DE L'ACCROISSEMENT DES ARBRES
EN DIAMÈTRE, (i)
Dahamel a fait des expériences auxquelles il n'y a presque rien à ajouter sur la formation des bourrelets qui tendent à remplir le yide opéré par la décortication partielle des arbres (a). La plaie qui résulte de Penlèvement d'une lanière longitudinale d'écorce tend à se fermer par la production de deux bourrelets latéraux qui marchent en s'ae* croissant l'un vers l'autre; en même temps il se forme à k
(i) Ce mémoire, qui est le complément du précédent, a été publié en i835 dans le tome iv des Nouvelles Annales du Muséum d'histoire natorelle. J*j joins ici mon Observatioii sur Taccroissement de la souche du pintis pke^ laquelle a paru partie en 1 8 33 et partie en i836.
(a) Physique des arbrcis, Ht. tf^ cbap. 3, art. 5.
DB LA DÉVIATIOH DBSGBNDAIfTB, etC. 2I9
partie supérieure de la plaie un autre bourrelet' qui s'accroît en descendant. Un bourrelet plus petit se manifeste également à la partie inférieure de la plaie, maïs il peut être npporté à une extension des deux bourrelets lat(^raux. Si la décortication est pratiquée sur tout le contour de Tarbre, il se manifeste au bord supérieur de cette dëcortication an« nuhire un bourrelet descendant très volumioeux , que Dohamel a vu quelquefois descendre jusqu'à un pied et demi sur le bois dénudé, mais il n'a jamais vu de bourrelet se former, dans cette circonstance, au bord inférieur de la plaie. Ce bourrelet inférieur existe cependant quelquefois, ainsi qu'on le verra plus bas. Lors de l'enlèvement d'une lanière longitudinale d'écorce, les bourrelets latéraux qui se forment s'appliquent exactement sur le bois dénude qui leur sert d'appui. Dubamel a voulu voir ce qui arriverait À cet appui leur manquait ; il a creusé en gouttière profonde lé bois dénudé qui séparait les deux bords verticaux de la plaie. Alors les deux bourrelets latéraux, au lieu de mardierl'un vers l'autre, se sont reployés en volute vers l'intérieur^ en s'enfonçant dans la gouttière qui les séparait. Or, •opposons qu'à la place de cette gouttière il existe une fente verticale, et que le centre, de l'arbre détruit par la pourritore ait son aubier réduit à fort peu d'épaisseur : dans cet ^tat de choses, il se formera également des bourrelets sur '^« deux bords de la fente verticale, et ces bourrelets, dans *^Ut accroissement , se recourberont dans l'intérieur de iartre creux, tantôt en se contournant un peu en volute, ^ïHme on le voit en rf, cl' dans la figure i, pi. 4? tantôt en ^*^X3iant un simple pli, comme on le voit en rf, rf' dans la J*^iiche 5. La première de ces figures représente une por- *^ïx de branche creuse de merisier (prunus apium). La se- ^^de représenta» une partie du tronc creux d'un saule ^^à'x alba). Dans l'une et dans l'autre on a enlevé la partie *^^érieure du cotps de Paibrepour faire voir son intérieur :
a 20 DE LA DÉVIATION DESGEKDASTË ET ASGKHDAMTE
a, a, cavité de Parbre creux; b^ écorce; c, ce qûreste de Paobier; Cj é, fente verticale ; d^ (Py extensions latérale^^ d'écorce et d'aubier, ou bourrelets issus des bords de W. fente verticale, et reployés vers l'intérieur, ou vers la^ca.-— . vite centrale de l'arbre creux. Dans les deux exemples qn^ je viens de citer, et dont je donne ici les figures, la^fenlie verticale é, é^ de l'arbre creux ne s'étend pas dans tdâte sa longueur, elle s'arrête en é. Dans cet endroit Varr6tent, par conséquent, les reploiemens, dont il est ici qoes* ' tion. . «
On conçoit facilement que ces deux portions d'écoroe et d'aubier, qui sont reployées vers l'intérieur de l'arbre creaiCy doivent former, au point é où elles finissent, deux points , d'arrêt pour la sève descendante qui les parcourt de hakUt^ en bas ; il doit donc y avoir dans cet endroit une augmentation de nutrition. C'est effectivement ce qui a lieu^cK De la partie inférieure é des deux reploiemens rf, «P (fig. if pi. 4)9 sont issues en descendant deux végétations arroiîdies et allongées o, o\ lesquelles se sont enfoncées dans l'intérieur de l'arbre creux. La coupe verticale de ces végétations descendantes me fit voir le mécanisme de leur formation. La figure 2 représente cette coupe verticale ; rf, it sont les deux parties primitivement reployées veis l'intérieur 5 ces