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ce fussent les parties formées les dernières qui fussent les premières à se développer : ? L’observation de ce qui se passe en pareil cas dans le règne végétal, va résoudre cette question. Il est parfaitement certain que les mérithalles les plus âgés sont vers le bas d’une tige végétale et que les mérithalles les plus jeunes sont vers le haut. Ainsi généralement l’ordre de la formation des mérithalles va de la base de la tige vers son sommet ; c’est aussi la plupart du temps l’ordre . de leur développement. Or, il arrive quelquefois que cet ordre du développement des mérithalles est interverti et va du sommet de la tige vers sa base. C’est ce que l’on remarque, par exemple, chez les graminées. Ainsi, l’épi du blé s’observe de très bonne heure, complètement formé au milieu des enveloppes foliacées qui l’emprisonnent dans le principe, et son développement proportionnel est bien supérieur à celui de la tige ou du chaume au sommet duquel il sera situé dans la suite. Or, l’épi n’est autre chose que la terminaison de cette tige composée d'un certain nombre de mérithalles. Il est indubitable que les mérithalles qui sont vers la base de cette tige ou de ce chaume, sont les plus anciens et que ceux qui sont vers son sommet, sont les plus jeunes dans l’ordre des formations ; Vépi lui-même formé par des mérithalles soumis à un mode particulier de développement, est certainement plus jeune que les mérithalles du chaume; or, il les précède dans l’ordre des développemens. Les mérithalles supérieurs se développent de même avant les mérithalles inférieurs, et dans chacun de ces mérithalles la partie supérieure se développe avant la partie inférieure qui acquiert la dernière son développement définitif. Ainsi, en considérant le collet comme le centre de la plante, on peut dire que chez les graminées le développement de la tige esttentripète. Le mème phénomène s’observe chez beaucoup d’autres végétaux." Ainsi, par exemple, chéz le lilas (syringa vulgaris ), les fleurs sont situées

vers le sommet d’une branche assez longue et nouvellement produite. Or, en ouvrant le bourgeon qui doit donner naissance à ces, fleurs, on les trouve déjà dans un état très marqué de développement; elles remplissent ; pour ainsi dire, à elles seules toute la capacité du bourgeon, et on n’apercoit point la tige assez longue, à l’extrémité de laquelle ces fleurs seront situées après leur complet développement. Cette tige, composée de plusieurs mérithalles et qui a certainement précédé les fleurs dans l'ordre des formations, leur est demeurée postérieure dans l’ordre des developvemens. Ainsi ce sont encore les parties formées les dernières qui se sont développées les premières. Le développement est encore ici centripète. J'ai choisi ces exemples entre mille, analogues que l’on pourrait citer par rapport au développement précoce des fleurs dans le bourgeon, et au développement plus tardif des branches ou des pédoncules dont elles occupent les sommets. Les bourgeons à fleur, chez lesquels on observe généralement ce phénomène , diffèrent des bourgeons a feuilles en ce que les premiers contiennent une tige dont les formations successives sont arrêtées , ou une tige définiivement Zerminée, tandis queles. bourgeons à feuilles contiennent une tige dont ïes formations successives doivent se succéder indéfiniment ou une tige non terminée. Chez cette dernière le développement des mérithalles s’opère dans l’ordre de leur ancienneté. Chez la première c’est le contraire. En outre , chaque mérithaile étant terminé par une ou par plusieurs feuilles , ce sont ces dernières qui apparaissent déjà assez développées dans le bourgeon, tandis que le ménthalle duuuel elles émanent n’est point encore apercevable. Il ne se développe que lors de l’évolution du bourgeon ; cela provient de ce que le mérithalle est un être à part dont la formation est terminée dans le bourgeon; dès-lors, c'est sa partie terminale ou la feuille qui se développe la première. 5

