EN SOUS-ORDRES ET EN TRIBUS

S I. Exposé de Vétat de la science.

La classification des Légumineuses a présenté de grandes difficultés , et il y a eu peu d'accord entre les botanistes qui s en sont occupés. Sans remonter jusques aux temps trop anciens pour que la Botanique eût acquis une marche méthodique , nous passerons ici rapidement en revue les principales opinions publiées à ce sujet.

Adanson (1763), qui me semble avoir mieux connu cette famille que tous ses devanciers et que plusieurs de ses successeurs , l'adnxettoit ainsi que Bernard de Jnssieu dans les limites que nous lui donnons aujourd'hui ; il la divisoit en six sections ou tribus : i^. les Casses ^ qu'il caractérisoit par la liberté des étamines indépendamment de tout autre caractère ^ 3^ les Genêts , distjy ts , selon lui , par l'ovaire uniloculaire

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et la radicule courbée ; 3\ les Astragales , qui ont le fruit divise en deux loges par une cloison parallèle aux valves; 4". \es Haricots, dont la gousse est divisée en loges par des cloisons transversales; 5*". les Coronilles^ qui ont la gousse formée d'articles posés bout à bout; et 6". les Vesces , reconnoissables par leur pétiole continu et non articulé sur la tige. Les grandes divisîonsétoientcertainement remarquables pour l'époque; mais on peut objecter à cette division , i". que parmi les Casses d'Âdanson , il y a évidemment mélange de genres à embryon droit et courbé , à étamines périgynes et hypogynes, à estivation vexillaire ou valvaire, etc. ; 2°. que les Astragales se lient avec les Genêts par le genre, tels que le Phaca et le Cohitea , où la suture .séminifère est tuméfiée à l'intérieur; 3*^. que les sections des Haricots et des Goronilles se lient par des passages nombreux , tandis qu'on ne prend les caractères que dans la différence des cloisons transverses aux articulations.

Linné a divisé les Légumineuses en deux familles , les Papilionacées et les Lomentacées : il a admis dans la première tous les genres à corolle vraiment Papilionacée , et a rejeté tous les autres parmi les Lomentacéts , en y joignant quelques genres bétérogèncs , tels que le Polygala. Cette division est assez juste, au moins quant aux Papilionacées qui forment un groupe bien naturel , mais peu déterminé, quand

dees sur la corolle régulière ou irrdgulière , les ëtamines libres , monadelphes et diadelphes , le fruit multilocylaire ou nniloculaire ^ et le mode de composition des feuilles. Ce système de distribution des Légumineuses se trouve infirmé aujourd'hui en ce que Tauteur n'a donné d'importance , ni à l'estivation diverse des fleurs , d'où il a été conduit à réunir les -Mimosées avec les Gassiées ; iod à la direction de la radicule , ce qui l'a forcé à réunir dans la même section le Cercis et YAnagyris; ni à la nature des cotylédons et au mode de germination, ce- qui l'a conduit à mélanger les Haricots avec les Trèfles, etc. ♦

Gœrtner (i 789) a le premier introduit dans la classification des Légumineuses, comme caractère fondamental, la considération de la direction de la radicule , ou droite , ou courbée sur la commissure des cotylédons ; et cette idée heureuse , développée par ses lumineuses analyses des fruits, a commencé à jeter un grand jour sur l'étude de cette famille.

M. Kob. Brown (1814)9 suivant une route analogue, a introduit dans l'examen des Légumineuses deux autres caractères de première importance, savoir, l'insertion des étamines périgynes ou hypogynes , et la disposition valvaire ou embriquée des pétales. Fondé sur ces données, il a proposé de diviser les Légumineuses en trois familles , savoir IPles Papilionacées qui ont l'embryon courbé et les fleurs périgynes et en estivation embriquée \ les Gésalpinées qui ont l'embryon droit et les fleurs périgynes en estivation embriquée ; et les Mimosées qui ont l'embryon droit et les fleurs hypogynes en estivation valvaire. M. Runth ne s'est écarté de M. Brown qu'en ce qu'il a conservé les Légumineuses comme famille

r. ei filMii les Imis groupes de M. BroT>ra comme sec^ tÏMHc» <Ae cette fraiille.

