disposées en sens inverse. Considérées smvvnt' 'Ordre de leur analogie, ces parties se suivent de dehors en ledans pour l'écorce et de dedans en dehors pour le bois^ Ktte analogie et en même temps cette disposition inverse^ les parties du bois et de l'écorce, a été notée par M* De Ganbile, dans sa Flore française, (i)

. Ce premier aperçu appuyé par les observations positi* ISS qui vont être exposées , m*a porté à considérer \icareé et le hols comme deux systèmes différens par la position inverse de leurs parties, mais à cela près^ analogues par lior composition. £u conséquence , j'ai donné le nom de sysième cortical k l'assemblage de l'enveloppe U^umentaire, du parenchyme cortical, des couches corticales et dn Hber } j'ai désigné par le nom de systènU central , l'assem- Us|e de la moelle , des couches ligneuses du duramen ou ^ de cœury et des couches ligneuses d'aubier. Le système

V) Pritioipei de BotsftM^as, dwp. t, art a.

l36 DK It'AGG&OIBSBllKNT

cortical possède^ comme le système central, une paitàt fibreuse, disposée de même en réseaux h^gitndînaw» Ainsi le système cortical est spécialement composé de pi? renchyme et d'écorce fibreuse^ le système central est spé* cialement composé de moelle et de ligneux. Chacun de oei systèmes possède ses rayons médullaires particuliers. Ofl sent facilement que ces expressions : système cortical^ sp^ terne central y s'appliquent aux végétaux herbacés comw aux végétaux ligneux^ par leur généralité , elles ont ui grand avantage sur celles qui étaient employées précédco ment et qui n'étaient applicables qu'aux seuls végétaux Ik* gneux*

Le parenchyme cortical et la moelle sont non-seulemeo

analogues par l'ordre inverse de leur position; ils le sont auM

par Tordre inversedu décroissement de grandeur delenisod

Iules composantes. Je suis le premier qui ai observé oett

disposition organique très importante. Dans la moelle k

cellules, grandes au centre, vont en décroissant de grandea

vers la circonférence; dans le parenchyme cortical , au con

traire, les cellule^ petites à la partie intérieure, vonte

augmentant de grandeur vers la circonférence. Cette dei

nière disposition est surtout remarquable dans les racines

elle souffre quelques exceptions dans les tiges , j'en ind

querai plus bas les causes. Ainsi le parenchyme cortical <

la moelle réunissent une analogie évidente de nature à v

ordre inverse de position et d'organisation intérieures. L'ol

servation va prouver actuellement que ces deux parti

peuvent se métamorphoser l'une dans l'autre, ce qui aclu

vera de démontrer leur extrême analogie.

Les fruits, à leur Ynaturité , se détachent de l'arbre par rupture d'une articulation. La plaie se recouvre immédiat ment d'épiderme au-dessous duquel se développe de V coroi»Pai voulu voir si, en coupant la branche un peu ai dessous de cette cicatrice , la plaie se cicatrisait de mém

Tn ehoisi pour cette obsenration un poirier de beurra blanc ou Saint-Michel (pjnufructu maguo, oblongo^ci* Irino, autumnali; Duhamel ^ Traité des tuires Jruitieri)*, Le fruit de cet arbre possède un gros pédoncule ; et par omsécpient il laisse, en se détachant , une large plaie à la kanche qu'il termine : cette branche dans laquelle le tissu cellulaire abonde ne possède qu'un rang circulaire de filets Kgneux , interposés à la moelle et à l'écorce. Au printemps , fai coupé Pextrémité de plusieurs de ces branches , en enlevant la cicatrice formée par la chute du fruit. Peu de temps après , j'ai observé que toutes s'étaient desséchées dans une longueur de quelques millimètres au-dessous de la section. Au bout de trois mois environ, la partie desséchée tomba d'elle-même , et laissa à découvert une plaie recouverte d'épiderme , une plaie parfaitement cicatrisée* Pexaminai l'intérieur de la branche dans l'endroit de la cicatrice, et je vis que cette dernière n'était point formée par un envahissement de l'écorce, comme cela a lieu ordinairement, mais bien par la production d'un épiderme qui recouvrait immédiatement une coupe transversale de \ la tige^ les filets ligneux rompus montraient leurs extrémités qui perçaient circulairement cet épiderme. Ainsi la moelle se trouvait à nu sous l'épiderme au centre de la cicatrice. Gomme j'avais un certain nombre de branches en expé* rience, je continuai de les observer, et je vis ^ l'année suivante , que la couche de moelle située sous l'épiderme 8 était métamorphosée en écorce, ou plutôt en parenchyme cortical, et qu'il s'était établi une séparation entre cette écorce nouvelle et le reste de la moelle, au moyen de la pro«^ ^Uction d'une couche ligneuse. Quelquefois même ilarriva ^*une couche fort profonde de moelle se métamorphosa ^u parenchyme cortical ; alors on voyait Pécorce enfoncée ^^Uune un prolongement dans l'intérieur de la branche. Cette observation prouve que le parenchyme cortical cl

t38 DE L'ACCaOISSEHBNT

là moelle lont analogues par leur nature. Je les délignerai clone dorénavant tous les deux par le nom de méduUe; l'une sera la meduile corticale , l'aufre la médulle cenlralem ,

Ces deux méduUes paraissent être les parties fondamen^ taies et primordiales de l'organisation végétale. Elles exis** tent presque seules dans les tiges naissantes. C'est p^r 1 ob*' setration de leur accroissement que nous devons commencer l'ëtude générale de l'accroissement des végétaux.

Si l'on examine une tige naissante et herbacée de végétal dicotylédon , on voit qu'elle offre une médulle centrale et ime médulle corticale composées dans le principe de très petites cellules. Bientôt le volume de ces cellules augmente ce qui accroît le volume général de ces deux médnlles* Leur accroissement reconnaît en outre pour cause une ad dition de nouvelles molécules cellulaires. Je vais étudi successivement ces divers phénomènes , d'abord dans médulle centrale , ensuite dans la médulle corticale.

La médulle centrale ou moelle est ordinairement très supérieure en masse à la médulle corticale dans les tiges. Elle est composée de cellules qui sont globuleuses dans le principe , et qui en se développant deviennent polvhédriques par l'effet de la pression qu'elles exercent les unes sur' les autres. Pour suivre son accroissement, il faut examiner au microscope des tranches minces enlevées transversalement et longitudinalement, sur des tiges herbacées. J'ai soumis au microscope une tranche mince et transparente enlevée transversalement sur Textrémité d'une jeune tige de sureau (sambucus nigrà)* J'ai vu que la moelle était composée de cellules fort petites, et j'ai pu compter le nombre des cellules qui étaient contenues dans un de ses diamètres. Une tranche mince enlevée transversalement sur une partie un peu inférieure de la même tige , montre un accroissement du diamètre de la moelle et en même temps lin accroissement proportionnel du rolume des cellules ,

BU TteiffAuz. idg

triict sont dans le même nombre pour former un jU»* naètre de la moelle* Plus bas on tronfe encore une augmen** t:Ation du diamètre de la moelle et toujours une augmenta- -tiob proportionnelle du diamètre des cellules. Ainsi il est cetlain que c est l'augmentation du diamètre des cellules ix&édullaîres qui est la cause immédiate et unique de l'ac* oxToissement du diamètre de la moelle du sureau.

