Affinité et place systématique

Le Rhizocrinus appartient aux lis de mer ou Crinoïdes fixés sur une tige articulée. Or, comme chez ceux-ci, la tige est persistante; chez l’Antédon, au contraire, elle est temporaire, ne se trouvant que chez sa larve appelée Pentacrinoïde.

Comme nous l’avons déjà fait souvent observer, le Rhizocrinus s’écarte beaucoup,

sous la plupart des rapports, des lis de mer actuels peu nombreux connus jusqu’à présent;

c’est, par conséquent, parmi leurs genres nombreux et divers de l’ancien temps que nous devons chercher sa parenté la plus proche. Par sa particularité la plus saillante, savoir l’extrémité supérieure épaissie ou élargie de la tige, qui forme la base de la couronne, il semble

réellement s’approcher de très près de la famille éteinte : Apiocririidœ d’Orbigny. Toutefois, cette extrémité supérieure élargie ne consiste, chez le Rhizocrinus, qu’en un seul morceau ou article. Chez l’Apiocrinus, au contraire, elle est composée de toute une série d’articles très courts, et chez le Bourgueticrinus, d’après Miller (Hist. of Crinoida, pl. 7 bis, fig. 1—4), de deux longs articles, ou, dans d’autres cas, d’après Goldfuss (Petrefacta Germanise, pl. 57, fig. 3 R), d’un seul article. Avec cette dernière forme, qui a cette extrémité moins élargie que la première et qui semble spécifiquement différente de celle-ci, s’accorde un spécimen (sans doute moins bien conservé) de la formation calcaire britannique, qui m’a été donné par M. Wyville Thomson, en ce que cette extrémité ne semble se composer que d’un seul article.

Le Rhizocrinus s’écarte cependant des genres connus de la famille des Apiocrinides en ce que les basales du calice, qui, au moins chez le genre type Apiocrinus,

sont bien développées et grandes, ne sont pas visibles au dehors, mais semblent se trouver, comme chez l’Antédon, à l’intérieur sous une forme rudimentaire ou métamorphosée. Il s’en écarte encore par ses rayons ou bras non divisés, qui, chez les Apiocrinides, sont toujours au moins une et quelquefois plusieurs fois divisés, et, enfin, par l’extrémité inférieure non épaissie de la tige, dont les articles sont bien développés; ce bout, au contraire, est, chez les Apiocrinides sans exception, en tant qu’on les connaît sous ce rapport, fortement épaissi, et la formation des articles y est plus ou moins effacée. Parmi les différents genres généralement compris dans la famille des Apiocrinides, il y a cependant un, le B our gu eti crinus trouvé dans le „calcaire blanc“ de l’Angleterre et dans la formation crétacée auprès de Maestricbt et d’Osnabruck, qui, comme le Rhizocrinus, appartient aux petits Crinoïdes(’^). C’est précisément avec ce genre, qui présente d’ailleurs plusieurs différences d’avec l’Apiocrinus, genre type de la famille, que notre Rhizocrinus a tant d’affinité qu’il semble presque indubitable qu’ils doivent être placés à côté l’un de l’autre dans une classification naturelle.

D’abord, les deux genres sont conformes sous le rapport de la forme des articles de la tige, qui, dans sa partie supérieure, sont cylindriques ou parfois un peu semblables à des tonnelets, mais, dans tout le reste de la tige, plus ou moins concaves au milieu. Ils s’accordent encore par la compression des deux parties terminales de ces derniers articles, ce qui rend les faces articulaires plus ou moins elliptiques(2), de façon que le diamètre le plus long de la face articulaire supérieure croise celui de la face articulaire inférieure de chaque article en formant un angle oblique. Ce fait, qui, outre chez le Bourgueticrinus, n’est connu jusqu’à présent que chez quelques espèces du genre Platycrinus (Miller, p. 75, pl. 2, fig. 2 — 17, pl. 3, fig. 11 — 13), se retrouve aussi, comme nous le verrons plus loin, citez le Pentacrinoïde de l’Antédon.