parties reployées ont continué de s'accroître en diamètre par la formation de couches successives, comme on le voit de i en c où se trouve la coupe de l'écorce. Chacune de ces couches ligueuses successives s'est prolongée vers le bas 72, n\ et c'est là qu'elles ont le plus d'épaisseur. Ainsi il est évident que ces végétations descendantes sont engendrées par une déviation descendante de l'accroissement de l'arbre en diamètre , et cela au moyen de la formation de couches ligneuses successives. Ces couches ligneuses sont plus épaisses à la partie inférieure o, o', qu'elles ne le sont de b en c, parce que la sève nutritive descendante s'accu-
DB l'aCC&OISSEHBNT DES AEBASfl EN DIAMàtBE; 221
19]^ âana cet endroit comme dans un double sac, et que ifti arrêt y détermine un excès d'accroissement. y^Les reploiemens en volute ^jcT du merisier (fig. i, ph 4) o^ent naissance à deux végétations descendantes, qui 4pDt arrondies par leur côté qui regarde le centre de l'ar- 'BrfB creux, et qui , par leur côté opposé , sont aplaties et étroitement appliquées sur la paroi intérieure de l'arbre creux, sur laquelle elles se moulent. Chez le saule, les reploiemens simples d^ (U (pi, 5), donnent naissance à deux végétations descendantes o, o\ qui sont aplaties sur leurs deux faces opposées. Dans l'exemple qui est représenté ici, lés deux végétations s'étaient étendues à plus d'un pied en descendant dans le tronc creux de l'arbre. Dans la plus grande partie de leur trajet, ces deux végétations descendantes accolées restent distinctes; elles offrent une ligne de séparation ; vers le bas, ces deux végétations descendantes se soudent intimement, et n'en forment plus qu une seule o", qui est irrégulièrement demi-circulaire. Une écorce noire et rugueuse couvre ces deux végétations desoendantes, dont le mode d^accroissement est exactement S même que celui qui a été décrit plus haut pour le cas représenté par les figures i et 2. On voit à leurs extrémités réunies o" les zones irrégulières qui marquent le progrès annuel de l'accroissement. Les fibres ligneuses sont dirigées selon le contour de ces zones irrégulières. Ces deux végétations descendantes sont étroitement appliquées sur la paroi intérieure de l'arbre creux, à laquelle elles n'adhèrent point, en étant séparées par de Técorce, qui est fort ïûince dans cet endroit. D'ailleurs le bois de la paroi intérieure du tronc étant frappé de mort, ne peut contracter «adhérence organique avec les végétations descendantes 9^i s'appliquent sur lui. Il paraît que l'extension de ces sortes de végétations descendantes est favorisée par l'humidité 9^îlcs environne. T^s saules creux dans lesquels j'ai observé
ce phénomène de végétation étaient remplis de tdtTesahf, . mide, et c'était environnées de ce terreau ques'acccrois$fliidlt ces végétations descendantes aplaties et étroitement appK- quées sur la paroi intérieure de l'arbre creux, dont eQBi : prenaient l'empreinte, comme si elles étaient formées ^ une coulée de matière fondue qui se fût moulée sur la pam qu'elle recouvre. J'ai vu une de ces végétations qui defloes* dait ainsi à plus de trois pieds dans l'intérieur d'un saoh , creux. Ces végétations descendantes ne sont point des it- ■ cines, mais on doit . convenir qu'elles s'en rapprochenf beaucoup par leur mode d'accroissement et par leur pio* gression descendante. On sait, en effet, que les racines ofl s'accroissent en longueur que par le développement et Yak. dition de nouvelle substance organique à leur pointe ou 1' leur extrémité^ il en est de même dans le cas curieux de végétation qui nous occupe ) ce sont des couches successiva qui s'ajoutent à l'extrémité inférieure des végétations descendantes dont il est ici question, qui opèrent seules leâ élongation. Il est de la plus grande évidence que ces v^ tations descendantes sont dues à des déviations de l'accro^'i sèment de l'arbre en diamètre. C'est cet accroissement qwfau lieu de continuer à s'effectuer dans le sens horizonttlf s'effectue ici accidentellement dans le sens vertical desceih dant , et il est favorisé par l'abondance de la sève élaborée descendante, qui s'arrête et s'accumule dans cette sorte do végétation descendante, comme elle le ferait dans un don* ble sac.