M. HettT.-Ccorç. Broan ( 1822 ) a admis aussi les Légu- ■ÛBevses CÉMBme une famille unique , qu'il a divisée en deux AMfts-onlres comme Gaertner , d'après l'embryon drmt ou coorlië. Le premier sous-ordre, celui des Rectembriœ, est dÎTisê eu truî^ tribus : i**. les Mimosées de R. Brown; 2**. les Cassiêes qui correspiHident aux Ge'salpînëes de Brown ; et 3". les Cerc^ , qu'il a séparées des précédentes à cause de leurs (■oralles plus irrégulières. Le deuxième sous-ordre, celui des i 'un'fmàri<Py se sous-divîse en deux tribus , les Sophorées qui ont los élamines libres, et les Diadelphes qui les ont soudées eu uu ou deux faisceaux. Celles-ci renferment, selon lui , six t{roui>cs , les Géntstées,*les Trifoliées, les Phaséolées , les Viciées, les GoroniUées et les Galégées : enfin il a rejeté à la lin de la famille, sous le nom de Dalbergiées et d'Intsiées^ ((tus les. genres dont les caractères ne lui paroissent pas suflÎMtunnieut connus. Cette classification, qui est une combiiiaioou de celles d'Àdanson, de Jussîeu, de Gaertner et de \\. Bruwn, offre encore quelques objections de détail, i". Les (î(!rciicN sont trop peu distinctes des Cassiêes; 2°. les Sophonk'.H , li tilt les considère comme uniquement distinguées entre \v,ê Cur\wnbriées par leurs étamines libres , derroient ad-

(•lire quelques genres qui ne peuvent s'y rapporter, tels que

ces objections , la mëlhode de M. Bronn est encore , je dois le dire ici , l'une de celles qui , dans Tetude détaillée de la Êumille, m'a présente le plus d'utilitd.

Enfin M. Ebermayer ( 1824) a publié une méthode que je

ne connois que par l'extrait publié dans l'Isis. Il adopte pour

division primaire la différence des fleurs pàpilionacées , ou

plus ou moins régulières. Il divise les Papilionacées en neuf

tribus assez semblables à celles de M. Bronn, savoir: Génis-

tées, Trifoliées, Phaséolées, Viciées, Coronillées, Dalbergiées,

Intsiées , Sophorées ; et les Légumineuses à fleurs régulières

ou à peu près régulières en deux , les Gassiées et les Mimosées.

Gette méthode n'a de mérite sur celle de M. Bronn que

d'avoir réuni les Gercées aux Gassiées ^ mais d'ailleurs elle est

exposée à toutes les autres exceptions faites ci - dessus , et à

quelques autres qui lui sont propres, comme d'avoir confondu

{dus explicitement encore des objets hétérogènes dans les

Dalbergiées et les Intsiées , et surtout d'avoir négligé les

caractères carpologiques.

5 II. Des affinités des Légumineuses entre elles.

Tel étoit l'état de la science lorsque j'ai commencé à m'occuper des Légumineuses. La théorie générale de la science, l'analogie avec les autres familles , la place des LégmAÎ* neuses dans l'ordre naturel , et enfin les analyses détaillées de la plupart , m'ont conduit à la fois à admettre comme division primaire celle fondée sur la structure de l'embryon, et établie par Gaertner : les noms de Curvembriœ et de Rec^ tembriœ établis par cet habile naturaliste , pour distinguer

les L^umineuses à embryon dont la radicule est courbée silr la commissure des lobes , et celles à embryon droit ; les noms, ' dis-je, peuvent bien être critiqués sous le rapport philologique , maïs ils expriment si clairement l'idée , que je n'ai pas cru devoir y subsituer des termes qui , plus réguliers peutêtre , seroient moins vite compris. D'àiUeurs le mot embryo , quoique d^origine grecque , étant devenu latin , peut bien s'allier avec des adjectils latins dans le latin botanique , qui , comme on sait , est loin d'être toujours bien rigoureux.

Quant à la division elle-même, elle me parott d'une exactitude complète et d'une grande importance. Les Gurvembriées s'approchent par là des Térëbinthacées, qui la plupart ont l'embryon courbé, et les Rectembriées des Rosacées, qui ont comme elles l'embryon droit.

