Les Bras Qhrachia

Nous avons déjà fait observer que les bras et les radiales font partie de la même formation. Les radiales forment les bases des bras, jointes au disque par toute leur face ventrale, et les bras en sont des continuations qui sortent de cette jonction librement et en ligne droite. Les bras prennent donc naissance sur la troisième radiale, qui n’est pas chez le Rbizocrinus, comme chez le Pentacrinus et l’Antédon, une radiale axillaire portant deux bras, mais une radiale simple qui, à son bout distal, ne porte qu’un seul bras. Chez les différents individus du Rbizocrinus, le nombre des bras est donc généralement de 5, mais fréquemment aussi de 4 ou 6, très rarement de 7. Ainsi le Rbizocrinus s’écarte, par ses rayons ou bras non divisés, d’une façon remarquable de tous les Crinoïdes actuels, chez lesquels ils sont toujours une ou plusieurs fois bifurqués. M. Norman les caractérise par conséquent ainsi (Annals of Nat. Hist. 1865, vol. 15, p. 100): „cinq bras bifurqués depuis le voisinage de la base et fréquemment divisés de nouveau à plusieurs reprises. “ Le Rhizocrinus s’accorde, au contraire, sous ce rapport, avec quelques genres éteints, comme le Ctenocrinus, le Cupressocrinus, le Baerocrinus et autres, desquels, d’un autre côté, il est bien différent sous presque tous les autres rapports.

Chez les plus grands des individus observés (fig. 39, 60), les bras ont de 10 à 11 mm. de long, soit à peu près i' de la longueur ou hauteur de l’animal; ainsi,’ par rapport à la grandeur de la tige, ils ne sont pas très développés. Chaque bras se compose d’une série de segments ou articles, qui, sur une grande partie de la longueur du bras, sont presque égaux en grosseur, de ^ mm. environ; mais, dans sa moitié supérieure, ils s’amincissent successivement un peu, jusqu'à ^mim. à peine, vers l'extrémité (fig. 60, ap) ou l’article terminal du bras, qui forme un petit bout conique, dépassé de beaucoup par les pinnules supérieures. En général les bras sont droits, mais, en les examinant de plus près, on les trouve souvent formant un faible zigzag, étant faiblement fléchis alternativement à droite et à gauche à des intervalles réguliers, notamment tous les deux articles, qui portent une pinnule. Chez les plus grands des individus examinés, les bras (fig. 60) sont composés de 28, 30, 32 ou 34, rarement de 36 articles, sans compter l’extrémité du bras (l’article terminal en voie de développement) : nombre très petit comparé à celui qu’on trouve chez le Pentacrinus et l’Antédon. Quoique s’amincissant successivement un peu vers l’extrémité du bras, les articles sont cependant tous à peu près également longs sur toute l’étendue du bras. D’après M. Carpenter, il en est de même sous ce rapport chez l’Antédon, où cependant l’épaississement progressif, depuis l’extrémité du bras jusqu’à sa base, est très considérable, tandis que chez le Rhizocrinus il est très faible. Les jointures des articles, qui sautent surtout aux yeux sur la face

dorsale du bras, ressemblent plus à celles du Pentacrinus, étant transversales et pres-

que parallèles, qu’à celles de l’Antédon, où elles sont obliques. Il y a cependant, sous ce rapport, entre tous les deux articles, une différence dont nous parlerons plus tard.

La première brachiale (fig. 38, 39, 60 — 62, bl, fig. 65 — 69), beaucoup plus courte que la dernière radiale, semble en quelque sorte présenter le passage de la forme des radiales à celle des autres brachiales. Or, dans sa partie inférieure ou proximale (fig. 65 — 67 pr), elle ressemble parfaitement aux deux articles précédents (les deuxième et troisième radiales) par sa grande largeur, qui atteint à peu près deux fois sa longueur et qui égale la largeur de la dernière radiale, ainsi que par sa forme comprimée de la face ventrale à la dorsale avec des bords latéraux tranchants ; mais elle devient peu à peu plus étroite en haut ou vers le bout distal (ibid., di), qui n’est pas plus large que l’article suivant et s’approche ainsi de la forme semicylindrique plus amincie des autres articles. La face dorsale est un peu convexe et lisse; la face ventrale a de chaque côté de l’excavation médiane une partie saillante conique (fig. 65 — 67, cr), dirigée en avant et dépassant le bout distal de l’article. Cette partie rappelle les prolongements similaires (fig. 55 — 57, cr) de la dernière radiale. La face articulaire proximale (fig. 68) présente deux facettes musculaires allongées et une crête articulaire, qui n’existent pas sur la face articulaire distale (fig. 69), réunie seulement par des sutures à la deuxième brachiale.

