La Couronne {coronà

Comme chez les autres Crinoïdes, on peut dire que la couronne du Rhizocrinus se compose dç deux hémisphères: l’un calcaire, dorsal ou apical, le calice, qui forme la base des bras, et l’autre membraneux (couvert, chez certains genres fossiles, de plaques calcaires), ventral ou oral, le disque („le couvercle du calice", Lütken), qui renferme l’appareil de digestion.

Le Calice (calyx).

Chez la plupart des Crinoïdes le passage de la tige au calice est plus ou moins fortement marqué; chez le Rhizocrinus, au contraire, comme chez les genres fossiles Apiocrinus et Bourgueticrinus, la partie supérieure de la tige s’épaissit peu à peu de façon que le calice n’est pas plus large que son bout.

Le calice des Crinoïdes se compose d’ordinaire des basales et des radiales, plus rarement des parabasales et interradiales. Les pièces des deux dernières espèces manquent complètement au Rhizocrinus; les basales, situées entre le bout de la tige et le reste du calice et alternant toujours avec les premières radiales situées immédiatement au-dessus, semblent aussi y manquer; au moins ne sont-elles pas visibles à l’extérieur. Toutefois, les recherches de M. Carpenter (Philos. Transact. 1866) ayant démontré que les basales, extérieurement visibles chez le Pentacrinoïde de l’Antédon, se retrouvent aussi, quoique sous une autre forme et intérieurement, chez l’animal adulte, il est permis de présumer qu’il en est de même du Rhizocrinus, où leurs restes semblent véritablement se trouver dans la petite plaque circulaire qui correspond à la „rosette“ de l’Antédon. Cette plaque (fig. 42, 43, r) est située à l’intérieur, dans l’espace central laissé en dedans de l’anneau formé par l’adhésion des premières radiales. Chez le Rhizocrinus, cette plaque est cependant tellement adhérente aux premières radiales aussi bien qu’au bout supérieur de la tige, que je n’ai pu, ainsi que cela se fait facilement avec l’Antédon, l’isoler par la coction dans le kali caustique ou dans une solution de liatron.

Passons aux radiales. Nous y rencontrons chez le Rhizocrinus une singularité presque unique parmi tous les Crinoïdes connus jusqu’à ce jour. Il y a une variation ou pour ainsi dire une incertitude dans le nombre des rayons, qui est extrêmement remarquable. ‘ A l’exception des Cystidés, dont les rayons sont peu ou point marqués et les bras faiblement développés ou même absents, tous les autres Crinoïdes {Blastoidea, dont les bras ne sont pas libres, mais adhérents au calice, et Actinoidea ou les vrais Crinoïdes, qui ont des bras libres et bien développés) sont, comme nous le savons, divisés en rayons, dont le nombre est d’ordinaire rigoureusement réduit à cinq, de façon que, parmi les nombreux genres, on n’en cite (Bronn, Class. u. Ordn. d. Thierreichs, vol. 2, p. 207) comme exceptions que le Lecythocrinus avec 7, le Tetracrinus, le Tetramerocrinus et l’Holopus avec 4, et enfin le Tricrinus avec 3 rayons. Cependant, chez aucun de ces genres ou leurs espèces, on ne connaît de variation dans le nombre de rayons indiqué. On prétend pourtant que parfois l’Encrinus liliiformis ne se présente qu’avec 4 soi-disant „épaules“, c’est-à-dire les dernières radiales (Lethæa par Bronn, vol. 2, p. 45), et que l’Eugeniacrinus caryophyllatus se trouve parfois avec la ^couronne divisée en 4 au lieu de 5'‘ (ibid., p. 116). M. Carpenter^ qui a étudié avec tant de persévérance et de succès l’orga-

* Mon ami, M. le professeur Steenstrup, m’a cependant averti qu’il en est de même du Cyathidium découvert par lui dans le calcaire de Faxe, formation crétacée, qui, il est vrai, a généralement 5, mais aussi quelquefois 4 ou 6 rayons.

nisation de l’Antédou, cite (1. c., p. 724), il est vrai, plusieurs exemples de la puissance de reproduction de ce Crinoïde, parfois aussi accompagnée de monstruosité, mais pas un seul de l’apparition d’un nombre de rayons autre que 5. Quant à moi, je n’ai pas trouvé non plus, parmi les nombreux spécimens de l’Antédon examinés par moi, tant libres qu’à l’état de Pentacrinoïde, une seule exception à cet état normal.