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Les

‘SUR L'OSTÉOGÉNIE. 323 L'application de ces notions au développement des parties végétantes des animaux est très facile. Le Dors du cerf qui commence à 8e reproduire et qui est encore à l’état de bourgeon charnu content probablement toutes les parties de ce bois ramifé , lesquelles encore à l’état invisible n’ont besoin que d’acquérir du développement ; c’est une tige terminée dans le bourgeon,et par cela même, c’est sa partie terminale qui se développe la première, et le développement continue de s’opérer en marchant du sommet de cette tige ramifiée vers sa base. Son développement est centripele , Mais sa formation a tès probablement été centrifuge , comme cela a lieu pour les tiges terminees dans le bourgeon chez les végétaux. J’en dirai autant du bourgeon charnu par lequel commence à se manifester la reproduction d’un membre amputé chez la salamandre. Ce bourgeon contient probablement à l’état d'invisibilité toutes les parties du membre à reproduire ; ce membre, l’antérieur, par exemple, considéré spécialement dans son système osseux, est véritablement une tige ramifite dont l’humérus est le premier meérithalle duquel émanent les deux branehes qui constituent le cubitus et le radius. Cette tige, dont les premiers rameaux sont enveloppés par une même enveloppe de parties molles , se termine par quatre rameaux qui forment-le métacarpe et les doigts ; ces rameaux sont composés d’os qui, par.leur position les uns à la suite des autres, simulent les merithalies successifs l’une tige végétale. Cette tige ramifiée était terminée dans le bourgeonr , et de Rà vient que ce sont ses parties terminales qui se sont développées les premières. Le développement ici, comme dans le bois du cerf, a été ceatripète, mais la formation a tès probablement été centrifuge ; comme cela a lieu chez les tiges végétales fermänées danse bourgeon. À l'appui de cette théorie j’exposerai ici des analogies fort remarquables qui existent entre ces tiges animales qui con- 21,

stituent les membres des animaux vertébrés et les tiges vegetales. 1

J’ai fait voir, dans mes Recherches sur l'accroissement des végétaux que les plantes phanëérogames sont composées de deux systèmes dont les parties analogues affectent un ordre de superposition inverse. Ainsi, dans le système cortical, on trouve de dehors en dedans la médulle corticale, les couches corticales et le liber ; dans le système ‘central , on trouve, de dedans en dehors , la médulle centrale, les couches de duramen et l’aubier. Le système cortical possède en outre en dehors un épiderme. Cette opposition binaire de parties analogues se trouve aussi dans les membres des animaux vertébrés. Ils ont un systeme cortical ou cutané , et un système central qui lui est sousjacent. Le système cutané offre de dehors en dedans : 1° l’épiderme ; 2° le corps muqueux susceptible d’acquérir l’état solide, tantôt en prenant la nature de corne ou de gélatine solidifiée , tantôt en prenant la nature gélatino-calcaire. Ge corpssolide cutané s'accroît, comme l’écorce des végétaux, par couches qui se superposent de dehors en dedans ; 3° le derme, membrane de nature fibreuse dont la face extérieure porte les papilles ; 4° le panicule charnu, dont l’existence n’est pas générale, mais qui n’en doit pas moins être considéré comme formant une des parties constituantes du système cutane. .

Le système central des animaux vertébrés sous-jacent au système cutané, considéré dans les membres, présente de dedans en dehors : 1° la membrane médullaire; 2° le corps osseux qui , après avoir offert primitivement l’état de cartilage ou de gélatine solidifiée , prend de la dureté et de la solidité eu acquérant du phosphate de chaux , ce qui le constitue corps gélatino-calcaire ; 3° le périoste, membrane de nature fibreuse ; 4° la couche musculaire plus ou moins épaisse, plus ou moins divisée en faisceaux distincts.

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Il est facile de voir, par cet exposé, que chez les animaux vertébrés , le système cutané et le système central sont composés de parties analogues disposées en sens inverse, comme cela a lieu chez les végétaux pour le système cortical et le système central. Ces deux systèmes de l’animal ont chacun leurs couches concentriques de matière solide; leur couche fibreuse , et leur couche musculaire; ils ont en outre chacun des couches spéciales dont la nature est en rapport avec leur position particulière. Ainsi, le systéme cutané possède lépiderme, et le système central possède la membrane médullaire et la moelle. Cette dernière substance, de nature graisseuse, et qui est tout-à-fait centrale, pourrait être considérée comme l’analogue de la sécrétion sébacée que rejette en dehors la peau des animaux. (1)