Après ce premier caractère il en existe deux autres , que dans rimjwrtance taxonomique je suis tenté de regarder comme à j>eu près égaux , savoir, l'estivation des oignes IlorHux et leur insertion. Ainsi on trouve dans les deux grandes divisions, i". des organes floraux plus ou moins enibriqués , et des organes floraux à estivation valvaire; 2**. des étamincs situées comme les pétales, ou sur le calice, ou sur le lorus sans adhérer au calice. J'aurois sans doute été fort emiiarrassé [)Our assigner en théorie , à l'un de ces caractères ,

l'iipn' |in'(-iiiiii('iire sur l'autre ; mais l'examen détaillé de la

lionacëe j 2**. les Sfpartzîées/qui ont les ëtamines hypogy nés , la corolle nnlle ou très-inrégulière et le calice en vessie sans suture, qui se rompt à la floraison en lobes irréguliers.

J'ai divise de même, en suivant l'exemple de M. R. Brown, les Rectembriees en deux groupes : i^. les Mimosdes, qui ont les ëtamines ordinairement hypogynes , et les calices et corolles toujo^ réguliers , et à estivation valvaire , 2^. les Cësalpinëes, qui ont les ëtamines toujours plus ou moins përigynes , et les calices et corolles jamais en estivation valvaire , mais embriquës d'une manière plus ou moins prononcée.

Je me trouve donc avoir ainsi divisé la famille en quatre sous-ordres de valeur assez sensiblement égale ; les Papilionacëes, les Swartziées, les Mimosées et les Gësalpinées. Mais malheureusement le nombre des genres qui composent ces quatre groupes étant très-inégal , il restoit encore beaucoup de sous-divisions à établir, surtout dans les Papilionacées et les Gësalpinées.

Les Papilionacées qui comprennent à elles seules environ deux mille huit cents espèces , c'est-à-dire , les trois quarts de la famille , offfent de grandes difficultés pour cette sous-diviûoa en tribus • Si je ne suis pas parvenu, je dois l'avouer, à les vaincre de manière à me satisfaire moi - même , je crois cependant que celles auxquelles j'ai été conduit, sont préférables à ce qui a été fait jusqu'ici : j'en dirai franchement les motifs , les avantages et les inconvéniens , soit dans ce premier exposé général , soit dans les Mémoires relatifs à chaque tribu.

J'ai donné la première importance à la nature des cotylé^ dons foliacés ou charnus : non seulement ce caractère qui se

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voit bien dans la graine modifie la forme <le cet organe important , mais il détermine surtout un mode complètement différent de germination : il se lie d'ailleurs avec Faspect général des Légumineuses à un tel point , que la plupart des classificateurs ont senti la distinction des Yiciées et des Phaséolées d'avec les autres Légumineuses, quoiqu'ils ne sussent pas exprimer leurs caractères. Celui fui est déduit de la nature des cotylédons n'offre qu'une objection ; c'est le genre Clitoria , et peut-être quelques ans de ceux qui l'avoisinent : ces genres ont les cotylédons épais dans la graine; mais à l'époque de la germination ils deviennent presque foliacés , et prennent ainsi le milieu entre les Lotées dont ils s'approchent par leurs cotylédons foliacés, et les vraies Phaséolées , auxquels ils ressemblent par leurs gousses non articulées et leur port. J'ai donné, je crois avec juste motif, mais non sans hésiter , la préférence au premier de ces rapprochemens; mais je dois mentionner cette exception à la régularité de la division des Fapilionacées.

Parmi celles à cotylédons foliacés j'ai admis trois tribus. 1°. Les Sophorées qui ont les étamines libres, et dont la gousse n'est jamais composée d'articles placés bout à bout : elles correspondent aux Papilionacées décandres de Smith, et aux Sophorées de Sprengel.

2". Les Lotées dont les étamines sont monadelphes on

ibi

3^. Les Hë4ysarëe8 dont les iëtaÉrnine^ sont très -variables dans leurs soudures , et quelquefois libres comme dans YAdeênua, mais dont les gousses «ont lomentacëes^, c'est-àdire fomiëes d'articles places à la suite les uns des autres : dles correspondent aux Goronillëes d'Adanson et de Bronn ; mais je n'ai pas admis ce nom, parce que les G(m)nillëes pourront bien former un jour une petite tribu distincte par ses fleurs en «ombelle.

Ces trois tribus me paroissent assez naturelles malgré de Itères transitions. Celle des Lotées sera peut-être un jour sotts-divisëe 5 mais je doute que l'ordre des genres en soit beaucoup modifie.

. Parmi les Papilionacées à cotylédons charnus au moins à L'ëtat de graines^ mûres , je distingue aussi trois tribus.

