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lonne vertébrale. ÆEn observant à éetés époque les tiges gélatineuses dont on vient de voir l'origine, on voit que les branches externes dd { fig. 12 ) se changent, en se solidifiant, en deux os Rico yat une épiphyse gélatineuse à chacune de leurs extrémités. Chacun de ces os dicônes est articulé avec l'extrémité supérieure de la tige b et avec l’extrémité inférieure de la branche interne 2. Cette dernière et la tige ? deviennent aussi, en se solidifiant, des os tubuleux distincts qui ne sont joints que par le moyen de leurs épiphyses ; la tige D n’est plus continue avec le cordon gélatineux a, comme cela avait lieu dans le principe; elle est articulée avec lui et s’en sépare avec beaucoup de facilité. Ainsi la tige bifurquée qui était d’une seule pièce dans le principe et sous l’état gélatineux se change en trois os distincts en devenant osseuse. La tige à et les deux branches gd deviennent chacune en son particulier des centres d’ossification. Un phénomène analogue s’observe dans le cordon gélatineux & duquel les tiges 6 sont émanées.

À l’époque que je viens d'indiquer, c’est-à-dire, lorsque la tige b et ses deux branches commencent à devenir osseuses, on commence aussi à apercevoir deux points d’ossification dans le cordon gélatineux « vis-à-vis de chacun des endroits où sont placées les tiges bb. Ces deux points d’ossification deviennent de petits arcs osseux # qui se réunissent sur la ligne médiane postérieure du cordon gélatineux au point o et qui se soudent dans cet endroit; en sorte qu'un seul arc osseux résulte de leur réunion. Plus tard, deux nouveaux arcs osseux rm (figure 13) se manifestent dans le cordon gélatineux a; ces deux nouveaux arcs osseux, par le progrès de leur accroissement , viennent se réunir et se souder lun à Pautre sur la ligne médiane antérieure du cordon gélatineux au point s; l’autre extrémité de chacun de ces arcs osseux antérieurs se réunit et se soude

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aux deux extrémités de l'arc osseux postérieur &, lequel, comme on vient de le voir, a été formé précédemment par la réunion de deux petits arcs. Il résulte de la réunion de ces quatre pièces un anneau osseux qui, s’évasant un par ses deux bords opposés, devient un petit os dicône

qui est le corpsde la vertèbre du têtard. Cette formation des os dicônes vertébraux s’opère immédiatement au-dessous du sac ou tube fibreux qui, comme je lai dit plus haut, en- | veloppe complètemêänt le cordon gélatineux dans l’intérieur duquel naissent ces os dicônes. Les diverses portions de ve tube qui correspogdent à ces os deviennent leur périoste ; les portions de ce tube qui correspondent aux intervalles deces os, deviennent, à ce que je pense, Îles ligamens fibreux qui les unissent. Vers le temps où fon observe la formation complète de l'os dicône vertébral, on voit lapophyse transverse d (figure 13) se souder avec les pièces osseuses g et 4 ; cette dernière se soude aussi à l'os dicône ou corps de vertèbre sur lequel elle est fixée ; ainsi ces diverses pièces osseuses isolées dans leur origme, ne font plus, un peu avant la métamorphose, qu’un organe osseux continu dans toutesses parties. Vers la même époque, on voit naitre sur la branche :; deux petites proéminences co que l'on voit complètement développées dans la figure 14 qui représenteune vertèbre de grenouille adulte vue par derrière, Ces proéminences osseuses co (fig. 14) sont de véritables apophyses transverses, les unes antérieures et les autres postémeures ; les appendices osseux dd, que l’on considère ordimairement comme des apophyses transverses, sont de véritables côtes ; ë, est. l'os dicône vertébral ou corps de la vertèbre; 4, l’apophyse épineuse; 4, le canal vertébral, Je viens de dire que l’on doit considérer comme de véritables côtes les longs appendices vertébraux que l’on considère ordinairement comme des apophyses transverses chez les batraciens. En effet, ces appendices osseux ont la forme apla-