Les autres brachial es (fig. 70 — 75) sont à peu près également longues et épaisses. Sur les individus les plus grands, elles atteignent environ i mm. sur la moitié inférieure du bras; sur la partie supérieure elles s’amincissent peu à peu jusqu’à mm. Elles ont une certaine ressemblance avec des vertèbres dorsales et la coupe transversale (fig. 70, 71) en est semicylindrique ou plutôt en forme de croissant. La face dorsale est voûtée ou arrondie d’un côté à l’autre; les faces latérales sont moins convexes. Le centre est traversé par le canal circulaire de l’axe, qui parcourt depuis la tige les radiales et les brachiales ainsi que les pinnules de ces dernières. La face ventrale est très concave. Cette concavité, où sont logées les parties molles, est beaucoup plus large et profonde que chez le Pentacrinus et l’Antédon et limitée par des parois osseuses. Celles-ci ne sont pas, comme chez les genres précités, inégalement développées du côté droit et du côté gauche, mais assez égales des deux côtés, et elles ont les bords latéraux ventraux arrondis et non développés en prolongements. Toutes les deux brachiales, savoir : la première (qui a cependant, comme nous l’avons déjà fait voir, une forme un peu différente des autres), la troisième, la cinquième, etc., qui ne portent jamais de pinnules, sont parfaitement symétriques et leur bord distal (fig. 60, 61, sg) plus saillant ou plus convexe au dos. Aux articles alternant avec ceux-ci, c’est-à-dire au deuxième, au quatrième, au sixième, etc., le bord distal (fig. 74, di), au contraire, se trouve au dos assez également coupé avec une petite échancrure arquée au centre. Les bords latéraux ventraux de ces articles qui ne portent jamais de pinnules, c’est-à-dire le deuxième et le quatrième (chez les jeunes individus à bras moins développés et à pinnules moins nombreuses, même sur un nombre d’articles plus grand), sont également symétriques et un peu plus longs que ceux des premiers articles mentionnés. Enfin, tous les articles garnis de

pinnules, c’est-à-dire les 6% 8% 10" etc., ont, à la partie distale de l’un des bords latéraux, une incision arquée, large mais non profonde, pour recevoir une pinnule (fig. 60, 61, p, fig. 62, ab). Ainsi, ce bord latéral devient plus court que le bord opposé ; les parties latérales de ces articles ne sont donc pas tout-à-fait symétriques. On voit qu’il y a une différence assez notable dans la forme des brachiales du Rhizocrinus et du Pentacrinus. Chez ce dernier, tous les articles ont la même forme et portent une pinnule. Les pinnules alternent d’un côté à l’autre. Du côté où se trouve la pinnule, le bord ventral de l’article se divise en deux prolongements pointus minces et divergents, dont le distal est toujours très oblique; le proximal, au contraire, ne l’est que peu. C’est dans l’échancrure formée par ces deux prolongements que s’insère’ la pinnule; du côté opposé, où la pinnule manque, la paroi est étroite et ne forme qu’un seul prolongement. Cette différence des deux côtés alterne régulièrement à toutes les brachiales. La masse principale ou le corps des articles ne participe cependant pas à cette dissemblance des côtés et se présente donc sous ce rapport comme chez le Rhizocrinus; chez l’Antédon, au contraire, leur corps est alternativement plus court de l'un que de l’autre côté, de façon que la face dorsale des bras ne montre que des lignes d’articulation alternativement obliques, et les brachiales, surtout celles de la partie inférieure du bras, offrent une série de triangles, dont le sommet tourne alternativement de l’un ou de l’autre côté.

Comme une particularité, je dois encore ajouter que, chez un de mes spécimens les plus développés sous le rapport des bras, mais chez celui-là seul, la deuxième brachiale a tout-à-fait la même forme et les mêmes dimensions que présente d’ordinaire la première, et la partie distale est à très peu de chose près aussi large que la partie proximale, ce qui lui donne presque une parfaite ressemblance avec la troisième radiale. Par suite de la petitesse des brachiales de notre Rhizocrinus, il est très difficile de se rendre parfaitement^ compte de la nature des faces articulaires (fig. 70, 71). En général, elle me semblait cependant assez conforme à celle des radiales; les facettes musculaires paraissaient peu profondes et la crête articulaire faible et droite, tandis qu’aux brachiales de l’Antédon et du Pentacrinus, elle est fortement marquée et eu général oblique.

