CERVEAUX ANOSMATIQUES DES MAMMIFÈRES AQUATIQUES

Je ne me propose nullement de décrire ici le cerveau des mammifères aquatiques, ni d’établir une comparaison entre

leurs circonvolutions et celles des autres mammifères. 11 est possible, je pense, de prouver que les circonvolutions si compliquées des cétacés, quelque spéciales qu’elles soient, peuvent se ramener à un type peu différent de celui des solipèdes et des grands pachydermes, et que celles des amphibies (famille des phoques) se rattachent au type des carnassiers. Mais cette double démonstration exigerait de longs développements qui, d’ailleurs, nous éloigneraient beaucoup de notre sujet, car nous n’avons à nous occuper des circonvolutions qu’au point de vue de leurs rapports avec le grand lobe limbique. Il nous suffira donc d’étudier les modifications qui sont la conséquence de l’atrophie ou de l’anéantissement de l’appareil olfactif.

Cet appareil est entièrement nul chez les cétacés de la famille des Dauphins. Tout a disparu, non seulement le lobe olfactif, mais même les filaments des nerfs olfactifs, de sorte que la « lame criblée » de l’ethmoïde est imperforée. Le grand lobe limbique ne se compose donc plus que de deux parties : le lobe de l’hippocampe et le lobe du corps calleux.

Les anatomistes qui ont méconnu la solidarité anatomique et fonctionnelle du lobe de l’hippocampe et du lobe olfactif en auraient jugé autrement s’ils avaient étudié les cerveaux des cétacés delphiniens. Chez ces animaux, qui n’ont pas d’appareil olfactif, le lobe de Thippocampe est réduit au minimum de volume ; il est plus petit non seulement que chez les amphibies, mais même que chez les primates eux-mêmes ; il est très court, et tellement étroit (fig. 32, H), qu’on serait tenté de le confondre avec les minces et nombreuses subdivisions des circonvolutions adjacentes. Toutefois, son bord externe est nettement limité par la scissure limbique, LL', qui se continue directement de L' en L'7 autour du lobe du corps calleux, G'7; le pli de passage rétro-limbique existe, comme toujours, à l’union des deux lobes, en L', mais il est profond chez le dauphin, comme il l’est chez le chien et le loup. Ce pli est, au contraire, superficiel chez le marsouin, dont le cerveau est d’ailleurs très analogue à celui du dauphin.

Le lobe de Thippocampe du dauphin n’est pas seulement atrophié ; il a, en outre, en partie perdu son indépendance. La scissure limbique qui le limite ne se prolonge pas sur son extrémité

MÉMOIRES D’ANTHROPOLOGIE

anterieure, qui se fusionne en T avec les circonvolutions adjacentes. Cette fusion est en quelque sorte le premier degré de la formation du lobe temporal, dont la constitution ne s’achève

Fig. 32. Dauphin, face inférieure de l’hémisphère gauche. RR, scissure de Rolando ; SS' scissure de Sylvius ; P P' P", lobe pariétal ; F, face inférieure du lobe frontal; D, lobule désert du lobe frontal (désert olfactif) ; V, vallée de Sylvius ; H, lobe de l’hippocampe atrophié ; C-", lobe du corps calleux; LL', arc inférieur de la scissure limbique ; L’L”, son arc supérieur vu en raccourci ; T, le pôle temporal du lobule (ou lobe) temporal ; B, bandelette optique. (Cette lettre B, omise par le graveur, était placée entre T et L )

que chez les primates. Elle s’effectue sur le bord postérieur et inférieur de la scissure de Sylvius, S, dans la partie qui correspond chez les osmatiques au lobule temporal du lobe pariétal. C’est une question de savoir si cette partie du manteau doit

continuer à s’appeler chez le dauphin lobule temporal , ou s il ne conviendrait pas de l’appeler déjà lobe temporal, car elle est certainement très voisine du type que l’on observe chez les primates. Il suffirait que l’extrémité antérieure T se prolongeât un peu plus en avant, par-dessus la vallée de Sylvius dont il va être question, pour que le type du lobe temporal des primates fût réalisé. Du reste, on peut voir que les sillons situés en dehors de la scissure limbique, L, convergent comme elle vers le point T, qui est par conséquent l’analogue du pôle temporal des primates.