tie des côtes; et dans l’origine, ils sont articulés avec la vertèbre à laquelle ils se soudent de bonne heure. Cette articulation primitive suffit pour prouver que ce ne sont point des apophyses transverses, mais bien des côtes rudimentaires. Ce fait coïncide avec les observations de MM. Serres et Béclard qui ont fait voir que les apophyses transverses des vertèbres cervicales et lombaires de l’homme sont véritablement des côtes rudimentaires et soudées aux vertèbres. Ïl résulte de ces observatiôns, qu'il n’y à point criginairement d’os dans la colopne vertébrale des batraciens ; elle est d’une seule pièce et complètement gélatineuse dans le principe ; la queue du tétard conserve mème cette organisation jusqu'à l’époque de la métamorphose, époque à laquelle elle est entièrement absorbée. Les corps des vertèbres se forment dans ce cordon gélatineux, de distance en distance et les uns à la suite des autres ; alors seulement la colonne vertébrale se trouve composée-de pièces articulées les unes vers les autres. Ainsi la formation des os est un phénomène tout-à-fait distinct de celui de la production des tiges gélatineuses; ces dernières naissent et s’accroissent par une véritable végétation : les os se forment ensuite dans leur intérieur et dans leurs diverses parties. Chaque rameau engendre, dans son intérieur, un os particulier, et les tiges elles-mêmes, quand elles ont une certaine longueur, engendrent dans leur intérieur un certain nombre d’os placés les uns à la suite des autres. Ces os sont tous tubuleux dans le principe et leur forme est dicône. Cela est évident pour les corps des vertèbres et ne l’est pas moins pour les côtes qui dans la suite perdent cette forme, et deviennent des os aplatis. La formation des os dicônes vertébraux s'opère par la conjugaison de quatre pièces, ce qui confirme la Loi de perforation établie par M. Serres; sa loi de symétrie setrouve également confirmée par ces observations, puisqu'il est certain que les quatre pièces séparées

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qui forment les corps des vertèbres des batraciens ont deux de leurs points de réunion sur la ligne médiane ; mais le célébre physiologiste que je viens de citer, me semble s'être trop hâté de généraliser les résultats qu’il avait obtenus de ses observations, en affirmant que l’ossification marche toujours des parties latérales vers la ligne moyenne. Chez les grenouilles les côtes deviennent osseuses avant le corps des, vertèbres ; mais chez les salamandres, les corps des vertébres sont osseux avant les côtes et avant leurs apophyses transverses; ainsi, iln’y a point de généralités à établir sur l’antériorité de l’ossification des diverses parties; mais on peut établir, comme un fait général, que les branches gélatineuses dont l’existence précède celle des côtes osseuses et celle de l’enveloppe osseuse de la moelle épinière; que ces branches gélatineuses, dis-je, tirent leur origine végétative du cordon gélatineux qui occupe la ligne moyenne et qui doit donner naissance dans son intérieur à la série des os dicônes vertébraux. Celles de ces branches gélatineuses qui sont dirigées en arrière, enveloppent la moelle épis nière, et, s'étant jointes à leurs analogues du côté opposé,

se soudent sur la ligne médiane postérieure ; celles de ces branches gélatineuses qui sont dirigées vers les côtés, donnent naissance aux côtes.

Les os des membres, chez les larves de salamandre et chez les têtards , sont tous des os dicônes , qui ne différent véritablement d os dicônes vertébraux que par leur plus grande longueur ; ilssont composés de même de deux cônes use pposés par leur sommet. Les deux extrémités de ces os offrent de même des cavités cyäthiformes : il n’y a point d’épiphyses; par D ces os dicônes ne sont point articulés ; ils sont même quelquefois assez éloignés les uns des autres. L’accroissement qui a son siège dans les orles qu’offrent les deux extrémités de ces os, les rapprochent peu-à-peu les uns des autres. C'est alors

qu’on voit parait les épiphyses qui, chez le têtard ; naissent de la manière que je vais exposer. ;

Si l’on observe avec soin le fémur du têtard, run temps avant la métamorphose, on voit sortir des deux çavités cyathiformes de cet os dicône,, deux productions géla. tineuses et arrondies bc (fig. 15) ce sont les épiphyses nais-

