DE LEA

La respiration des insectes s’exécute toujours par le mo- . yen de trachées qui transportent l’air respirable dans toutes les parties du corps; cè fait ne souffre‘point d’exception ; il s’observe chez les insectes aériens comme chez les

(x) Ce mémoire à été publié en 1833 dans le tome xxv des Annales des

Sciences naturelles, et dans le tome xtv des Mémoires de l’Académie des Sciences de l’Institut.

insectes aqguatiques.On concoit sans peine que l'habitation de deux milieux aussi différens doit apporter une différence tranchée dans le mécanisme de l'introduction de lair respirable dans les trachées.

Les insectes aériens introduisent dans lair extérieur leurs trachées au moyen d’actions musculaires particulières qui paraissent devoir être en quelque sorte analogues aux actions musculaires qui opèrent la déglutition. Ce fait se montre évidemment dans l'observation de Réaumur, qui + a vu certaines libellules se gonfler d’air comme des ballons, immédiatement après qu’elles ont quitté leur enveloppe de nymphe. La faculté qu'ont les insectes d’expulser lair contenu ‘dans leurs trachées n’est pas moins évidente; on voit cette expulsion dans une foule de circonstances, et notamment dans la production de cette sorte d’écume dont s’environnent certains insectes, écume formée par un liquide visqueux dans lequel l’air expulsé forme des petites bulles, comme cela aurait lieu dans l’eau de savon. Il est donc bien certain qu'il y a , chez les insectes aériens, des actions musculaires particulières qni opèrent alternativement lin troduction de l’air extérieur dans les trachées, et l'expulsion de l'air vicié qui doit être porté hors de ces organes. Le mécanisme de ces actions n’est point encore connu, et ce n’est point de sa détermination que j’ai l'intention de m'occuper ici. Cest la respiration des insectes aquatiques qui va être l’objet spécial de mes recherches.

Les insectes aquatiques tantôt puisent leur air respirable immédiatement dans Fatmosphère en venant respirer à la surface de l'eau, tantôt ils le pui$ent dans l’eau qui les environne, et cela au moyen d'appareils que: l’on nomme branchies , bien que ces appareils n’aient rien de commun avec les branchies des animaux à circulation. Chez ces derniers, le sang qui parcourt les appareils bran-

chiaux s'empare de l’oxigène dissous dans l’eau, en sorte que ce gaz passe immédiatement de l’état de dissolution dans l’eau à l’état de combinaison avec le liquide organique circulant. Les choses se passent bien différemment dans les appareils branchiaux des insectes: ici l’oxigène passe immédiatement de l’état de dissolution dans l’eau à l’état de gaz élastique pour remplir les trachées, et servir à la respiration dans toutes les parties où ces trachées le transportent. Ainsi, à proprement parler, aucun insecte ne . pm l'air dissous dans l’eau, comme le font les animaux à circulation pourvus de branchies; tous les animaux de cette classe respirent l'air élastique, les uns en l’empruntant directement à l’atmosphère, les autres en opérant

- l'extraction de celui qui est dissous dans l'eau. Les bran-

chies des insectes aquatiques diffèrent ainsi très essentiellement de ce qu’on appelle également les branchies chez les animaux à circulation; ces organes des insectes aquatiques sont , pour la respiration , des organes préparatoires destinés à rendre à l'air dissous dans l’eau l’état élastique, seul état sous lequel il puisse servir à la respiration des insectes. Comment, par quel mécanisme l'air dissous dans l’eau passe-t-il à l’état élastique et est-il introduit dans les trachées ramifiées à l'infini dans les branchies des insectes? C'est ce que l’on ignore entièrement.