Ce développement en grosseur des cellules paraît âtre le x^sultat de leur implétion progressive par l'effet de l'endos- >x3L08e. Elles se distendent sous l'influence du liquide, qui i^m dilate progressivement , comme des bulles de savon se dilatent sous Pinfluence de l'air intérieur qui les distend* ^^^s parois des cellules étant composées elles-mêmes de mo* ^ boules cellulaires, ces dernières éprouvent aussi un développement particulier qui seconde la tendance à la dilata- ^^ti que manifeste la cellule dont elles composent les t^^rois. Les cellules qui composent la moelle en prenant ^*Xci une augmentation de volume, conservent, d'une ^^^^^nière plus ou moins sensible, leur décroissement de ^^•^ndeur du centre à la circonférence. Ceci prouve que , ^^xis cet accroissement du diamètre de la moelle , il n'inaucune intercalation de cellules nouvelles, car on lirait alors de petites cellules mêlées aux grandes* Le îcroissement uniforme qui continue d'avoir lieu dans la ^ndeur des cellules prouve donc que c'est au seul déve- ^c>ppement des cellules médullaires formées primitivement oL^ ns le bourgeon qu'est dû , chez le sureau, l'accroissement dva. diamètre de la moelle. Il est impossible de savoir, par >&ne observation directe , comment s'opère la formation pnmitive des cellules dans le bourgeon -, mais on peut par- ▼'enir, jusqu'à un certain point , à la connaissance de ce poénomène par l'observation de l'accroissement que subit ^^ xnoelle par addition de nouvelles molécules cellulaires. ^^ effet beaucoup de plantes herbacées offrent deux modes

l4o DE L'AGClLOlSSBMirCT

diffërens d^accroissement dans le diamètre de leur centrale ; oet accroissement s'opère à-la-fois par l'angmentation de volume des cellules et par l'addition de petites cellules nouvelles à la circonférence de la moelle. Getttt addition a lieu toutes les fois que la médulle centrale peut, se trouver en contact avec la mëduUe corticale. C'est qui a lieu chez les plantes herbacées dont la médulle traie n'est enveloppée que par une couche ligneuse très mince et composée de faisceaux isolés qui laissent entie eux des intervalles par lesquels la médulle centrale se troufe en contact avec la médulle corticale. Dans ces interstices qui sont nombreux , on observe un décroissèment inversa des cellules des deux médulles en contact, et ce décroissèment 9 qui a lieu des deux côtés j finit par ofirir à l'oeil armé du microscope de simples globules cellulaires. C'est évidemment la que s'opère l'addition des cellules rudimentaires et nouvelles qui, parleur augmentation de volume, deviendront ensuite de véritables cellules comme celles qui les ont pr^édées dans l'ordre de l'apparition et du développement. Ce phénomène est facile à observer chez beaucoup de plantes herbacées. Ainsi, chez la laitue (lactucA satîifa)^ par exemple , la couche ligneuse , fort mince , est composée de faisceaux isolés, et c'est dans leurs intervalles qu'on voit la médulle centrale se prolonger, arriver jus^ qu'au contact de la médulle corticale , et là s'accroître pat l'addition de nouvelles cellules rudimentaires. Le mèmC phénomène a lieu chez le tournesol {heliantkus annuus) ^ chez beaucoup d'autres plantes herbacées. Cette observia' tion nous apprend comment les cellules des médulles oip* été primitivement formées dans le bourgeon. Là les den^ médulles se trouvaient en contact par toute l'étendue de leurs surfaces en regard, puisqu'il n'y avait point encore de cox che ligneuse, et les cellules étaient produites par l'addi lion successive de nouvelles cellules rudimentaires aux deiU

WA TteteAux. i4t

mrfaoes en oontaçt des deux médulles* C'est de là (jne pro* xysKkt ]fi décroissetnent inyeise que pimentent les deux iBiéduUes dans le volume de leurs cellules. Ce sont les ceU Mes les plus jeunes et par conséquent les moins dëvelop» fées qui sont voisines du lieu de l'origine des cellules. Il r&tdte de là que les plantes herbacées dicotylédones conservent dans leur état adulte, une disposition qui n'existe qu'à l'époque de VéiH)lution récente ou de V errance de la tige chez les végétaux ligneux. Il suffit , par conséquent , que Tétat d! évolution récente ou èi enfance soit prolongé , chez un végétal dtcotylédon, pour donner lieu chez lui à l'accroissement du diamètre de la moelle par addition de xiouvelles cellules. La végétation du chou (Brassiea olera^x cea) offre une confirmation bien remarquable de cette proposition. La végétation ascendante du chou devient extrêmement lente à une certaine épocpie ; son extrémité végétante reste alors pendant fort long-temps à Fétat à^éinh lution récente ou d^ enfance; la. pomme du chou est en effet nn énorme bourgeon presque stationnaire. Alors la médulle centrale prend un accroissement prodigieux de diamètre , et tel , que les tiges arborescentes de ce végétal ressemblent alors à des massues lorsqu'elles sont dépouillées de leurs feuilles. L'extrémité supérieure renflée n'offre dans son système central qu'une couche fort mince de tissu ligneux composée de faisceaux isolés, lesquels permettent, par leur» interstices, le contact immédiat de la médulle corticale et de la médulle centrale, disposition de laquelle résulte l'additioa continuelle de nouvelles cellules rudimentaires à la circonférence de la médulle centrale , et par suite Taug- '^etitation continuelle de son diamètre. Les plantes herba-> c^es chez lesquelles la couche ligneuse qui enveloppe la Moelle devient promptement compacte et épaisse , n'offrent P^^Ht cet accroissement continuel du diamètre de la moelle P^ï* addition de nouvelles cellules à sa circonférence. Lors-

l4a DB Ii'aGQB0I8SB1IE5T

qae Fmterposition de dette couché ligneuse a fait eesier k contact immédiat de la méduUe corticale et de la inSdnlle centrale qui est restée enfermée au-dessous de cette cou* cbe ligneuse y la médulle centrale ne peut plus avoir d'aug« mentation subséquente de diamètre qu'au moyen du dé* veloppement en grosseur de ses cellules préexbtantes; encore cette augmentation de diamètre ne peut^elle avoir lieu que lorsque Tétui médullaire et la couche mince dt tiasu ligneux qui l'accompagne prennent spontanément ime augmentation d'ampleur; c'est , par exemple, ce quia lieu chez le sureau* Mais lorsque cette augmentation spontanée de lampleur de l'étui médullaire n'a point lien^ tout accroissement de diamètre est interdit à la moelle^ elle reste avec les dimensions qu'elle a prises dans le bouF«— geon en évolution y c'est ce qui a lieu dans la plupart de» arbres dicotylédons* Les plantes herbacées dicotylédones augmentent toutes au contraire l'ampleur de leur étui médullaire et celle de la couche de tissu ligneux imparfait qui recouvre cet étui , en sorte que leur médulle centrale peut ^'accroître considérablement en diamètre. Si ce dernier accroissement ne peut avoir lieu par le fait de l'interruption de la contiguïté des deux médulles corticale et centrale, cette dernière cessant de s'accroître pen* dant que l'étui médullaire prend une ampleur plus consi* dérable, la tige devient creuse dans son centre oxkJiêtHlmue. Ainsi ce n'est que dans Vétat herbacé, qui est l'état d^ enfance ^égétaUfy que les végétaux dicotylédons peuvent augmenter le diamètre de leur moelle ou de leur médulle centrale. A C«t égard, les plantes dicotylédones herbacées, dans leur état adultCy conservent ce qui est Vétat d^ enfance des arbres dicotylédons.

