CERVEAU DES PRIMATES
Nous possédons maintenant tous les éléments nécessaires pour déterminer les caractères distinctifs du cerveau des primates.
L'ordre des primates, comprenant les quatre familles des hominiens, des anthropoïdes, des pithéciens et des cébiens (1), constitue un groupe parfaitement naturel, caractérisé par l’analogie de structure bien plus encore que par la similitude morphologique. Les naturalistes qui ont voulu en retirer l’homme pour en faire un ordre à part ont obéi à une idée toute sentimentale, qu’aucun anatomiste ne saurait admettre. Si l’on voulait, au nom de l’anatomie, établir une coupure dans ce groupe, ce serait entre la quatrième famille (celle des cébiens) et les trois familles supérieures qu’il faudrait la placer ; mais les caractères qui distinguent les cébiens des aiitres primates sont si peu de chose auprès de ceux qui les en rapprochent, et sont si loin
(1) La famille des lémuriens, rattachée à cet ordre depuis Linnœus, ne peut plus y être maintenue. Elle s’en sépare, ainsi que l’a établi M. Alphonse Milne Edwards, par des caractères embryologiques d’une valeur décisive.
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d’avoir une valeur ordinale , que l’ordre des primates se présente a nous comme l’un des plus naturels de la zoologie.
Dans cet ordre, pourtant, les caractères cérébraux présentent des différences qui, au premier abord, paraissent excessives. On y trouve, en effet, à côté des cerveaux lissencéphales les plus simples, les gyrencéphales les plus compliqués ; puis, entre ces degrés extrêmes, tous les degrés intermédiaires du développement des circonvolutions. Certes, si l’on se contentait de jeter un coup d’œil rapide sur le cerveau lisse du ouistiti, on serait tente de croire qu il est plus semblable à celui d’un petit rongeur qu’à celui des grands singes, et même qu’à celui des sapajous, et 1 on pourrait en conclure non seulement que la conformation du cerveau n est pas au nombre des caractères ordinaux, mais encore qu’elle se trouve avec eux en contradiction flagrante. Cette conclusion peu satisfaisante s’est présentée à beaucoup d esprits, et elle serait sans réplique si l’on continuait à considérer les circonvolutions comme l’élément le plus essentiel, comme l’élément primaire de la constitution du manteau de l’hémisphère. Mais nous savons maintenant qu’il n’en est rien. On a vu plus haut (p. 290 et 303 et suiv.) que le plissement du manteau n’est pas un phénomène primaire; qu’il est la conséquence de l’extension de l'écorce cérébrale; que, s’il est dirigé par les connexions de l’écorce avec le corps et avec le limbe de l’hémisphère, il est déterminé par la loi géométrique du rapport des surfaces avec les volumes, et qu’à ce titre il est influencé à un haut degré par les variations de la taille parmi les genres d une même famille, parmi les familles d’un même ordre. Cette influence de la taille n’est, sans doute pas la seule qui exerce son action sur le plissement du manteau; elle se borne à agir sur un type donné, de manière à en exagérer ou en diminuer les caractères, sans jamais pouvoir le transformer en un autre type; elle n’a donc que des effets limités; mais elle suffit pour prouver que la présence ou l’absence des circonvolutions, leur degré de simplicité ou de complication, ne font pas essentiellement partie de la constitution du type cérébral.
La division primaire de l’hémisphère n’est pas celle qui s’effectue dans la masse extra-limbique et qui y produit les circonvolutions; c’est celle qui s’établit entre le grand lobe limbique
et le reste de l’écorce cérébrale. Il ne peut donc pas y avoir de plus grande différence entre deux cerveaux que celles qui concernent la constitution, les connexions et le degré d’indépendance du grand lobe.
Ces remarques permettent d’établir une distinction radicale entre le cerveau des primates lissencéphales et celui des autres lissencéphales. Chez ceux-ci, le lobe olfactif est très développé, et le lobe de Phippocampe, relativement énorme, est séparé de la masse extra-limbique par une scissure limbique toujours très apparente, très étendue, qui existe souvent en l’absence de toute autre anfractuosité cérébrale, de sorte que le lobe de l’hippocampe est déjà distinct du reste du manteau alors que toutes les autres parties sont encore confondues entre elles. Or, chez les primates lissencéphales, ces caractères sont remplacés par des caractères tout différents. Il n’y a plus de vrai lobe olfactif, mais seulement un tout petit ganglion qui n’en est que le rudiment ; il n’y a plus de lobe de Phippocampe distinct, c’est-à-dire que ce lobe est fusionné avec la masse extra-limbique, et que la partie correspondante de la scissure limbique a complètement disparu. Cette fusion prouve que le lobe de Phippocampe, en perdant son individualité, a perdu son importance ; on ne peut admettre, en effet, qu’elle soit l’expression d’une simplicité plus grande de l’hémisphère, puisque celui-ci présente deux grandes scissures qui manquent chez les lissencéphales osmatiques, savoir : la scissure calcarine et la scissure de Sylvius, qui est en continuité directe avec la vallée de Sylvius. Le cerveau des primates lissencéphales appartient donc à un type tout autre que celui des lissencéphales osmatiques. Il en diffère par des caractères de premier ordre, et ces caractères le rattachent absolument au type du cerveau des primates gyrencéphales.
En remontant de bas en haut la série des singes, en passant du ouistiti au saïmiri, du saïmiri au cébus, au saki, puis aux cébiens supérieurs, aux pithéciens ; enfin, aux anthropoïdes et à l’homme, il serait aisé de suivre dans cette longue série le développement des lobes et des circonvolutions de l’hémisphère. Mais ce n’est pas là le but que je me suis tracé. L’anatomie comparée du cerveau des primates est déjà assez bien connue; les faits que je pourrais y ajouter pourront faire l’objet d’un travail
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spécial, mais ne sauraient trouver place ici. Ce que je me propose d’établir, c’est que les caractères essentiels du cerveau restent les mêmes dans toute la série des primates, au milieu des grandes variations produites par le degré de plissement du manteau, et que ce type cérébral des primates est entièrement différent de celui des autres mammifères (1) ; mais je montrerai en même temps que toutes les parties du cerveau des primates ont leurs analogies dans les autres cerveaux, et vice versa, et la détermination de ces analogies permettra de constater qu’il existe un type commun à tous les mammifères, type générai dont les divers types spéciaux ne sont que des dérivés.
J’ai déjà posé les premières bases de ce parallèle en comparant les primates lissencéphales avec les lissencéphales osmatiques. Pour le compléter, il faut comparer les primates gyrencéphales avec les autres mammifères gyrencéphales, et plus particulièrement avec les carnassiers terrestres qui, par l’ensemble de leurs caractères anatomiques, sont, de tous les gyrencéphales, les plus rapprochés des primates.
Lorsqu’on passe de l’ordre des carnassiers (non compris les amphibies) à l’ordre des primates, on voit le type cérébral se modifier tout à coup, et se distinguer par une double série de caractères, dont les uns se manifestent dans le grand lobe limbique, et les autres dans le reste du manteau. Les premiers sont la conséquence de l’atrophie de l’appareil olfactif; ils ont déjà été étudiés chez les amphibies ; il suffit donc de les énumérer :
1° Le lobe olfactif, devenu rudimentaire, se réduit à un petit renflement (ganglion olfactif), et son pédoncule, devenu long et grêle, ne forme plus qu’un petit ruban (ruban olfactif), improprement appelé nerf olfactif ;
2° Le lobe de l’hippocampe, considérablement atrophié, perd son indépendance et se fusionne plus ou moins avec la circonvolution adjacente ; il cesse de constituer un lobe distinct, et ne forme plus que la dernière circonvolution du lobe temporal ;
3° Le lobe du corps calleux est bien développé ; il est beau-
(1) Je ne parle pas des lémuriens, n’ayant pu me procurer jusqu’ici qu'un seul cerveau de maki, qui est même incomplet.
coup moins réduit que les deux autres portions du grand lobe ; sa partie postérieure, n’a rien perdu de son volume, mais sa partie antérieure est relativement atrophiée et sa largeur par conséquent va en croissant d’avant en arrière ;
4° Par suite de l’atrophie des racines olfactives, 1 espace quadrilatère se déprime et devient Y espace perforé; la vallée de Syivius se creuse profondément et son extrémité externe se met en continuité avec la scissure de Syivius, de sorte que cette dernière paraît se prolonger transversalement, sur la face inférieure de l’hémisphère, jusqu’au chiasma des nerfs optiques. Il semble donc que le grand lobe ne forme plus un circuit complet autour du limbe de l’hémisphère; néanmoins, la continuité du lobe du corps calleux et du lobe (ou circonvolution) de l’hippocampe est maintenue en avant par les deux racines olfactives blanches, dont l’interne se dirige vers l’origine du lobe du corps calleux, tandis que l’externe traverse le fond de la vallée de Sylvius, pour aller se jeter sur l’extrémité antéro-externe de la circonvolution de l’hippocampe.
Ces quatre premiers caractères ne sont pas exclusivement propres aux primates; ils se retrouvent, comme on l’a vu plus haut, chez les carnassiers amphibies. Chez les primates, toutefois, les racines olfactives, surtout l’externe, sont plus atrophiées; le lobe de l’hippocampe est plus réduit, plus confondu avec la circonvolution adjacente. J’ajoute que le lobe temporal, dans lequel il se fusionne, est constitué autrement que chez les amphibies ; mais cette dernière différence, sur laquelle je reviendrai tout à l’heure, ne concerne pas le grand lobe limbique.
Je passe maintenant aux caractères cérébraux qui n’appartiennent qu’aux primates. Ce sont ceux qui se montrent dans la masse extra-limbique, c’est-à-dire dans les lobes et les circonvolutions. Ils se rattachent néanmoins, dans une certaine mesure, aux modifications du grand lobe limbique, considéré sinon au point de vue de sa constitution, du moins au point de vue de ses connexions.
