RECHERCHES SUR LES CENTRES OLFACTIFS

( Revue d'anthropologie , 1879, 2e série, t. II, p. 385-455.)

§ 1. DU ROLE DE L’ANATOMIE COMPARÉE DANS l’ÉTUDE DES LOCALISATIONS CÉRÉBRALES.

La méthode expérimentale a rendu, dans notre siècle, de tels services à la physiologie, qu’elle a pour ainsi dire éclipsé toutes les autres méthodes. Il est bien vrai que les démonstrations les plus éclatantes sont celles qui sont établies ou confirmées par les vivisections; mais beaucoup de problèmes physiologiques échappent à cette méthode ou n’en reçoivent que des solutions incomplètes. Ceux qui concernent les organes encéphaliques et leurs diverses parties sont bien souvent dans ce cas. Alors même que l’on réussit à produire la mutilation limitée de Tune de ces parties sans altérer les fonctions des autres, l’impossibilité où l’on se trouve d’interroger l’animal s’oppose à l’exacte détermination des troubles fonctionnels que l’on a provoqués, en même temps que la différence des types cérébraux et de la vie cérébrale ne permet pas d’appliquer à l’homme les conséquences qui paraissent découler d’expériences faites sur les autres animaux, même sur les singes.

A défaut de la méthode des vivisections, l’étude des phénomènes produits chez l’homme par les lésions traumatiques ou pathologiques du cerveau, et la comparaison de ces phénomènes, constatés pendant la vie, avec ces lésions, constatées après la mort, fournissent de précieuses ressources; c’est grâce à la mé«

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thode anatomo-pathologique que le siège de la faculté du langage a pu être déterminé, et que, par là même, le principe général des localisations cérébrales s’est trouvé établi. D’autres applications de ce principe sont aujourd’hui à l’étude, et quelques-unes paraissent en voie de démonstration. Mais la méthode anatomo-pathologique est bien lente : car les cas où les lésions sont assez circonscrites pour équivaloir à une vivisection sont très rares ; lorsqu’un fait de ce genre se présente à l’observation, il faut attendre bien longtemps encore pour que le hasard reproduise plusieurs fois la même lésion dans le même lieu et dans les mêmes limites, et pour qu’il soit permis de considérer comme réelle la relation qu’on suppose exister entre la faculté altérée ou abolie et le siège de la lésion.

Cette méthode enfin est très épineuse : car elle est subordonnée à l’étude préalable, faite pendant la vie de l’individu, de l’état de chacune de ses facultés cérébrales, non seulement quant à leur existence, mais encore quant à leur degré, étude souvent douteuse, quelquefois impossible et toujours extrêmement difficile. La faculté du langage est la seule qui se prête à des constatations suffisamment certaines ; c’est ce qui m’a permis d’en reconnaître le siège; mais dix-huit années se sont écoulées depuis lors, et quoique la méthode anatomo-pathologique ait été appliquée avec la plus grande persévérance par un grand nombre d’observateurs, les questions qui concernent les autres localisations cérébrales n’ont pas encore reçu de solutions définitives.

Ainsi, d’une part, la méthode expérimentale n’est pas applicable à l’homme ; d’une autre part, la méthode anatomo-pathologique, qui en tient lieu chez 1 homme, ne icpond que très incomplètement aux besoins de la physiologie cérébrale. Dans cette pénurie, il est permis de se retourner vers une troisième méthode, qui est X interprétation des faits anatomiques. Elle est assez dédaignée aujourd’hui ; mais pendant longtemps elle fut la source presque exclusive des connaissances physiologiques. De là est venue la définition classique de la physiologie : ana tome animata. La méthode de l’interprétation anatomique ne doit pas être rendue responsable des erreurs des physiologistes des temps passés ; car ces erreurs sont imputables avant tout à

l’imperfection des notions anatomiques qu’ils s’efforçaient d’interpréter. N’oublions point, d’ailleurs, qu’elle est aujourd’hui encore notre guide principal dans l’étude de certaines fonctions, de celles par exemple qui concernent la mécanique animale. Cela est si vrai que ce n’est pas dans les traités de physiologie, mais dans les traités d’anatomie, que se trouve indiquée l’action de chaque muscle ; c’est qu’en effet, lorsqu’on connaît exactement les insertions d’un muscle, sa direction, la longueur des leviers sur lesquels il agit et leurs connexions, la détermination de son action n’est plus qu’une question de mécanique. De même la connaissance des mouvements d’une articulation découle de l’examen des surfaces et des moyens d’union ; le seul examen des surfaces y suffit même dans les cas si nombreux où l’on ne possède l’animal qu’à l’état de squelette fossile.