(1) On peut employer ces considérations à fortifier l'opinion de M. Geotfroy Saint-Hilaire , qui, comme chacun sait, considère les animaux articulés et mollusques comme offrant dans leur structure un renversement complet de la structure des animaux vertébrés. Ce célébre naturaliste a émis sur cet objet une idée des plus lumineuses, lorsqu'il a dit que la position des animaux invertébrés est inverse de celle des animaux vertébrés, en sorte qu'en nommant ventrale la face du carps qui regarde le sol sur lequel marche l’animal et dorsale la face opposée , il se trouve que la face dorsale des animaux vertébrés est l’analogue de la face ventrale des animaux invertébrés, et que la face dorsale de ces derniers est l’aualogue de la face ventrale des premiers. En suivant ce fait dans ses déductions, on sera conduit,à reconnaitre, avec

M. Ampère, que les ailes des insectes, toujours au sobre de deux ou de quatre lorsqu'elles existent, peuvent être les analogues des membres thorachiques et abdominaux des animaux vertébrés, et l’on pourra admettre que ces derniers animaux ont dans certaines parties osseuses de leurs vertèbres des germes de paltes condamnés à ne jamais se développer , et analogues aux pattes des crustacés et des insectes. ;

M. Geoffroy Saint-Hilaire pense que les parties dures articulées qui forment l’enveloppe des crustacés et des insectes sont un squelette extérieur analogue au squelette intér'eur des animaux vertébrés, Cette idée se trouve appuyée par les considérations que j’expose ici. En efiet l’analogie des deux

Cette remarquable analogie de structure générale qui se trouve exister entre les tiges animales rmifiees qui constituent les membres des animaux vertébrés et les tiges vegééales est, à mon avis, une forte induction qui doit porter à reconnaître que ehez les animaux et chez les végétaux, les phénomènes de la production des parties végétantes sont soumis aux mêmes lois. Chez presque tous les animaux vertébrés, les membres issus d’un bourgeon eharnu lorsqu'ils sont dans les premiers temps de leur vie fœtale, nesereproduisent point postérieurement lorsqu'on les ampute ; les salamandres seutes jusqu'ici ont offert une exception à cet égard. Cela provient de ce que ces reptiles ont recu de

la nature la faculté de produire des bourgeons charnus adventifs reproducteurs du membre perdu, tandis que les autres animaux vertébrés sont privés de cette faculté et me possèdent que les bourgeons charnus normaux producteurs une seule et première fois de ces membres. Or, le règne végétal nous offre un phénomène analogue, dans une multitude de circonstances. Ainsi, par exemple, la plupart des arbres jouissent de la faculté de produire des bourgeons ad-

systèmes cutané et central des animaax étant établie, il est facile d'apercevair dans la prédemination de Fun ou de l’autre l’une des eauses les plus remarquables de. Pepposition organique qui existe entre les animanx vertébrés et les animaux invertébrés binaires. Chez les premiers c’est le système central qui l'emporte en fc oppement et en importance sur le système cutane,

lequel est presque généralement réduit en l’état de membrane enveloppante;

leur charpente solide et les museles qui s'yrattachent appartiennent au système central; chez les animaux invertébrés binaires, c’est le contraire : leur système cutané offre le maximum de développement et d'importance, et leur système central ou n'existe point visiblement, ou n'existe que d’une manière rudimen- ‘taire; leur charpente solide est en dehors; elle appartient au système cutané, ainsi que tous les muscles locomoteurs qui s’yattachent. Ainsi les animaux VeTtébrés et les animaux invertébrés binaires, opposés par leur positio® réciproquement renversée, sont encore opposés par le développement et l'importance réciproquement inverses de Leurs deux systèmes cutané et central.