Ces caractères sont les suivants :
1° Développement énorme du lobe frontal, d’où résultent le recul et le changement de direction de la scissure de Rolando ;
2° Subdivision du lobe pariétal en trois lobes, qui sont : le
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lobe occipital, le lobe temporal et le lobe pariétal proprement dit;
3° Constitution du lobe occipital, par suite de la formation de la scissure occipitale ; agrandissement du sillon calcarin, qui devient la scissure calcarine;
4° Constitution du lobe temporal, par suite de l’allongement du lobule temporal et de la disparition partielle de l’arc inférieur de la scissure limbique ;
5° Constitution du lobe pariétal proprement dit, par suite de la formation des deux lobes précédents;
6° Constitution particulière du lobe de l’insula dans la fosse de Sylvius ;
7° Développement considérable delà scissure sous-frontale;
8° Effacement presque complet de la scissure sous-pariétale.
Nous avons maintenant à étudier successivement ces divers caractères :
1° Agrandissement du lobe frontal. — Le premier de ces caractères, celui qui prime tous les autres en importance et qui est le point de départ de la plupart d’entre eux, peut-être de tous, est constitué par le développement excessif du lobe frontal des primates. Ce lobe présente chez les autres mammifères un volume très variable ; mais, même chez le cheval et l’éléphant, qui sont les plus favorisés sous ce rapport, il n’a qu’un volume relatif médiocre. Chez les carnassiers, que nous comparons avec les primates, il est très rudimentaire; la scissure de Rolando qui le limite est située tout en avant, bien en avant de l’extrémité antérieure de la scissure de Sylvius ; elle est toujours très oblique, au moins dans sa partie inférieure et externe, et cette obliquité est dirigée de bas en haut et d’arrière en avant. Il en résulte que le lobe frontal, déjà très court dans sa partie externe, est plus court encore dans sa partie interne, qui ne forme qu’une très petite portion du bord sagittal de l’hémisphère. Chez les primates, au contraire, ce lobe est très grand dans toutes ses parties, mais surtout dans sa partie interne, qui forme plus de la moitié du bord sagittal. La scissure de Rolando est reportée beaucoup plus en arrière. Son extrémité inférieure et externe n’est plus située en avant de l’extrémité antérieure de la scissure de Sylvius, mais au-dessus de la partie moyenne de cette
scissure, et son extrémité supérieure est beaucoup plus reculée encore, de sorte que sa direction n'est plus oblique en haut et en avant, mais en haut et en arrière.
L’agrandissement du lobe frontal des primates s’effectue à la fois en longueur, en largeur et en épaisseur. L’épaississement du lobe relève l’écaille de l’os frontal, son élargissement la dilate transversalement, et l’extrémité antérieure du cerveau devient plus volumineuse, plus arrondie que chez la plupart des autres animaux ; mais l’élargissement de la loge frontale ne fournit, dans le sens transversal, qu’un espace insuffisant, eu égard à la grande ampliation transversale de l’écorce du lobe frontal, et celle-ci, dès lors, devient le siège d'un plissement longitudinal, qui produit les circonvolutions frontales.
Les effets de l’agrandissement en longueur sont plus remarquables encore. Cet agrandissement, gêné en avant par la résistance de la paroi crânienne, se traduit par une poussée antéropostérieure exercée sur le reste de l’hémisphère; mais, sur la face inférieure ou orbitaire du lobe frontal, les connexions de la base du cerveau avec la base du crâne s’opposent au recul du bord postérieur du lobule orbitaire. C’est donc presque exclusivement sur la face convexe du lobe frontal que se manifestent les effets de l’allongement des circonvolutions frontales. Là, cet allongement ne rencontre d’autre obstacle que la résistance des circonvolutions pariétales, résistance inférieure à la poussée frontale, et le lobe frontal se développe ainsi aux dépens du lobe pariétal.
Chez la plupart des mammifères, le lobe frontal ne se prolonge que très peu sur la convexité de l’hémisphère, et c’est à peine si, dans quelques cas, il recouvre quelque peu la partie la plus antérieure du ventricule latéral : sa portion orbitaire est donc généralement beaucoup plus grande que sa partie supérieure; celle-ci n’est pour ainsi dire que l’extrémité de celle-là, et il n’y a pas lieu de distinguer deux étages dans le lobe frontal. Mais chez les primates la portion supérieure de ce lobe, énormément agrandie, s’étend au loin sur la face convexe de l’hémisphère, au-dessus du ventricule latéral, et le lobe frontal, dès lors, comprend deux étages : l’un supérieur , très grand, situé au-dessus du centre ovale ; l’autre inférieur ou orbitaire ,
situé au-dessous de ce centre, et beaucoup plus petit que le premier. Les circonvolutions se continuent d’ailleurs directement d’un étage à l’autre en se réfléchissant sur la partie antérieure du lobe.
2° Subdivision du lobe pariétal. — Par suite du développe» ment excessif du lobe frontal, le lobe pariétal, qui formait jusqu’ici presque toute la masse circonvolutionnaire, se trouve considérablement refoulé. Perdant ainsi une très grande partie de leur longueur, ses circonvolutions se replient, se prolongent en arrière et en bas, et forment trois groupes qui constituent trois lobes distincts, savoir : le lobe occipital , le lobe temporal et le lobe pariétal proprement dit ou lobe pariétal des primates.
3° Constitution du lobe occipital. — La séparation du lobe occipital résulte d’un plissement transversal, rendu nécessaire par l’insuffisance de l’espace dans le sens de la longueur. La portion postrolandique de l’hémisphère, repoussée en arrière par le lobe frontal, regagne une partie de l’espace perdu en se prolongeant au-dessus du cervelet, qu’elle recouvre entièrement et que parfois meme elle déborde. Mais ce n’est pas assez : les circonvolutions longitudinales se trouvent trop longues encore pour l’espace qui leur est laissé, et elles deviennent le siège d’un plissement transversal, qui s’effectue à la fois sur la face convexe et sur la face interne, et qui produit la scissure occipitale (ou scissure perpendiculaire de Gratiolet). La partie de cette scissure qui s’étend sur la face interne se nomme scissure occipitale interne ; celle qui s’étend sur la face externe se nomme scissure occipitale externe ; mais ces deux portions se continuent le plus souvent l’une avec l’autre sans interruption.
Ce qui est en arrière de la scissure occipitale forme le lobe occipital.
On a vu plus haut (p. 319) que les circonvolutions pariétales des cerveaux osmatiques prennent naissance sur la partie postérieure de l’hémisphère, dans une petite région où elles communiquent les unes avec les autres, et où elles communiquent en outre avec le pli de passage rétro-limbique. Cette région, que nous avons appelée le pôle de ï hémisphère , fait naturellement partie du lobe occipital des primates, et prend chez eux le nom de pôle occipital. On a vu encore que le pli rétro-limbique,
ordinairement simple chez les carnassiers, est subdivisé dans sa longueur chez la plupart des ruminants et des pachydeimes par un sillon que nous avons considère par anticipation comme l’analogue de la scissuve calcarine des primates, et que nous avons nommé le sillon calcarin. Chez les primate», il devient grand, profond, fixe, typique, et acquiert l’importance des véritables scissures. L’extrémité antérieure de la scissure calcarine, droite ou très peu flexueuse, aboutit au grand lobe limbique, dans l’épaisseur duquel elle se prolonge et où elle établit une séparation très marquée entre le lobe de l’hippocampe (devenu la circonvolution de l’hippocampe) et le lobe du corps calleux, séparation souvent si profonde qu’elle paraît complète et que la scissure calcarine semble se continuer jusque dans la grande fente de Bichat. C’est ce qu’on voit en particulier chez le cercopithecus sabæuSj que Gratiolet avait pris pour type dans la description du cerveau des primates. Cet auteur en a conclu que la scissure calcarine se continuait dans la fente de Bichat avec la scissure de l’hippocampe, tout le long du corps godronné, jusqu’au crochet de la circonvolution de l’hippocampe, et il a ainsi réuni deux anfractuosités essentiellement distinctes en une seule anfractuosité qu’il a appelée la scissure des hippocampes. Gela n’a pas peu contribué à faire méconnaître la continuité de la circonvolution de l’hippocampe et de celle du corps calleux, déjà démontrée cependant par les recherches de Gerdy et de Foville (voy. plus haut, p. 264). Le fait est que chez la plupart des singes, quelquefois chez l’homme même, lorsqu’on examine la scissure calcarine avant l’ablation des membranes, on croit la voir aboutir à la fente de Bichat B (voy. fig. 35, R); mais, si on enlève la pie-mère, si l’on dilate la fente de Bichat et si l’on écarte les bords de la scissure calcarine, on voit (fig. 36) que celle-ci n’entame que superficiellement le grand lobe limbique, et qu’un tractus plus ou moins épais de substance cérébrale maintient la continuité de la circonvolution de l’hippocampe, H', et du lobe du corps calleux, G". Les deux figures 35 et 36 représentent la face interne de l’hémisphère droit du lagotriche de Humboldt, moulée avant et après la dilatation des scissures.
L’isthme de communication est ici assez étroit ; il est souvent beaucoup plus large ; chez l’homme, il est généralement assez
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volumineux pour être superficiel, et il devient apparent dès que la pie-mère est enlevée, sans qu’il soit nécessaire de dilater la
SF
Fig. 36.