»santes. L’épiphyse inférieure c se partage en deux lobes qui sont les deux condyles du fémur. Je crois que la formation de ces deux condyles est due à ce que l’'épiphyse ce molle et gélatineuse se moule dans les deux cavités cyathiformes du tibia d et du péroné f qui sont des os dicônes égaux en grosseur, et qui ne développent leurs épiphyses que postérieurement à l’apparition de celles du fémur. Ge qu'il y'a de certain, c’est que les épiphyses réunies du tibiaet du péroné viennent se mouler en creux sur les deux condyles du fémur ; ces épiphyses sortent de même de l’intérieur des os dicônes auxquels elles appartiennent. La fig, 16 représente cette disposition : a, fémur; 4, tibia; f, péronés c, condyles dufémur; #, épiphyses réunies du tibia et du péroné, h, épiphyses inférieures de ces mêmes osquisortent de même de leurs cavités cyathiformes ; D, tête du fémur. L’épiphyse qui forme cette dernière et qui précédemment ( fig. 15 } ne formait qu’une peüte tête contenue dans la cavité cyathiforme supérieure, déborde actuellement cette cavité et enveloppe l'extrémité de l’os comme le chapeau d’un champignon naissant enveloppe son pédicule. |

Ces observations apprennent que les épiphyses sortent de l'intérieur des cavités cyathiformes : sont situées aux deux #extrémités des os dicônes. J'ai déjà. eu occasion de noter ce fait dans la formation de la tête articulaire des vertèbres de la salamandre. J'ai fait voir que cette tête, d (fig. 8), est formée par l’ossification d’une production gélatinu-cartilagineuse qui sort de l’intérieur de la cavité cyathiforme antérieure de chaque os dicône

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vértébral, production que l’on trouve de même dans les vertèbres des poissons , chez lesquels elle ne s’ossifie jamais. La formation des têtes articulaires , ou épiphyses deé os dicônes des membres s’opère par un mécanisme exactement semblable. Ainsi, toute articulation est adventive jusqu’à un certain point; sa forme est déterminée par la manière dont se rencontrent les épiphyses à leur naissance. Toutefois, ce rapport des épiphyses des os est sujet à des lois invariables chez tous les individus d’une même espèce; il est naturel, en effet, que chez eux les mêmes causes amènent les mèmes effets.

Les os du tarse et du carpe s’éloignent ordinairement beaucoup par leur forme , des autres os des membres. Je pense cependant qu'ils sont, comme eux , des os dicônes; mais ils n’ont pas éprouvé le même développement ; ; ils sont, en quelque sorte , aortes. Ce qui méele fait croire, c’est que les deux os dés téois dt | carpe sont des os dicônes bien caractérisés chez les têtards. Pour ce qui est de la rotule , ilest évident que c’est un ostéide , comme le sont les autres os sésamoïdes ; c’est une portion de tendon ossifiée. Il en est de même, des apophyses des os des membres. Ces apophyses n'existent point dans le principe; le trochanter du fémur , par exemple, n’existe point sur l'os dicône fémoral de la larve de salamandre, bien qu’il soit très marqué sur le fémur de l'anirial sites Je pense que ces éminences osseuses sont des adjonctions “faites à l'os par lossification d’une portion du teñdon qui s'implante

dans cet nn M. Serres a observé que ces apophyses formaient dans l’origine des noyaux 0sseux séparés de Vos: cela vient à Pappui de mon opinion. | Tous les autres os des membres, c’est-à-dire, les os du métatarse et du métacarpe et les os des doigts sont tous des os dicônes bien caractérisés chez les grenouilles et chez les salamandres; ils sont placés les uns à la suite des au-

tres, comme le sont les os dicônes vertébr aux; leurs épiphyses sortent de même de l'intérieur de leurs cavités cyathiformes.

Les grenouilles n’ont que deux os à OT bassin ; ce sont deux iléons qui sont articulés chacun avec une côte. Ces iléons sont, dans le principe, des os tubuleux et dicônes imparfaits; l’un d'eux est représenté par la figure 17; b, iléon tubuleux; a, épiphyse inférieure dont lossification commence par un petit arc de cercle; d, cavité cotyloïde; g, épiphyse supérieure, articulée avec une côte. Les .épiphyses inférieures des deux iléons n'offrent d’abord ‘aucune adhérence mutuelle, mais bientôt elles se dont et se soudent l’une à l’autre par leur face opposée à celle où se trouve la cavité cotyloïde. Après la métamorphose, les iléons perdent tout-à-fait leur forme tubuleuse et devi nent des os plats. J'ai déjà fait observer le même phéuomène par rapport aux côtes. Il en‘est de même de lomoplate qui est un os dicône accompagné d’une épiphyse fort large et aplatie, comme on peut le voir par la fg. 18 qui représente l’omoplate d’une jeune grenouille. a, os dicône; à, large épiphyse aplatie qui reste toujours cartilagineuse ; c, portion de la cavité glénoïde. Ces observations apprennent que les os plats sont, comme tous Îles autrés, des os tubüleux et dicônes dans le principe. C’est par un mode d’ évolution particulier qu’ils perdent cette forme originelle. Toutefois je n’étends point cette assertion aux os du crâne sur lesquels je n’ai point fait d’observations qui méritent d’être rapportées. Pour ce qui est des os du stefnum, ils paraissent être chez la grenouille ; des os dicônes aplatis. (1)