Ici se présente naturellement la question de l'origine des cellules nouvelles^ Tréviranus et Kieser pensent qu'elles proviennent de la précipitation des globules qui flottent|

BU tteiTAUX. i43

I, dam la sève nutritive, et que œa globules qui aont Oérés ici comme des cellules rudimentaires à Pétat ceasive petitesse, se développent et deviennent de vêles cellules après leur fixation aux cellules préoëden»t développées. M. Rasprfil est arrivé au même résultat es reclierclies sur la fécule (i)^ il a fait voir que chaque . de cette substance est une. petite cellule contenant son intérieur une substance organique ^ à la place qui coupée par la fécule, dans le grain parvenu à sa matu^ se trouve originairement un liquide organique très dant en globules qui s'accroissent graduellement en eur. M. Raspail pense que ce sont ces globules qui ent les grains de fécules. Ainsi se trouverait oonfirmée ione de Tréviranus, qui admet hypothétiqnement que îUiiles des végétaux sont libres et isolées dans le prin* et qu'elles deviennent ensuite adhérentes les unes utres. Suivant d'autres naturalistes, leS' cellules naisles unes des autres par développement et extension de Suivant M. Turpin, elles naissent ainsi dans l'intérieur randes cellules d'oùelless'échapperaientparla rupture grande cellule-mère et en rompant le pédicule par lequel une d'elles lui était primitivement uni. Suivant M. de el (2), les nouvelles cellules naîtraient de même par dépement et extension de tissu, mais sur la partie exté^ e des anciennes cellules, desquelles elles seraient sus» blés ensuite de se détacher, en sorte que leur isole* , que démontre Fobservation, ne serait point primitif. e me prononcerai point entre les deux manières

Sur le développement de la fécule dans les graines des eéréales» et sur le microscopique de la fécule.

Observation sur le marcfiantîa polymorpha , dans le tome i3 desMé* de r Académie des Ockaoes de llastitat.

t44 <>K L'AGCaOISSBMENT

d'envisager l'origine des cellules, par précipitation de gUn bnle ou par extension de tissu. Quant à l'apparition des œllulesnouvelleS) soit dans l'intérieur des cellules anciennes, comme l'affirme M. Turpin, soit à l'extérieur de ces méi cellules anciennes, comme le 'dit M. deMirbel,cesontd< faits que l'observation démontre et qui ne s'excluent point l'un l'autre, ils trouvent chacun leur application dans circonstances déterminées, et ils ne doivent ni l'unnil'anil être généralisés. Pour en revenir à Vapparitîon des non* velles cellules de la moelle ou méduUe centrale des végétai herbacés dicotylédons, il est certain que cette appariHon s. •

Ueu en dehors des cellules qui les précèdent immédiate h

ment dans l'ordre de la formation successive de dedans e~ -r^ti dehors; soit qu'elles proviennent de la précipitation globules contenus dans la sève élaborée qui coule aboi damment entre les organes cellulaires nouveaux et peu adhérens, dont la formation ou l'apparition sont centes, soit qu'elles proviennent du développement et c7e l'extension du tissu des cellules plus anciennes. Dans l'une et dans l'autre manière de voir, c'est à la présence d'une abondante sève élaborée à l'endroit où se trouvent contigus les deux systèmes cortical et central, qu'est due la produo* tion des nouvelles cellules ou plus généralement, des nouveaux organes utriculaires qui accroissent de part et d'autre ces deux systèmes. Venons actuellement à l'accroissement du tissu ligneux, ou du bois.

Le bois est ordinairement composé d'une partie dure in« térieure ou durcunen et d une partie plus molle extérienre ou aubier. Il est bien évident que c'est par une transmutation de V aubier en duramen que ce dernier acquiert un dia* mètre de plus en plus considérable*

On a cru long-temps que c'était de même par une transmutation de l'écorce en aubier que s'opérait l'accroissement du bois par sa partie extérieure. C'était l'opinion de

vu vêqétXux. 145

iai^hy, de Grew et de Duhamel. M. Knight est le prenier^ comme je l'ai dit plus haut, qui ait reconnu que la xanamntation du liber en aubier n'a point lieu. M. de Milel a depuis reconnu la même vëritë. (c Pëtais, dit-il (i) , tlrop fortement préoccupe de l'opinion contraire pour y cfoioncersur de légères preuves $ je suis donc maintet Dant très convaincu que jamais le liber ne devient bois.» roatefois M. de Mirbel ne rapporte point les preuves qui ont déterminé à adopter cette nouvelle opinion. Il se ontente de dire que le cambium forme une ooocbe rëgéératrice qui fournit en même temps un nouveau feuillet e liber et im nouveau feuillet de bois. « La couche régé* nératrice ^ dit- il , établit la liaison entre lancien liber et lancienbois; et si, lors de la formation du cambium^ l'écorce paraît tont-à*fait détachée du corps ligneux , ce n est pas , je pense , qu'il en soit réellement ainsi ; mais c'est que les nouveaux linéameôs sont si faibles que le moindre effort suffit p&ur les rompre. » Pour M>i y il me parait probable que le système cortical 6t complètement séparé du système central par Vinerposition de la sève élaborée, ou du cambium, qui lescend du sommet des tiges vers les racines. C'est cette ève élaborée qui fournit à l'accroissement simultané b système central et du système cortical. On peut voir i?ec facilité cet accroissement simultané dans quelques racines vivantes composées de couches concentriques ^ telle 68t , par exemple , la racine àa dipsacus Jullonum. Cette fftâne doit être observée au printemps avant le développement de la tige. En la coupant par tranches transversales et minces , on voit , à l'endroit de la. jonction des deux ^Btèmes , une couche transparente , qui est la partie nou*

(0 Bulletin des Sciences, par la Société Philonatique, 18x6, p. xo;. I. 10

146 DE L'ilGGAOISSBHÊNT

veflenieiit forméeè Si on enlève le système cotticdl, dfi ta lève ftvee lui la moitié de cette couche transparente! ; Pat trë inoitié reste adhérente au système centraL Cet obsérration éè% des plus concluantes : elle prouve que I deux systèmes cortical et central s accroissent simultdti* Hient ^ et que ce n'est point en s'àppropriant iiiie par! du système tbrtieâl qiie s'accroit là partie ligneuse dii sy têtue centraL

Tant qtie la végétation n'éprouve pdîtit d'interriiptioti|l nirtlteatiligUéui^ ottl'àUbiét^déVelôppéëli dehors dusjrstèttt centtal , continue de s'accroître en épaisseur. La sève tùm^ rkièré dëdëëndslnte foitihiit les matériaux de cet accrobsË^ Inetit^ L<^que la tégétàtidn est suspendue par Yhibernâtioih tout adcroisseiiiént Végétal cesse ^ il n^y a plus de sert épanchée à la jonction des deUx systèmes. Lorsque àirtM le retour de la chaleur au printemps , la sève nourricièft) tm le jcambiujth, s'épanche de nouveau, mais elle nesèd pluà alors à nourrir les couches préexistantes d'aubier ; oei couthes ne doivent plus déâbi-mais s'accroître en épaisseur; il apparaît alors une couche nouvelle d'aubier , qui d'tbmd ■ fort i&ince ^ s'accroît {*rdgressivement petidatit S cëttfs de la belle saison. Les detix phénomènes de Taccroi^ semëfit particulier de k dérhière couche d'auhiei^ et àe'u formation annuelle d'utte couche nouvelle d'aubiet c*f toujours été confondus ^ et cependant ils sont esseiitielhf mëilt différensï L'accroissement particulier de la demltA oouche d'aubier s'opère au moyen de l'addition de partk similaires qui forment un tout homdgètie ; la formàtioii A la couche nouvelle d'aubier est àu contraire niarqilée pi la production d'un tissu particulier qui la sépare dé 1 couche précédente. Ce tissu est fort mince et différent pftir ^ nature du tissu ligneux dont l'aubier est en majeure parti composé. Dans les végétaux ligneux, le tissu intermédiair aux couches d'aubier parait essentiellement composé degtc