Face interne de l’hémisphère droit du lagotriche de Humboldt (singe cébien). Sur la figure 35, la scissure calcarine, K, et la fente de Bichat, B, sont dans leur état naturel; sur la figure 36, elles sont dilatées, pour montrer la continuité de la circonvolution de l’hippocampe, H', et du lobe du corps calleux, C'". . r
^ » circonvolution de l’hippocampe ; L, vestige de l’arc inférieur de la scissure limbique
(sillon limbique); GC'G' C'", le lobe du corps calleux; SF, scissure sous- frontale ; FFF', lace interne du lobe frontal ; F', lobule ovalaire du lobe frontal; SP, sillon sous-pariétal ; P, lobule quadrilatère, ou face interne de la première circonvolution pariétale; O, scissure occipitale; Cm, cunéus ou lobule occipital interne; K, scissure calcarine ; K', sa branche supérieure ; K ', sa branche inférieure ; So, lobule sous-occipital; b, le pôle occipital.
scissure. Chez le gorille, il est également volumineux et superficiel ; mais chez beaucoup de singes il est profond, et chez certains cébiens ( cebus ) il est tellement mince et tellement profond
qu'il faut une certaine attention pour le découvrir ; enfin, il manque chez les primates lissencéphales, tels que les ouistitis et les tamarins. Dans ce dernier cas, la scissure calcarine paraît n’êtrc qu’une émanation de la fente de Bichat, et la continuité des deux parties adjacentes du grand lobe limbique n’est établie que par une lame de substance grise qui passe sous l’extrémité antérieure de la scissure calcarine. Les fœtus humains de trois à cinq mois présentent quelquefois la meme disposition : ce n’est pas le cas le plus ordinaire ; le plus souvent un petit pli profond ou même superficiel s’étend de la circonvolution de l’hippocampe à celledu corps calleux. J’ai toujours trouvé ce pli plus ou moins développé chez les fœtus âgés de plus de cinq mois, et il se dessine de plus en plus à mesure que les circonvolutions se forment dans le reste du manteau.
Quoi qu il en soit, il faut reconnaître que la scissure calcarine entame beaucoup plus profondément le grand lobe limbique chez les primates que chez les autres animaux. Gela prouve que la solidarité anatomique et fonctionnelle du lobe de l’hippocampe et du lobe du corps calleux est devenue beaucoup moindre. On peut conjecturer que cet isolement relatif des deux arcs du grand lobe limbique à leur extrémité postérieure, comme 1 isolement plus complet qui s’effectue à leur partie antérieure, au niveau de 1 espace perforé, est la conséquence de l’atrophie de 1 appareil olfactif et de la décadence de la fonction olfactive. Le lobe de 1 hippocampe et le lobe du corps calleux sont très différents 1 un de l’autre par leur structure et leurs connexions, et il ne paraît pas vraisemblable qu’ils n’aient qu’une seule et même fonction : chacun d’eux doit avoir une fonction spéciale encore inconnue ; mais ils ont en outre chez les osmatiques une fonction olfactive commune, attestée par la continuité de leurs extrémités antérieures avec le lobe olfactif, et par la fusion de leurs extrémités postérieures l’une avec l’autre. Chez les primates, cette fonction olfactive commune perd presque toute son ^Portance, et les deux lobes qu’elle unissait tendent à se séparer. Mais je n’insiste pas sur cette conjecture un'peu hasardée, et je reviens à la scissure calcarine.
Née, comme on vient de le voir, sur le grand lobe limbique la scissure calcarine des primates devient bientôt très profonde’
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se porte à peu près directement en arrière le long du bord très émoussé qui sépare la face interne de l’hémisphère de sa face inférieure ou tentoriale, et gagne la pointe de l’hémisphère, c’est-à-dire le pôle occipital { fig. 36, b\ où elle se termine en se divisant en deux branches, Tune ascendante K', l’autre descendante K". Dans son trajet, elle affecte un rapport constant avec le prolongement postérieur du ventricule latéral, connu sous le nom de cavité ancyroïde. Cette cavité est exclusivement propre aux primates,, comme le lobe occipital dont elle lait partie ; la portion de l’hémisphère qui est refoulée en arrière et qui va former au-dessus du cervelet le lobe occipital, entraîne avec elle la partie postérieure de la paroi du ventricule latéral. Ce ventricule s’y prolonge donc sous la forme d’un diverticule long et étroit, que l’on a comparé à une corne (corne postérieure) ou à la branche récurrente d’une ancre (cavité ancyroïde). La formation de la cavité ancyroïde est donc la conséquence de la formation du lobe occipital. La direction de cette cavité est longitudinale; son bord inférieur est soulevé par une saillie longitudinale, décrite par Morand sous le nom d 'ergot, en latin calcar , et appelée encore le petit hippocampe. Or, le fond de la scissure calcarine correspond précisément à cette saillie inférieure : de là est venu le nom de scissure calcarine qui a été proposé par Huxley, et que nous adoptons (1).
La scissure calcarine subdivise le lobe occipital en deux parties, l’une supérieure, l’autre inférieure. L’inférieure ou lobule sous-occipital (So, fig. 36) forme la face inférieure du lobe ; la supérieure ou lobule occipital interne , ou cunèus , en forme la face interne (Cu). Le cunéus, ainsi nommé parce qu’il a souvent la forme d’un coin, est compris entre la branche ascendante de la scissure calcarine K' et la partie de la scissure occipitale O, qui s’étend sur la face interne. En avant, le cunéus et le lobule
(1) Gratiolet a eu le mérite de découvrir la scissure calcarine, d’en déterminer les rapports et d’en signaler l’importance; mais il a cru à tort qu’elle se prolongeait dans la fente de Bichat, le long du grand hippocampe, que par conséquent elle se trouvait successivement en rapport avec les deux hippocampes, en arrière avec le petit, en avant avec le grand. Il l’appelait donc scissure des hippocampes , dénomination reconnue inexacte aujourd’hui, puisqu’on sait que la portion postérieure et la portion antérieure de cette prétendue scissure constituent deux anfractuosités distinctes.
ANATOMIE COMPARÉE RU CERVEAU
sous-occipital communiquent avec le grand lobe limbique par deux plis que sépare la partie antérieure de la scissure calcarine, et qui représentent à eux deux le pli de passage rétro-limbique des osmatiques. Chez ces animaux, le pli de passage rétro-limbique fait communiquer le grand lobe avec la partie postérieure du lobe pariétal, laquelle est représentée chez les primates par le lobe occipital. Celui-ci est en quelque sorte l’épanouissement du pli rétro-limbique, et la scissure calcarine qui le subdivise est l’analogue du sillon calcarin que nous avons étudié plus haut chez le cheval (p. 323, fig. 27) et chez le chevreuil (p. 321, fig. 2G). La profonde subdivision du pli rétrolimbique des primates reproduit donc, à peine modifiée, une disposition qui se trouve chez beaucoup d’autres animaux. La branche inférieure de la subdivision fait communiquer le lobe sous-occipital avec la partie postérieure de la circonvolution de l’iiippocampe (fig. 36, H'), c’est-à-dire avec l’arc inférieur du grand lobe limbique ; sa forme habituelle lui a fait donner le nom de lobule lingual ; je l’appellerai le pli de passage occipitohippocampique . La branche supérieure de la subdivision du pli rétro-limbique fait communiquer le cunéus avec l’extrémité postérieure et inférieure, G'/;, du lobe du corps calleux : je l’appelle donc le pli de passage cunéo-limbique . Ce pli passe au-dessus de la scissure calcarine et au-dessous de l’extrémité inférieure de la scissure occipitale 0. Il est superficiel chez presque tous les primates, et alors la scissure occipitale ne communique pas avec la scissure calcarine ; chez l’homme et les gibbons il est profond, et les deux scissures se réunissent en Y ; mais si l’on écarte les bords au niveau de leur confluent, on aperçoit constamment le pli cunéo-limbique, dont les connexions ne sont nullement modifiées.
La scissure calcarine, avons-nous dit, se termine en arrière, sur l’extrémité postérieure de l’hémisphère, en se divisant en deux branches, l’une ascendante K' (fig. 36), et l’autre descendante KL La longueur relative de ces deux branches varie suivant les espèces. L’inférieure K' aboutit à la pointe de l’hémisphère, c’est-à-dire à la partie la plus inférieure et la plus postérieure du lobe occipital ; elle peut même quelquefois dépasser cette pointe, et se prolonger quelque peu sur la face con-
MÉMOIRES D’ANTHROPOLOGIE
vexe du lobe. Entre les deux branches K' et K;/ se trouve un pli plus ou moins contourné b , qui se continue à la fois avec toutes les circonvolutions occipitales, c’est-à-dire : en haut et en dedans avec le cunéus, en bas avec les circonvolutions du lobule sous-occipital, en dehors avec les circonvolutions plus ou moins rudimentaires de la face externe. C’est sur ce pli que nous avons vu, chez les osmatiques (voy. p. 320, fig. 23, face postérieure de l’hémisphère du tapir), aboutir les sillons longitudinaux du lobe pariétal, et nous lui avons donné dès lors le nom d z pôle, nom qui, dans ce cas, manque peut-être de justesse, parce que, si tous les sillons pariétaux se rendent sur un même pli, ils ne convergent pas vers un même point ; ils peuvent même quelquefois être un peu divergents, attendu que l’extrémité de l’hémisphère sur laquelle se déploie transversalement le pli en question bb'b", fig. 25) a toujours une assez grande largeur. Mais chez les primates cette extrémité postérieure se termine en une pointe vers laquelle convergent plus ou moins directement les sillons occipitaux et qui mérite réellement le nom de pôle. Le pôle occipital , origine de toutes les circonvolutions occipitales, correspond donc à la pointe de l’hémisphère vis-à-vis de l’extrémité de la branche descendante de la scissure calcarine (K", fig. 36). Ces circonvolutions, toujours bien distinctes sur les faces interne et inférieure du lobe occipital, le sont beaucoup moins, dans la plupart des cas, sur la face externe, où elles sont souvent fusionnées dans la plus grande partie de leur étendue ; mais toujours, sur la limite de la face externe et de la face inférieure, existe un grand sillon longitudinal l (fig. 37) qui se dirige vers le pôle et qui sépare le lobule sous-occipital So du lobule sus-occipital Su. Je donne à ce sillon, qui est constant chez les primates gyrencéphales, le nom de sillon occipital latéral (c’est le troisième sillon occipital de l’homme et des anthropoïdes).