Comme nous l’avons déjà fait observer, il n’y a, à part les 5 premiers articles, que toutes les deux brachiales du Rhizocrinus qui portent une pinnule. Ce fait, qui s’écarte en apparence de ce que nous trouvons chez tous les autres Crinoïdes, disparaîtra cependant si nous considérons la jointure de tous les deux articles comme une syzygie (fig. 60, 61, $g)^ l’article hypozygal étant alors toujours sans pinnule et l’article épizygal en étant seul pourvu. Ce qui semble confirmer cette opinion, c’est qu’on ne trouve jamais entre ces deux articles ni muscles ni ligaments, tandis qu’on en trouve entre tous les autres articles, où ils sautent souvent aux yeux par leur couleur un peu brunâtre sur les spécimens conservés dans l’esprit de vin et placés sous la loupe (fig. 39). Lorsqu’on met un bras dans une solution de natron étendue, les vrais articles se détachent aussi bientôt les uns des autres (fig. 62) et font voir une masse qui les joint. Cette masse molle, mais assez forte, composée de fibres longitu-

dinales parallèles très fines, forme les ligaments élastiques étendus (fig. 62, l) et les muscles (fig. 64, 7ti) situés sur la face ventrale (lesquels sont pourtant difficiles à isoler des ligaments). Les articles syzygaux, au contraire, restent plus longtemps réuniç, et, lorsqu’ils se séparent enfin, ils ne présentent entre eux rien de pareil. Il ne m’a cependant pas été possible de découvrir sur ces derniers, pas plus, comme nous l’avons déjà dit, que sur les faces articulaires entre la deuxième et la troisième radiale, les stries radiaires, ordinairement citées comme une des marques distinctives des syzygies et si visibles chez l’Antédon. De plus, la suture syzygale n’est pas comme d’ordinaire fine et droite ou perpendiculaire à l’axe du bras, mais assez fortement marquée et flexueuse.

Ce qu’il y a de particulier pour le Rhizocrinus, c’est donc la disposition régulière et continue des syzygies. Dans toute la longueur du bras il se trouve ainsi partout une syzygie entre deux véritables articulations; chez le Pentacrinus etl’Antédon, au contraire, les syzygies se présentent à des intervalles plus grands et inégaux, ayant entre elles au moins 2, mais le plus souvent plusieurs et jusqu’à 14 vrais articles. Par conséquent, les bras des individus les plus grands du Rhizocrinus, observés jusqu’à présent, se composent de 14 à 18 articlés doubles, sans compter la pointe ou l’article terminal non développé.

Chez les individus dont les bras sont le plus développés, longs de 10 mm. environ, chacun d’eux est ordinairement de chaque coté pourvu de 6 rameaux, appelés pinnules. Ces pinnules (fig. 39, 60, p), alternativement situées à gauche et à droite, s’écartent du bras et se dirigent plus ou moins obliquement en dehors et en haut. Dans un seul cas, également chez un individu très développé à bras de 11 mm. de long, il s’est présenté 7 pinnules de chaque côté des 4 bras et au cinquième 7 de l’un et 8 de l’autre côté. Les deux premiers articles doubles sont, d’après les observations faites jusqu’à présent, toujours dépourvus de pinnules. Ce n’est qu’à l’article épizygal du troisième article double (le sixième article simple) qu’il s’en trouve une sur le côté gauche, puis une autre sur le coté droit de l’article épizygal du quatrième article double (le huitième article simple), et ainsi de suite en alternant sur tous les articles doubles jusqu’à l’extrémité du bras, qui forme un petit bout (fig. 60, op) conique (de beaucoup de fois plus court que la dernière pinnulej, où se développent de nouvelles brachiales. Chez le spécimen le plus grand que nous venons de mentionner, les pinnules commencent également, sur celui des bras qui a 7 pinnules de l’un et 8 de l’autre côté, au sixième article simple, mais, sur les 4 autres bras qui ont 7 pinnules de chaque côté, seulement au huitième article simple (l’article épizygal du quatrième article double). De ce fait on peut conclure avec vraisemblance que le nombre des pinnules de chaque bras peut s’élever à 8 paires au moins, car il aurait sans doute poussé plus tard une pinnule au sixième article simple des 4 bras, où elle manque encore.