liibëB àérifèrëè.Ce h^cst ^Me c\m le rhu^ typhinuM que j'ai pu ih'às'snf ér d'tiné manière positive de la ùathre de ce tissu. Une branche de ce vcgctal, âgée de quelques années, étant coupée transversalement , offre dans soti centre une moelle composée d'un tissu cellulaire de couleur rouisse. LeS couelles successives de bois sont séparées les unes des aUtres par des couches minces de ce même tissu cellulaire roussâtre qui contient de grands tiibës longitudinaux. Ce fait prouve que ce sont des couches de moelle ou de médulle centrale , qui séparent les unes des autres les couches ligneuses. Les vaisseaux longitudinaux qu'on y observe sont les analogues des vaisseaux de l'étui niédullaire. Te me suis assuré de ce fait par l'observation de l'origine des bourgeons adventifs. On sait que la moelle dès bourgeons qui xiaiâsent dans les aisselles des feuilles correspond toujours à la moelle de la branche qui les porte ^ et que les vaisseaux cle leur étui médullaire tirent leur origine de l'élul médullaire de cette même branche. Or , j'ai observé que la Tnoelle des bourgeons adventifs tire toujours son origine de la couche médullaire placée au-dessous de la dernière couche d'âùbier , et qui la sépare de la couche d'atibier plus ancienne; et que les vaisseaux de l'étiii niédullaire de ce^ bourg^oils , tirent leui* origine des vaisseaux que contient cette douche médullaire. L'ensemble de ces observations ' iie ^ëtmet point de douter que les couches ligneuses né SOÎéïit séparées les unes des auti'es par des couches de médtille centrale , accompagnées chacime par un nouvel étui tti^duUaire. Ainsi de n'est point Une simple couche de bois ^Jtai se ptoduit ici en dehors dû système central , mais il y a ^^ritablemfent reptoduction complète de toutes les parties ^"Ont se compose ce système , c'est-à-dire de la méduUé '^^Utrale , de l'étui médullaire et du tissu d'aubier. C'est ^^ nouveau système central tout entier qui enveloppé ^Hclen , lequel ordinairement a cessé d'être apte h rem-

i48 DE l'aggroissemekt

plir ses fonctions. C'est à Faide de cette r^énëration qii a lieu chaque année qae l'arbre dicotylédon prolonge soji existence pendant des siècles , tandis que la plante diootjrlédone herbacée qui est privée de la faculté de régénère son système central vieillit dans la première année et ces» alors nécessairement de vivre. Aussi la tige de la plante herbacée ne possède-t-elle jamais qu'une seule couche ligneuse molle et imparfaite ^ elle est privée de la faculté de produire des couches nouvelles séparées des couches anciennes par une couche de médulle centrale ; elle reste encore sous ce point de vue à Té ta t d'enfance végétale^ qni pour l'arbre n'est qu'un état primitif et transitoire.

Souvent il arrivé que cette faculté de régénérer le, système central qui est refusée à la tige est accordée à la racinCt Alors la tige seule meurt annuellement et la racine est vivace et reproduit chaque année des tiges nouvelles et de durée annuelle. Si quelques végétaux en apparence herbacées conservent leurs tiges pendant plusieurs années , c'est que ces végétaux reproduisent leur système central ^ ils offrent dans leurs tiges de véritables couches ligneuses séparées par des couches de médulle centrale. Tel est par exemple le chou (brassica oleracea).

Dans les tiges naissantes des végétaux dicotylédons, le tissa ligneux se montre d'abord par faisceaux isolés qui entourent la médulle centrale. Pour observer leur accroissem^ prenons par exemple, une tige naissante et encore herbacée de clématite (clematis vitalha). La coupe transversale de cette tige offre une aire qui a six angles saillans. Cette coupe transversale doit être faite sur le dernier entrenoeiid oumérithalle de la tige naissante, mérithalle qui n'a encore que deuxlignes environ de longueur et qui est fort grêle. Une tranche mince et transparente étant enlevée et soumise au microscope , on distingue (planche 2, figure 6) le système cortical b qui est nettement séparé par son organisation

BIS VÂGiTAUX. 149

du système central. Ce dernier est compose de la mëdnlle centrale a et de six faisceaux isolés de tissu ligneux c qui laissent entre eux des interstices que remplit la médidle centrale par six prolongemens o qui sont des rayons médullaires.

On voit dans le milieu de cliacun de ces rayons les xxidimens de six nouveau^ faisceaux de tissu ligneux i qui plus jeunes que les faisceaux c sont nés dans l'épaisseur des six premiers rayons médullaires. A la partie la plus int:^rieure de chacun de ces faisceaux de tissu ligneux sont situés les vaisseaux de l'étui médullaire d. Les petits isceaux de tissu ligneux i séparés des grands faisceaux c ui les avoisinent de chaque côté par des rayons médul- Ifiîres encore fort courts et qui de cette manière se trouent au nombre total de douze. Ces nouveaux faisceaux , 'abord fort petits , ne tardent point à s'accroitre , surtout e dedans en dehors \ ils repoussent les angles rentrans is-à-vis desquels ils sont situés. La figure 7 représente la upe transversale de la tige à ce degré de développement : ^ «s faisceaux t, intercalés aux faisceaux c, ont par leur ac* roissement repoussé en dehors le système cortical b. ientôt les faisceaux i atteignent , à peu de chose près ^ la ongueur transversale des faisceaux c^ comme on le voit ans la figure 8, et la tige cesse ainsi d'offrir des angles alemativement saillans et rentrans : ces derniers sont complètement effacés par l'accroissement transversal des faisceaux <9 et il en résulte que la coupe transversale de la tige , au lieu d'une aire dodécagone qu'elle offirait dans le principe y n'offre plus qu'une aire hexagone. L'accroisseikient transversal des faisceaux ligneux a eu pour effet l'alloiigement des douze rayons médullaires dont nous venons 4e voir Torigine. Ces douze rayons aboutissent immédiatement à la moelle ou médulle centrale a, dont ils sont des prolongemens. Ainsi le corps ligucyx du syslème central

I^q' de L-ACG&OISSEMEjyT

Dail par faisceaux isolés dont la coupe transversale ofire une aire omiéiforme vers le centre de la tige et arrondie vers son extérieur. Ces faisceaux de fibres ligneux sont séparés les uns des autres par de la médulle centrale qUi plus tard, pressée et comprimée par le développement des fais-sceaux ligneux, forme les rayons médullaires. Alors le corps ligneux forme un éttri autour de la moelle et il ne s'accroft plus que par sa surface extérieure.

L'accroissement en diamètre du système cortical oSif^ des phénomènes exactement semblables à ceux que présente le système central; mais ces phénomènes s^opèrent en. sens inverses , ce qui provient de la position inverse da son corps médullaire ou médulle corticale et de son oorpit fibreux. La masse delà médulle corticale est en dehors immé^ diatement sous l'enveloppe tégumentaire, le corps fibreuE cortical est divisé en feuillets minces séparés les uns desau-^ très par des couches de médulle corticale; ou donne aux plna intérieurs de ces feuillets du corps fibreux le nom de liber ^ ce sont les couches corticales fibreuses les plus nouvelles comme l'aubier offre les couches ligneuses les plus nouvelles. Ainsi chaque couche corticale offre un système complet , dont une couche de médulle corticale occupe l'extérieur, comme chaque couche nouvelle d'aubier est lin système central complet , dont une couche de médulle centrale occupe la partie intérieure qui est dirigée vers le centre du végétal. Ce que j'ai dit plus haut de la régénération annuelle du système central des arbres dicotylédons ,i s'applique ici de même à la régénération annuelle de leur système cortical , en sorte qu'il demeure prouvé que la tige tout entière des arbres dicotylédons se renouvelle annuellement. Voyons actuellement comment s'opère laccroissement en diamètre du système cortical.