MST PRE AT

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ventifs ; or, cette faculté est refusée aux arbres conifères qui ne peuvent développer que des bourgeons normaux. On voit dans les membres des animaux vertébrés les rameaux du système osseux, qui appartient au système central animal, demeurer libres d’adhérence mutuelle au milieu des pattes molles et recouverts par une seule enveloppe cuta> née; on voit de même quelquefois chez les végétaux es sieurs systémescentraux Vibres d’adhérencemutuelle jusqu’à un certain point être enveloppés par une seule et même écorce, ainsi que Fa vu M. Gaudichaud. Cet enveloppemeni par une même enveloppe cutanée qui est constant et normal pour les os juxtaposés des membres, les doigts exceptés, a lieu même pour ces derniers chez le fœtus du lézard vert, lorsqu'il est encore très jeune, c’est-à-dire dans les premiers temps de son développement dans œuf. Alors on voit les doigts des membres contenus dans une seule et même enveloppe cutanée ; comme cela est représenté dans ‘la figure 22 (planche 27) qui est très amplifiée, et ce qu’il y a de singulier, c’est que cette enveloppe commune possède un vaisseau sanguin aaaa qui lui est propre et qui, . assez volumineux, paraît seul servir dans le principe à la autrition du membre;, car on n’en aperçoit point d’autres. Ce vaisseau cotoye le membre naissant qui conserve encore extérieurement sa forme de ourgeon charnu, et ©est à son enveloppe cutanée que ce vaisseau appartient ; artère d’un côté il devient veine de l’autre, et ces deux portions artérielle et veineuse sont continues, ainsi que cela a lieu pour les vaisseaux sanguins des larves de salamandre et des tétards. Ainsi chez le fœtus du lézard vert, le bourgeon charnu producteur du membre naissant prend, sous cet état de bourgeon,un développement bien.plus considérable qu’il ne l'est chez les larves de salamandre, et comme il est iransparent, On apercoit facilement au nricroscope avec un

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faible grossissement les os complètement formés du membre qu’il contient. | Ces observations ne permettent pas de douter que {a

formation des diverses parties du système osseux et leur manifestation par l'effet du developpement ne soient deux phénomènes essentiellement différens et qui sont soumis à des lois qui ne sont point les mêmes , en sorte qu’on ne

peut point s'appuyer sur le mode du développement du système osseux pour en conclure le mode de sa formation.

Je ne parle encore ici que de l'état gélatineux primitif de

ce système; son ossification proprement dite est un troi-

sième phénomène dont les lois doivent encore être diffé-

rentes. Ainsi, en mettant dans une solution peu dense de

potasse caustique une colonne vertébrale de poulet pris dans l'œuf avant qu'il y ait aucun point d’ossification ,

cette solution dissout toutes les parties encore fort molles qui entourent cette colonne vertébrale entièrement gélati-

neuse que la solution de potasse épargne , parce qu’elle est plus solide que les parties qui l'entourent. On voit alors que cette colonne vertébrale possède , dans tous ses détails,

la forme qu’elle aura, lorsqu'elle sera complètement osseuse. Tout le travail de formation et de developpement vegétatif est fait; il ne faut plus, pour compléter cet appareil osseux, que le dépôt du phosphate de chaux dans son tissu , dépôt qui constitue l'ossification proprement dite. Or cette ossfication s'opère en suivant les lois découvertes par M. Serres. Dans un os long, par exemple, il apparaît d’abord des faisceaux isolés et longitudinaux de fibres osseuses

dans la partie externe de son axe gélatineux. Ces faisceaux isolés finissent, par leur accroissement en grosseur, par se

joindre latéralement et par former ainsi un tube osseux

complet, en sorte que ce tube osseux se forme par conju-

gaison, suivant l'expression de M. Serres. Or c'est exacte-

ment de la mème manière que se forme le tube ligneux qui

SUR L'OSTÉOGÉNIE. 329

enveloppe la moelle chez les plantes dicotylédones. Dans la partie externe du cylindre formé par la moelle du mérithalle naissant apparaissent des faisceaux isolés et longitudinaux de fibres ligneuses. Ces faisceaux, par leur aceroissement en grosseur, finissent par se joindre et forment ainsi , par conjugaison , un tube ligneux complet autour de la moelle. v\ her