La scissure de Sylvius, très oblique en arrière, SS', se relève à sa partie postérieure pour se prolonger sur la face externe. A sa partie antérieure, un peu en dehors du pôle temporal, une grande et profonde scissure s’en détache pour se porter en avant et un peu en dehors : c’est la scissure de Rolando, R, qui sépare le grand lobe pariétal, PP'P/;, du lobe frontal, F. Celui-ci, quoique assez large, n’occupe pas toute la largeur de la face inférieure de l’hémisphère. Il est subdivisé en avant par de nombreux sillons; mais en arrière, dans une étendue qui représente environ le tiers de sa longueur totale, il est tout à fait lisse. Il y a là une large surface dont la simplicité absolue contraste d’une manière très frappante avec la grande complication de tout le reste du manteau, surface comparable à celle que forme, sur une carte de géographie, un désert entouré de pays fertiles. Cette portion du lobe frontal des cétacés peut donc être appelée le lobule désert ou encore le désert olfactif. Il n’est pas douteux, en effet, que l’absence de toute espèce de plis et de sillons est la conséquence de l’absence totale de l’appareil olfactif. Je rappelle que le lobe olfactif, toutes les fois qu’il existe, s’insère sur l’extrémité postérieure de la face orbitaire du lobe frontal, immédiatement en avant de l’espace quadrilatère, au moyen d’une double lame (grise et blanche) de substance cérébrale que j’ai appelée la racine olfactive supérieure (p. 278). La portion postérieure du lobe frontal, sur laquelle se fait cette insertion, doit donc participer à la fonction olfactive, puisque c’est par là, et par là seulement que le lobe olfactif communique directement avec le cerveau intellectuel, et il est probable que son rôle consiste à interpréter, à discuter, à transformer en idées les im-

336 MÉMOIRES D’ANTHROPOLOGIE

pressions olfactives qui lui sont transmises. Ce rôle est indépendant du volume de l’appareil olfactif, et nous voyons en effet que chez les amphibies et les primates, dont l’appareil olfactif est très atrophié, la portion postérieure de la face orbitaire du lobe frontal n’est ni plus ni moins compliquée que le reste du manteau ; les plis et les sillons s’y prolongent, et elle ne forme pas un lobule spécial (1), car sa constitution ne diffère pas de celle de la partie antérieure. Mais, chez les cétacés, cette portion du lobe frontal, dont la fonction olfactive est anéantie, subit une atrophie aussi complète que possible : sa couche corticale, amincie et étalée, ne montre plus le moindre pli, et sa surface, devenue entièrement lisse, paraît indiquer qu’elle a perdu son activité, qu’aucune fonction nouvelle n’est venue prendre la place de celle qui a été supprimée. La nature de cette modification est exprimée par le nom de désert olfactif.

Chez le marsouin, le désert olfactif a plus d’étendue d’avant en arrière que chez le dauphin ; toutefois il n’occupe pas toute la longueur de la face orbitaire, car un sillon longitudinal règne sur la moitié antérieure de cette face.