La médulle corticale située immédiatement sous lenveloppe tégumentaire est ordinairement fort peu volumineuse dans

DBS VBQiTAUX. l5l

les tiges, mais elle a toujours un volume relatif très considér rable dans les jeunes racines; elle semble même composai cHez elles presque toute l'ëcorce qui l'emporte toujours en irolume sur le système central. Cette mëdulle corticale des jeunes racines est généralement composée de cellules ou d'utricules décroissantes de grandeurs de dehors endedanç. Cependant les cellules médullaires qui sent en dehors sont plus petites que celles qui sont plus prqfondesj en sorte qu'on peut considérer dans la mëdulle corticale c^^eu^ ordres de décroissement des cellules , l'un du dehors le dedans, l'autre du dedans vers le dehors. En général la petitesse relative des cellules qui vont ea Jiaipuant graduellement de grosseur, indique la diminu<» ^^^on graduelle de leur âge; ce sont les plus petites qui sont 1^ plus jeunes, cependant cette règle générale n'est poin| ^ J)plicableàla petitesse des cellules de méduUe corticale qui ^nt situées immédiatement sous l'enveloppe tégumentaire. es cellules sont fort petites il est vrai, quand on les regarde T^rleur coupe transversale, mais elles sont allongées dans^le ^ens vertical, en sorte qu'on peut penser que la petitesse de leur diamètre horizontal serait due à un défaut de développement occasioné par des causes extérieures, et notamment par l'action desséchante de l'atmosphère. Ce dernier effet est à peine sensible dans les racines, parce qu'elles habitent ^i:3l milieu humide ; mais il est très fréquent dans les tiges. Lie corps fibreux de l'écoroe offre toujours les plus grandes c^^llules et les tubes fibreux les plus gros vers le dehors ; ces ^i[:*ganes décroissent de grandeur en s*approchant du système «i^ntral.

Les couches fibreuses du système cortical sont très faciles à voir chez la plupart des végétaux dicotylédons 5 ce •ont elles qui se séparent si facilement les unes des autres *âans l'écorce dubois à dentelle {lagetta lintearia); elles sont ^onaposées de tubes fibreux comme le sont les couches li-

1&2 DE l'aGG&OISSEMBIHT

gueuses du système central, et elles sont comme elles dis* posées en réseaux^ mais on ne voit point la couche de médulle corticale qui doit les séparer, elle est rudimentaire: cette disposition se voit très bien dans l'écorce des trônes âgés de l'orme ulmus campestris^ les couches fibreuses dm système cortical y sont épaisses, on y distingue très bien lea rayons médullaires corticaux et les couches de médulle çxmttieal qui séparent les unes des autres les couches fibrenses. L'accroissement et la production successive de ces coucbei corticales suivent des lois semblables, à celles qui viennèlil d'être exposées pour le système central; c'est par l'accrms* sèment en ampleur de ces couches cortici^les qu'elles livrett l'espace pour l'accroissement du système central. M. de Bfir bel est le premier qui ait aperçu ce phénomène. On pensai' avant lui que l'accroissement du bois distendait Técoroe « Le fait est, dit-il (i), que le cambium ne repousse pom « l'écorce; à l'époque où il se produit, l'écorce elle-mèiiu « tend à s'élargir; les réseaux corticaux et son tissu cellii' « laire croissent; il en résulte quelle devient plus ampk « dans tous ses points vivans, il se développe à-la- fois du « tissu cellulaire régulier et du tissu cellulaire allongé. La « partie la plus extérieure de l'écorce, la seule qui soit dé « sorganisée par le contact de l'air et de la lumière, et qui « par conséquent ne puisse plus prendre d'accroissement « se fend, se déchire et se détruit. Elle seule est soumise.^

« l'action d'une force mécanique, le reste se comporte d'à-

« près les lob de rorganisatiou...r. L'accroissement du li-

« ber est un phénomène de toute évidence. Dans le tillen

« les mailles du réseau s'élargissent, mais ne se multiplieh

« point, et le tissu cellulaire renfermé dans les mailles de-

« vient plus abondant. Dans le pommier, les mailles di

« réseau se multiplient et se remplissent d'un nouveai

x) Bulletin des Sciences de la Société Philomatiquc, zSx6.

DBS VÂGBTAUX. l53

« tissu cellulaire, etc. ^ Ainsi, la découverte de l'existence de l'accroissement de Técorce, en ampleur, appartient in* €ontestabIement à M. deMirbel^maisiln'a point déterminé le mécanisme au moyen duquel s'opère cet accroissement, il a vu seulement que les mailles du réseau fibreux de Técorce s'élargissent ou se multiplient, et que le tissu médullaire cortical contenu dans ces mailles, subit de l'augmentation. Ces observations sont précieuses, mais elles ne complètent pas l'explication dû phénomène. Je l'ai trouvée cette explication, dans l'observation de la racine dcula vipérine [echium uulgare); cette racine coupée transversalement 'pi. 2. fig. 9) offre un système central o très distinct par ion aspect, du système cortical qui est très volumineux. Ce lernier offre extérieurement une couche deméduUe corticale ùtuéesous l'enveloppe tégumentaire et qui envoie des protoDgemens ou des rayons médullaires corticaux entre des 2orps qui présentent l'apparence de festons. Ces corps, qui i^ont-en diminuant de largeur vers le système central, offrent dternativement des lames fibreuses et des lame^)^ médullaires: es premières sont composées de cellules allongées et articulées en séries rectilignes dans le sens longitudinal^ les se^ mondes sont composées de cellules plus grosses et disposées m séries rectilignes dans le sens transversal. Chaque feston !^st formé de lames réunies par leur sommet, et il donn^ Eiaissance, dans son milieu, aux lames nouvelles. On voit en a un feston qui n offre qu'une seule paire de lames fibreuses réunies et formant un arc ou une anse au sommet du feston, et offrant dans son milieu une lame de tissu médullaire. On voit en b un autre feston composé de deux anses fibreuses séparées l'une de l'autre par une lame mince de tissu médullaire. L'anse fibreuse intérieure offre dans son milieu une autre lame de ce même tissu médullaire. On voit en c un feston semblable, mais dont le développement est plus avancé 3 Panse fibreuse intérieure a grossi, et son

i54 i>B l'aggeoissehbnt

augmentation de volume a rompu, par son sommet, Panse fibreuse extérieure dont les côtes sépares sont rejetës à droite et à gauche, comme on le voit en d.

Tel est le mode d'accroissement en ampleur de l'ëcorce dans la raciq^ de vipérine ; son accroissement en épaisseur se fait, comme dans l'écorce de toutes les plantes dicotylédones , par production de couches nouvelles auprès di£ système central. Mais ces couches annuelles ne sont point distinctes les unes des autres; elles sont confondues en une seule ppuoke, qui n'offre point de séparations apparentes. Le» phénomènes de reproduction qui suivent souvent la déportication partielle d'un arbre ne sont pas très faciles i expliquer. Ordinairement la partie du système centraLmiie à nu se dessèche et meurt ; cependant il arrive souvent qu'après la décorticatiôn, il se forme une nouvelle écorce ; doit-on attribuer ce phénomène à ce que la décorticatiôn n*â pas été complète, et à ce qu'il serait resté une couche imperceptible du système cortical adhérente au système central? Je ne le pense pas. Il me paraît probable que dans cette circonstance le système cortical est reproduit par une métamorphose de la médulle centrale en médulle corticale. J'ai noté plus haut cette métamorphose , qui arrive lors de la section transversale des branches fructifères du poirier. Le système central se reproduit aussi quelquefois à l'intérieur de Técorce détachée du bois, ainsi que l'ont observé Duhamel (i) et DupetitThouars (2). Je pense que, dans cette circonstance , il y a métamorphose de la médulle corticale en médulle centrale : le fait suivant semble le prouver. J'ai vu un tilleul décortiqué partiellement , reproduire une écorce à la surface du bois mis à nu , et en même temps reproduire une couche de bois à la surface intérieure

(1) Physique des Arbres.

