Etat de jeunesse et croissance

Quoique je n’aie pas de renseignements à donner sur le premier âge ou développement du Rhizocrinus, j’espère que les observations suivantes sur quelques-uns de ses états de jeunesse ne seront pas dépourvues de tout intérêt.

1“ L’état le plus jeune que j’ai rencontré jusqu’à présent chez le Rhizocrinus sous le rapportée la couronne et de l’article supérieur élargi de la tige, sur lequel se trouve située la couronne, je l’ai observé chez un individu (fig. 95) de 25 mm. de long. La tige se compose de 28 articles, dont les inférieurs, bien développés, n’ont pas tout-à-fait ^ mm. d’épaisseur, et dont les cinq situés immédiatement au-dessous de l’article supérieur élargi, sont beaucoup plus minces (5 à 6 fois plus minces que les articles inférieurs). L’article supérieur élargi (fig. 95, a) y est encore très petit et évidemment à l’époque de son premier développement. Il est en forme de coupe, long à peine de i mm. et à peu près de la même épaisseur, avec un faible rétrécissement transversal au milieu de sa longueur. Son bord supérieur présente 5 prolongements dirigés en haut et un peu en dehors, assez grands, triangulaires, situés à égale distance les uns des autres. Ce ne sont sans doute que les prolongements semblables, mais relativement beaucoup plus petits (fig. 2, 35, 36 39, 44, 48), qui se trouvent à la même place chez les individus plus âgés, et dont il a été question plus haut. Audessus de ce bord s’élève un cercle de 5 grandes plaques triangulaires, ou plutôt linguiformes et convexes (fig. 95, o), verticalement ou proprement dit obliquement dirigées en haut et en dedans les unes contre les autres. A leur base, ces plaques sont tronquées, mais elles se rétrécissent successivement un peu vers leur extrémité supérieure arrondie, par laquelle elles se rencontrent au sommet ou au centre. Je les ai prises d’abord pour des plaques orales, mais, en les examinant de plus près, j’ai vu qu’elles sont placées dans les interval-

les entre les 5 prolongements triangulaires situés sur le bord supérieur de l’article supérieur élargi, et que, par conséquent, elles sont radiales ; les plaques orales, au contraire, sont toujours interradiales. Elles ne peuvent donc être autre chose que les deuxièmes, radiales. Très minces et lamelleuses, elles consistent en un réseau élégant qui ne semble former qu’un seul plan, à mailles arrondies dont le diamètre est de 2 à 3 fois plus grand que celui des bâtons calcaires. Je n’ai pas remarqué de traces des premières radiales, car je n’y ai pas trouvé les faibles sillons qui marquent leur place chez les individus âgés, à moins que peut-être l’échancrure transversale autour du milieu de l’article n’en soit une indication. De plus, je n’y ai découvert ni plaques basales ni traces de bras en voie de développement au bout de ces deuxièmes radiales. Une mince enveloppe hyaline de sarcode (fig. 95, m) entourait étroitement les 2 petits articles (ibid., ar) en voie de développement, situés immédiatement au-dessous de l’article supérieur élargi de la tige; sur les autres articles, au contraire, il était impossible d’en découvrir.

Chez un autre jeune individu (fig. 36, 37), de 29 mm. de long, à tige composée de 31 articles, dont les inférieurs ont mm. d’épaisseur, l’article supérieur élargi est déjà bien développé, long de près de 1^ mm. et, à sa partie supérieure, épais de plus de 1 mm. Les 5 prolongements triangulaires de son bord supérieur sont devenus relativement très petits ou courts, comme chez les individus plus âgés. D’un autre côté, on voit déjà assez distinctement les faibles convexités autour du tiers supérieur de l’article, limitées par des sillons (fig. 36, s) très fins et indiquant les premières radiales situées à l’intérieur. Les 5 deuxièmes radiales (fig. 36, r2), s’élevant perpendiculairement au-dessus du bord supérieur de l’article, y sont déjà bien développées et ont presque pris la forme ordinaire. Les troisièmes radiales, au contraire, ne sont pas encore développées; mais, du milieu du bout supérieur, obliquement tronqué du dehors en dedans et en bas, de chacune des deuxièmes radiales (fig. 96, r2), part un très petit bras (fig. 37, à, 96, b) en voie de développement. Çes 5 bras sont fléchis en dedans ou roulés pour ainsi dire en spirale dans la grande cavité formée par le cercle des deuxièmes radiales saillantes (le disque ventral, qui occupe plus tard la place de cette cavité, n’ayant pas encore commencé à s’élever); leurs bouts se rencontrent ainsi au centre de cette cavité. Chacun des bras, long de i à|- mm., est très mince (ayant ^ environ de la largeur de la deuxième radiale et présentant, par conséquent, un amincissement subit et considérable), presque cylindrique, un peu aplani seulement sur le coté tourné en dedans ou ventral, et composé de ' 7 articles d’égale épaisseur, dont le premier est très court (deux fois plus large que long), les autres à peu près également larges et longs; l’article terminal en est conique à bout obtusément arrondi. Les plaques librement saillantes (les lamelles du sillon) le long des deux côtés du sillon tentaculaire, qui ont récemment commencé leur développement, sont très petites et arrondies.