De même que l’absence de la racine olfactive supérieure amène l’aplanissement du lobule désert, de même l’absence des trois racines inférieures, et particulièrement de la racine grise ou moyenne, amène la dépression de la vallée de Sylvius. Cette dépression transversale, qui correspond chez les osmatiques à l’espace quadrilatère, est chez eux très peu profonde ; ce n’est pas, à proprement parler, une dépression ; ce n’est qu’une différence de niveau résultant de la grande épaisseur du lobe de l’hippocampe, qui forme une saillie sur le bord postérieur de l’espace quadrilatère. Mais chez les cétacés, le lobe de l’hippocampe, atrophié, n’a qu’une faible épaisseur, et si la vallée de Sylvius se creuse, c’est parce que l’espace quadrilatère s’est profondément affaissé. L’épaisse couche de substance grise et de fibres blanches qui formait la racine olfactive moyenne, se réduit maintenant à une très mince couche grise, qui se confond

(1) On notera, toutefois, chez les primates gyrencéphales l’existence constante de l’incisure transversale appelée « le sillon en H ». Il est permis de supposer que la partie du lobule orbitaire située en arrière de cette incisure est affectée & l’olfaction, et représente le lobule désert des cétacés delphiniens.

avec la face inférieure du corps strié, et qui est traversée comme un crible par les vaisseaux de ce corps. L’espace quadrilatère est ainsi devenu V espace perforé . La vallée de Sylvius est donc large et profonde; en dedans, elle s’étend, comme toujours, jusqu’au bord interne du chiasma des nerfs optiques; mais à son extrémité externe, ses connexions sont changées. La racine olfactive externe qui la limitait chez les osmatiques, et qui la séparait de la scissure de Sylvius, est absente ; par conséquent, la grande et profonde vallée de Sylvius se trouve en continuité directe, sous la pointe du lobule temporal, avec la grande et profonde scissure de Sylvius, et ces deux anfractuosités n’en forment plus qu’une seule qui, commençant en arrière sur la face externe de l’hémisphère, descend obliquement jusqu’à la base du cerveau, la traverse transversalement et va se terminer sur le bord externe du chiasma.

Sur la face interne du cerveau des cétacés, le lobe du corps calleux contourne comme d’habitude le limbe de l’hémisphère, il est limité, dans toute sa longueur, par une scissure limbique grande et profonde qui passe sans interruption sous le lobe paîiétal et sous le lobe frontal, en décrivant un arc complet, suivant le premier type limbique, décrit plus haut (p. 446), chez le cheval, le tapir et 1 éléphant. Par ce caractère et par quelques autres aussi, le type cérébral des cétacés se rattache à celui des Pachy demies, et on pourrait se demander si les cétacés ne seraient pas des pachydermes modifiés, comme les amphibies sont des carnassiers modifiés. Je dois signaler ici un fait qui est assez difficile à concilier avec la solidarité qui me paraît exister, chez les autres animaux, entre l’appareil olfactif et la partie antérieure du lobe du corps calleux. Cette partie antérieure, voisine de X origine de la racine olfactive interne, est très développée chez les osmatiques et plus large que la partie postérieure du lobe ; chez les primates, au contraire, c’est cette partie qui est la plus étroite, et il paraît vraisemblable que l’atrophie dont elle est le siège est en rapport avec l’atrophie de la racine olfactive interne. Or, quoique, chez les cétacés, cette racine soit non seulement atrophiée, mais anéantie, la partie antérieure du lobe du corps calleux n’est nullement atrophiée; elle est aussi développée que chez les osmatiques ; elle est môme sillonnée

d’incisures assez nombreuses, indices d’une activité fonctionnelle très prononcée. Le grand développement antérieur du lobe du corps calleux est-il dû à l’extrême petitesse du lobe frontal, qui est presque réduit à son étage orbitaire, et qui ne se prolonge que très peu sur la face convexe de l’hémisphère ? Le lobe du corps calleux prendrait, par une sorte de compensation, la place laissée vacante par suite de cette extrême réduction du lobe frontal. On pourrait admettre encore que quelque autre fonction se serait développée dans cette portion du lobe du corps calleux, devenue disponible par suite de la disparition de sa fonction olfactive? Quoi qu’il en soit, il est digne de remarque, que par sa conformation générale, aussi bien que par la disposition de la scissure limbique qui l’entoure, le lobe du corps calleux des cétacés présente une grande analogie avec celui des pachydermes.