Je viens de dire que les deux végétations desccDdaiiteiy dont il est ici question, sont séparées du bois mort de l'is' térieur de l'arbre creux par une écorce très mince. On pouf rait croire, d'après cela, que ces deux végétations desceD" dantes s'accroîtraient également en diamètre par leur ùs^ qui est libre et tournée vers le centre de l'arbre creux, ^ par leur face qui est étroitement appliquée sur le bois mort
M £'AMâOI8SlMBm B» AiLBkSS BN BtAMtt&i/ a»3
Qfci feîme ht paroi intërieure de ce même arbre creux ; or X]i?en est rien. L accroiasementen diamètre est tout-à-fait q1 sur k dernière de ces faces. L'ëcorce extrêmement duce y est atrophiée, et parait frappée de mort. On en ynceynB. facilement la raison, en pensant que la sève nu* AtS^e descendante ne trouve de voie pour sa descente que aria première des faces qui vient d'être indiquée, c^est-àire, par la f^ce o o' o" (pi. 5 ), dont Técorce a une commuication directe avec Pécorce des remploiemens d d\ qui xi transmettent la sève descendante. La face de ces végétaions, qui est appliquée sur le bois mort de l'arbre creux, ftt, par sa position, tout-à-fait privée de communication -xrecte avec les voie^ qui transmettent la sève descendante >^s parties supérieures de l'arbre \ c'est parce qu'elle ne reoit point cette sève nutritive qu'elle ne prend aucun ac« voissement en diamètre.
Le* mécanisme de l'élongation et du développement des ^xoductions ligneuses descendantes, qui tendent à remplir le vide opéré par la décortication annulaire, est le oême que celui qui opère l'élongation des végétations desrendantes qui viennent d'être décrites. Il est de la plus grande évidence, que, dans ces deux cas, il existe de même i:ne déviation descendante de l'accroissement en diamètre* ^tte déviation est descendante dans le bourrelet supérieur, -Ue est ascendante dans le bourrelet inférieur qui existe lUelquefois, ainsi qu'on va le voir.
Les végétations descendantes que l'on vient d'étudier ^firent les mêmes élémens organiques que le bois normal, ^nsi, dans la végétation descendante dont la coupe est représentée par la figure 2, les tubes fibreux suivent la diaction d'abord verticale, et ensuite recourbée vers le bas, lU'on voit aux coucbes successives dans cette figure. Les V^/tJ médullaires sont partout perpendiculaires à ladireo- ^ion de ces tubes fibreux^ avec lesqueb ils s'entre-croisent ^
m4 bx la déviation BBscBNDAif'rB BT Afcmvufn.
en sorte qu'ils deviennent verticaiix dans le bas, là où les
tubes Jibreux deviennent horizoniaax.