(') D’Orbigny croit pouvoir rapporter au genreBourgueticrinus quelques articles et fragments de tiges de Crinoïde rondes, trouvés à la Guadeloupe dans des brèches de l’époque actuelle, seulement à cause de leurs faces articulaires non striées. Les brèches, où se trouvent ces débris de Crinoïdes, contenant seulement des espèces encore, vivantes (entre autres même des os humains) et se formant encore aujourd’hui, d’Orbigny présume que ce Crinoïde, qu’il appelle provisoirement Bourgueticrinus Hotissianus, existe encore dans la Mer des Indes Occidentales. — Il faut certainement donner raison à M. Lütken lorsqu’il dit à cet égard (1. c., p. 212), „que le caractère tout-à-fait négatif de ces prétendus articles de la tige (or, M. Lütken n’est pas éloigné de croire qu’au fond ils pourraient être des „racines articulées" sortant du bout inférieur de la tige d’une des espèces du Pentacrinus des Indes Occidentales), en ce qu’ils sont ronds, lisses et sans stries ni figures sur les faces articulaires, peut d’autant moins autoriser leur rapprochement du genre Bourgueticrinus que les espèces typiques de celui-ci possédaient un mode de jointure tout particulier entre les articles de la tige, et que ce mode de jointure, différent de celui de tous les autres genres de Crinoïdes, doit être considéré comme essentiellement caractéristique pour ce genre en ce qui concerne la tige."

.(*) Parmi les articles supérieurs de la tige du Bourgueticrinus ellipticus anglais, que M. Wyville Thomson m’a envoyés, quelques-uns, vraisemblablement les premiers du bout supérieur, sont cylindriques à faces articulaires circulaires; d’autres, au contraire, fortement convexes au milieu ou ressemblant un peu à des tonnelets. Ces derniers ont déjà des faces articulaires un peu elliptiques, avec la côte articulaire dans le même sens que l’axe le plus long de l’ellipse. Aux articles inférieurs de la tige, concaves au milieu, les deux parties terminales sont, d’après les dessins parfaitement semblables de Miller et de Goldfuss, plus comprimées, et les faces articulaires, par conséquent, plus elliptiques que chez le Khizocrinus.

Ensuite, cette conformité se retrouve dans la jointure particulière des articles de la tige, qui s’écarte de celle de tous les Crinoïdes, à l’exception de ceux que nous venons de citer, les faces articulaires n’étant striées ni en forme de rayons ni en forme de pétales, mais ayant une côte articulaire dans la direction du grand diamètre, qui fait supposer dans la tige plus de mobilité ou de flexibilité qu’on n’en trouve généralement chez les autres Crinoïdes. Il existe, il est vrai, quelques différences, quoique peu considérables, entre les deux genres en question dans la nature de ces faces articulaires. Or, chez le Bourgueticrinus, d’après les dessins de Miller (1. c., p. 34, fig. 14 — 18) et de Goldfuss (1. c., pl. 57, fig. 3, H — if/, P), avec lesquels s’accordent parfaitement quelques articles qui m’ont été envoyés par M. W. Thomson, elles sont „un peu concaves et les bords saillants tout autour^ (Bronn, Lethæa, vol. 2, p. 174); mais la cavité peu forte ne présente pas non plus la forme particulière qu’on trouve chez le Rhizocrinus, où les articles de la tige n’ont pas ce bord saillant, séparé par un sillon du reste de la face articulaire et s’élevant au-dessus d’elle, qui entoure leur bord chez le Bourguecritinus. Enfin, la côte articulaire de ce dernier a dans toute sa longueur un sillon (qui n’existe pas chez le premier), mais point de dents latérales, et, au centre, elle n’est interrompue que par le canal très étroit de l’axe; chez le Rhizocrinus, au contraire, elle est interrompue sur une étendue assez grande par l’élargissement du canal de l’axe dans la grande excavation en forme de biscuit.

L’extrémité supérieure épaissie de la tige se compose, chez l’Apiocrinus, de nombreux articles; chez le Bourgueticrinus, de 2 ou quelquefois, à ce qu’il semble, comme chez le Rhizocrinus, d’un seul article qui provient peut-être dès l’origine de la réunion de plusieurs articles. L’avenir pourra nous fournir à cet égard des renseignements plus positifs.

A l’opposé de la tige des autres genres de la famille des Apiocrinides, celle du Bour-. gueticrinus a été pourvue de cirrhes. Nous ne savons si ces cirrhes étaient simples ou ramifiés. Voici ce que Goldfuss (1. c., vol. 1, p. 186) en dit: „ils sont placés irrégulièrement sur les articles tant cylindriques que géniculés (c’est-à-dire concaves au milieu) de la tige, toujours sur les bords tronqués de deux articles contigus, et, aux articles géniculés, sur les coins saillants formés par la côte articulaire. Ils semblent aussi n’avoir été, dès l’origine, que des excroissances de ces coins et de la côte articulaire." Il semble cependant résulter de cette description que la position des cirrhes n’a pas été irrégulière, comme Goldfuss l’a pensé, mais aussi régulière que chez le Rhizocrinus, puisqu’ils sortaient, sinon, comme l’a supposé Goldfuss, des bouts mêmes de la côte articulaire, au moins immédiatement au-dessous. De plus, d’après l’analogie tirée du Rhizocrinus, il ne paraît pas probable qu’ils se présentent aussi au milieu ou à la concavité des articles, ainsi qu’on le voit chez Goldfuss, pl. 57, fig. 3 F. D’après le même auteur, ils se trouveraient aussi aux articles cylindriques, où ils n’aparaissent jamais chez le Rhizocrinus. Sur mes spécimens des articles supérieurs cylindriques ou un peu en forme de tonnelet du Bourgueticrinus anglais, il m’a été impossible d’en découvrir la moindre trace.