Occupons-nous maintenant des amphibies. Leur appareil olfactif n’est pas anéanti ; mais il est considérablement atrophié. Toutefois, il est moins rudimentaire que chez les primates, et l’atrophie de la portion du lobe antérieur du corps calleux est un peu moindre aussi. Pour apprécier cette réduction, il faut songer que le cerveau des phoques se rattache au type des carnassiers ; c’est donc avec le cerveau des carnassiers que nous devons le comparer. La face interne de l’hémisphère du phoque est représentée sur la figure 33. On n’a pas oublié que chez les carnassiers le lobe du corps calleux croît considérablement d’arrière en avant; sa portion antérieure est si développée qu’elle s’élève jusqu’au bord sagittal de l’hémisphère, et qu’elle apparaît même sur la face convexe, de sorte que la scissure sous-pariétale va former sur cette face convexe le « sillon crucial » (voy. p. 332, fig. 31, le cerveau du renard, et p. 288, fig. dû, le cerveau de la loutre); en outre la scissure sous-frontale, L'/7 (fig. 30, p. 331) n’est plus qu’un léger sillon (SF, fig. 29). Elle ne communique pas avec la scissure sous-pariétale, L7 ; elle en est séparée par le pli du passage fronto-limbique, b. Ces dispositions se retrouvent, dans ce qu’elles ont d’essentiel, chez les amphibies, mais la scissure sous-pariétale ne s’élève pas jusqu’au bord sagittal, par conséquent, et ne va pas former le « sillon crucial » ; la portion antérieure du lobe du corps calleux ne s’étend donc pas jusqu a

la face convexe de l’hémisphère; cela prouve qu'elle a subi une grande diminution de volume. Malgré cette réduction, elle reste encore aussi large, chez le phoque, que le reste du lobe du corps calleux ; mais chez l’otarie, elle est plus étroite, et le lobe du corps calleux va en diminuant d’arrière en avant comme chez les primates. Quant au pli de passage fronto-limbique, il est subdivisé en deux plis secondaires, b et b\ par un sillon assez grand, dd' , qui se prolonge dans l’épaisseur du lobe du corps calleux, jusqu’à une petite distance de la rainure du corps cal-

rrC

Fig. 33. Phoque, face interne de l’hémisphère droit. C, origine du lobe du corps calleux; > portion sous-frontale de ce lobe, séparée de sa portion sous-pariétale, C", par le sillon PÜ cie ‘passage pré-limbique, subdivisé par le même sillon en deux plis : l’un interjeur, 6, ou fronto-limbique, l’autre supérieur, b’, ou pariéto-limbique ; L/L", scissure sous-panetale ; L' , scissure sous-frontale ; F, lobe frontal; PP', lobe pariétal; m, bandelette optique. r ' ’

Le lobe de 1 hippocampe, atrophié, n’est pas visible sur la face interne.

leux, et qui par conséquent divise ce lobe dans presque toute son épaisseur. Chez le phoque, il reste encore entre la rainure et l’extrémité postérieure du sillon dd' une languette d’une certaine largeur ; mais cette languette est déjà plus mince sur l’hémisphère droit de notre cerveau d’otarie, et elle manque entièrement sur l’hémisphère gauche, où le sillon dd' rejoint la rainure du corps calleux. Ce dernier cas, qui est peut-être anormal, est le seul où j aie vu la continuité du lobe du corps calleux interrompue par un sillon (qui n’est d’ailleurs que superficiel). Quoi qu il en soit, le sillon dd' prolongé dans l’épaisseur du lobe du corps calleux, constitue un caractère propre aux am-

MÉMOIRES D’ANTHROPOLOGIE

phibies ; il établit une ligne de démarcation bien tranchée entre la portion sous- frontale de ce lobe , CG', et sa portion souspariétale G", et, je suis enclin à supposer que cette disposition se rattache à l’atrophie du lobe olfactif. S’il en était ainsi, on pourrait conjecturer que la démarcation établie par le sillon dd' entre les deux portions du lobe du corps calleux des amphibies

n’est pas seulement anatomique, qu’elle est fonctionnelle, et que la portion sousfrontale, GG', est affectée, à l’exclusion de l’autre , à la fonction olfactive. Enfin, on serait conduit par analogie à ïr 9 présumer que chez les auv * très animaux, où la ligne de démarcation anatomique n’existe pas, la répartition des fonctions reste néanmoins la même, et que chez eux aussi la fonction olfactive du lobe du corps calleux est limitée à sa portion sousfrontale.