(1) Chez le tamanoir (ayrmecophéra jubata, L.), le sternum est composé de dix os dicônes bien caractérisés et munis d’épiphyses fort minces à chacune deleurs extrémités; ils sont placés les uns à la suite des autres, comme le sont les os dicônes de la colonne vertébrale et ceux des doigts. 9

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Les pattes et la queue des salamandres se reproduisent, comme on le sait, après leur amputation. Si l’on observe cette reproduction sur de jeunes larves qui sont transparentes, on n’aperçoit au microscope aucune trace d’os dans les parties qui se reproduisent ; il n’y a d’abord dans leux centre qu’un organe gélatineux sans divisions apparentes. Les os ne tardent point à se former dans cet organe gélatineux, et ce qu'il m'a été possible d’apercevoir touchant cette formation m'a convaincu qu'elle s’opère, comme celle des os dicônes vertébraux du têtard, c’est-à-dire, que des os isolés naissent les uns àxla suite des autres dans les diverses parties d’une tige gélatineuse. Comme cette tige géjatineuse est enveloppée par une gaîne fibreuse qui est la continuation du périoste , il en résulte que la reproduction des os commence par une végétation du périoste qui contient une substance gélatineuse dans son intérieurs c’est un premier phénomène tout-à-fait distinct du second, qui consiste dans Ja formation d’os séparés dans les diverses parties de cette tige, ou de cette végétation fibrogélatineuse qui paraît d’une seule pièce; mais qui doit cependant posséder les conditions organiques de sa division future.

Les salamandres reproduisent leurs pattes et leur queue autant de fois qu'on les coupe; non-seulement elles reproduisent leurs pattes lorsqu'on les extirpe entièrement, mais elles reproduisent toutes les fractions de ces membres qu’on leur enlève.Ce phénomène, observé seulement à l'extérieur. a quelque chose de merveilleux, et je dirai presque d’accablant pour P imagination. On ne pouvait l'expliquer qu’en supposant que ces änimaux possèdent un nombre indéfini de germes de pattes, et de germes de toutes les fractions possibles de pattes, qui n’attendent que l’occasion de se développer. Cette hypothèse révolte la raison. Les observations que je viens de rapporter, et celles qui vont suivre

mettent à même d’envisager ce phénomène sous son véritable point de vue. Suivons d’abord les phénomènes qui se manifestent lors de la reproduction d'un membre amputé chez la salamandre aquatique ( triton salamandra }. On sait que les pattes postérieures des salamandres aquatiques ont cinq doigts, et que les pattes antérieures n’en ont que quatre. Je crois que c’est ici le pouce qui manque. La reproduction de la patte amputée se manifeste d’abord par la proauction d’un bourgeon charnu de forme conique. Dans la patte postérieure quise reproduit, la pointe de ce bourgeon est celle du doigt médian ; or, cette pointe est toujours la même , le membre s’accroît en longueur et porte sans cesse cette pointe plus loin. Auprès de cette pointe allongée et du côté interne parait peu de temps après un nouveau petit bourgeon charnu dont la pointe est celle du doigt indicateur qui s’allonge en portant de même plus loin sa pointe qui a paru avant le corps du doigt. Ensuite paraît de l’autre côté du doigt médian un troisième bourgeon charnu qui donne naissance de la même manière au doigt dont l’analogue, chez l’homme , porte le nom de dorgt'annulaire ; un quatrième bourgeen charnuw paraît ensuite auprès du doigt indicateur et à son côté interne; c’est celui dont le développement formera le pouce. Enfin au côté externe de la patte paraît un dernier bourgeon charnu dont le développement forme le petit doigt, Dans la figure rg (pl. 27), qui représente la patte postérieure gauche d’une salamandre, les doigts sont numérotés suivant l’ordre de leur apparition et de leur développement. Cet ordre est différent dans la patte antérieure. Chez cette dernière la pointe du bourgeon charnu, par lequel se manifeste d’abord la patte ci se reproduit, est la pointe du doigt médian, comme cela à lieu pour la patte postérieure et cela en admettant que c'est le pouce qui manque dans’ cette patte qui ne possède que quatre doigts. Ensuite naît le bourgeon