Quant à la couronne du Bourgueticrinus, M, Wyville Thomson, en m’en adressant

un spécimen qui présente très distinctement les premières radiales, mais non ou très indistinctement les basales, fait observer : „Comme chez le Rhizocrinus, les basales du Bourgueticrinus sont étroitement jointes à l’article supérieur de la tige. Chez des individus plus âgés elles semblent coalescentes.“ Encore un point de conformité entre ces deux genres.

Les bras du Bourgueticrinus ne semblent pas encore connus. M.M. Dujardin et Hupé (Histoire naturelle des Echinodermes, p. 177) disent à ce sujet (sans doute d’après d’Orbigny dont je n’ai pu me procurer l’Histoire naturelle des Crinoïdes) : „Calice pyriforme, composé de cinq basales et cinq premières radiales, au-dessus desquelles deux autres radiales forment la base libre des bras, dont la bifurcation commence à la troisième radiale." Il semble permis d’en conclure qu’il existe 10 bras comme chez les autres Apiocrinides. Chez le Rhizocrinus il ne se présente pas de bifurcation : ses bras sont simples, non divisés.

De même que c’est dans la forme et la jointure des articles de la tige que l’affinité entre le Bourgueticrinus et le Rhizocrinus se montre surtout frappante, il existe précisément sous le même rapport une conformité évidente entre ces deux genres et le Pentacrinoïde ou état de larve du genre Antédon, dont la tige, à l’exception de son bout supérieur qui n’est pas notablement épaissi, se compose d’articles de forme très semblable, dont la jointure semble complètement de même nature que chez ces deux genres. Quant à la couronne, il y a conformité entre le Rhizocrinus et l’Antédon libre ou adulte en ce que ses basales ne sont pas visibles à l’extérieur, mais, à ce qu’il semble, elles se trouvent à l’intérieur sous une forme modifiée et rudimentaire (comme la petite „plaque en forme de rosette"); mais sous d’autres rapports le Rhizocrinus diffère de l’Antédon, notamment par le nombre si variable des rayons et, avant tout, en ce que ceux-ci ou leurs continuations, les bras, restent indivisés. Par leur peu de développement en proportion de la longueur de la tige, les bras ont plus de ressemblance avec ceux des Apiocrinides qu’avec ceux du Pentacrinus et de l’Antédon ; il n’est donc pas étonnant qu’ils puissent être indivisés chez un genre aussi rapproché des Apiocrinides que le Rhizocrinus.

D’un autre côté, il y a beaucoup de choses chez le Rhizocrinus qui rappellent le Pentacrinoïde ou état de larve de l’Antédon, comme: la persistance des valvules orales calcaires ou plaques orales rudimentaires, la forme allongée de la deuxième et de la troisième radiale, les faces articulaires peu développées des bras et leurs jointures, la forme symétrique des brachiales (pendant la jeunesse du Pentacrinoïde, car, à l’âge de maturité, lorsqu’il est sur le point de se détacher de sa tige, les brachiales du Pentacrinoïde de l’Antédon Sarsii, mais non, à ce qu’il semble, celles de l’Antédon rosaceus, sont déjà obliques ou non symétriques comme chez l’ Antédon libre), l’absence de pinnules sur la partie basale des bras (comme chez le Pentacrinoïde de l’ Antédon rosaceus; chez celui de l’Antédon Sarsii, à l’âge de maturité, il existe aussi le plus souvent des pinnules sur cette partie), etc.

En peu de mots, le Rhizocrinus semble, sous certains rapports, un type dégradé de la famille des Apiocrinides, ayant le plus d’affinité avec le Bourgueticrinus, et formant pour ainsi dire la transition des Apiocrinides au genre actuel Antédon,

et notamment à son état de larve (Pentacrinoïde). C’est un genre nain, vivant dans les profondeurs de la mer glaciale du Nord, des Crinoïdes pédicellés ou lis de mer, si répandus pendant les anciennes périodes dans presque toutes les mers du monde, mais à l’époque actuelle seulement représentés par des espèces peu nombreuses, considérées jusqu’à présent comme appartenant exclusivement aux mers tropiques.