Les individus à bras plus courts (fig. 38) ont 5 ou 4 paires de pinnules, qui ne commencent qu’au huitième article simple; d’autres, à bras encore moins développés, ont à chacun 3, d’autres (fig, 17) encore seulement 2 paires de pinnules, qui commencent également au huitième article simple. Enfin, chez les individus (fig. 1, 2, 16) à bras d’un peu

plus d’uu mm. de long et composés de 8 articles (c’est-à-dire 4 articles doubles, qu’on ne peut cependant pas encore reconnaître comme tels), sans compter l’extrémité conique du bras, on ne trouve pas encore de pinnules développées.

S’il se développe aussi, chez des individus plus âgés que ceux examinés par moi, des pinnules au premier ou aux deux premiers articles doubles, où elles manquent chez tous les miens, c’est là une question dont il faut laisser la solution à de nouvelles recherches. Elles manquent au moins sur le seul individu pourvu d’organes génitaux (fig. 60), et par conséquent présumé adulte, que j’ai eu l’occasion d’examiner. Il n’est guère probable qu’elles puissent se présenter plus tard ou qu’il puisse se former des pinnules dites orales comme chez l’Antédon, où celles-ci commencent déjà, à un âge peu avancé de l’état de larve ou de Pentacrinoïde, à paraître sur la deuxième brachiale, et même bien avant qu’il y ait une seule trace des pinnules immédiatement supérieures. Il n’en existe pas alors d’autres que celles qui paraissent les premières près du bout du bras.

Comparées aux pinnules du Pentacrinus et de l’Antédon, celles du Rhizocrinus sont assez grandes (fig. 39, 60, p), relativement à ses bras. Elles sont linéaires (fig. 77 — 81), à peu près droites ou faiblement fléchies en dedans, surtout vers leur extrémité (ibid., up), et comprimées des deux côtés. Leur dos (ibid., dr) est par conséquent caréné, le ventre très concave, et elles conservent la même forme et la même grosseur jusqu’à leur extrémité. Les plus grandes, de 3 mm. environ de long, se trouvent au milieu de la longueur du bras; plus près de sa base et encore plus à son extrémité, elles diminuent successivement. Elles se composent d’un nombre très variable d’articles; chez les plus grands de 11 à 12, rarement jusqu’à 15, chez les petits de 9, 8, 7 ou 6. Les articles sont un peu plus longs que larges; à l’extrémité de la pinnule ils se raccourcissent un peu, et le dernier article (fig. 77 — 81, op) est formé en cône pointu et plus ou moins fléchi en dedans, lisse, et non, comme chez l’Antédon, pourvu de petitiS crochets. Le premier article, qui s’amincit un peu vers sa base, s’articule avec la brachiale ; il y a sans doute (quoique, par suite de la petitesse de l’objet, je n’aie pu m’en rendre parfaitement compte) entre les deux, comme chez l’Antédon, un petit muscle qui provoque le mouvement ou la flexion de la pinnule; son extension, au contraire, lorsque l’action du muscle cesse, s’opère par des ligaments élastiques. La coupe transversale (fig. 82) fait voir les articles comme des croissants très étroits ou presque en forme de fers à cheval, le milieu du dos ou leur vrai corps (ibid., dr) presque triangulaire ou caréné, les parties latérales (ibid., It) très minces et symétriques (chez le Pentacrinus, l’une des parties latérales est, d’après J. Millier, plus longue que l’autre).

Les pinnules du Rhizocrinus se distinguent par leur forme plus grossière, provenant surtout des grandes plaques du sillon, dont nous allons nous occuper, de celles du Pentacrinus et del’Antédon; chez ce dernier surtout, elles sont très étroites ou presque filiformes, et celles de la paire inférieure ou les „pinnules orales" diffèi’ent d’ailleurs des autres en grandeur, en structure et, vraisemblablement aussi, sous le rapport de leur fonction.