Ordinairement cette organisation du bois se maintient, sans altération dans les végétations descendantes dont il es^ ici question; cependant j'ai observé cbez le pommier (pyrus malus) une exception fort remarquable à ce fait gé^ néraL Lorsqu'on pratique une décortication annulaire sup une branche de cet arbre , la partie supérieure à la décor«— tication continue ^ de vivre pendant plusieurs années. La longue durée de la vie de la branche de pommier qui a subi cette opération, favorise le travail par lequel la nature tend à remplir le vide opéré par la décortication. J'ai observe pendant trois années l'accroissement de la végétation qui tendait à remplir ce vide. Pendant ce temps la branche, s'accrut beaucoup en diamètre au-dessus de cette décortication ; elle s'accrut très faiblement en diamètre au-dessous. Je coupai cette branche pour étudier l'organisation de II végétation qui avait rempli la moitié environ de l'espace | décortiqué, et je ne fus pas peu surpris de voir que celte végétation paraissait entièrement composée de fibres perpendiculaires à l'axe de la branche. Chacun sait que le fl du bois et toujours dans le sens vertical ou longitudinal; ce n'est ordinairement que dans ce sens qu'il peut être fendu : or la végétation descendante dont il est ici question se prêtait facilement à être fendue dans le sens horizontal ou transversal , et les surfaces séparées ne présentaient aucune apparence de fibres longitudinales brisées. La figure 3, planche 4? représente la coupe longitudinale de la branche de pommier dont il est ici question; elle est amplifiée trois fois.
La décortication annulaire s'étendait primitivement de a en b. Une partie de cet espace a été remplie par une forte végétation descendante de b en c, et par une faible végétation ascendante de a en e. L'aubier de ces deux végétations
Ut «i^AâG&OISSiEEMSKT DBS A&BRÏES EU DlÀHàT^E. aaS
descendante et ascendante ne paraît contenir que Aes fibres perpendiculaires à l'axe de la branche , comme on le voit en df €il'« Cette structure singulière s'observe même jusqu'à une certaine distance au-dessus et au-dessous de la dëcortication annulaire. On voit ces fibres de l'aubier perpendiculaires à l'axe de la brancbe , disposées en trois couches successives </, gui correspondent aux trois années pendant lesquelles s'est accrue cette branche après sa décortication aiuiulaire. Â la partie inférieure de cette décortication, on ne distingue qu'une seule couche d'aubier df^ qui est composée de même de fibres perpendiculaires à l'axe de la biranche. Cette couche , qui parait unique , comprend bien c^ertainement trois couches annuelles ; mais leur peu d'ét>cdsseur ne permet pas de les distinguer. En comparant ces fibres perpendiculaires à l'axe de la branche avec les i^jons médullaires normaux du pommier , on reconnaît fucilement leur parfaite identité. Ainsi les trois couches ligneuses qui se sont développées pendant trois années successives au-dessus et au-dessous de la décortication annulaire ^ paraissent au premier abord être exclusivement composées de rayons médullaires. Tel était en effet le jugement que j'avais d'abord porté à cet égard ^ mais en examinant depuis ce produit végétal avec M. Adolphe Brongiùart , j'ai reconnu qu'il contenait une assez grande quantité de tubes longitudinaux rayés en travers ou Ae fausses ^^^achées ^ pareilles à celles que l'on trouve normalement dans le bois du pommier. Ainsi il ne manque ici qu'un seul des élémens du bois , c'est-à-dire les tubes fibreux. Leur ^l^sence est complète , et c'est cette absence qui est la cause de la facilité avec laquelle le tissu ligneux se fend dans le •^ïxs horizontal. Ce sont en effet les tubes fibreux seuls qui ^^Unent au bois sa résistance énergique à la division ou à ^ ^pture dans le sens transversal ; les gros tubes longitu- ^Uuwix n'opposent presque point d'obstacle à cette divi-