1^. Le» Viciées ont les gousses libres et poly spermes, les eotjrlëdons' toujours charnus ^ cachés sous terre dans leur enveloppe , les feuilles primordiales alternés , les - feuilles toujours ailées sans ^impaire, et dont le pétiole adhère à la tige sans articulation. Elles correspondent, quant au rapprochements des genres, aux Vidées d'Adanson et de Bronn; mais je crois en avoir fixé le caractère classique.

2**. Le& Phaséolées ont les gousses bivalves et polyspermes j les graines épaisses à ttst lisse souvent coloré , les cotylédons plus ou moins charnus , sortant presque toujours hors de leur enveloppe et s'élevant au-dessus de terre , les feuilles primordiales opposées et les feuilles articulées sur la tige , et a'fec des folioles en nombre impair. Elles correspondent auxPhaséolées jd' Adanson , mais elles sont mieux déterminées.

3^. Les Dalbergiées ne diffèrent des Phaséolées que par

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leur gousse indéhiscente à une ou deux graines , au lieu d'être déhiscente et poly sperme : les Dalbergiées sont trop mal connues, surtout quant à la germination, pour que cette tribu puisse être considérée comme définitivement établie. Je serois peu surpris qu'elle rentrât un jour dans les Phaséolées si les cotylédons sont charnus ^ et près des Robinia s'ils sont foliacés.

Les Swartziées n'offrent aucune sous-division , et ne renferment qu'un ou tout au plus deux genres. . Les Mimosces seront peut-être un jour sous-divisées en deux tribus , savoir , les Ëntadées , qui ont les cotylédons charnus et souterrains comme les Viciées , et les vraies Mimosées , qui ont les cotylédons foliacés , et parmi lesquelles les genres à gousse articulée rappellent les Hédysarées; ceux à gousse continue, les Lotées , et ceux à étamines libres , les Sophorées. Mais les Mimosées ne sont point encore assez connues , quant à leur germination, pour qu'il soit possible actuellement d'établir une division fondée sur ce principe , et je conserve par conséquent le sous-ordre en une seule tribu.

Les Gésalpinées , quoique moins nombreuses que les Mimosées , ont été divisées en trois tribus , mais d'une manière encore incertaine, vu que l'on connoît mal la plupart des genres qui forment ce sous-ordre. Le« trois tribus que j'y ai adoptées sont les suivantes :

i*". Les Geoffrées, dont les étamines sont plus ou moins soudées ensemble , et dont les graines sont huileuses ,' au moins dans les genres ou elles sont bien décrites , et dont les cotylédons épais viennent sous terre dans le spermoderme à 1^ germination , au moins dans les classes qui ont été obser-

DIVISION DES LÉGUMINEUSES. i53

vées à cette ëpoque. Cette tribu renferme des objets hétërogènes^ et sera très -probablement divisée quand on la eonnoîtra mieux.

2^. Les Gassiëes dont les Staminés sont libres , la corolle plus on moins irrdgulière , mais non papilionacée , le calice à cinq lobes distincts se recouvrant en estivation embriquée , et le fruit à valves peu ou point charnues. Les cotylédons sortent de terre à la germination ; mais les uns sont charnus c<»nme dans les Phaséolées , les autres foliacés , ce qui indique que cette tribu pourra bien dans la suite être divisée en deux»

3^. Enfin les Détariées , dont les étamines sont libres , qui n'ont point de pétales , qui offrent un calice semblable à celui des Swartziées , c'est-à-dire , en vésicule coriace , sans suture, et s'ouvrant en lambeaux à la fleuraison : elles ont de plus une gousse charnue munie d'un vrai noyau, et tellement semblable au fruit des Rosacées- Amygdalées , qu'on a tout lieu d'Imiter à laquelle des deux familles cette tribu appartient. Le Cordyla en particulier se rapprochei^s Amygdalées, par sa fleur à trente ou trente-^leux étamines.

Nous reviendrons dans les Mémoires suivans sur chacune de ces tribus pour exposer plus en détail , et leurs caractères, et les genres qui les composent. Je dois dire encore quelques mots sur leur ordre respectif.

Cet ordre est nécessairement déterminé par les rapports avec les familles voisines ; ainsi les Gurvembriées doivent se trouver à côté des Térébinthacées , et les Rectembriées à côté

des Rosacées.

Parmi les Gurvembriées , il est naturel de placer en première ligne celles qui ont les étamines périgynes comme les

Tërdbinthacëes et de réserver pour la fin , celles qui ont les ét^mines hypogynes comme les Swartziëes.