D’un autre côté, chez la même espèce de notre Rhizocrinus nous rencontrons d’ordinaire 5, mais fréquemment aussi 4 ou 6, très rarement 7 rayons. Le hasard a voulu que la plupart des spécimens qui me sont d’abord parvenus eussent précisément 4 ou 6 rayons, ce qui m’a fait longtemps croire que le nombre normal de 5 présentait une exception; mais enfin jai trouvé un nombre* plus grand d’individus à 5 rayons.

Parmi les 75 spécimens plus ou moins complets que j’ai pu examiner, j’ai trouvé le résultat que voici :

15 à 4 rayons,

43 à 5 id. ,

15 à 6 id. ,

2 à 7 id.

Ces irrégularités du Rhizocrinus, quant au nombre normal ou typique de 5 rayons des Crinoïdes, ne sauraient guère être considérées comme des monstruosités ordinaires, car elles sont trop fréquentes et, d’un autre côté, rien ne le fait supposer dans l’aspecT des différents rayons, qui, dans la plupart des cas, sont régulièrement et également développés. Elles semblent réellement faire partie de la nature même de l’animal. Les formations monstrueuses, au contraire, présentent généralement une différence sensible d’avec les normales en grosseur et bien souvent aussi en forme (v. les exemples cités par M. Carpenter, 1. c., page 725, planche 38, fig. 7, 8). „Les formations monstrueuses“, dit Bronn (1. c., p. 224), „ne sont pas, il est vrai, rares chez les Crinoïdes, mais elles proviennent le plus souvent de ce que la division des rayons en 10 bras et la subdivision de ceux-ci en 20 rameaux sur quelques bras s’opèrent d’une manière anormale et à des hauteurs inaccoutumées sur les bras, ou ne se présentent pas au point où elles devrâient avoir lieu, ce qui produit les nombres les plus divers. L’Eucalyptocrinus s’est aussi présenté avec un bras de trop.“ Il ressort de ce qui précède, et encore davantage des exemples cités M. Carpenter, qu’en général la monstruosité n’affecte pas les rayons ou les radiales mêmes, mais seulement les bras, soit par l’apparition de bras trop nombreux soit par l’absence de quelques-uns d’entre eux.

Ainsi, comme nous venons de le dire, le Rhizocrinus peut avoir 4, 5, 6 ou 7 rayons ou rangées verticales de radiales. Chaque rangée se compose, comme chez la plupart des Crinoïdes, -de 3 articles, qui par conséquent forment transversalement trois cercles. Les parties correspondantes de toutes les rangées ont un développement uniforme, de façon que le calice a une forme radiaire parfaitement régulière. Dans la description que nous allons donner, nous adopterons le nombre 5 comme normal pour les 3 cercles.

Le premier cercle ou les premières radiales forment par une étroite adhé-

sioii mutuelle un disque pentagone un peu concave au milieu. Invisibles à l’extérieur, elles reposent à l’intérieur sur la face supérieure de l’article terminal élargi de la tige, sur le bord duquel la radiale suivante s’appuie aussi en partie. Toutefois, leur existence se trahit aussi à l’extérieur par un nombre correspondant de convexités très faibles, parfois difficiles ou même impossibles à remarquer. De leur côté ces convexités se trouvent séparées autour du tiers ou du quart supérieur de cet article terminal élargi par des sillons (fig. 2, 35, 36, 39, 44, 48, s) également très faibles, verticaux et arqués au point inférieur où ils se courbent pour se réunir horizontalement les uns aux autres. Latéralement ces radiales se sont complètement jointes les unes aux autres, souvent sans sutures visibles, mais quelquefois aussi, et surtout chez les jeunes individus, par des sutures fines mais distinctes, qui sont précisément les susdits sillons. En bas elles sont également réunies à la face supérieure de l’article terminal de la tige, mais elles ne se laissent pas isoler, comme chez l’Antédon, par la coction dans du kali caustique ou par une solution de natron. Il est cependant facile de reconnaître que, de même que chez l’Antédon et le Pentacrinus, elles ont la forme de petits coins triangulaires (fig. 43), dont la base élargie (ou le bout libre), qui s’articule avec la radiale suivante, est tournée en dehors (obliquement en dehors et en haut) en formant un des côtés du pentagone, et dont le bout aminci, non pointu mais tronqué, tourne obliquement en dedans et en bas. Etant tronquées dans leur partie intérieure, elles forment réunies un large anneau en laissant entre elles au milieu un espace arrondi ou un peu pentagone, rempli par la plaque „en rosette“ (fig. 42, 43, r) mentionnée plus haut, reste probable des basales. Au point où cette plaque rencontre le bout tronqué intérieur ou aminci des radiales, on remarque à chacune d’elles un petit trou rond, d’où sort un sillon droit et linéaire (fig. 43, s), qui longe la ligne médiane de la face supérieure ou ventrale de chaque article et continue son parcours en remontant aussi le long du milieu de la face ventrale des radiales suivantes,