Un troisième individu, long seulement de 13 mm. et à tige composée de 22 articles,

est complètement semblable à’ celui que nous venons de décrire, si ce n’est que les bras,

également très courts et minces à articles peu nombreux, ne sont pas fléchis en dedans les uns vers les autres, mais étendus dans la direction de Taxe longitudinal de Tanimal.

Chez un quatrième individu, de 19 mm. de longueur, dont la tige se compose de 23 articles, les bras sont plus grands, longs de près de 2 mm. et composés de 10 articles, mais, autrement, pas plus développés que chez les deux précédents. Il en est de même d’un cinquième individu, qui a 17 mm. de long et dont la tige se compose de 29 articles ; ses bras, longs de 2|^ mm., se composent de 12 articles, mais ne présentent pour le reste aucune différence d’avec les 4 précédents.

2“ C’est chez un individu de 20 mm. de long et à tige composée de 31 articles très minces, que j’ai vu se développer les premières pinnules des bras. Les bras ont 2^ à 3 mm. de long et se composent de 13 articles, dont le dernier est conique. A la base de celui-ci ou plutôt à côté du 12® article, il venait de pousser une petite pinnule composée de 5 articles, et, du côté opposé du dixième article, une autre pinnule composée de 6 articles, à peu près deux fois plus longue et plus épaisse; toutes les deux étaient déjà munies de lamelles du sillon le long de leur face ventrale. Je n’ai jamais découvert de bifurcation de l’extrémité du bras, comme chez le Pentacrinoïde de l’Antédon, de manière à rendre „les deux rameaux presque également grands^ (M. Carpenter, 1. c., p. 734, pl. 40, fig. 1). La première pinnule apparaît toujours de l’un des côtés de la base de l’article terminal conique libre; partant de l’avant-dernière brachiale, elle a été, dans tous les cas, beaucoup plus grande que l’article terminal. La troisième radiale, qui n’est pas encore distinctement développée, ne peut être reconnue comme telle : ayant seulement la moitié de la longueur de la deuxième radiale et le bout distal un peu plus mince que le proximal, elle ressemble plutôt à la première brachiale chez les individus plus âgés.

Chez un autre individu de 23 mm. de longueur, dont la tige se compose de 29 articles, les bras sont plus longs, ayant atteint 5 mm., et portent à leur partie supérieure 2 paires de pinnules ou, sur quelques bras, 2 pinnules de l’un et 3 de l’autre côté. La troisième radiale est ici bien développée et présente la même grandeur relative et la même forme carrée que chez les adultes ; enfin, comme chez ceux-ci, la première brachiale se distingue des autres par la largeur plus grande de sa partie proximale (égale à celle des deuxième et troisième radiales), en se rétrécissant successivement un peu vers son extrémité distale, qui n’est pas plus large que les brachiales suivantes.

Ainsi, il résulte des observations précédentes que les deuxièmes radiales sont celles des plaques de la couronne qui, les premières, se montrent visibles à l’extérieur, mais assez différentes de leur forme définitive, étant d’abord plus allongées, plus étroites au bout distal et très minces ou lamelleuses. La formation des basales et des premières radiales n’a pas encore été observée et remonte sans doute à une époque antérieure. Ce n’est que beaucoup plus tard qu’on peut reconnaître les troisièmes radiales, c’est-à-dire seulement après que les deuxièmes radiales se sont considérablement épaissies et ont pris leur forme carrée définitive

et qu’une série de brachiales se sont développées sur le sommet de la deuxième radiale. Il est vraisemblable que la troisième radiale se développe de la première ou la plus courte des brachiales primitives, et la première brachiale définitive, qui se distingue un peu des autres par sa forme, de la seconde de ces brachiales.