Entre les Papilionacdes , les Sophorées sont certainement celles qni s'approchent le plus des Terebinthacées, soit parce que ce sont des arbres, soit parce qu'elles ont des étamines libres et des fleurs mmns irrégulières , soit enfin parce que leurs stipules sont on très-petites, ou tout-à-&it nulles ^ comme dans les Terebinthacées.

Le genre Myrospermum en' particulier semble tout-à-fàit se rapprocher des Térëbinthac^s , soit par l'absence habituelle des stipules"^ soit par la nature balsamique du suc qu'on trouve dans sa gousse.

Une fois fixe sur la nécessite de commencer par les Sophorées, j'ai dû faire suivre les autres Fapilionacées à cotylédons foliacés, savoir, les Lotées (en commençant par les Génistées qui se rapprochent beaucoup des Sophorées de la Nouvelle-Hollande ) et les Hédysarées. Quant à l'ordre des Papilionaorfes à cotylédons charnus, il m'a été impossible de l'établir avec quelque rigueur. En effet, les Phaséelées touchent de si près aux Hédysarées d'un coté , et de l'autre aux Dalbergiées , qu'on peut à peine les en séparer. Mais si j'avois suivi cet ordre , j'aurois dû rejeter les Viciées entre les Dalbergiées et les Swartziées , et alors elles auroient été entre deux tribus avec lesquelles elles ont peu d'analogie ,

DIVISION DES LÉGUMINEUSES. i55

dans quelque genre qu'on les place, une certaine interruption dans Tordre naturel. Les Swartziées s'approchent des Dalbergiées par ftur port et Tapparence générale de leurs^fleurs et de leurs fruits , mais se rapprochent des Mimosées par leurs étamines hypogynes.

Le point de contact des Reetembriées avec les Curvemhriées peut s'établir, ou par les Geofirées dont la fleur est assez semblable à celle des Papilionacées , ou par les Détariées dont le calice ressemble à celui des Swartziées , ou par les Mimosées qui ont les sépales et les pétales en estivation valvaire , et les Papilionacées qui ont les sépales et deux des cinq pétales avec la même estivation. Avant de me décider à cet égard, j'ai examiné quelles étoient, de toutes les Reetembriées, celles qui s'approchoient les plus des Rosacées, et en particulier des Amygdalées : je n'ai pas hésité à sentir que ce sont les Détariées ; elles ont en effet les étamines ' toujours libres , souvent au nombre de trente et trente-cinq , langées régulièrement au sommet du tube du calice , et un fimit en drupe charnu , tellement semblable k celui des Pêchers , qu'on peut à peine l'en distinguer : commflpUes n'ont point de corolle on ne peut affirmer leur vraie place , quant à L'estivation *, mais leurs feuilles ailées les distinguent des Drupacées , et leur calice semblable à celui des Swartziées les rattache aux Légumineuses.

Dès que les Détariées , qui font partie des Gésalpinées , dévoient terminer la famille , j'étois obligé à placer les4IIimosées en tête des Reetembriées ; et l'examen de leurs caractères m'a prouvé que c'étoit bien là leur place. En effet , elles s'approchent des Swartziées par leurs étamines hypogynes , et les

Papûlionacées qaî ont souvent les lobes du calice et toujours les deux pétales inférieurs de la fleur en estivation valraire , sont réellement moins éloignées des Mimosées qum ne l'avoit cru. Il existe même- quelques rapports curieux entre les Yiciées et quelques Mimosées : ainsi VEntada a comme les Viciées des tiges grimpantes, des pétioles terminés en Trille, des feuilles ailées sans impaire , des cotylédons charnus res^ tant sous terre à la germination , et des feuilles primordiales alternes.

Entre les trois tribus des Gésalpinées je n'avois d'hésit»tion que pour placer les Geolfrées avant ou après lesGassiées; mais ces deux, tribus sont encore si- mal déterminées que je n'ai pas attaché grande importance à ce choix. J'ai commencé par les Geolfrées , parce qu'elles ont les étamines soudées comme la plupart des tribus précédentes, et j'ai suivi par les Gassiées , parce qu'elles cmt les étamines libres comme les Détariées et les Rosacées ^ mais si quelque autre , plus frappé du rapport du Gleditsia avec les Mimosées, et du Geoffrœa avec les J)rupacées , vouloit suivre l'ordre inverse , je n'y yerrois p%kgrande objection..