(3) M^oire mv la réformalion de TÉpiderme dans les Arbres.

DBS VfeiTAVX. lS5

delVcoroe qae j'avais maintenue éloigne du tronc , sans interrompre sa communication avec le reste de l'ëcôrce audessus et au-dessous de l'endroit de la dëcortication. La ioache d'coorce formée à la surface du bois mourut peu de ^ps après avec le bois lui-même. La couche de bois for* mie k l'intérieur de l'écorce vécut et se développa ; elle baxï% seule la partie ligneuse vivante de cette partie du moc (i). Il est évident que cette double reproduction n'a pu avoir lieu de part et d'autre que par métamorphose.

Pour compléter l'étude de l'accroissement des arbres en iiamètre , il restç à déterminer le mode de la formation et le l'accroissetnent du àuramen. Il est généralement reconnu qne c'est à une transmutation particulière de Pautier , c'est-à-dire à l'endurcissement de la substance conenue dans* ses tubes fibreux qu'est due la formation dn hêramen. Il est fort difficile de déterminer quelle est la anse de la solidiflcatioA et en même temps du changement le copieur de la substance que contiennent les tube^ fiïreux : c'est un phénomène de chimie organique dont le n^canisme n'est pas encore connu.

Le duramen n'existe point chez tous les arbres; dans ienr jeunesse ils en sont tous dépourvus ; et il en est beaucoup qui, même dans leur âge le plus avancé , ne possèdent jamais dans leur partie centrale ce bois éoloré plus wur que l'aubier. Ainsi, les arbres dont le bois est blanc €t léger, tels que les peupliers , ne possèdent jamais de duïMuen 5 leur bois est partout homogène ; il en est de même «« certains arbres, dont le bois est plus ou moins dur 5 tels

(0 Depuis que j'ai publié cette obseryatloD, \\ en a paru une autre exacte- "'^t semblable, faite de même sur un tilleul, et contenue dans une lettre *^e8sée par M. Sieulle à M. Dupetil Thouars. Elle est insérée aux Annales ^ 'a Société d'Horticulture^ tome 3, p. a65. Elle est accompagnée d'une P'anchc.

i56 DE l'aggroissemeht

sont l'érablQ (acer eampestre), le hêtre (fagus syli^aticMifi charmé {carpinus betulus)^ etc. Chez ces arbres, le bou'l centre est parfaitement semblable à celui de la cin rence,tant pour la dureté que pour la couleur; il n'y a eux aucune distinction du bois en duram^en et en ai et cependant leur bois a beaucou]) de solidité; celui charme, spécialement, est très dur et très compacte. ï^i tence du duramen n'est donc point nécessaire pour Fai c'est pour lui une sorte d'état sénile, lequel met obstlrtie^ Pexercice des fonctions physiologiques du tissu ligneux*'''^ L'aubier se change en du? amen avec plus bu moins dt^ promptitude, suivant l'espèce des arbres et dans la ment* espèce d'arbre, suivant la nature du terrain dans lequi^li! végète. Ainsi, par exemple , chez le rhus tfphirmmylàtaifS che d'aubier, examinée dans l'hiver qui suit l'année dèt formation, se trouve déjà changée à moitié en duitlaw coloré, et on voit que le progrès de la coloration est gradin} Chez un pommier de 46 ans, au contraire, j'ai compté 86 couches d'aubier et lo couches seulement de duranMB coloré en rouge. On sait vulgairement que les chênes qii croissent dans des terrains humides, ont beaucoup d'aubiffi tandis que les chênes qui croissent sur des pentes aridfitf en ont fort peu. J'ai observé que la transmutation dePw*" hier en duramen ne suit point toujours exactement l'orte des couches dans le bois du chêne. La ligne qui limitelb duramen s'avance d'une manière assez irrégulière daflÉI l'aubier, sans offrir aucun rapport fixe avec l'ordre dcK production des couches de ce dernier. Souvent même jtt observé qu'il reste des portions de couches d'aubier ou & duramen imparfait et blanchâtre, au milieu du duramca parfait. Ce phénomène provient, de ce que la partie- la plfl* extérieure de chaque couche d'aubier , c'est-à-dîre ceuC quia'été formée pendant l'été, est moins apte à se transfof' mer en duramen que ne l'est la partie la plus intérieuie oS

BBS TéOÉTAUX. l57

»Ue même couche, c'est-à-dire celle qui a été formée dant le printemps. Aussi la partie extérieure de la :l|e d'aubier conserve-t-elle quelquefois ses qualités ier, tandis que la partie intérieure de cette même ^«oiiche devient im duramen dur et compacte. J'ai remarqué MLphénomène quelquefois dans le chêne, et très souvent ^iim le châtaignier. Lorsque le tronc de ces arbres com- ^^tausce à se pourrir, les portions d'aubier restées intercalées jJM duramen se décomposent les premières, et le bois se V èépffe en lames concentriques.

Les arbres produisent chaque année une couche d'au- .-iiier,etils n'en produisent qu'une seule. On a prétenduceh.^j^ndan^ /juHl se formait chaque année deux couches d'au- ^im l'une i la sèi^e du printemps et l'autre à la sève d^août; Kiais cette opinion certainement émise à priori n'a jatnais ' tié appuyée sur des observ&tions exactes , aussi n'a-t-elle ^ {jrint de partisans parmi les hommes instruits. Toutefois }AÎ cherché à dissiper tous les doutes qui pourraient exis- '■ t^ à cet égard en observant le nombre des couches ligneu- ; Aea chez beaucoup d'arbres d'espèces différentes dont l'âge [ '«xact m'était connu. Les propriétaires de bois taillis con-> \- naissent très exactement lage de ces bois^ l'âge des futaies [ appartenant à l'état et que l'on exploite périodicpiement \ at connu également d'une manière précise. C'est pourvu us ces documens authentiques que j'ai procédé à l'examen .' m nombre des couches ligneuses que possédaient les ar- ;. wesde différentes espèces contenus dans une même ex- \ ^oitation, et toujours j'ai trouvé que le nombre des cou • ^ dies ligneuses des arbres était égal à celui de leurs années. Cet examen doit être fait au pied de l'arbre , c'est-à-dire auprès du sol, car ce n'est que là que l'arbre possède un j i^mbre de couches ligneuses égal à celui, de ses années. i ^ûseût facilement que cela doit être ainsi, puisque la première couche ligneuse n'existe »que là où se trouvait la tige

lg8 DE L'ACO&OISSBMEliT

paa âetéê que l'arbre a produite dans sa première! amiÊr

La bettêrare (ieta vidgaris) offre une exceptioii remarquable au fait général de la production d'une couche annuelle par le système central \ chez elle ce sy^m tème produit plusieurs couches dans la même année. Ugjc position détaillée de ce fait demande que je remonte à l'é poque de la germination de cette plante.