ma txwfrm^i paft:a qu'ils $fi xompi^nt aT«i lu il
grande fuGiUt^. G^t par cett« maoQ que U mptm% Im vqutale d« h végétation deaçeudaute d<mt il eat loi qw tioQ a'opàr«aaiii offrir dam la.cassure cet aspect chmvM qua pré«eQte ordinairement le boi9 esuuié en tra^^rit ( n'y voit que las ouverturea dei tubes rompus tramvenal meut* Ces tubes verticaux croisent k angle droit la dii« tion des rayons médullaires boriaoutaw 9 qui sont ici U lement acoms en nombre qu'ils paraissent , au prsmi ooup^'œil, âtr« les seuls elémens organiques d^ oeUt p9 duçtion ligneuse anormale»
Ou viant de voir comment l'espace laissé vide par la A cortication a été envabi par les trois coucbes ligueuses p^ duites en descendant et w montant pendant les tn»» u nées qui ont suivi la décortication. C'est de la part ii couches ligneuses descendantes que cet envabtssement «1 surtout remarquable, Il est fort exigu de la part d^ m cbes ligneuses ascendantes » et cependsnt il est très facik constateri car on voit ces couches ligneuses ascendantnn €oiivf ir une psrtîa du bois mort et noirci par son expositji h l'air après la décortioation* Au^'dessus de qeUe^ les (ni couches d'aubier d % qui sont esitiàrement dépourvuei è tubes fibreuit et qui sont abondamment pourvues derajoi médullaires % sont r^ieouvertes par trois couches d'écoccsj qui sont également dépourvues de tubes fibreux , et 9 abondent en rayons transversaux* Cette structure psitMi lière de l'écoroe/ n'est sperçevable qu'à la loupe, taai que dans les couches d'aubier d elle est très faeilciM apercevable k l'oeil nu, Au reste» ces trois couohes d'éma se distinguent nettement de l'aubier d par leur ôwleur > par leur consistance bien moindre. En dehors de œa tfs couches d'écorce/se trouvent les anciennes couches csit cales gi qui offrent des tubes fibreux comme ik l'ordiiiaii Au-dessous de la décortication annulaire l'extr^ttiteoQgpl
PltC9iw«6ment , exiguïté qui çstUte surtout dans Pao- GK«i84eme]3t de réoorce ^ pe permet pas de voir si elle man- (^Ui(4e tobea fibreux en dehors de l'aubier d'^ chez lequel ' Valsence des tubes fibreux et Tabondance des rayons médnlli^res sont très manifestes. Ainsi la branche du pommier soumise à la décortication annulaire a produit ^ dans le yoisinage de cette décortication , une quantité extraordinaire de rayons médullaires , tant dans son aubier que dazisson ëcorce. Il y a eu , dans Tune et dans l'autre de ces deux parties, absence complète de production de tubes fibreux. Je ne sais à quoi tient cette particularité , qui ne J^'a été offerte que par le pommier, et cela dans deux expériences du même genre. Chez plusieurs autres arbresque j'aîsoqiuisà la décortication annulaire, j'ai toujours observé Que la végétation qui tendait à remplir le vide opéré possédait des tubes fibreux dans son tissu. II est remarquable que, dans les deux végétations ^descendante et ascendante qui ont lieu chez le pommier soumis à la décortication anïaulaire, les rayons médullaires s'ajoutent les uns aux au- 'tres en descendant et en montant ; en sorte que leur production successive est latérale : elle s'opère par leurs côtés. Il résulte de cette observation que ce n'est pas seulement d'en haut que provient la végétation qui tend à remplir le "vide opéré par la décortication ani[iulaire , elle vient aussi d'en bas; mais ici elle est, la plupart du temps, à peine aper- G^yable. On favorise h développement de cette végétation fi^cendantfi , et à plus forte raison celui de la végétation deacendante , en enveloppant la plaie faite par la décortication annulaire avec de la terre argileuse. Alors j'ai vu la v^étation ascendante acquérir quelquefois une étendue de Hp: ii huit ligi^^ Il est donc certain que deux extensions d^ nouvelles couches de larbre , l'une descendante et l'autre ^cendante , tendent à remplir le vide opéré par la décortication annulaire. Le bourrelet supérieur , ou des-