La face articulaire (fig. 42, rl), qui s’articule avec la deuxième radiale, s’incline un peu obliquement du dedans au dehors et en bas; elle présente une large forme triangulaire avec le bord extérieur uniformément convexe et une petite échancrure au milieu du bord intérieur pour le dit sillon. La partie intérieure la plus grande de la face articulaire est occupée par deux fortes excavations ou facettes arrondies (fig. 43, /«/■), situées l’une à côté de l’autre et limitées en dedans par deux crêtes (fig. 44, 45, cr) transversales assez hautes et arquées, qui se dirigent l’une vers l’autre sur la ligne mpdiane et qui divisent la face ventrale de l’article en une partie centrale s’inclinant en dedans et une partie périphérique formant la vraie face articulaire. Ces deux facettes servent de point d’attache aux deux muscles qui font mouvoir l’article suivant. Au dehors, plus près du bord dorsal que du bord ventral de la face articulaire, les facettes musculaires sont limitées par une ligne peu élevée (la crête articulaire) (fig. 43, ô) transversale ou se dirigeant dans le même sens que le grand diamètre de la face articulaire. Au milieu de cette ligne et l’interrompant en partie on voit le petit canal circulaire de l’axe („le canal de nutrition") (fig. 43, a), qui parcourt ésalement toutes les radiales et brachiales suivantes, et immédiatement en dehors de

ce canal une fossette (fig. 43, If), qui sert de point d’attache au ligament élastique qui, par son extensibilité, s’oppose à l’action des muscles.

Ainsi les premières radiales ressemblent généralement à celles de l’Antédon, si ce n’est que la côte articulaire est plus faible ou moins fortement marquée.

Le second cercle ou les deuxièmes radiales (fig. 2, 18, 35, 36, 38, 39, 48, 7’2) forment la base extérieurement visible du calice et reposent sur les faces articulaires des premières radiales et partie aussi sur le bord de l’article supérieur élargi de la tige. Elles sont, comme celles du troisième cercle, libres ou séparées les unes des autres par des prolongements cunéiformes étroits descendant du disque membraneux, et mobiles, dirigées tantôt en haut tantôt obliquement en dehors; chez les individus les plus grands elles ont | mm. de longueur ou de hauteur et environ la même largeur (cette dernière est égale à celle de la face articulaire de la première radiale); chez des spécimens plus jeunes elles sont un peu plus longues que larges. Chacune de ces radiales est fortement comprimée de façon à former deux larges faces, l’extérieure ou la dorsale (fig. 39, r2, fig. 54) et l’intérieure ou la ventrale (fig. 49, 53), et deux étroites faces latérales (fig. 48, r2, fig. 50), presque réduites aux bords seuls, qui sont assez tranchants (fig. 50, ï). Vu d’une des deux larges faces, l’article a une forme carrée à bords latéraux droits; les deux bords supérieur et inférieur sont également assez droits. La face dorsale est un peu convexe et tout-à-fait lisse; le long du milieu, où se trouve le sillon mentionné plus haut, la face ventrale est assez saillante et latéralement un peu concave. Ainsi la coupe transversale forme un large triangle avec une incision au milieu du bord ventral. La face articulaire inférieure ou proximale (fig. 51), comme la supérieure ou distale du premier article avec lequel elle s’articule, s’incline du dedans au dehors et en bas ; elle est aussi de même nature, avec 2 facettes musculaires (ibid. ?«/■), une côte articulaire (ibid. h) et une fossette ligamenteuse {If). La face articulaire supérieure ou distale (fig. 42, r2, fig. 52), qui s’incline également, mais dans la direction de la proximale opposée, savoir du dehors en dedans et en bas, est aplanie, sans facettes musculaires ni côte articulaire, et sans stries visibles; elle est donc, comme chez l’Antédon, immobilement réunie à la prochaine ou troisième radiale.