J'ai pensé que la solution de ce problème pouvait se trouver dans l’étude de l’action réciproque de l’eau aérée et des différens gaz que contiennent les trachées des insectes; l'air contenu dans ces organes est indubitablement de Pair atmosphérique que la respiration tend à pr iver en tout vu en partie de son oxigène, et auquel elle ajoute du gaz acide carbonique; car tels sont les deux effets généraux de la respiration. Il fallait donc savoir ce qui arrive lorsque

le gaz azote et le gaz acide carbonique sont en contact

avec l'eau aérée. Ces phénomènes ont été étudiés par Dal-

ton (1) et par MM. de Humboldt et Se pra (2). On sait, par leurs expériences , que l’oxigène, mis en contact avec l’eau aérée, en déloge du gaz azote en s’y dissolvant, et que le gaz azote, en se dissolvant de mème dans l’eau aérée, en déloge du gaz oxigène; MM. de Humboïdt et Gay-Lussac ont vu que 77 parties de gaz oxigène, en se dissolvant dans l’eau, en délogeaient 37 parties de gaz azote, et que 14 parties de gaz azote, en se dissolvant de même . dans l’eau aérée, en délogeaient 11 parties de gaz oxigène; ” ainsi, dans les deux expériences, ils ont vu diminuer le volume du gaz renfermé sous l’eau , puisque, dans l’une

comme dans l’autre, ce gaz perdait plus par sa dissolution

dans l’eau qu’il ne gagnait par l’adjonction du gaz qu’il délogeait de ce liquide. Le travail important dont :l est ici question ne contient aucune expérience sur les résultats de la dissolution du gaz acide carbonique dans l’eau. J'ai répété et varié les expériences de MM. de Humboldt et Gay-Lussac sur la dissolution des gaz oxigène et azote dans l’eau aérée. J’ai obtenu les mêmes résultats généraux que ces deux habiles expérimentateurs, c’est-à-dire Pextraction du gaz azote de l’eau par la dissolution du gaz oxigène, et l’extraction du gaz oxigène de l’eau par la dissolution du gaz azote; mais j'ai trouvé que les proportions relatives de ces gaz extraits et dissous n'étaient point RUE celles qu’ils indiquent; aïnsi j’ai constaté avec eux qu’un volume déterminé de gaz oxigène, en se dissolvant dans l’eau aérée, en extrait ou en déloge un volume moindre de gaz azote; en sorte que l’on voit diminuer le volume du gaz qui est renfermé dans le récipient plongé sous l’eau. Mais contradictoirement à à cequ ils ont observé, j'ai vu que le volume du gaz azote qui se

(1) Memoirs of the Society of Manchester; secon series, vol, 1, p. 291,

(2j Journal de physique, t. 1x, p. 120.

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dissout dans l’eau tranquille est inférieur au volume du gaz oxigène qui se dégage de l’eau pendant cette dissolution, en sorte que l’on voit augmenter le volume du gaz qui est renfermé dans le récipient. Je me suis assuré de ce résultat par un grand nombre d’expériences. Voici le détail de l’une d’elles : Je mis vingt centimètres cubes de gaz azote pur sous un petit récipient de verre que je plongeai renversé dans un bocal plein d’eau. Quinze jours après, je trouvai que le volume du gaz, qui était primitivement de 109, se trouvait porté à 106; il s’était accru environ d’un centimètre cube. Ce gaz se trouva composé de 0,90 d’azote et de o,10'd’oxigène. Ainsi les 106 parties de ce gaz étaient composées de 95,4 parties d’azote et de 10,6 parties d’oxi- | gène. Il en résulte que le gaz renfermé sous le récipient avait perdu, par la dissolution dans l’eau, 4,6 parties d’azote, et avait acquis, par extraction de l’eau, 10,6 parties d’oxigène. Aïnsi l’eau avait livré à ce gaz environ deux fois et demie plus d’oxigène qu’elle ne lui avait enlevé. d'azote. Dans une expérience semblable, dont je n’examinai les résultats qu’au bout de vingt-cinq jours, je trouvai sous le récipient un gaz composé de 0,79 d’azote et de 0,27