Le lobule sous-occipital est quelquefois presque indivis, surtout dans sa partie antérieure, qui borde la scissure occipitale externe et qui se prolonge même un peu au-dessus d’elle en manière d’opercule ( opercule occipital de Gratiolet m , fig. 37). On peut croire alors qu’il n’y a pas de vraies circonvolutions sus-occipitales, et que le lobule sus-occipital ne se continue pas
ANATOMIE COMPARÉE DU CERVEAU. 3t>7
avec les circonvolutions pariétales, situées au-devant de la scissure. Quelquefois cependant ces dernières circonvolutions, qui sont au nombre de deux, franchissent la scissure occipitale en formant les plis de passage supérieurs de Gratiolet, ou plis de passage sus-occipitaux. Gratiolet accordait une très haute importance à ces plis de passage ; il en faisait un caractère de pre-
Fig. 37. Cynocéphale papion (pithécien) ; face externe de l’hémisphère gauche.
SS, scissure de Sylvius ; RR, scissure de Rolando ; 00, scissure occipitale externe; F, lobe frontal; P*, première circonvolution pariétale; q, scissure subdivisant cette circonvolution; P’, seconde circonvolution pariétale ; p, sillon pariétal ; T lT‘, première circonvolution temporale; T’, seconde circonvolution temporale; V t' , premier sillon temporal, dit scissure parallèle ; l, sillon occipital latéral ; So, lobule sous-occipital ; Su, lobule sus-occipital ; m, opercule occipital,
mier ordre, et s’en servait même pour diviser les primates en trois groupes, suivant qu’ils avaient deux plis de passage ou un seul, ou qu’ils n’en avaient aucun; mais, lorsqu’on dilate la scissure occipitale jusque dans sa profondeur pour en faire le moulage ci la cire , suivant le procédé que j’ai décrit dans mon mémoire sur le cerveau du gorille (1), on trouve toujours au moins le rudiment des deux plis de passage (2) ; on reconnaît ainsi
(1) Revue d'anthropologie, 1878, p. 38, et plus loin dans ce volume.
(2) Le premier pli de passage est ordinairement situé sur le bord sagittal, là où la scissure occipitale interne se continue avec l’externe; quelquefois il est situé un peu plus au dehors, et alors on le trouve aisément; mais quelquefois il
que les deux circonvolutions pariétales se continüent toujours dans le lobule sus-occipital ; que celui-ci, par conséquent, comprend toujours deux circonvolutions plus ou moins fusionnées. Par suite de cette fusion, le lobule sus-occipital de la plupart des primates paraît très simple ; on peut même dire que la simplicité absolue ou relative de ce lobule constitue un caractère typique du cerveau des primates ; c’est seulement dans les genres les plus élevés que le lobule sus-occipital, participant à son tour au perfectionnement du reste de l’hémisphère, se couvre de véritables circonvolutions ; celles-ci sont en réalité au nombre de deux, comme les plis de passage, mais leur nombre est porté à trois, par suite de la subdivision de la seconde, dont la partie antérieure et externe se continue avec le lobe temporal. Toutes trois d’ailleurs, après s’être plus ou moins contournées, vont aboutir au pôle occipital.
4° La formation du lobe temporal constitue le troisième caractère du cerveau des primates, et peut être, comme celle du lobe occipital, attribuée en grande partie au développement exagéré du lobe frontal.
L’obliquité déjà indiquée de la scissure de Rolando nous a montré que ce dernier lobe s’accroît dans sa partie supérieure et interne beaucoup plus que dans sa partie inférieure et externe. Le lobe pariétal, aux dépens duquel il s’amplifie, se trouve donc refoulé à la fois en arrière et en bas. On a vu que le refoulement vers l’arrière donne lieu à la formation du lobe occipital ; celle du lobe temporal résulte du refoulement vers le bas. La circonvolution externe ou sylvienne du lobe pariétal descend donc vers la base du cerveau, où l’atrophie du lobe de l’hippocampe laisse une place disponible. On n’a pas oublié que, sur le cerveau des carnassiers, la partie postérieure des circonvolutions du groupe sylvien forme, au-dessus du lobe de l’hippocampe, en arrière et au-dessous de la scissure de Sylvius (qui est oblique), une sorte de lobule que nous avons appelé le lobule temporal du lobe pariétal (voy. plus haut, p. 286 ; voyez aussi p. 307, fîg. 17, T, le cerveau du renard, et p. 316, fig.23,T, le
est plus en dedans, de manière à. traverser la scissure occipitale interne. Les cas où il occupe cette dernière position sont ceux où Gratiolet croyait qu’il manquait entièrement.
cerveau du chien). Ce lobule, dirigé vers le bas, est aussi dirigé un peu en avant, comme la scissure de Sylvius elle-même. Si l’on suppose que, chez ces animaux, le lobe de 1 hippocampe s’atrophie graduellement, le lobule temporal, s’avançant à sa place, tendra à se porter non seulement en bas, mais aussi en avant, et trouvera d’autant plus de facilité 5. s étendie dan» cette dernière direction, que la région inférieure et externe qu il occupe correspond à la partie la moins volumineuse du lobe frontal. C’est ce qui a lieu chez les primates, et la partie du lobe pariétal qui s’étend ainsi en bas et en avant, jusqu audessous de la partie postérieure du lobe frontal, constitue alors un lobe distinct, qui est le lobe temporal . La scissure de Syl- \ius, devenue ainsi très longue et très oblique, forme la limite supérieure de ce lobe, qui conserve d ailleurs ses connexions de continuité, sur sa face externe avec le lobe pariétal, et sur sa face inférieure avec le lobe occipital (qui est un autre prolongement du même lobe pariétal). Enfin le lobe temporal est complété en bas et en dedans par ce qui reste du lobe de l’hippocampe atrophié, c’est-à-dire par la petite circonvolution de l’hippocampe, devenue la dernière circonvolution temporale.
J’ai déjà indiqué la fusion qui s’effectue entre la circonvolution de l’hippocampe et l’avant-dernière circonvolution temporale. Cette fusion, toutefois, n’est jamais complète, elle laisse toujours subsister un vestige de la scissure limbique. Chez tous les singes, cébiens, pithéciens' et anthropoïdes, la partie antérieure de la scissure limbique reste ouverte, et ordinairement même assez profonde. Elle entaille dans une étendue variable la pointe du lobe temporal (voy. p. 352, fig. 36, L) jusqu’à la vallée de Sylvius où elle semble s’arrêter; mais, si l’on soulève le bord postérieur de cette vallée, on voit que la scissure limbique se prolonge en dehors et en haut, en se recourbant sous la pointe du lobe temporal, de manière à atteindre l’extrémité externe de cette vallée, pour se terminer dans rentrée de la fosse de Sylvius. Ce vestige de la scissure limbique (. sillon limbique) tend à s’effacer chez l’homme. Il se retrouve habituellement dans les races inférieures, et quelquefois aussi prononcé que chez les singes. Chez la plupart des blancs, il disparaît tout à fait; la position du sillon limbique est néanmoins indiquée en-
mémoires d’antrhopologie.
core, sur la pointe du lobe temporal, par une dépression longitudinale superficielle qui permet de reconnaître la limite externe de la circonvolution de l’hippocampe. L’extrémité antérieure de cette circonvolution reste donc toujours plus ou moins distincte. Elle se dessine sous la forme d’un petit lobule arrondi qu’on appelle le lobule de l'hippocampe.
La présence du sillon limbique sur la pointe du lobe temporal doit être considérée chez l’homme comme un caractère d infériorité. J ai trouvé ce sillon sur tous les cerveaux de nègres que j ai étudiés jusqu’ici, mais je suppose qu’il doit manquer quelquefois dans cette race. Je l’ai vu aussi chez quelques blancs, qui, pour la plupart, mais non tous , étaient idiots ou imbéciles, et j’ajoute que je possède plusieurs cerveaux d’idiots et de microcéphales sur lesquels il n’existe pas.
En somme, l’homme est, de tous les primates, celui sur lequel on observe le degré le plus avancé de la fusion de l’extré-
mité antérieure du lobe de l’hippocampe : c’est donc celui qui s’éloigne le plus du type des mammifères osmatiques ; chez lui néanmoins la partie postérieure de ce lobe est toujours longée par un sillon qui est le dernier sillon temporal, et qui est l’analogue de la partie correspondante de la scissure limbique des osmatiques.
Ce dernier sillon temporal, prolongé ou non jusqu’à la pointe du lobe, est constant chez les primates gyrencéphales ; le premier sillon temporal qui longe le bord sylvien du lobe (scissure parallèle de Gratiolet) est constant aussi. La portion du lobe temporal qui est comprise entre ces deux sillons est ordinairement subdivisée en deux ou trois plis par un ou deux sillons dont la direction est également longitudinale. Tous ces sillons se dirigent vers la pointe du lobe, qui, comme on l’a vu plus haut, est le plus souvent indivise chez l’homme ou du moins chez l’homme blanc, et qui mérite dès lors, dans la description du cerveau humain, le nom de pôle temporal.
5° Constitution du lobe pariétal. — On vient de voir comment la partie postérieure et la partie inférieure des circonvolutions pariétales se modifient chez les primates de manière à former deux lobes distincts, le lobe occipital et le lobe temporal. Par suite de ce démembrement, dû à la poussée qu’exerce
d'avant en arrière et aussi de haut en bas le lobe frontal amplifié, le lobe pariétal des primates se trouve considérablement réduit. De ce vaste lobe pariétal qui, chez les autres mammifères, formait presque toute la face convexe de l’hémisphère, un tiers environ est devenu chez les primates le lobe occipital, un autre tiers est devenu le lobe temporal, et le nom de lobe pariétal ne s’applique plus maintenant qu’à la portion antérieure et supérieure, comprise d’une part entre la scissure de Rolando et la scissure occipitale, d’une autre part entre le bord sagittal et la scissure de Sylvius. Ainsi réduit dans ses dimensions, le lobe pariétal est en outre notablement modifié dans ses formes. Il subit une évolution inverse de celle du lobe frontal. Ce dernier lobe, si petit et si simple chez les autres mammifères, où il était manifestement primé par le lobe pariétal, est devenu, chez les primates, le principal lobe de l’hémisphère; il s’est en quelque sorte emparé de l’hégémonie cérébrale, et l’importance croissante de ses fonctions est attestée par le plissement longitudinal qui le subdivise d’abord en deux, puis en trois circonvolutions. Le lobe pariétal se comporte tout autrement : loin de se compliquer, il se simplifie au contraire, et les circonvolutions qui le composent tendent à se fusionner. Il y avait chez les gyrencéphales osmatiques de trois à cinq circonvolutions pariétales : il n’y en a plus que deux chez les primates.