Le caudex descendant des graines en germination n'eit pas la radicule seule \ ce caudex descendant est composa de la tigelle et de la radicule ; or, la tigelle qui est infé^ rieure à l'insertion des cotylédons, reste souyent souterraine comme la radicule qui lui fait suite, et cette tigellt prend alors l'apparence d'une racine ; c'est ce qui arrive pu exemple chez le raphanus satwns. C'est à M. Turpin qvs Pondoit la connaissance de ce fait de physiologie v^étale (i) : il a fait voir que la raye et le radis que Ton sett sur nos tables ne sont point des racines, comme on k croyait, mais que ce sont de véritables tiges souterraines^ produites par le développement radiciforme du premier mérithalle de la plante. Or, j'ai observé qu'il en est exacte^ ment de même du corps souterrain que Ton considère gé-s néraleinent comme la racine de la betterave. Là fig. 2, pi. 14» représente cette plante peu de jours après sa germination;tf^ les deux cotylédons qui paraissent seuls à la Sttr£sice du solj surface marquée par la liglie s ; b tigelle radiciforme et sou^ terraine de la plante; ù racine pivotante. C'est très'spéci^r lement la tigelle souterraine &, dont le développement est considérable, qui constitue ce que l'on nomme vulgairement la racine de la betterave. Elle ressemble ainsi tout-à-fait^ sous ce point de vue, aux raves et aux radis; elle leur ressemble de plus par le phénomène de sa décortication partielle. M. Turpin a fait voir que peu de temps après

(i) Annales des Sciences naturelles. HoTembre i83o.

DBS YiC^TAUX. iSg

germination, les raves et les radis perdent k partie extérieixxre de leur ëeorce, qui se fend et se détache. M. Hi Cassini avait, à tort, consicLéré ce phénomène de décorticati on comme indiquant l'existeilce d'une coléorhizet J'ai observé le même phénomène chez la betterave, et j'ai vu quelle est la partie de l'écorce dont se dépouille sa tigelle f^diciforme et souterraine. La figure i, pi. 14, représente la ooupe transversale amplifiée de cette tigelie, qui ti a en* ^K*e que trois à quatre millimètres de diamètre. On y dis-^ ^SUe déjà quatre couches concentriques dans le système C€i:xtral. L'écorce* est composée de deux couches : l'exté» nexare a, composée de (cellules fort grandes, est le paren-^ ^^ ^me ou la médulle corticale ; l'intérieure b est la couche .fibb:ifeuse corticale 5 elle est fort mince et parait opaque sur (^ l^e coupe transversale. Peu de temps après la germination^ la. ^::ouche de médulle corticale a se déchire ou se fend Ion- S^^tidinalement dans plusieurs endroits, parce que son dé^ ^^loppement en ampleur n'est point en rapport avec le développement en grosseur du reste de la tige radiciforme î^^^'elle recouvre. Cette couche extérieure de l'écorce ainsi fexidue ei\ plusieurs parties, meurt et se détache^ en sorte ^Vi'il ne reste plus sur la tigelle radiciforme que la coUcllë terne et fort mince de son écorce fibreuse é. La tige satk'i' rraine de la betterave en se développant subséquemm^nl| 'Continue de conserver l'écorce incomplète et rudimentaife ^tii lui est restée ; elle est si mince , qu'on pourrait croire ^ son absence, si on ne l'avait pas suivie dès son origine et ^i on ne la distinguait pas d'ailleurs à son organisation. Les Cellules du système central sont disposées , sur la coupe transversale , en séries rectilignes rayonnantes , du centre \ers la circonférence j les cellules de l'écorce rudimentaiire ^observées sur cette même coupe transversale^ sont disposées en séries, dont la direction coupe à angle droit la direction des rayons médullaires jei^essus. L'exiguïté du systèmi^

i6o ȣ l'agckoissement

cortical dans la tige souterraine de la betterave, fait qa*ell« semble, au premier coup-d'œil| formée tout entière par 1« système central. Ce dernier est compose de couches conscentriques, comme l'est le bois d'un arbre dicotylédon^Pite suivi par l'observation la formation de ces couches.

Dans la tige radiciforme de trois à quatre millimètres êL< diamètreetqui n'avait pas encore ëprouvë sa décorticatios partielle, tige dont la coupe transversale est représentée f&^j la fîg. i,pl. 14? j'ai distingué au microscope l'existence &e quatre couches dans le système central. La tige radicifonoe qui a subi la décortication et qui a atteint le diamètre de sept millimètres ou trois lignes environ , offre cinq couches concentriques. Une tige radiciforme plus âgée et de quatorze millimètres ou six lignes environ de diamètre , n'offre, encore comme la tige précédente que cinq couches dam son système central, mais elles ont toutes acquis une épaisseur double. TJne tige radiciforme plus âgée encore et de quatre centimètres, ou dix-huit lignes de diamètre, oflSre six couches. L'accroissement en grosseur de cette tige ra^ciforme, qui a sextuplé de diamètre depuis la seconde observation, s'est opéré presque entièrement par l^accroissement en épaisseur des cinq couches les plus intérieures , car la sixième ne commence encore à se montrer que comme une lame dont la coupe transversale paraît linéaire au microscope ; elle est , dans les premiers temps, exclusivement composée de tissu cellulaire; mais bientôt on y voit apparaître les faisceaux de tubes fibreux. Ces faisceaux se présentent , sur la coupe transversale de la tige radiciforme, sous l'aspect de corps cunéiformes ayant leurs pointes dirigées vers le centre, delà môme manière que cela a lieu chez la clématite (planche 2, fig. 6). Les rayons médullaires primitifs sont formés par le tissu cellulaire qui sépare ces faisceaux, dans l'intérieur desquels naissent ensuite de nouveaux rayons médullaires et de nouveaux faisceaux fi-

B«8 yiûiiAVx. i6k

brenat pat un mécanisme qui m'a para analogue à celui ({ai opère de même la multiplication des rayons médullaires et des faisceaux fibreux dans le système cortical de yechium vulgare (planclie 2, fig, g).

Dans Faccroissement ultérieur que prend cette tige radiciforme, on continue d'observer les mêmes phénomènes ; il se forme de nouvelles couches au-dessous de l'écorce en dehors du système central , et les couches anciennes continuent à s'accroître en épaisseur; en sorte ^ue lorsque la tige radiciforme a acquis huit à dix centimètres ou trois à quatre pouces de diamètre et cela dans l'espace de six mois , elle possède huit à dix couches concentriques , et ce sont les couches intérieures qui sont les plus épaisses , parce qu'elles sont les plus anciennes et Qu'elles se sont accnies sans discontinuité depuis leur pre- ^ïiière formation. Cet accroissement en épaisseur qui a lieu simultanément dans toutes les 'couches co-existantes ^ïitraîne de toute nécessité l'existence d'un accroissement ^^ ampleur dans ces mêmes couches , afin de fournir de la J>lace aux couches sous-jacentes. En même temps que cha» ^iXie couche éloigne sa face externe du centre par son accroissement en épaisseur , elle éloigne également du centre ^^ face interne par son accroissement en ampleur, qui ^"Ugmente le diamètre du tube qu'elle représente. Ce qu'il y Cà de remarquable, c'est que le développement des couches ^li ampleur est d'autant plus grand que ces couches sont plias sollicitées à s'élargir par le développement en épaisseur ^es couches sous-jacentes, en sorte que ce sont les couches ^es plus extérieures qui se développent le plus en ampleur; "^ couche la plus centrale n'éprouve point du tout ce développement. Il paraîtrait par là que ce développement en ^^Hpleur serait favorisé et même exclusivement sollicité par ^^ distension qu'éprouve le tissu de chaque couche par l^effet du développement en épaisseur des couches sous-ja- 1. II

œntes. Cet aocroiftiympnt an ampleur t ci ihes js' eMjiavtie j>ar iWfisoUsciiieutenjgrosaeiir ^des organes luiaires^^ les csiD^sent «.mais^tsès aqiàcâalemeBt aassi la multiplication intercalaire de leiu»4?ây(ms méài et de leurs faisceaux de cellules ^alloi^ées ^i xem ici les tubes fibreux du coi^'ligueisi des acbres.