La deuxième radiale du Rhizocrinus est, comme on le voit, de dimensions relativement plus grandes et d’une tout autre forme que chez l’Antédon, où elle est peu ou point du tout comprimée, beaucoup plus large que longue ou presque disciforme (ainsi qu’il en est à peu près de l’Apiocrinus, dont j’ai pu examiner un beau spécimen qui m’a été donné par M. W. Thomson).

Le troisième cercle ou les radiales supérieures (fig. 38, 39, 48, r5, fig. 55—57) sont encore plus différentes de celles de l’Antédon aussi bien que du Pentacrinus et de l’Apiocrinus, chez lesquels elles sont de forme triangulaire et axillaires, c’est-à-dire elles ont trois faces articulaires, dont la proximale est tournée contre la distale du deuxième article, tandis que celles qui se dirigent de chaque côté obliquement en dehors, servent chacune de base à un bras. Chez le Rhizocrinus, dont les rayons ne se divisent pas et qui, par consé-

quent, se continuent immédiatement dans les bras simples non divisés, la troisième radiale ne saurait donc être axillaire ; elle n’a que deux faces articulaires comme l’article précédent, auquel d’ailleurs elle ressemble assez dans son ensemble. Or, elle a à peu près la même forme carrée et la même largeur que cet article, mais elle a un peu moins de longueur ou de hauteur Q mm. environ). Ce qui distingue surtout la troisième radiale, c’est une crête osseuse (fîg. 55 — 57, cr) de chaque côté du sillon qui longe le milieu de la face ventrale de l’article. Ces crêtes se terminent en saillies coniques divergeant un peu l’une de l’autre et dépassant un peu les deux bouts de l’article. La face articulaire proximale (fig. 58), qui s’incline dans la même direction que la face distale du deuxième article, c’est-à-dire du dehors en dedans et en bas, ressemble parfaitement à cette dernière (elle est également aplanie, sans facettes musculaires ni côte articulaire); la face articulaire distale (fig. 59), au contraire, est tronquée droite et présente deux facettes musculaires (ibid. mf) arrondies et une côte articulaire qui, pourtant, n’est pas très distincte.

Chez les jeunes individus à bras peu avancés, la troisième radiale ne se trouve pas encore développée ou, dans tous les cas, elle est impossible à reconnaître comme telle; le deuxième article, au contraire, est allongé plus que d’ordinaire ou un peu plus haut que large.

Comme les brachiales, les radiales se meuvent par une paire de muscles situés entre elles. Ces muscles, très courts, mais gros et forts, s’insèrent dans les excavations ou facettes mentionnées plus haut. Les muscles de la première paire sont situés entre le deuxième article, qui par conséquent est mobile, et le premier, qui est immobile par suite de sa jonction déjà décrite; mais la jonction du deuxième et du troisième article s’opère sans muscles par des sutures et de la substance interarticulaire; par conséquent, elle est immobile. Les muscles de la seconde paire (fig. 64, m) sont situés entre la troisième radiale et la première brachiale. Il en est de même chez l’Antédon et, d’après Lütken (1. c,, p. 202), chez le Pentacrinus Mülleri Ôrsted. Chez le P. asteria Linné (P. caput medusæ J. Millier), au contraire, il existe aussi, d’après J. Millier, une vraie jonction musculaire entre la deuxième et la troisième radiale.