Ce changement est important sans doute, mais il l’est moins qu’on ne pourrait le croire au premier abord. Souvenons-nous que, chez les gyrencéphales autres que les primates, les circonvolutions pariétales, quel qu’en soit le nombre, se répartissent en deux groupes, le groupe sagittal et le groupe sylvien, séparés Lun de l’autre par le sillon pariétal primaire (voy. plus haut, p. 304). Chez les animaux osmatiques qui n’ont que des circonvolutions rudimentaires, ce sillon indique déjà la séparation des deux zones sagittale et sylvienne, qui, d’ailleurs, ne sont pas subdivisées; mais chez ceux qui ont de vraies circonvolutions la zone sylvienne est toujours subdivisée en deux circonvolutions longitudinales. Quant à la zone sagittale, elle est aussi, le plus ordinairement, subdivisée en deux circonvolutions parallèles ; mais cela est moins constant, car elle peut être divisée en trois, ce qui est d ailleurs très exceptionnel, et elle peut rester
MÉMOIRES DANTHROPOLOGIE.
tout à fait indivise, comme on le voit, par exemple, chez le blaireau, la loutre, et chez la plupart des petits carnassiers. La subdivision de la zone sagittale est donc moins essentielle que celle de la zone sylvienne, puisqu’elle est plus variable.
Chez les primates, le lobe pariétal, en se simplifiant, tend à revenir au type rudimentaire. La zone sagittale se réduit à une seule circonvolution, qui est la 'première pariétale y la zone sylvienne se réduit également à une seule circonvolution, qui est la seconde pariétale, et il ne reste plus qu’un seul sillon longitudinal, qui est le sillon pariétal (intra-pariétal de Turner).
Malgré cette double modification, il est facile de montrer l’analogie des circonvolutions pariétales chez les primates et chez les autres gyrencéphales, car la seconde circonvolution des primates n’est simple qu’en avant ; en arrière, elle est subdivisée en deux plis parfaitement distincts par un sillon parfaitement constant (fig. 37, t'tr, p. 337) qui de là, se dirigeant en bas, puis en avant, se continue directement avec le premier sillon temporal (ou scissure, parallèle de Gratiolet). Les deux plis qui résultent de ce dédoublement se recourbent pour se porter en bas, puis en avant, comme le sillon qui les sépare ; le pli antérieur, qui est en même temps supérieur, contourne l’extrémité de la scissure de Sylvius, S, pour aller constituer la première circonvolution temporale, T1; le pli postérieur, qui est en même temps inférieur, C, mérite parfaitement le nom de pli courbe, qui lui a été donné par Gratiolet ; il se recourbe autour de l’extrémité du premier sillon temporal, passe au-devant de la scissure occipitale externe, 00, et va se continuer à la fois avec la seconde circonvolution temporale, T*, et avec la circonvolution sus-occipitale la plus externe. Cette bifurcation de la seconde circonvolution pariétale est constante chez tous les primates gyrencéphales ; elle se montre même déjà chez certains cébiens qui n’ont presque aucune autre division dans leurs hémisphères.
Quelquefois, il est vrai, l’extrémité postérieure de la scissure de Sylvius va aboutir obliquement au premier sillon temporal : c’est ce qui a lieu, par exemple, chez les cébus (fig. 38) et, parmi les pithéciens, chez beaucoup de cercopithèques, de macaques, ainsi que chez le cynocéphale mandrill. On pourrait croire alors que la seconde pariétale (fig. 38, P2) ne donne que
le pli courbe, G, et ne se continue c[u avec la seconde circonvolution temporale, T2, puisque la scissurede Sylvius, S, va rejoindre le premier sillon temporal, tl ; mais, si 1 on écarte les bouls de
Fig. 39.
Cebus apella; face externe de l’hémisphère droit.
Fig. 38. Les parties sont dans leurs rapports naturels. R, scissure de Rolando ; O, scissure occipitale; S, scissure de Sylvius, communiquant superficiellement en arrière avec le premier sillon temporal, C; F, lobe frontal; P', première circonvolution pariétale; PJ, seconde circonvolution pariétale; C, pli courbe; T‘, première temporale; T’, seconde temporale; l, sillon occipital latéral ; Su, lobule sus-occipital; So, lobule sous-occipital; p, sillon pariétal.
Fig. 39. Le même hémisphère moulé à la cire, la scissure de Sylvius ayant été préalablement dilatée pour montrer la fosse de Sylvius et le lobe de l’insula ; s, pli profond établissant la continuité de P1 et de T* entre la scissure de Sylvius et le premier sillon temporal ; nif, lobe de l’insula dans la fosse de Sylvius ; n, pli de passage temporo-pariétal profond ; i, l’insuia proprement dite ; f, pli falciforme temporo-frontal, à l'entrée de la fosse de Sylvius.
Les autres lettres comme sur la figure 38.
la scissure de Sylvius pour mettre à découvert la fosse de Sylvius — comme on l’a fait sur la figure 39, qui représente le même hémisphère moulé à la cire — on voit qu’un pli parfaitement distinct, s, sépare du premier sillon temporal l’exfrémité de la
scissure de Sylvius, et fait par conséquent communiquer la seconde circonvolution pariétale avec la première circonvolution temporale (1).
La seconde circonvolution pariétale des primates est donc réellement double en arrière, et il est aisé de reconnaître qu’elle représente les deux circonvolutions de la zone sylvienne des autres gyrencéphales.
L analogie de la première circonvolution pariétale des primates avec la zone pariétale sagittale des autres gyrencéphales est plus facile à démontrer encore. On a vu, en effet, que cette zone est indivise chez la loutre, le blaireau, et chez la plupart des petits carnassiers, qui, sous ce rapport, ne diffèrent pas des primates inférieurs. Elle est ordinairement subdivisée, chez les carnassiers, en deux plis parallèles, tantôt en partie fusionnés, comme chez l’ours, tantôt parfaitement distincts, comme chez le renard. Cette subdivision complète ne s’observe jamais chez les primates : voilà pourquoi nous ne comptons chez eux qu’une seule circonvolution sagittale ; celle-ci, néanmoins, montre une tendance a la subdivision lorsque le cerveau grandit et se complique. Chez le cynocéphale papion (fig. 37, p. 357), une incisure longitudinale, q, dessine sur la première circonvolution pariétale, P1, une subdivision rudimentaire; chez les'grands anthropoïdes, cette incisure se retrouve toujours, ordinairement assez grande, quelquefois plus ou moins sinueuse et même bifurquée ; elle peut se prolonger assez pour se mettre en communication avec le sillon pariétal ; la première circonvolution pariétale n’est donc plus simple. Chez l’homme, l’incisure qui la divise est quelquefois formée de plusieurs branches tortueuses, dont l’ensemble assez compliqué a suggéré le nom, d’ailleurs inutile, de lobule pariétal , donné par Gratiolet à cette circonvolution. La première circonvolution pariétale de l’homme et des grands anthropoïdes peut donc être considérée comme l’analogue des
deux circonvolutions sagittales des carnassiers, comme le ré-
(1) La position superficielle ou profonde du pli m, c’est-à-dire de la branche de bifurcation supérieure de la seconde circonvolution pariétale, a si peu d’importance qu’elle ne constitue pas même un caractère générique. Aussi ce pli est maigre et profond chez le cynocéphale mandrill, volumineux et superficiel chez le cynocéphale papion.
sultat de la fusion de ces deux circonvolutions. La fusion est ici plus prononcée que sur les deux circonvolutions de la zone sylvienne ; et il n’y a pas lieu de s’étonner que la zone sagittale du cerveau des primates soit relativement plus atrophiée que la zone sylvienne, puisque le lobe frontal, dont la poussée produit cette atrophie, est beaucoup plus développé dans sa partie supé-
ricure que dans sa partie exteine.
6° Constitution du lobe de l'insida. — En étudiant plus haut la formation de la fosse de Sylvius chez les osmatiques (voir p. 308 et sq.), nous avons vu que cette fosse est 1 espace compris, sut la face externe de l’hémisphère, entre le bord externe du grand lobe limbique (p. 317, fig. 24, L, L', L") et la concavité de l 'arc sylvien , P1 P1. Plus ou moins superficielle chez beaucoup de pachydermes et de ruminants, elle est toujours profonde chez les carnassiers, où elle est cachée par le bord de l’arc sylvien ; mais on la met à découvert en soulevant ce bord et en dilatant la scissure de Sylvius, comme sur la figure 24. On voit alors que l’arc sylvien est constitué tout en avant par le bord inférieur et externe du petit lobe frontal F, et dans le reste de son étendue par la circonvolution sylvienne du lobe pariétal, P1 P1 P1. Celle-ci se compose de deux parties qui, avant la dilatation, formaient les deux bords de la scissure de Sylvius. Quant au bord inférieur ou limbique de la fosse de Sylvius, il est formé en arrière par le lobe de l’hippocampe, en avant par la racine olfactive externe.