Lorsque les bras sont assez développés pour se composer de 11 à 13 articles, les pinnules commencent à pousser à leur bout, notamment à la base de l’article terminal conique (où a toujours lieu la formation de nouvelles brachiales) ou plutôt à l’avant-dernier article, le plus jeune de tous. A mesure du développement de nouvelles brachiales il se forme une nouvelle pinnule à toutes les deux (car on rencontre alternativement un article hypozygal, qui ne porte jamais de pinnule). La formation des pinnules se poursuit ainsi régulièrement du haut en bas, de façon que les inférieures sont les plus vieilles et les supérieures les plus jeunes. Toutefois, il pousse encore plus tard, au-dessous de la pinnule la plus vieille formée ainsi (que rious avons vue plus haut partir de la dixième brachiale), deux pinnules sortant de la huitième et de la sixième brachiale; les 5 articles inférieurs, au contraire, restent, d’après les observations actuelles, dépourvus de pinnules. L’individu figuré pl. 1, fig. 1, sans compter d’autres spécimens, fait d’ailleurs voir que la couronne, notamment les troisièmes radiales et aussi les bras, ne se développe souvent qu’à un âge bien plus avancé, où la tige est beaucoup plus grande et composée d’articles plus nombreux que chez les individus déjà cités. Le spécimen en question a 54 mm. de long, la tige composée de 60 articles; les bras qui n’ont commencé à pousser que récemment, ont à peine 1 mm. de long et ne se composent que de 7 articles; les deuxièmes radiales sont seules là (fig. 2, 3, r2, d’un autre individu également développé), les troisièmes ne pouvant encore être reconnues comme telles. En général, le développement de la couronne et des bras ne paraît dépendre ni d’un certain âge de l’individu, ni, plus spécialement, de celui de la tige, qui semble en être la partie formée la première ; suivant les circonstances (comme une nourriture plus ou moins abondante etc.), il peut avoir lieu plus tôt ou plus tard. Ce qui est cependant positif, c’est qu’on trouve généralement les deux premières parties plus développées chez les individus dont la tige est plus grande ou composée d’articles plus nombreux et plus développés.

Quant à la croissance des différentes parties ou organes, nous devons faire quelques observations.

Des articles de la tige, les supérieurs sont toujours les plus courts et les plus minces, les inférieurs les plus longs et les plus épais. Les derniers sont les premiers formés ou les plus vieux : plus on remonte, plus ils sout jeunes. Toute la série d’articles présente donc leur développement successif du sommet jusqu’à la base. De cette règle générale il faut cependant excepter l’article supérieur élargi, inversement conique ou caliciforme, qui ne semble se former qu’après le développement de toute une série des articles ordinaires. C’est immédiatement au-dessous de cet article qu’a lieu la formation des nouveaux articles (fig. 2, 35,

36, 38, 85, 86, 95, ar), qui semble n’avoir pas de limites ou se continuer pendant toute l’existence de l’animal. Or, on trouve la plus grande variation dans le nombre des articles de la tige chez les differents individus, de façon qu’on en rencontre rarement deux qui se ressemblent sous ce rapport. Le nouvel article qui se développe a la forme d’un anneau, souvent 5 à 6 fois plus large que long; dans quelques cas j’ai découvert ce nouvel article au début de sa formation, pendant que le sillon annulaire qui devait le limiter, était encore incomplet ou ne s’étendait pas tout autour (fig. 35, ar). Les articles suivants, qui sont jeunes aussi, mais plus vieux que celui-là, augmentent peu à peu assez rapidement et bientôt ils atteignent à peu près la longueur normale; les autres articles inférieurs, au contraire, s’allongent peu, mais grossissent davantage. Les articles nouvellement formés sont cylindriques à surface uniformément convexe; assez fréquemment ils sont transversalement plus convexes au milieu qu’aux deux bouts ou en forme de tonnelet (fig. 16, 35), mais à mesure que la formation de nouveaux articles toujours plus nombreux au-dessous de l’article supérieur élargi les fait toujours descendre davantage, ils commencent à devenir plus ou moins transversalement concaves au milieu par suite de l’épaississement des deux bouts, ainsi que nous l’avons déjà fait voir dans la description de la tige. On ne trouve aucune trace de nouveaux articles formés par interpolation entre les anciens ou par la division de ceux-ci, qui, sur toute la tige, à l’exception seulement de la partie supérieure, sont tous de longueur à peu près égale.