d’oxigène, c’est-à-dire de l’air atmosphérique, dont le volume était plus considérable que celui du gaz azote mis en expérience. Dans ces expériences, le gaz azote renfermé sous l’eau était en contact immédiat avec ce liquide ; il me fallait savoir si les résultats de ces expériences seraient les mêmes en renfermant du gaz azote sous l’eau, de laquelle il serait séparé par une membrane. Je pouvais, pour faire cette expérience, mettre de petites vessies pleines de gaz

azote plonger dans l’eau d’un bocal ; ici une difficulté se

présentait : toutes les matières organiques absorbent l’oxi-

gène et surtout lorsqu’elles se pourrissent; des vessies ani-

males plongées dans l’eau passent assez rapidement à la

putréfaction, il devait y avoir absorption de l’oxigène,

contenu dans leur cavité. C’est effectivement ce que j'expérimentai. Je remplis un cœcum de poule de gaz azote, et je le plongeai dans un bocal plein d'eau ; je disposai de même un autre cœcum rempli d'air atmosphérique, Dix jours après, je trouvai dans mes deux cœcums du gaz azote infect ; l’oxigène de celui qui contenait primitivement de Pair atmosphérique avait été complètement absorbé, Il me fallait donc, pour les expériences que je me proposais, rendre des vessies imputrescibles ; C’est ce que je fis en les tannant bayec linfusion d’écorce de chêne, Ayant rempli de gaz azote un cœcum de poule ainsi tanné, je le tins plongé dans un bocal plein d’eau pendant quinze jours. Je jugeai, à ‘ Paugmentation du gonflement du cœcum, que le gaz qu’il contenait avait augmenté de volume. L'analyse de ce gaz me fit voir qu’il était composé de 0,16 d’oxigène et de 0,84 d’azote. Ainsi il me fut démontré que le gaz azote, séparé de l’eau aérée par une membrane organique, extrait du gaz oxigène élastique de ce liquide de la mème manière que cela a lieu lorsque ce même gaz azote est en contact immédiat avec l’eau. On voit même que, dans l’expérience précédente faite avec un cœcum tanné, azote a extrait de l’eau, dans l’espace de quinze jours, plus d’oxigène que n'en avait extrait dans le même temps l’azote mis en contact immédiat avec l’eau dans l’expérience rapportée plus haut ; cela dépend probablement de la différence de l’étendue des surfaces par lesquelles le gaz azote se trouve en rapport avec l'eau, | Après avoir rempli un cæœcum de poule de gaz azote, je l'ai plongé dans de l’eau acidulée avec de l'acide nitrique; j'ai établi une autre expérience semblable en acidulant l’eau avec de l’acide hydrochlorique. Ces deux acides étaient en quantité suflisante pour empêcher la putréfaction des vessies animales dans lesquelles Le gaz azote était contenu. Au bout de quinze jours, je trouvai que le gaz contenu dans le

cæcum plongé dans l’eau nitrique était composé de 0,89 d'azote et de 0,11 d’oxigène. Le gaz contenu dans le cœcum plongé dans l’eau hydrochlorique était composé de 0,85 d’azote et de 0,15 d’oxigène.

Dans toutes ces expériences, faites dans l’eau tranquille, il y eut constamment augmentation du volume du gaz mis en Fapérience; il y eut moins de gaz azote dissous dans l’eau qu'il n’y .eut de gaz oxigène livré par l’eau aérée au gaz azote; les choses se passèrent différemment dans les mêmes expériences faites dans l’eau courante, Je mis vingt centimètres cubes de gaz azote sous un petit récipient de verre que je plongeai renversé dans une eau courante, Au bout de neuf jours, je trouvai le volume du gaz, supposé primitivement de 100 parties , réduit à 5a parties, e’est-àdire à un peu plus de la moitié de son volume primitif, Ce gaz contenait 0,91 d’azote et 0,09 d’oxigène. Ainsi les 52 parties restantes du gaz contenaient seulement 47,3 parties du gaz azote primitivement mis en expérience, et il y avait été ajouté 4,7 parties de gaz oxigène. J’obtins des résultats analogues en mettant dans l’eau courante des vessies animales tannées remplies de gaz azote.