Chez les primates, la fosse de Sylvius est profonde comme chez les carnassiers, et pour la mettre à découvert il faut encore dilater la scissure de Sylvius (voir p. 363, fig. 39). Le lobe de l’hippocampe, atrophié, refoulé vers la base de l’hémisphère par les autres circonvolutions temporales qui se prolongent audessus de lui, n’est plus en rapport avec la fosse de Sylvius, et la racine olfactive externe, plus atrophiée encore, se réduit à un petit tractus blanc qui s’enfonce dans la partie externe de la vallée de Sylvius, la traverse et va se jeter profondément sur l’extrémité antéro-externe de la circonvolution de l’hippocampe. La fosse de Sylvius n’est donc plus séparée de la vallée de Sylvius que par un pli très court et très profond,/, qui unit l’extrémité antéro-externe de la circonvolution de l’hippocampe à la circon-
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volution la plus externe du lobe frontal, et sur lequel chemine la racine olfactive externe rudimentaire. Ce pli profond, que j’appelle le bord falci forme, est tout ce qui reste, chez les primates, du bord limbique de la fosse de Sylvius. Il correspond à mV entrée de la fosse de Sylvius , c’est-à-dire au point où cette fosse se met en continuité avec la vallée de Sylvius.
Par suite de la disparition du bord limbique, la fosse de Sylvius des primates n’est plus entourée que par l’arc sylvien. Celui-ci forme un circuit presque complet, interrompu seulement, en bas et en avant, par la vallee de Sylvius, circuit très allongé suivant une direction presque longitudinale, et composé par conséquent de deux marges, l’une supérieure, l’autre inférieure. La marge supérieure (fig. 39) est formée en avant par le bord inférieur du lobe frontal, F, en arrière par celui du lobe pariétal, P2 ; la marge inférieure est formée dans toute sa longueur par la première circonvolution du lobe temporal, T1 ; les deux marges se continuent l’une avec l’autre en arrière, 5, sur 1 extrémité terminale de la scissure de Sylvius. Il est aisé de voir que cette constitution de l’arc sylvien des primates est tout à lait analogue à celle de l’arc sylvien des osmatiques. Le lobe 1 contai agrandi forme une plus grande partie de la marge supérieure; ce n est qu une différence de degré. En outre, la circonvolution sylvienne, appelée pariétale sur la marge supérieure, a pris le nom de temporale sur la marge inférieure; ce n’est qu’une différence de nom. Enfin les extrémités antérieures des deux marges se sont rapprochées l’une de l’autre et ne sont plus séparées que par la largeur de l’entrée de la fosse de Sylvius, f; ce n’est qu’une différence de forme. Somme toute, le circuit qui entoure la fosse de Sylvius des primates ne diffère par aucun caractère essentiel de celui qui a été décrit chez les osmatiques.
Le fond de cette fosse est occupé par une portion du manteau qui est assez développée chez les primates, surtout chez les primates supérieurs, pour mériter le nom de lobe, et qu’on appelle le lobe de l'insida , mais qui correspond exactement par sa position et par sa constitution au lobule sous-sylvien déjà décrit chez les osmatiques (voir plus haut, p. 308-318). Gomme ce dernier lobule, le lobe de l’insula repose sur le noyau lenticulaire ou noyau extra-ventriculaire du corps strié; comme lui il se com-
pose de deux parties, l’une temporo-frontale, 1 autre temporopariétalo.
On a vu que le lobule sous-sylvien des osmatiques est formé de deux plis que nous avons appelés le pli temporo- frontal et le pli temporo-pariétal . Nés l’un et l’autre du lobule temporal, c’est-à-dire de la portion du lobe pariétal qui est située derrière la scissure de Sylvius, ils vont se rendre tous deux à la marge supérieure de la fosse de Sylvius, le premier à la portion frontale de cette marge, le second à sa portion pariétale. Le lobule temporal formant la limite postérieure de la fosse de Sylvius, les deux plis cheminent d’arrière en avant, et le pli temporo-frontal est situé au-dessous de l’autre (voy. fig. 18 et 19, p. 310 et p. 311).
Chez les primates, le lobule temporal devient le lobe temporal et se prolonge en bas et en avant jusqu’au-dessous du lobe frontal ; la direction des plis sous-sylviens se trouve donc nécessairement changée. Le pli temporo-frontal se dirige en haut pour atteindre la portion frontale de la marge sylvienne supérieure ; d’horizontal, il est devenu ascendant. Le pli temporopariétal est plus dévié encore : il se dirige non seulement de bas en haut, mais encore d’avant en arrière; c’est parce que d’une part son insertion temporale s’est portée en bas et en avant, et parce que d'une autre part son insertion pariétale est considérablement refoulée vers l’arrière, par suite de l’agrandissement du lobe frontal et du recul de la scissure de Rolando. Dès lors, le pli temporo-frontal n’est plus situé au-dessous, mais en avant du pli temporo-pariétal. D’ailleurs ce changement de direction ne modifie en rien les connexions des deux plis sous-sylviens.
Pour retrouver ces deux plis chez les primates, il faut dilater la scissure de Sylvius, de manière à abaisser la marge inférieure, formée par la première circonvolution temporale et à élever la marge supérieure, formée en arrière par la seconde circonvolution pariétale, en avant par le bord externe ou sylvien du lobe frontal (voy. p. 363, fig. 39). On aperçoit alors dans toute son étendue le fond de la fosse de Sylvius, c’est-à-dire le lobe de Vinsula , et on y distingue aussitôt deux parties, l’une postérieure et supérieure, », l’autre antérieure et inférieure, i.
La partie postérieure, », est formée par un pli qui se détache
mémoires d’anthropologie.
profondément du bord supérieur de la première circonvolution temporale, gagne la rigole supérieure de la fosse de Sylvius, puis se relève et se rejette sur la face profonde de la seconde circonvolution pariétale. Ce pli, unissant deux circonvolutions qui appartiennent a deux lobes différents, est au nombre de ceux qu il faut appeler plis de passage. Je le nomme donc le pli de passage temporo-pariétal profond. Je dis profond, parce qu il 1 est toujours chez les primates, mais il ne l’est pas toujours chez les autres animaux; car on n’a pas oublié que le pli sous-sjd\ien temporo-pariétal, dont il est l’analogue, est superficiel chez les ruminants et chez le tapir, qu’il est superficiel en avant chez le cheval, qu’il l’est parfois chez le porc (voir plus haut p. 310-314, fig. 18 à 22).
Le pli de passage temporo-pariétal est simple et sans flexuosités chez la plupart des primates ; il se complique un peu plus chez le» piimates supérieurs et particulièrement chez l’homme, où il forme une circonvolution assez flexueuse et assez volumi-
neuse, mais toujours très profonde.
En a\ant de ce pli de passage, le reste du lobe de l’insula est constitué par une saillie convexe, ?, presque toujours lisse, qui s étend jusqu a 1 entrée de la fosse de Sylvius, où elle est limitée pai le pli la Ici forme,/. Cette saillie constitue Vmsula proprement dite. G est elle que 1 on désigne lorsqu’on dit simplement Vinsu la. En d autres termes, le lobe de l’insula comprend deux parties : l’insula et le pli de passage temporo-pariétal.
L’insula est séparée du bord externe et inférieur du lobe
frontal par une rigole supérieure , et de la partie antérieure du bord supérieur du lobe temporal par une rigole inférieure; en outre, elle est séparée du bord antéro-supérieur du pli de passage temporo-pariétal par un sillon étendu obliquement de la rigole supérieure à la rigole inférieure : ce dernier sillon est ordinairement très peu déprimé, mais les deux rigoles sont très
profondes : de là est venu le nom d’insula, donné par Reil à la partie qu’elles circonscrivent presque entièrement.
La couche de substance grise qui revêt l’insula se prolonge sans inter i option, par-dessous les deux rigoles, sur les bords respectifs des deux lobes frontal et temporal; mais, outre cette continuité très profonde et purement corticale, l’extrémité an-
térieure et inférLure de l’insula présente immédiatement en dehors du pli falciforme, à l’entrée de la fosse de Sylvius, des connexions plus directes avec les deux lobes voisins. De cette extrémité, que nous appellerons le pôle de l’insula , se détachent d’une part un pli court et épais qui se continue aussitôt avec l’extrémité terminale de la circonvolution frontale la plus externe, d’une autre part un tractus large et court qui se confond avec le pli falciforme, et va se jeter profondément sur la face supérieure du lobe temporal. L’insula établit donc, dans le fond et surtout à l’entrée de la fosse de Svlvius, une communication entre le lobe temporal et le lobe frontal, et, d’après ces connexions, nous devons la considérer comme l’analogue du pli temporo-frontal des osmatiques.
L’insula est toujours simple chez les cébiens et les pithéciens, ainsi que chez les gibbons. Chez les grands anthropoïdes et chez l’homme, elle se subdivise en un certain nombre de plis qui convergent vers le pôle et vont gagner successivement les divers points de la rigole supérieure, qu’ils traversent pour se jeter profondément dans le lobe frontal.
Chez les animaux autres que les primates, le lobule sous-sylvien est tantôt superficiel, tantôt profond, et sa position dépend principalement de son volume. Chez les carnassiers, où il est très petit, il est entièrement caché sous 1a. circonvolution sylvienne; chez les ruminants, chez la plupart des pachydermes, il est plus volumineux, et il apparaît en tout ou en partie à la surface du cerveau. Le lobe de l’insula des primates, toujours beaucoup plus grand que le lobule sous-sylvien des carnassiers, atteint, chez les primates supérieurs, un volume non seulement égal, mais même supérieur (toutes proportions gardées) à celui du lobule sous-sylvien superficiel des ruminants et des pachydermes. Il reste profond cependant, et il est même d’autant plus profond qu il est plus volumineux. Ce résultat, en apparence contradictoire, est la conséquence du grand développement des circonvolutions qui forment la marge supérieure de la fosse de Sylvius. En avant, le lobe lrontal élargi abaisse son bord externe
comme une soi te de toit, par-dessus 1 insula * c’est la conséquence naturelle de 1 agrandissement général de ce lobe j en arrière, la marge supérieure de la losse de Sylvius est formée par le lobe
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pariétal, qui, loin d’être agrandi, est au contraire diminué ; mais si l’on se souvient que l’extrémité supérieure et postérieure du lobe frontal exerce sur le lobe pariétal une poussée qui le refoule non seulement en arrière, mais encore en dehors et en bas, on comprendra que le bord inféro-externe de la seconde circonvolution pariétale doit être abaissé de manière à recouvrir en arrière le pli de passage temporo-pariétal, comme le lobe frontal recouvre en avant l’insula proprement dite. La marge supérieure de la fosse de Sylvius descend donc tout entière pardessus le lobe del’insula, dont elle constitue Y opercule, et vient s’appliquer sur le bord supérieur presque rectiligne de la première circonvolution temporale. Cette ligne de contact est la scissure de Sylvius. La fosse de Sylvius se trouve ainsi refermée. Pour la mettre à découvert, il faut écarter les bords de la scissure et soulever l’opercule.