Les muscles du Rhizocrinus ont une couleur brune claire et se composent de nombreuses fibres primitives parallèles et extrêmement fines sans stries transversales. Situés sur la face ventrale des articles, ils ne peuvent opérer aucune flexion des rayons ou des bras qu’en dedans, mouvement facilité, quoique seulement à un certain degré, par le disque mou, tandis que l’extension s’opère par les ligaments élastiques situés entre les articles.

Le Disque QDiscus).

Le disque (fig. 40, 41, 85, 86, d), qui est situé à peu près au niveau de la troisième radiale (fig. 86), est dans toute son extension, lorsque les bras sont presque horizontalement étendus, circulaire, peu convexe, et a, chez les plus grands des individus observés, 2 mm. de diamètre, mais mm. seulement ou moins lorsque les bras sont fermés ou réunis en faisceau. Pen-

dant cette contraction il devient plus convexe et son bord parfois faiblement renflé (fîg. 41) dans les intervalles des rayons. Il est revêtu d’une membrane mince, transparente et molle, qui renferme cependant de nombreuses plaques calcaires (spicula) microscopiques (fig. 90, sp) de forme circulaire ou souvent irrégulière, composées d’un réseau de bâtons calcaires hyalins, plus étroits que le diamètre des mailles arrondies ou polygones qui les séparent.

Au centre du disque se trouve la bouche (fig. 40, 41, m), qui est circulaire, mais dont l’entrée devient stelliforme à cause des angles ou coins rentrants des espaces interradiaux („les espaces interpalrnaires“, J. Müller), qui surmontent la bouche comme une voûte. Ces angles (fig. 40, 41, 85, 86, 89— 91, o), ordinairement au nombre de 5, de forme triangulaire ou plutôt linguiforme parceque leur bout libre est arrondi, semblent ici de véritables valvules, qui, en se levant (fig. 85, 86, o) et en éloignant ainsi leurs bouts, libres les unes des autres, ouvrent l’entrée de la bouche, qui se referme étroitement lorsqu’elles se couchent et se rencontrent (fig. 40, 41, o) au centre par ces mêmes bouts. En les examinant de plus près on découvre que chacune de ces valvules consiste en une plaque calcaire (fig. 87) couverte d’une mince membrane hyaline (cette plaque est 3 à 4 fois plus grande que celles mentionnées plus haut, qui se trouvent répandues dans la membrane du disque). Vue au microscope, cette plaque est formée par un réseau élégant, répandu dans un seul plan, de minces bâtons calcaires hyalins (fig. 88, r) formant des mailles rondes ou polygones (ibid. /*), plus grandes au milieu de la plaque et diminuant peu à peu vers le bord, où les bouts des bâtons font saillie en forme d’épines extrêmement fines et courtes. De semblables valvules ou „plaques orales“, seulement plus grandes relativement, se présentent, comme nous le savons, chez le tout jeune Pentacrinoïde de l’Antédon, mais disparaissent à une époque plus avancée et manquent complètement chez l’Antédon libre et adulte, aussi bien que chez le Pentacrinus.

Dans les intervalles de ces cinq valvules partent de la bouche, comme des rayons, autant de sillons tracés dans la peau du disque, qui forme ici une étroite crête membraneuse. Ces sillons (fig. 40, 41, 85, 86, 89, st) se dirigent en ligne droite vers le bord du disque aux bras et longent toute la face ventrale de ceux-ci et de leurs pinnules, où ils ne sont cependant pas, comme chez l’Antédon, superficiels ou saillants, mais assez profondément enfoncés par suite de la face ventrale beaucoup plus concave des brachiales. Les bras du Rhizocrinus étant simples et non divisés, ces sillons, appelés tentaculaires, n’y sont pas bifurqués (les espaces appelés „interbrachiaux“ par J. Müller ne se trouvent par conséquent pas au disque). Chez l’Antédon et le Pentacrinus, qui ont cinq bras une ou plusieurs fois bifurqués, ils deviennent fourchus et s’élèvent ainsi déjà au nombre de dix avant d’atteindre la périphérie du disque.