On voit, par ces expériences, que le gaz azote mis en contact immédiat avec l’eau aérée, ou bien séparé de ce k- quide par une membrane perméable qui n’est réellement point un obstacle au contact immédiat du gaz et de l’eau, livre à ce dernier liquide du gaz azote qu’elle dissout, et lui enlève du gaz oxigène, lequel passe de l’état de dissolution à l’état élastique. Dans l’eau tranquille la quantité dugaz azote dissous par leau est inférieure à la quantité du gaz oxigène que l’eau fournit au gaz azote, en sorte que le volume du gaz renfermé sous l’eau se trouve augmenté; dans l’eau courante, au contraire, la quantité du gaz azote dissous par l’eau est beaucoup supérieure à la quantité du gaz osigène que l'eau fournit au gaz azote, en sorte que le volume

du gaz renfermé sous l’eau se trouve diminué. L’eau courante, en dissolvant une quantité considérable de l'azote avec lequel elle se trouve en contact, ne laissant pas de lui fournir de loxigène, il en résulte que le gaz azote restant se trouve associé à une quantité d'oxigène d’autant plus forte proportionnellement qu’il y a eu plus d’azote dissous. Ainsi, par les expériences précédentes, on voit que lorsque le gaz azote renférmé sous l’eau tranquille-est devenu au bout de quinze jours un mélange de 0,90 d’azote et de 0,10 d’oxigène, la même quantité de gaz azote renfermée sous l’eau courante est devenue, au bout de neuf jours seulement, un mélange de 0,91 d'azote et de 0,09 d’oxigène. Lorsque, au lieu de gaz azote pur, j’ai-employé, pour ces expériences, du gaz azote associé à une quantité de gaz-oxigène inférieure à celle qui existe dans l’air atmosphérique, j'ai obtenu des résultats analogues ; toujours j’ai vu le gaz submergé céder de l’azote à l’eau et lui ravir du gaz oxigène, et cela jusqu’à ce que ces deux gaz fussent dans des proportions où ils se trouvent dans Pair atmosphérique. Alors la composition du gaz renfermé sous le récipient ne changeait plus. Il est remarquable que cette recomposition de l'air atmosphérique est de même le résultat final que l’on obtient en renfermant du gaz oxigène dans un récipient plongé sous l’eau. Actuellement on va voir, que c’est encore de l'air atmosphérique qui remplace, mais sous un bien plus petit volume, le gaz acide carbonique livré sous un récipient à la dissolution par l’eau. Comme ce gaz est très soluble dans l’eau, je devais opérer sur une quantité de ce gaz plus considérable que celle à laquelle je m'étais borné pour le gaz azote.

Je mis 270 centimètres cubes de gaz acide carbonique sous un récipient de verre que je plongeai renversé dans un grand vase rempli d’eau de pluie. Trois jours après , je trouvai le volume du gaz réduit à huit centimètres cubes

environ. Ce gaz ayant été lavé avec de l’eau de chaux se trouva réduit à sept centimètres cubes environ , ou à la 38° partie du volume du gaz acide carbonique qui avait été mis en expérience. L’analyse eudiométrique me fit voir que ce gaz restant était composé d’oxigène et d’azote dans les proportions où ces gaz se trouvent dans Pair atmosphérique. Je dois dire que je m'étais assuré que le gaz acide carbonique mis en expérience ne contenait point primitivement d'air atmosphérique. Jai répété plusieurs fois cette expérience et toujours j'ai trouvé, après la dissolution du gaz acide carbonique dans l’eau , de Pair atmosphérique dont la quantité a varié de la 38° à la 45° partie du volume du gaz acide carbonique dissous. Il m’a pa que la quantité de l’eau et étendue de la surface par laquelle le gaz acide carbonique était en rapport avec elle, influait sur la quantité de l’air atmosphérique qui se dégageait de ce liquide pendant qu’il dissolvait le gaz acide carbonique. Je me borne ici à l’exposition de ces faits sans m'occuper de leur théorie physique ; -et je reviens à la respiration des insectes. Les problèmes que cette fonction offrait à résoudre vont actuellement trouver facilement leur solution.