L’étude de la face inférieure du cerveau des cé-

Fig. 34. Phoque, face inférieure de l’hémisphère tacés UOUS a déjà montré droit. O, ganglion (lobe) olfactif ; O', ruban f d

(pédoncule) olfactif avec ses deux racines Comment 1 absence dll lobe blanches ; H, lobe de l’hippocampe ; C", extrémité postérieure du lobe du corps calleux ; olfactif modifie la COnStitll- LL', arc inférieur de la scissure limbique ;

L'L ", son arc supérieur ou scissure sous-parié- tioil de la Xallée de SvlviuS taie ; a, pli de passage rëtro-J imbique ; k, sil- d

Ion calcarin; d, position d’un pli de passage ]a transforme en Lille SC1Sprofond (qui est superficiel chez l’otarie) ;

X, chiasma ; Q, espace perforé ; RR', scissure gype transversale très pTOde Rolando ; V, vallée de Sylvius, se conti- . A

nuauten dehors avec la scissure de Sylvius, SS'; f n n (i P Cllli Se Continue dl F, lobe frontal ; P, lobe pariétal ; N, lobule 5 *

sous-sylvien, en partie superficiel. (follOrS avec la SCÎSSUre de

Sylvius. La simple atrophie du lobe olfactif amène chez les amphibies une modification analogue. La figure 34 représente la face inférieure de l’hémisphère droit du phoque. Le lobe olfactif ne forme plus qu’un petit ganglion, O, dont le pédoncule étroit se divise en arrière en deux racines divergentes,

l’une interne, l’autre externe. Celle-ci se porte très obliquement en dehors et va rejoindre la partie externe de l’extrémité antérieure du lobe de l’hippocampe H. Le point où s’effectue cette jonction n’est pas visible sur la figure ; il est situé profondément sur le bord interne de l’extrémité antérieure de la scissure limbique LL'. Entre ces deux racines olfactives d’une part, le chiasma X et l’extrémité antérieure du lobe de l’hippocampe, existe l’espace quadrilatère Q. Chez les osmatiques, cet espace quadrilatère est formé par la racine olfactive moyenne, couche épaisse de substance grise, traversée par les fibres pédonculaires les plus antérieures et reposant sur la face inférieure du corps strié. Chez les amphibies, il n’y a plus de fibres pédonculaires ; la couche de substance grise s’amincit extrêmement, et se confond avec la face inférieure du corps strié, et un certain nombre de petits vaisseaux (veineux, je pense), émanés de ce corps, la traversent comme un crible. L’espace quadrilatère prend alors, comme chez les cétacés et les primates, le nom d 'espace perforé. La mince couche grise qui le tapisse reçoit tout en avant une petite languette grise, très mince, très courte, très fragile, émanée de la face supérieure du pédoncule olfactif au niveau de la réunion des deux racines blanches (l) ; c’est tout ce qui reste de la racine olfactive grise des osmatiques. L’espace perforé, très déprimé, se trouve ainsi bien au-dessous du niveau du lobe de l’hippocampe, et forme au-devant de lui une vallée de Sylvius très profonde. Chez les osmatiques, cette vallée transversale n’aboutit pas à la scissure limbique ; elle en est séparée, en dehors, par la racine olfactive externe; mais chez les amphibies, celle-ci, étant atrophiée,, n’établit plus la séparation ; la vallée V se prolonge donc en dehors jusqu’à la scissure limbique L, qui est rejointe dans le même point par la scissure de Sylvius SS'; il en résulte que la scissure et la vallée de Sylvius se continuent directement l’une avec l’autre; mais lorsqu’on écarte les bords de cette anfractuosité, on voit que le vestige de leur séparation