La plupart de mes spécimens corvservés dans l’esprit de vin ont la bouche étroitement fermée par les valvules décrites plus haut; chez quelques-uns seulement, dont les bras sont plus ou moins horizontalement étendus, les valvules sont ouvertes et verticalement élevées (fig. 85, 86, o) de façon à faire voir la bouche circulaire et les tentacules (ibid., t) qui l’entourent. Ces derniers, qui forment un seul cercle, sont situés du côté extérieur d’un sillon

annulaire (fig. 91, sa) entre la bouche et les valvules. C’est de ce sillon que sortent les 5 sillons tentaculaires déjà mentionnés. Chez tous les individus à 5 rayons, ces tentacules, nommés oraux, sont au nombre de -20, savoir une paire pour chaque radius et une autre pour chaque interradius. Les tentacules radiaux (fig. 91, tr) sont mous et flexibles, transparents, incolores, cylindriques, intérieurement creux, à bout arrondi, et très extensibles, car, chez les individus examinés, ils s’élèvent (fig. 86, t) fréquemment bien au-dessus du bout libre des valvules verticales. Ils sont en même temps tellement contractiles qu’ils peuvent devenir beaucoup plus courts. Des zones transversales un peu plus opaques, situées à égale distance les unes des autres, les font paraître faiblement annulaires (fig. 92). Leur surface est garnie de papilles (fig. 92, 93, p) sensitives très courtes et minces, cylindriques, obtusément arrondies au bout. Ces papilles sont situées sur les zones opaques, par conséquent à des distances assez régulières les unes des autres, et, comme il m’a semblé, non disposées en rangées, mais tout autour en spirale. Dans la peau de ces tentacules on remarque "des „spiculat‘ ou minces bâtons calcaires, qui se réunissent souvent pour former de petits réseaux (fig. 93, sp) irréguliers à mailles arrondies. Les tentacules interradiaux (fig. 91, 94) de

1 a bo uch e, situés le plus souvent tout auprès de la face intérieure des valvules (fig. 91, o) de la bouche, sont à leur base assez éloignés les uns des autres et plus rapprochés des radiaux. Ils ont la même forme que ces derniers, mais ils sont plus courts et leurs papilles (fig. 94, p) sont plus rapprochées les unes des autres. Quoique flexibles, ils ne semblent cependant que peu extensibles; dans tous les cas, chez aucun des individus examinés, ils ne s’élèvent audessus de l’espace renfermé par les valvules de la bouche (l’entrée de la bouche); enfin, ils diffèrent des tentacules radiaux par l’absence des parties calcaires de la peau. Il n’en est pas tout-à-fait de même des tentacules interradiaux de la bouche chez le Pentacrinoïde de l’Antédon. M. Wyville Thomson, dans son excellent ouvrage sur le développement de ce Pentacrinoïde (Phil. Transact. 1865, p. 527, pl. 26, fig. 3, cl, les décrit comme „plus courts que les radiaux, flexibles mais non extensibles, un peu claviformes vers leur bout distal, qui de chaque côté est frangé ou garni de petits tubercules coniques."

Dans un des espaces interradiaux du disque, à peu près au milieu entre sa périphérie et la bouche, on aperçoit l’anus (fig. 40, 41, 85, 89, an), comme un tout petit pore à l’état de contraction, comme une ouverture circulaire plus grande (de à -J- mm. de diamètre) à l’état de relâchement, avec un bord simple un peu épaissi (non crénelé). Il semble quelquefois être situé sur une élévation faiblement convexe, non saillante, arrondie, probablement produite par la contraction seule du disque; dans d’autres cas, particulièrement chez des individus à bras horizontalement étendus, on voit distinctement qu’il est situé immédiatement sur le disque convexe. Chez le Pentacrinus et l’Antédon (le libre aussi bien que le Pentacrinoïde), au contraire, l’anus est situé au bout d’un tube long et charnu s’élevant en trompe. Chez l’Antédon l’ouverture de ce tube est crénelée ou plissée.

Les rayons des différents individus du Rhizocrinus n’étant pas toujours, comme nous l’avons déjà dit, au nombre de 5, mais aussi de 4, 6 ou 7, on trouve aussi un nombre cor-

l'espondant de rangées de radiales, de sillons tentaculaires et de valvules orales, ainsi qu’un double nombre de tentacules radiaux et interradiaux de la bouche.