Sur le disque, aussi bien que dans toute la longueur des bras et des pinnules, le

sillon tentaculaire, non superficiel comme chez l’Antédon, mais profondément enfoncé par suite de la face ventrale très concave des articles, est garni de chaque côté d’une rangée longitudinale continue de minces plaques calcaires hyalines (fig. 62 — 64, 76 — 82, /s), que j'appelle lamelles du sillon. En proportion des articles, elles sont assez grandes, aux bras à peu près aussi longues que la moitié de la largeur des articles, et aux pinnules, où elles conservent la même grandeur, presque comme toute la largeur des articles. D’un autre côté, quelques-unes des lamelles auprès de l’extrémité des pinnules sont ordinairement plus petites que les autres, qui ont presque toutes la même grandeur. Elles sont de forme ovale (fig. 83) et attachées à la peau („périsome“), immédiatement en dedans du bord latéral ventral très mince des articles, par leur bout inférieur ou postérieur (fig. 83, ô) ; autrement elles sont libres et placées transversalement et un peu obliquement sur l’axe de la pinnule, de façon que leur bout libre (fig. 83, ap) se dirige en avant ou en haut et un peu en dehors. Placées sous le microscope, on voit qu’elles se composent d’un réseau élégant (fig. 83, 84), répandu sur un seul plan, de bâtons calcaires (fig. 84, r) hyalins très minces, formant des mailles (ibid., f) polygones, pour la plupart hexagones (quelquefois aussi allongées). Ces mailles, qui sont grandes au milieu de la lame, diminuent peu à peu vers les bords formés par de petites pointes saillantes des bâtons calcaires. Le réseau calcaire est entouré d’une enveloppe de sarcode hyaline très fine, visible seulement aux bords entre les petites pointes. Ces lamelles, dont il y a le plus souvent une et quelquefois (notamment aux pinnules) deux paires pour chaque article, sont mobiles. Elles peuvent se dresser presque perpendiculairement (fig. 62, /s) et faire voir entre elles les tentacules, ou bien se coucher (fig. 63, /s) ; dans ce dernier cas, elles se couvrent en partie, superposées les unes aux autres comme les ardoises d’un toit, tant dans la même que dans la rangée opposée. Ces rangées alternant toujours régulièrement cachent complètement le sillon avec ses tentacules tendres et mous.

Ces lamelles semblent très differentes des „plis valvulaires" ou ^petites lamelles en croissant^, comme les appelle M. Carpenter, un peu semblables, il est vrai, sous certains rapports, qui se présentent chez l’Antédon le long des deux bords du sillon tentaculaire. Ces dernières lamelles, relativement beaucoup plus petites que celles du Rhizocrinus, chaque article en ayant 3 ou 4 paires, ne sont cependant que de petites sinuosités de la peau („périsome“) des bords du sillon tentaculaire et, par conséquent, parallèles à ces bords, membraneuses, sessiles à large base, et enfin immobiles. Des plaques calcaires, également d’une étendue relativement petite, 4 ou plus pour chaque brachiale, limitent aussi, d’après J. Millier, le sillon tentaculaire du Pentacrinus, où cependant, comme chez l’Antédon, elles ne sont que des siuuosités des bords du sillon tentaculaire, par conséquent longitudinales et immobiles.

Comme tout le reste du squelette du Rhizocrinus, les bras et les pinnules, aussi bien que leurs parties latérales minces, se composent d’un réseau calcaire (fig. 78*) continu à mailles arrondies, à peu près également grandes, dont le diamètre est généralement plus petit que l’épaisseur des bâtons calcaires.

Quant aux tentacules des bras et des pinnules de mes spécimens conservés dans

l’esprit de vin, ils sont le plus souvent rentrés; çà et là seulement on les trouve étendus (fig. 2, 62, t). Ils s’accordent sous tous les rapports avec les tentacules radiaux de la bouche déjà décrits. Toutefois, il m’est impossible de dire positivement s’ils sont accompagnés d’autres tentacules correspondant aux tentacules interradiaux de la bouche de l’Antédon, chez lequel il sort, du côté intérieur de chacune des „petites lamelles en croissant" longeant le sillon tentaculaire, un groupe de 3 tentacules, dont l’un est beaucoup plus extensible que les deux autres. Par la forte compression d’une pinnule j’ai cependant distinctement vu que le sillon avait plus de tentacules que de lamelles ; il rn’a semblé que, pour chacune des lamelles, il y avait un tentacule long ou extensible et, auprès de celui-là, un ou deux beaucoup plus courts. Je dois enfin faire observer que, chez le Rhizocrinus, on ne trouve aucune trace des vésicules globuleuses brun-jaune ou rouge-brun qui, chez l’Antédon (libre aussi bien qu’à l’état de Pentacrinoïde), font leur apparition le long des deux bords du sillon tentaculaire, et dont la fonction est encore problématique.