La formation de la portion frontale de l’opercule est la conséquence du développement du lobe frontal en largeur . Chez les anthropoïdes, le bord externe de ce lobe se développe aussi en longueur; et l’excès de la longueur de la circonvolution frontale la plus externe (qui est chez eux la troisième) donne lieu à un plissement qui s’effectue au devant de l’insula, et qui forme la branche antérieure de la scissure de Sylvius. Un second plissement, situé au-dessus du premier, produit chez l’homme, et parfois aussi chez le chimpanzé et l’orang, la branche ascendante delà scissure de Sylvius (1). La troisième circonvolution frontale, ainsi repliée, ne longe plus seulement le bord supérieur de l’insula : elle contourne en outre son bord antérieur, dont elle est séparée par une troisième rigole, la rigole antérieure de l'insula. En même temps, l’insula, devenue plus grande, s’est recouverte de plusieurs plis radiés. La fosse de Sylvius, la scissure de Sylvius et le lobe de l’insula, ont acquis alors leur maximum de complication et de développement. Néanmoins, la constitution de ces parties et leurs connexions sont restées exactement les mêmes que chez les primates inférieurs, et sont restées en
(1) Pour plus de détails sur les branches antérieures de la scissure de Sylvius, voir mon Mémoire sur le cerveau du gorille, p. 18-22 (Revue d'anthropologie , 1878), et plus loin dans ce volume.
outre, dans ce qu’elles ont d’essentiel, les mômes que chez les autres mammifères.
7° Développement de la scissure sous-frontale et effacement de la scissure sous-pariétale . — Nous venons d’étudier les modifications que subissent chez les primates les parties qui composent la face externe et la face inférieure de l’hémisphère. Des modifications non moins remarquables se montrent sur la lace interne de l’hémisphère, dans les parties qui sont en rapport avec l’arc supérieur du grand lobe limbique, c’est-à-dire avec le lobe du corps calleux.
Ce lobe, quoique restant toujours relativement plus simple que le reste du manteau, se ressent cependant, au moins chez les primates supérieurs, de la complication générale de l’hémisphère; son bord convexe devient plus ou moins onduleux ou sinueux, de manière à revêtir, jusqu’à un certain point, l’aspect des circonvolutions proprement dites : on le désigne donc sous le nom de circonvolution du corps calleux. Mais sa constitution est restée la même, et le nom de circonvolution ne lui convient pas, car le propre d’une circonvolution est d’être l’une des parties d’un lobe : or, la circonvolution du corps calleux ne peut être rattachée ni au lobe frontal, ni au lobe pariétal, ni au lobe occipital, ni au lobe temporal, puisqu’elle passe successivement sous les trois premiers pour aller se continuer avec le quatrième. Elle constitue donc à elle seule un lobe distinct de tous les autres, et qui est manifestement l’analogue du corps calleux des mammifères osmatiques. Le nom de lobe du corps calleux que nous lui donnons constate cette analogie.
Le lobe du corps calleux passe en avant sous le lobe frontal et en arrière sous le lobe pariétal. L’état de ses connexions avec ces deux lobes constitue l’un des caractères distinctifs les plus remarquables du cerveau des primates.
Chez les osmatiques, l’arc supérieur de la scissure limbique, qui circonscrit plus ou moins complètement le lobe du corps calleux, se compose de deux parties, l’une sous- frontale, l’autre sous-pariétale (voy . plus haut, p. 325-330). Ges deux portions de la scissure limbique sont quelquefois continues l’une avec 1 autre, mais le plus souvent séparées par le pli de passage fronto-limbique (fig. 29, b , p. 329). Il y a alors une scissure
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sous-i frontale , entièrement distincte de la scissure sous-pariétale. Dans l’ordre des carnassiers, qui est le plus proche voisin de celui des primates, et qu’il convient dès lors de prendre pour terme de comparaison, la scissure frontale n’existe qu’à l’état de vestige (voy. fig. 29, SF) ; le lobe frontal, F, qui est très petit, est presque entièrement fusionné avec le lobe du corps calleux, CG'. L’anatomie comparée nous montre que la petite anfractuosité rudimentaire, SF, est l’analogue de la scissure sousfrontale; mais, si cette anfractuosité indique à un observateur attentif la limite des deux lobes, on ne peut pas dire qu’elle les sépare, car elle se réduit à une courte dépression à peine plus marquée que les empreintes vasculaires, et elle est si peu apparente que Leuret ne l’a pas vue sur le cerveau du renard, étudié pourtant par lui avec une prédilection toute particulière (1). C’est donc seulement par analogie que je l’ai appelée scissure frontale dans la description précédente; mais, en réalité, chez les carnassiers, ce n’est pas une scissure, le propre d’une scissure étant de séparer deux lobes; ce n’est qu’un léger sillon, que nous appellerons le sillon sous-frontal. La scissure sous-pariétale des carnassiers est, au contraire, une vraie scissure (fig. 29, SP), une grande et profonde scissure, qui commence au pli rétro-limbique, «, décrit une grande courbe sous le lobe pariétal, P, remonte jusqu’au bord sagittal de l’hémisphère, et va former sur la face convexe le sillon crucial de Leuret. Je rappelle que cette scissure sépare très profondément le lobe du corps calleux de la circonvolution pariétale sagittale; mais que, toutefois, deux plis de passage ordinairement profonds, l’un antérieur situé en d, fig. 30, l’autre postérieur situé en c , font communiquer entre eux ces deux lobes (voy. plus haut, fig. 30, et p. 331).
En résumé, le lobe du corps calleux des carnassiers se trouve en rapport avec un lobe frontal très petit et avec un lobe pariétal très grand. Il se fusionne avec le petit, et reste entière-
(1) Voir l’atlas de Leuret ( Anatomie comparée du système nerveux , atlas in-folio, pl. IV, fig. 3). Sur cette figure le lobe du corps calleux, dont la surface est absolument plate, se continue sans aucune ligne de démarcation jusqu’au bord sagittal du lobe frontal. Le vestige de la scissure sous-frontale, qui a échappé à l’attention d’un observateur aussi habile que Leuret, se retrouve constamment sur le cerveau des carnassiers, même sur les plus simples et les plus petits, tels que le cerveau de la belette.
ment distinct du grand. La scissure sous-frontale n’existe qu’à l’état de vestige, il n’en reste qu’un léger sillon : la scissure sous -pariétale, au contraire, est extrêmement grande.
Chez les primates, la scène change tout à coup. Le lobe frontal devient très grand, le lobe pariétal très petit ; le sillon sous-frontal devient une grande et profonde scissure, et la scissure sous-pariétale s’efface presque entièrement ; il n’en reste
Fig. 40. Cynocéphale papion; face interne de l’hémisphère droit.
HH', circonvolution de l’hippocampe avec son crochet; T, pointe du lobe temporal ; L, vestige de l’arc inférieur de la scissure limbique (sillon limbique) ; O, scissure occipitale interne ; K, scissure calcarine ; SF, scissure sous-frontale ; a, son origine ; b, sa terminaison; e, incisure fronto-limbique marquant la position du pli de passage fronto-limbique, qui est profond; i, incisure sous-frontale. CC'C", circonvolution ou lobe du corps calleux ; FFF, lace interne de la première circonvolution frontale^ dont l’étage supérieur est séparé de l’étage inférieur ou orbitaire par l’incisure fronto-limbique e ; F', lobule ovalaire, ou face interne de la circonvolution frontale ascendante; PP, lobule quadrilatère ou face interne de la première circonvolution pariétale ; g, h, les deux plis de passage pariéto-limbiques ; Cu, le cunéus ou lobule triangulaire du lobe occipital ; l , pli de passage cunéo-limbique ou pli rétro-limbique supérieur ; m, pli rétro-limbique inférieur ; i, incisure sous-orbitaire.
plus qu’un rudiment qui mérite tout au plus d’être appelé le sillon sous-pariétal. Ici, d’ailleurs, comme chez les carnassiers, les connexions du lobe^du corps calleux avec les deux lobes voisins sont déterminées par le degré d’importance respective de ces deux derniers lobes ; le lobe le plus petit se fusionne avec le lobe du corps calleux; le lobe le plus grand en reste entièrement distinct.