(1) Cette petite racine grise n’est pas visible sur la figure; pour l’apercevoir il faut soulever d’avant en arrière, avec les plus grandes précautions, le pédoncule olfactif. On voit alors qu’elle s’insère transversalement sur le bord postérieur du lobe frontal , elle représente donc à la fois la racine olfactive grise et la racine olfactive supérieure du cerveau des osmatiques. Cette disposition est exactement la môme chez les primates.

MÉMOIRES D’ANTHROPOLOGIE

subsiste encore ; il est représenté par la mince et longue racine olfactive externe, qui descend dans le fond de la vallée, le traverse, et va se jeter enfin sur la partie la plus externe et la plus antérieure du lobe de l’hippocampe.

Cette modification de la vallée de Sylvius donne lieu à une disposition exactement semblable à celle qui existe chez les primates en général, et chez l’homme en particulier, à cela près que, le lobe olfactif des primates étant, ordinairement plus atrophié encore que celui des amphibies, la racine olfactive externe est plus atténuée en arrière, et que son insertion sur le lobe de l’hippocampe est plus difficile à voir ; mais on l’aperçoit toujours sur les cerveaux légèrement durcis par l'acide nitrique, ou même seulement par l’alcool. Si l’on songe que le cerveau des primates diffère beaucoup par ses autres caractères de celui des amphibies, on est obligé de reconnaître que la similitude complète de leur vallée de Sylvius est la conséquence d’une cause commune, et que cette cause est l’atrophie de l’appareil olfactif.

Le bord antérieur de la vallée de Sylvius, V, et de la partie la plus inférieure de la scissure de Sylvius, est formé chez les amphibies par le lobe frontal F, comme cela a lieu chez les primates. Ce lobe s’étend en dehors jusqu’à la scissure de Rolando RR', qui s’étend presque jusqu’à la scissure de Sylvius, mais qui cependant ne l’atteint pas. La lèvre postérieure de l’anfractuosité sylvienne est formée en dehors par la circonvolution pariétale sylvienne, P, qui est l’analogue de la première circonvolution temporale des primates, et en dedans par le lobe de l’hippocampe, H, qui est l’analogue de la circonvolution de l’hippocampe des primates.

Le lobe de l’hippocampe des amphibies est peu volumineux, aplati, et si on le compare à celui des osmatiques, on voit qu’il a perdu une grande partie de son importance. En outre, il est moins distinct de la masse circonvolutionnaire, car la scissure limbique, LL', est très peu profonde ; sa profondeur diminue surtout au point d , en avant d’un petit sillon [transversal qui limite un petit pli de passage, profond chez le phoque, mais volumineux et superficiel chez l’otarie. Le lobe de l’hippocampe de ce dernier amphibie est moins large encore que celui du

phoque; le pli de passage dont je viens de parler prouve qu’il est moins distinct aussi. Nous voyons donc que le lobe de l’hippocampe tend à se fusionner avec la masse circonvolutionnaire à mesure qu’il s’atrophie, et cette tendance à la fusion nous indique que sa fonction devient de moins en moins spéciale. On verra tout à l’heure que, chez les primates, le lobe de l’hippocampe, de plus en plus réduit, ne forme qu’une circonvolution du lobe 'temporal, et qu’il se fusionne de plus en plus avec la circonvolution adjacente.

Je ne crois pas devoir décrire en détail le reste de la face inférieure du cerveau du phoque. Le sens des autres lettres explicatives est déjà connu. J’ajoute cependant que les trois replis fuyants indiqués par la lettre N font partie des plis soussylviens. Ces plis, profonds chez les vrais carnassiers, sont en partie superficiels chez les amphibies.