Lès trachées des insectes aquatiques qui sont pourvus de branchies contiennent de Pair élastique, comme celles des insectes qui respirent immédiatement l’air atmosphérique. Get air contenu dans les trachées des insectes devient nécessairement privé en tout ou en partie de son oxigène, et se charge de gaz acide carbonique ; car tels sont les effets nécessaires de la respiration. Les trachées branchiales des insectes aquatiques sont situées superficiellement et en contact presque immédiat avec l’eau aérée ambiante. Les actions instinctives de l’insecte renouvellent sans cesse le contact de cette eau aérée sur les branchies ; en sorte que celles-ci sont comme si elles étaient

placées dans une eau courante. Il résulte de là que le gaz azote en excès dans les trachées doit se dissoudre dans l’eau ambiante qui imbibe leurs parois , et qu’en retour l’eau aérée doit livrer du gaz oxigène élastique au gaz azote renfermé dans les trachées. On voit de cette manière comment doit s’opérer la restitution de l’oxigène à l'air qui a été altéré par la respiration dans les trachées de linsecte aquatique ; c’est à la présence dans ces canaux d’un exeës de gaz azote que cet eflet est dà. Mais ce gaz azote lui-même se dissolvant dans l’eau ambiante finirait par disparaître tout-à-fait, si la perte de volume qu’il éprouve continuellement n’était pas réparée. Ce second effet est dù à la dissolution dans l’eau du gaz acide carbonique contenu dans les trachées, et qui y est formé sans cesse par l'acte de la respiration. On vient de voir, en eflet, que le gaz acide carbonique , en se dissolvant dans l’eau, en extrait du gaz azote et du gaz oxigène dans les proportions qui forment l’air atmosphérique, c’est-à-dire environ .quatre fois plus d'azote que d’oxigène. Cet azote sert à réparer la perte de celui quiest dissous, et l’oxigène qui l'accompagne augmente le volume de celui qui a déjà été introduit au moyen de la dissolution de l’azote. Probablement aussi l'introduction de loxigène dans les liquides organiques en. extrait-il du gaz azote qui, versé dans les trachées, sert également à réparer la perte de celui qui est dissous. On sait, en effet, par les belles recherches de M. Edwards, qu'il y a souvent du gaz azote exhalé dans la respiration. C’est par ces divers moyens que s’entretiennent l’état respirable de Pair contenu dans les trachées branchiales des insectes aquatiques et le volume indispensable de cet air. Les modifications réparatrices que l'air a subies dans les branchies se propagent rapidement dans toutes les trachées qui se ramifienf dans le corps de l'insecte, en vertu de la propriété qu'ont

tous les fluides miscibles d'établir entre toutes leurs parties une parfaite égalité de mixtion. On sait, par les expériences de Dalton et de Berthollet, que les gaz jouissent spécialement de cette propriété, et que leur tendance à une rapide mixtion ne trouve même point d'obstacle dans la différence de leur pesanteur spécifique. On conçoit que cette mixtion des gaz de surtout être très rapide lorsque les appareils dans lesquéls elle a lieu sont fort petits. Ainsi, chez des insectes, qui tous n’ont que de petites dimensions, l’oxigène introduit dans les trachées branchiales , et ajouté à l’azote ou à l’air atmosphérique privé d’une partie de sen oxigène qu'elles contiennent, doit, en vertu de la tendance à l'égalité de mixtion, se porter fort rapidement dans toutes les autres trachées.