L’accroissement en grosseur des os longs s’opère par des couches successives qui s'ajoutent à leur partie extérieure et au-dessous du périoste; c’est de la même manière que s’opère l'accroissement par couches successives de laubier chez un arbre dicotylédon. Les couches successives et superposées dont les os longs sont composés ne sont poinf apercevables dans l'état naturel. C’est ce qui a porté Bichat, dans son anatomie générale , à nier formellement lexistence de ces couches , il relègue cette assertion parmi les erreurs ec cn Or cette structure est démontrée de manière à ne laisser subsister aucun doute en privant l'os de sa gélatine au moyen de la cuisson par la vapeur de l’eau. C’est, comme on sait, un des moyens ,employés pour faire du bouillon avec la gélatine des os. Ces derniers deviennent alors très fragiles tout en conservant leurs formes, et lorsqu'on les brisé, les accidens de la zupture font apercevoir les couches nombreuses et concentriques dont ils sont composés ; ces couches sont extrèmement minces.

Ces observations prouvent qu'il existe une analogie fondamentale entre les animaux et les végétaux sous les pots de vue de la formation , dù développement végétatif, de la solidification de leurs parties végétantes. Ce rapprochement des phénomènes de production vegetative qui ont lieu dans les 1e règnes , doit servir, sinon à nous expliquer, mais du moins à nous rendre moins surprenant le phénomène de la reproduction des membres amputés chez les salaman-

330 OBSERVATIONS SUR L’OSTÉOGÉNIE,

dres aquatiques. Le membre reproduit n'étant autre chose qu'une tige animale ramnifiee issue d’un bourgeon animal adventif, sa reproduction n’est pas plus surprenante que ne Vest celle d’une tige végétale issue d’un bourgeon végétal adventif. Sans doute ces deux phénomènes ont droit à notre admiration, mais on sent que leur rapprochement, en faisant apercevoir là Vexistençe d’une loi générale, doit faire cesser l’étonnement profond que ne pouvait manqüer d’inspirer la reproduction des membres amputés. Il n’ÿ a en éffet de surprenant dans la nature que ce qui semble faire exception à ses lois générales.

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L'observation nous apprend que le changement surprenant de forme que subissent les insectes, lors de leur métamorphose, ne porte pas seulement sur leurs ôrganes extérieurs , 1l s'étend sur leurs organes internes. Le canal alimentaife particulièrement est, chez l’insecte parfait, si différent de ce qu'il était chez la larve, que Réaumur a pu douter si un nouvel æsophage, un nouvel estomac , de nou-

(x) Ce mémoire a été publié en 1818 dans le zxxxvr° tome du Journal de physique, pages 130 et 189.

veaux intestins ne prenaient point la place des anciens. Plusieurs naturalistes se sont livrés à la recherche des différences anatomiques qui existent entre les larves et les insectes parfaits; fort peu se sont appliqués à suivre dans les nymphes, les éd etle mécanisme du changement d’organisation qui s'opère alors. Malpighi , qui a cherché à à résoudre ce problème dans sa dissertation sur le ver à soie (x), est tombé dansdes erreurs graves. Swammerdam (2) a donné quelques observations sur l'anatomie des nymphes d’un petit nombre d'insectes; mais il n’a point donné suffisamment de suite à ces observations. Ce n’est que sur lanymphe de la chenille épineuse de l’ortie, qu’il a cherché à suivre les progrès de la métamorphose interne , encore ces observations successives, au nombre de trois seulement, ne donnent-elles à eet égard, que des détails insuflisans pour éclaircir parfaitement la question. Aussi Réaumur (3) regardait-il comme non résolu, le problème de la métamorphose intérieure des insectes, lorsqu'il se proposait de faire à ce sujet dé nouvelles observations; ce sont ces considérations qui m’ont engagé à me livrer aux recherches que je vais exposer dans ce mémoire. Leur but principal est de montrer le mécanisme de la métamorphose du canalalimentaire chez les insectes de différens ordres. J’ai laissé de côté l’étude des organes de la bouche, et j'ai étudié le canal alimentaire depuis l’œsophage inclusivement, jusqu’à Ja terminaison anale de l'intestin.

(1) Dissertatio epistolica de Bombyce.

(2) Biblia naturæ. .

(3) Mémoires pour servir à l’histoire des Insectes , tome z, page 368,