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charnu qüi donne naissance au doigt annulaire , lequel , par son développement, devient le plus long des quatre doigts. Le hourgeon charnu qui produit le doigt indicateur, paraît ensuite. Enfin apparaît et se développe le bourgeon charnu qui produit le petit doigt. Dans la fig. 20, qui représente la patte g gauche antérieure d’une salamandre, les doigts sont numérotés suivant ordre de leur apparition. En jetant les yeux sur cette figure et sur la figure 19 qui représente la patte postérieure, on remarquera facilement que, pourl'ordre de l'apparition, les doigts considérés par couples, se succèdent de la partie externe vers la partie interne dans la patte de derrière, et qu’ils se succèdent au contraire de la partie interne vers la partie externe dans la patte de devant. Le mode de développement qui vient d’être exposé pour les pattes de la salamandre aquatique, fait voir que la reproduction du memb#e amputé se manifeste d’abord par l'apparition de la pointe du doist median, et que la reproduction de chaque doigt se manifeste d’abord par Papparition de la pointe de ce doigt, en sorte que le développement marche en s’avançañt du côté de l’axe*central de l'animal. C’est à ce phénomène que M. Serres a donné le nom de développement centripèter Ge phénomène s’observe dans toutes les parties végétantes des animaux. Ainsi, chez les larves de salamandres aquatiques, les tiges branchiales cervicales 04 (figure 9, pl. 25), sont d’abord simples et sans rameaux; elles sont au nombre de trois de chaque côté; ce sont leurs pointes ter mnales qui ont apparu les premières et elles se sont allongées par un accroissement CARE ; bientôt on voit naître successivement et toujours à la base de chacune de ces tiges branchiales, les rameaux tous dirigés en arrière que possèdent ces tiges 02 (pl. 27, fig. 21). Cette figure très amplifiée représente l’état des branchies de la larve de salamandre peu de jours après sa sortie de l'œuf. Dans la suite, les tiges branchiales se ramifient

beaucoup plus et l’appañition des nouveauxg r'âmeaux a toujours lieu à la base de ces tiges branchiales. Ainsi, ce sont les rameaux les plus voisins de cette base qui sont les plus jeunes, ou ceux dont l’apparition est le plus récente ; ils sont cependant ceux "qui acquièrent le plus de longueur, les rameaux terminaux qui sont les plus anciens sont les plus courts. Si l’on s’en rapportait à cette apparence, en observant ces tiges branchiales seulement dans leur état de développement parfait, on serait naturellement porté à penser que ces tiges se sont accrues et ramifiées comme la tige d’une plante, c’est-à-dire que ce seraient les rameaux terminaux, lesquels sont les plus petits qui seraient les plus jeunes, et lon conclurait de li, que le développement de ces tiges est centrifuge ; tandis que l'observation directe montre que ce développement est centripète. On sait que c'est de la même manière que se dévéloppe le boës des cerfs; cette végétationfgélatineuse qui devient ensuite osseuse, est de mème centripète. Or, on en doit dire autant des tiges gélatineuses par lesquelles commence à se manifester le système osseux des animaux étudiés dans ce Mémoire. Celles de ces tiges qui ont leur base sur l’axe vertébral, partent évidemment de cet axe central, mais c’est leur pointe terminale qui apparaît la première dans cet endroit et qui en est éloignée ensuite par la végétation centripète de leur base; chacun de leurs rameaux commence de même par montrer sa pointe terminale, laquelle est ensuite éloignée du lieu de son origine par le développement centripète de la base de ce mème rameau. Ainsi, dans toutes les parties des animaux qui offrent un développement végétatif ce développement est centripète: cette loi établie par M. Serres, est générale. Ici se présente une autre question. Le developpement des organes est bien évidemment centripète chez les animaux, mais la ormation de ces mêmes organes est-elle également centripète? Ne serait-il pas possible que