L'observation de PaceroissemeBt sirauttauë de toutes eonches concentriques dont vse «compose le système de la tige radicifoimede kibetterave offre un iait jusqu'ici (dans .la phjsiologie ^^gélale; en effid; touslefifai connus xelalivement à ra<x;roissemeiit en ^aisseur OQUches dont se compose le système central «ont «fipiiv qpie c'est exdusiFemexOila coudbe la plus superficielle de^ 8|rstème qui s'accroît en épaisseur; les couches 4}n'oHe «e» couvre ne s'accroissent plus ; la couchç la plus extéri^vre de l'aubier est la seule ^oi soit en contact avec la aèro nourricière, qui«st épanchée entre le bois <et r«iG«ro^ voilà, sans-doute, -pourquoi elle est la seule qui s'accnMiâiw On ^conçoit, «d'après cela , que si cette sève nourlieièfe coulait avec une égale facilité et avec une égale abondaowie entre toutes les couches J^gueuses^ œlles-cisemient Inaéme de continuer leur accroissement , lequel n'aurait été inteF» rompuque par l'absence du liquide *JAUtritif. Or cette sup» positionne trouva réalisée dans la tige j^adiciforme de k betterave. Il «existe entre chacune des couches dont se compose le système central de cette tige radicifbrme na tissu cellulaire très lâche, -qui sert de réceptacle et de coft» duit de k sève nourricière ou à une sorte de cambùoKU Aussi lorsqu on coupe en travers une tige radiciforme de betterave fraîchement arrachée, voit-on un liquide limpide sortir de tous les intervalles des couches, il résultede la présence de cette sève nourricière entre toutes les coUchesique chacune d'elles doit s'accroitreen épaisseur sans discontinuité, et c'est efiectivement oe qui a lieu. Chacune de xks

souches se comporte ainsi comme la couche la plus extérieure de l'aubier des arbres ; elle s'accroît en épaisseur ay .jpii4<ftwhp|wwiiait oeilrifage ^ «t |Nir conséquent par ia face externe seulement; sa face interne qui est très P&ialemeAt occupée par d(3S fftiaoeaji^ de tnhyes puemnaâ^pies ne s*acerQit point en ^Spaiiseur par «m ^développenent centripète , quoiqu'elle joit en contact avec la sève Doucricière^ la faoe externe de chaque coocbe.iêst le siège* exclusif de cet aocroissemeul* X'écorce ^ujours 4rèt mînoe l'est cependant moins d^ns Içs^roases tiges jcadicifomos • que^dans. celles qui sont plus petites et plus jeunes ; cela prouve qu'elle s'accroît «n épaisseur 9 .mai3 d^une numièvr k peine sensible 3 son accroissement en am|deur «st très considérable.

La 'tige radiclforme de la betterave s'accroitaussi en Ion-

jgueur par le moyen de Vilon^ation intermédiaire. j aiaai

que cela a lieu dans les tijges de tous les végétaux , tant

que ces tiges conservent une certaine mollesse àaixis leur

titsn ; on sait que les vérital>les racines ne présentent jamais

fette elongation intermédiiiire , elles ne js'/allongent que par

ks spongioles qui les terminent. J*ai vu des tiges radici-

formes de betterave s'accroître tellement en longueur au

moyen de Vélongation intermédiaire , qu'elles sortaient do

terre dans une longueur de plus de huit pouces. Cette

sortie de terre de la tige radiciforme provenait de ce que ren-

oontrant dans le sol un obstacle qui s'opposait à la descente

et ne rencontrant aucun obstacle de la part de l'air pour son

ucension, elle portait en entier de ce dernier côté les

effets de son élongation intermédiaire. On observe le même

phénomène dans d'autres plantes , et notamment dan^*-

U variété potagère du chou qui porte le nom de chou-rave.

^g^ DE Ii\gGROISSEMENT

S II. — De raccrois^ement en diamètre des végétaux monocotylédons.

Tout le inonde comnait le beau travail de Desfontûnes sur l'organisation des plantes monocotylédones et dicotylédones (i). Ce célèbre botaniste a tracé d'une main savante les caractères distinctifs de ces deux grandes claaseï de végétaux, qui diffèrent également par leur structure intérieure et par le nombre de cotylédons de leur embryon. Guidé par lobservation , peut-être me sera-t-il poanhk d'ajouter quelques traits à l'excellent tableau qu'il a twct

Le plus souvent la tige des végétaux monecotylédons ne s'accroît point en diamètre du moment qu'elle est formée; bien différente en cela de la tige des dicotylédons, qui) postérieurement à sa formation, prend toujours un accroiisèment en diamètre plus ou moins considérable. La ^ des monocotylédons n'offre pblnt de coucbes concentriques ni de rayons médullaires ^ cbez elle la multiplication des fibres ligneuses se fait par une interposition générale , qoi a lieu surtout vers le centre. Pour apprécier d'une manière exacte la nature des différences qui existent entre les tiges des monocotylédons et celles des dicotylédons, il est nécessaire d'étudier chez les unes et cbez les autres, la manière dont se comportent les faisceaux de tubes ligneux qui pénètrent de la tige dans les pétioles des feuilles.

Cbez les monocotylédons, les nouveaux faisceaux pétiolaires naissent au centre de la tige^ cela ne pouvait être autrement, puisque les feuilles nouvelles auxquelles i» correspondent occupent le centre du bourgeon. Ces fais-

(x) Mémoires de Tlostitul (sciences mathématiques et physiques), tome h page 47S*

BSS YÉOiTAUX. l65

L12X pétîolaires] sont sëparës par un tissu cellulaire plus moins abondant* Ainsi chez les monoeotylédons , les sceaux de tubes pétiolaires naissent à l'intérieur des sceaux plus anciens 5 c'est-à-dire , qu'ils sont plus vois du centre de la tige. Voyons actuellement comment passe le même phénomène chez les dicotylédons. Chez '* derniers, comme chez les monocotylédons, les feuilles livelles occupent le centre du bourgeon j par conséquent

faisceaux pétiolaires qui leur correspondent doivent re de même plus voisins du centre de la tige, que ne le Ht lés faisceaux pétiolaires qui appartiennent aux feuilles us âgées émanées de ce même bourgeon. C'est aussi ce e l'observation démontre. Chez les dicotylédons , les isceaux de tubes ligneux qui pénètrent dans les pétioles s feuilles supérieures prennent leur origine en dedans de IX qui pénètrent dans les pétioles des feuilles inférieures; st-à-dire, que les premiers sont plus voisins du centre de tige que les derniers. Cette disposition est très facile à r chez presque tous les végétaux dicotylédons. Ainsi, n'existe véritablement aucune différence essentielle fondamentale entre les monocotylédons et les dicolyléns, sous le point de vue de la production de leurs f^iis* lux de tubes pétiolaires, et du développement de leurs urgeons. Mais, chez les monocotylédons , les faisceaux

tubes pétiolaires sont le plus souvent isolés les uns s autres ; ils sont plongés dans un tissu cellulaire abon- Qt, tandis que chez les dicotylédons, ces mêmes faisceaux tiolaires, serrés les uns contre les autres, forment par leur union l'étui médullaire à la partie intérieure duquel naisit les faisceaux de tubes qui doivent pénétrer dans les jdlles nouvelles.

Ainsi la production de nouveaux faisceaux de tubes pé- ^laires par le centre du végétal, que Pon regardait comme ttribut spécial des moucotylédonsy àfipàrtient également