La scissure sous-frontale des primates (SF, fig. 40) commence en æ, près de 1 origine G du lobe du corps calleux, contourne la
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partie antérieure de ce lobe, parcourt d’avant en arrière une grande partie de la face interne de l’hémisphère, en se rapprochant de plus en plus du bord sagittal, que son extrémité postérieure b atteint souvent et dépasse quelquefois. Toute la portion de la face interne qui est comprise entre cette scissure et la circonférence de l’hémisphère est formée par le lobe frontal FFFF' savoir : en arrière, F', par l’extrémité épanouie de la circonvolution frontale ascendante (ou prérolandique), en avant et en bas par la face interne de la première circonvolution frontale. Une incisure à peu près constante ( incisure sous- frontale), cl, tantôt réduite à un .simple feston, tantôt plus profonde, le plus souvent émanée directement de la scissure, quelquefois isolée, toujours dirigée vers le bord sagittal, marque la limite antérieure de la partie F', qui constitue le lobule ovalaire de Pozzi (ou lobule paracentral de Meynert). Cette incisure ne manque que sur les cerveaux des primates les plus inférieurs. Elle est encore apparente chez le lagotriche (voy. plus haut, fig. 35, p. 352), mais elle ne l’est plus chez les cébus. L’extrémité antérieure et inférieure de la scissure sous-frontale s’arrête toujours à une certaine distance du bord inférieur de l’hémisphère ; et toujours, au-dessous d’elle, la première circonvolution frontale vient s’insérer sur l’origine du lobe du corps calleux, par une portion réfléchie qui appartient au lobule orbitaire. C’est la seule communication superficielle qui existe constamment entre le lobe frontal et le lobe du corps calleux ; mais il y en a une autre qui est tantôt superficielle, tantôt profonde, et qui est constituée par 1 q pli de passage fronto-limbique . Ce pli traverse la scissure sous-frontale au niveau du genou du corps calleux. Chez le cynocéphale papion, représenté sur la figure 40, il est profond, et sa position n’est indiquée extérieurement que par l’incisuree. Lorsqu’il est superficiel, ce qui est le cas le plus ordinaire, il subdivise la scissure sous-frontale en deux portions correspondant respectivement à l’étage supérieur et à l’étage inférieur ou orbitaire de la première circonvolution frontale ; il est quelquefois très mince et très court, comme on peut le voir sur notre lagotriche (p. 352, fig. 3G, e). Il est d’autres fois plus large et plus long, comme sur le chimpanzé, représenté plus loin (p. 377, fig. 41, e). Au reste, le volume du pli fronto-limbique est très
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variable dans la même espèce : ainsi, chez l’homme, chez l’orang, il est tantôt superficiel, tantôt profond, mais toujours, lorsqu’il est profond, sa position est indiquée par une incisure qui marque la séparation de l’étage supérieur et de 1 otage orbitaire de la première circonvolution frontale. 11 n est pas inutile d ajouter que ce pli fronto-limbique des primates n’est pas l’analogue de celui des carnassiers (celui-ci, en effet, est situé à l’extrémité de la scissure sous-frontale, qu’il sépare de la scissure souspariétale).
L’extrémité postérieure de la scissure sous-frontale, relevée vers le haut, atteint et dépasse le bord sagittal de l’hémisphère chez l’homme et les anthropoïdes ; chez les autres primates, elle ne dépasse pas ce bord et ne l’atteint même pas toujours, mais toujours du moins elle s’en rapproche beaucoup. Ce qui est absolument constant, c’est que cette extrémité postérieure est toujours un peu en arrière de l’extrémité postérieure et supérieure de la scissure de Rolando. Ces deux scissures, qui limitent le lobe frontal, l’une sur la face interne, l’autre sur la face externe de l’hémisphère, ne se rejoignent pas sur le bord sagittal, auquel elles aboutissent toutes deux, parce que leurs deux extrémités sont séparées par un pli qui établit la communication entre la circonvolution frontale ascendante et son lobule ovalaire d’une part (fig.40, F') et la pariétale ascendante; il est d’ailleurs aisé de constater que le lobule ovalaire appartient au lobe frontal et non au lobe pariétal, car, si l’on tire sur le bord sagittal et sur la face interne de l’hémisphère une ligne qui prolonge la direction de l’extrémité postérieure de la scissure de Rolando, on voit que cette ligne laisse au-dessous d’elle tout le lobule ovalaire.
Pendant que la scissure sous-frontale des primates grandit et se développe, comme le lobe frontal dont elle est solidaire, un changement inverse se produit dans la scissure sous-pariétale. On se souvient que le lobe pariétal de ces animaux est considérablement réduit dans foutes ses parties, mais qu’il l’est bien plus dans sa portion sagittale que dans sa portion sylvienne. Nous avons déjà constaté cette atrophie sur la face convexe de la première circonvolution pariétale ; nous allons maintenant la retrouver, bien plus prononcée encore, sur la face interne de la même circonvolution. De même que le lobe frontal présente son
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maximum de longueur sur la face interne de l’hémisphère, le lobe pariétal y présente son minimum de longueur. La première circonvolution pariétale n’y occupe que le court espace PP (fig. 40) compris entre l’extrémité postérieure, delà scissure sous-frontale et la scissure occipitale interne, O, espace rarement aussi grand qu’il l’est chez le cynocéphale, et quelquefois beaucoup plus petit (voy. p. 352, fig. 35, P, la face interne de l’hémisphère du lagotriche). Cet espace a été désigné par Foville sous le nom de lobule quadrilatère.
La base du lobule quadrilatère est presque entièrement fusionnée avec le lobe du corps calleux, et a même été considérée comme faisant partie de ce lobe, qui a été, d’après cela, désigné par Rolando sous le nom de circonvolution crêtée ; la circonvolution du corps calleux, surmontée du lobule quadrilatère, offre en effet une certaine ressemblance avec la crête de certains gallinacés, étroite en avant et large en arrière, comme le cimier d’un casque. Mais le lobule quadrilatère ne fait pas partie du lobe du corps calleux ; il n’appartient qu’au lobe pariétal, et quoique sa base soit en grande partie fusionnée avec le lobe du corps calleux, on y trouve toujours encore, chez tous les primates gyrencéphales, depuis le cébus jusqu’à l’homme, le vestige de la grande scissure sous-pariétale des autres mammifères.
Ce vestige n’est plus une scissure : ce n’est plus qu’un court sillon, quelquefois très superficiel, plus ou moins parallèle à la convexité du corps calleux. C’est le sillon SP de la figure 40 (cynocéphale) ; on le retrouvera beaucoup plus court sur le lagotriche (fig. 35, p. 352) et sur le chimpanzé (fig. 41, ci-contre). Chez l’homme, il est quelquefois plus flexueux, et compliqué d’une ou deux incisures, mais il occupe toujours la même position et son analogie ne peut être méconnue.
Le sillon sous-pariétal, par ses deux extrémités, se rapproche plus ou moins, en avant, de la scissure sous-frontale, en arrière, de la scissure occipitale, mais ne communique pas avec elles. 11 en est séparé par deux plis, l’un antérieur, q , l’autre postérieur, h (fig. 40), qui établissent une double et large communication entre le lobe pariétal et le lobe du corps calleux et qui méritent dès lors le nom de plis de passage parié to-limbiques . g Ces deux plis de passage ne sont nullement propres aux pri-
mates ; ils sont les analogues de ceux, que nous avons déjà reconnus chez les carnassiers. Les plis parieto-limbiques des carnassiers sont ordinairement profonds (voy. plus haut, p. 331 et p. 372, et fig. 30, c et cl) ; mais nous ne saurions trop répéter que la position superficielle ou profonde des plis de passage, quoique pouvant amener de grandes différences morphologiques, ne constitue pas une différence anatomique. Rappelons d’ailleurs que le pli pariéto-limbique antérieur est large et superfi-
Fig. 41. Chimpanzé ; face interne de l’hémisphère droit.
Les lettres comme sur la figure 38, si ce n’est que le pli fronto-limbique e est superficiel
et interrompt la scissure sous-frontale.
ciel chez les chats, que le pü pariéto-limbique postérieur est superficiel chez certains chiens. Tous deux sont larges et superficiels chez les primates. Voilà toute la différence.
La constitution de la face interne de l’hémisphère reste la même dans toute la série des primates gyrencéphales. On peut s’en assurer en comparant les figures déjà décrites du lagotriche, qui est un cébien (p. 352, fig. 35), et du cynocéphale papion, qui est un pithécien (p. 373, fig. 40), avec la figure ci-dessus du chimpanzé, qui est un anthropoïde (fig. 41). Le cerveau de l’homme est trop connu pour qu’il soit nécessaire de le représenter, mais tout le monde y reconnaîtra les parties suivantes,
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qui composent la face interne de l’hémisphère des autres primates :
A. Autour du seuil de l’hémisphère, une première zone, formée par le lobe du corps calleux , CC'C;/ (fig. 40), et dont la limite est établie en arrière par le sillon sous-pariétal , SP, en avant par la scissure sous- front ale, S F. Celle-ci est souvent subdivisée, par 1 q pli fronto-limbique, e , en deux portions, l’une supérieure, l’autre inférieure (ou réfléchie, ou orbitaire). Le pli de passage fronto-limbique, e , est quelquefois profond, et alors les deux portions de la scissure sous-frontale se continuent l’une avec l’autre.
B. Autour de cette première zone, une zone excentrique qui s’étend jusqu’à la limite de la face externe et qui est formée : 1° en arrière de la scissure'occipitale interne par le cunéus(Cu) ou lobule triangulaire du lobe occipital ; 2° entre cette scissure et la sous-frontale par le lobule quadrilatère , P, du lobe pariétal ; 3° en avant et au-dessus de la scissure sous-frontale par la face interne du lobe frontal, qui se décompose à son tour en trois portions, savoir : a) en arrière le lobule ovalaire , qui est l’épanouissement de la circonvolution frontale ascendante ou prérolandique et dont Vincisure sous- frontale (d) marque la limite antérieure; b) en avant et en haut par l’étage supérieur de la première circonvolution frontale ; c) en avant et en bas par l’étage inférieur ou orbitaire de la môme circonvolution; le pli fronto-limbique, e, qui est quelquefois profond, marque la limite de ces deux étages chez les primates supérieurs, et Vincisure sus-orbitaire , i, subdivise en deux plis la face interne du lobule orbitaire.
La continuité du lobe du corps calleux avec les lobes environnants est établie : 1° par l’insertion du lobe frontal sur l’origine, G, du lobe du corps calleux ; 2° par le pli fronto-limbique, e , ordinairement superficiel ; 3° par le pli pariéto-limbique antérieur, <7; 4° par le pli pariéto-limbique postérieur, h ; 5° enfin par le pli cunéo-limbique, /, qui passe entre la scissure occipitale, O, et la scissure calcarine, K. Ce pli est profond chez l’homme et les gibbons, superficiel chez tous les autres primates ; il représente la moitié supérieure du pli de passage rétro-limbique des autres mammifères, la moitié inférieure du môme pli de passage étant
représentée par le pli, ni-, qui s’étend du lobule sous -occipital à l’extrémité postérieure de la circonvolution de 1 hippocampe.