Il se présente cependant, quoique rarement, des exemples d’un développement plus irrégulier qu’à l’ordinaire des articles de la tige. Or, chez quelques individus (fig. 16, 17, 19), un nombre plus ou moins grand des jeunes articles supérieurs (chez 10 individus différents j’ai trouvé de 7 jusqu’à 27 de ces articles) deviennent tout-à-coup beaucoup plus minces que les articles inférieurs, qui ont l’épaisseur ordinaire. Dans la plupart de ces cas, l’article supérieur de ces derniers a, dans sa moitié inférieure, la même épaisseur que les articles inférieurs suivants, qui ont la forme ordinaire, transversalement concave au milieu ou épaissie aux deux bouts; la moitié supérieure, au contraire, est devenue 2 à 3 fois plus mince que l’autre ou aussi mince que tous les autres articles cylindriques situés au-dessus. Nous devons sans doute chercher la raison de ce phénomène dans une diminution subite de l’intensité de la croissance de la tige, provoquée par des circonstances fortuites, par exemple par une alimentation moins abondante.

Quant aux cirrhes, il est évident que c’est à leur bout qu’il se forme de nouveaux articles. Cela ressort tant de leurs ramifications multiples et du petit diamètre des articles au bout des rameaux que par les exemples déjà mentionnés (voyez p. 9), c’est-à-dire que l’extrémité d’un cirrhe qui s’attache à un objet étranger, peut s’étendre soit en rampant sur sa surface, soit en développant un nouveau rameau libre, qui de son côté, peut enfin se fixer par son bout à un nouveau point. D’après M. Carpenter, il en est tout autrement chez l’Antédon, où les nouveaux articles se forment à la base des cirrhes.

Les deuxièmes radiales sont, comme nous l’avons déjà dit, chez les plus jeunes

des individus examinés, plus étroites au bout distal qu’au proximal (fig. 36, r2) et très minces ou lamelleuses ; s’épaississant plus tard elles deviennent plus carrées ou presque également larges aux deux bouts, mais, pendant quelque temps encore, elles continuent à être plus longues (d’un cinquième à un quart) que larges (fig. 35, r2, 53, 54), jusqu’à ce qu’elles s’élargissent davantage chez les individus à bras complètement développés et deviennent à peu près égales en largeur et en longueur (fig. 39, 48, r2, 49). Même chez des individus assez grands (par exemple chez un individu à tige longue de 60 mm. et composée de 55 articles, et à bras longs de 5 mm. et pourvus de 3 paires de pinnules), elles sont encore plu^ longues que larges.

Les troisièmes radiales sont au commencement (fig. 18, 38, rS) plus courtes de plusieurs fois et aussi un peu plus étroites que les deuxièmes. Elles augmentent cependant peu à peu de dimension sous les deux rapports, jusqu’à ce qu’elles deviennent enfin aussi larges mais un peu plus courtes (fig. 39, 61, r3) que les deuxièmes. Toutefois tous les rayons de la couronne ne se développent pas toujours également. Ainsi, chez un individu dont les bras présentaient déjà une paire de pinnules, j’ai trouvé la troisième radiale bien développée seulement sur l’un de ses 5 rayons et en grandeur et en forme presque égale à la deuxième; aux 4 autres rayons, au contraire, elle était environ de 3 fois plus courte et de plus étroite que la deuxième.

Les bras grandissent, comme chez l’Antédon, par la formation de nouveaux articles, non par interpolation à la base ou sur une autre partie quelconque de la longueur du bras, mais seulement à son extrémité supérieure, qui s’élève comme un petit bout conique (fig. 60, ap). Sur ce point („growing point," M. Carpenter), il se forme un sillon transversal qui limite un nouvel article, et lorsque celui-ci s’est consolidé, il se présente un nouveau sillon transversal etc. Du reste, les bras poussent en général tous régulièrement; il est très rare qu’on trouve un bras qui soit resté en arrière. Ainsi, des deux seuls individus que j’ai trouvés avec 7 bras, ceux-ci sont, chez l’un (pl. 1, fig. 1), tous également longs ; chez l’autre (fig. 2), l’un de^s bras est presque de 3 fois plus court et seulement de moitié environ aussi épais que les autres, qui sont tous de grandeur égale.

Les pinnules semblent également s’augmenter à leur extrémité supérieure par la formation de nouveaux articles. Or, c’est là (fig. 78 — 80, ap), et non à la base, que nous trouvons d’ordinaire les articles les plus courts et les lamelles les plus petites du sillon: le dernier article étant d’ailleurs, comme l’article terminal du bras, un simple bout conique (n’étant pas, comme chez l’Antédon, pourvu de petits crochets), il n’y a rien qui s’oppose à la formation de nouveaux articles à cette partie terminale.