L'action par laquelle l’eau dissout le gaz azote et’ lui livre en échange du gaz oxigène est une action assez lente ; aussi ce mode de réparation de V’air altéré par la respiration ne peut-il convenir qu'à des masses d’air fort petites, telles que le sont les masses d’air qui sont disséminées dans les ramifications des trachées branchiales des insectes aquatiques, La petitesse extrême de ces masses d’air vicié par la respiration fait qu’elles peuvent être très rapidement restituées à l’état d’air atmosphérique pur au moyen du mécanisme que j'ai indiqué, Au reste, cette petitesse extrême des appareils que nous observons dans les trachées des insectes n’est point une condition indispensable dans le cas

- dont il s’agit ici, car l’observation démontre que dans

des appareils, petits sans doute, mais considérablement moins que ne le sont les trachées, l’air peut être entretenu à l’état respirable par la dissolution du gaz azote et du gaz acide carbonique dans l’eau aérée, qui laisse dégager du gaz oxigène en échange du premier et de Pair atmosphérique en échange du second. Je trouve la preuve de cette assértion dans un fait curieux dont l'observation

eo.

première est due à Réaumur (r). Sur les feuilles submergées du potamogeton lucens vit une chenille qui passe tout le temps de sa vie de larve et de chrysalide entièrement plongée sous l’eau ; et cependant , organisée pour vivre dans l’air, elle doit être constamment environnée par ce gaz et tenue à l’abri de l’eau dans laquelle elle se noïerait. Pour maintenir son existence paradoxale, la chenille se fabrique une coque de soie protégée en dehors par des morceaux de feuilles de potamogeton. Cette coque est ouverte, et son intérieur contient de l'air au milieu duquel elle vit. Lorsqu’elle se métamorphose en St pe se elle ferme Le a sa coque qui continue à contenir de Pair. Ce n’est que lorsqu'il devient papillon que cet insecte sort de l’eau. Ainsi, pendant qu’il est chenille et nymiphe , il vit sous un appareil tout semblable à la cloche du plongeur ; quoique constamment submergées , la chenille et la nymphe vivent dans l’air, et cet air ne cesse point d’être propre à la respiration, quoiqu'il n ‘éprouve aucun renouvellement apparent. Ce phénomène trouve facilement son explication dans les faits qui ont été exposés plus haut. La respiration de la chenille épuise l’oxigène de Pair qui l’environne; l’azote restant se dissout dans l’eau et en extrait du gaz oxigène ; en même temps le gaz acide carbonique produit par la respiration se dissout dans l’eau, et en extrait de l’air atmosphérique dont l'oxigène sert à la respiration, et dont l’azote répare la perte du gaz azote dis-

sous. Ces mêmes phénomènes ont lieu au travers des parois :

perméables de la coque de soie qui renferme complètement la chrysalide avec sa petite provision d’air. Il n’est pas besoin , sans doute, de cet exemple pour prouver combien la nature est admirable dans sa variété ; toutefois n’est-il pas singulièrement curieux de voir un animal qui ne peut vi-

LL L À (1) Mémoires pour servir à l'histoire des insectes , tome 11, Mémoire 10.

vre que dans l'air, condamné à vivre constamment submergé et sous une cloche de plongeur dans laquelle Pair altéré par sa respiration se renouvelle tout seul ? Ce phénomène prouve que si les grands animaux ont leurs privilèges, les petits animaux ont aussi les leurs. Ces derniers , en effet, peuvent seuls employer d’une manière utile certaines actions physiques dont le peu de vitesse se trouve en rapport d'harmonie avec le peu d’étendue de leurs appareils.

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LA SPONGILLE RAMEUSE 3

( Spongilla ramosa Lamarck , Ephydatia lacustris Lamouroux). (1)