Ces exemples prouvent que la méthode anatomique est très efficace, lorsque la structure et les fonctions de l’organe que l’on étudie sont assez simples pour ne relever que d’un petit nombre de facteurs. Lorsque cette structure et ces fonctions sont plus compliquées, l’application de la méthode devient beaucoup plus délicate ; les conditions multiples dont il faut tenir compte sont combinées de telle sorte qu’il est difficile de faire la part de chacune d’elles. C’est alors que se manifeste toute la supériorité delà méthode expérimentale, dont les moyens variés permettent de procéder à une analyse régulière, en agissant séparément sur les divers éléments de la structure et en troublant ou détruisant leur action. Plus sûre dans ses résultats, plus claire dans ses démonstrations, allant droit au but, elle justifie pleinement la préférence qu’on lui donne; mais la méthode anatomique, quoique reléguée alors sur le dernier plan, n’a pas pour cela perdu sa valeur, et l'on sait qu’elle a souvent réalisé des découvertes importantes, dont l’exactitude a ensuite été confirmée par l’expérimentation. Elle n’est donc jamais à dédaigner; son utilité se manifeste surtout dans les cas où la méthode expérimentale n’est pas applicable, et j’ai déjà dit que l’étude des localisations cérébrales chez l’homme échappe le plus souvent à cette dernière méthode.

Mais la valeur de l’interprétation anatomique dépend avant tout du degré de perfection des connaissances que l’on possède

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sur la structure et les connexions des organes mis à l’étude. Or, l’anatomie du cerveau est bien éloignée encore de la perfection. Si l’on commence à connaître assez bien la morphologie des circonvolutions, s’il a été possible de poursuivre certaines racines nerveuses dans l’épaisseur des centres nerveux un peu au-delà de leurs origines apparentes, et si l’on a pu ainsi se flatter quelquefois d’avoir découvert leurs origines réelles, il faut bien avouer que la plupart des connexions établies par la continuité des fibres nerveuses, sensitives ou motrices, entre les diverses parties de l’encéphale, entre les agents de transmission et le point de l’écorce cérébrale où ils vont aboutir, ne sont pas directement démontrables par les procédés de préparation et de dissection connus jusqu’à ce jour; et c’est cette insuffisance de r anatomie actuelle qui paralyse les efforts des physiologistes.

Mais, en attendant le jour, peut-être encore bien éloigné, où de nouveaux procédés permettront de compléter l’étude de l’anatomie cérébrale, on peut déterminer certaines connexions en invoquant le concours de l’anatomie comparée.

Après avoir constaté que la morphologie cérébrale présente dans les divers groupes de mammifères des différences excessives, l’anatomie comparée m’a montré que ces différences ne sont pas absolues, qu’elles laissent persister un certain nombre de caractères fondamentaux variables dans leurs degrés, mais non dans leur essence. Chacune des parties constituantes de l’hémisphère peut croître ou décroître à tel point que la forme de la région correspondante ou même celle de l’hémisphère entier soit considérablement modifiée ; et l'on méconnaîtrait bien souvent les analogies, si l’on se bornait à comparer entre eux deux cerveaux pris dans des groupes différents. Mais lorsqu’on passe en revue toute la série, on observe des transitions qui permettent de déterminer sûrement les parties analogues et de reconnaître que leurs connexions sont invariables. L’anatomie comparée peut donc nous révéler certaines connexions, certaines solidarités anatomiques et fonctionnelles, que la dissection la plus attentive du cerveau n’a pu constater jusqu’ici, et 1 interprétation de ces faits anatomiques peut nous être d’un grand secours dans la recherche des localisations cérébrales.

De toutes les parties de l’hémisphère cérébral, les plus varia-

blés sans contredit sont celles qui sont affectées à la fonction olfactive. Les différences que présente l’appareil olfactif sont tellement grandes qu’elles justifient la division des mammifères en deux groupes, ou plutôt en deux catégories que j’ai distinguées sous les noms de mammifères osmatiques et cinosma tiques. Chez les premiers, cet appareil est très développé dans toutes ses parties ; chez les autres, il est tantôt considérablement amoindri, tantôt complètement anéanti. Le développement de la fonction olfactive, l’importance du rôle qu’elle joue dans la vie de l’animal, croissent et décroissent dans le môme sens. Nous pouvons donc étudier comparativement la fonction et l’or- * gane à tous leurs degrés, depuis leur maximum jusqu’à zéro, en passant par l’avant-dernier degré qui s’observe chez l’homme, et dans ces conditions favorables nous pouvons espérer que la méthode de l’interprétation des faits anatomiques trouvera son utilité.

§ 2. — l’appareil olfactif des mammifères.

Dans mon mémoire sur le grand lobe limbique des mammifères(1), j’ai décrit les caractères extérieurs et les connexions du lobe olfactif, en me plaçant principalement au point de vue morphologique ; j’ai dû y joindre quelques considérations générales sur le sens de l’olfaction, pour donner, en quelque sorte, la clef des faits anatomiques que j’avais à exposer ; mais j’ai négligé, à dessein et non sans regret, les détails physiologiques, qui m’auraient éloigné de mon but. J’ai omis également tout ce qui concerne la structure du lobe olfactif, me bornant à dire que ce lobe renferme de la substance grise et de la substance blanche, qu’il est, par conséquent, à la fois un organe d’élaboration et un organe de transmission.

Je reprends aujourd’hui la question de l’appareil olfactif à un point de vue tout différent. L’étude anatomique de cet appareil interviendra ici comme base de l’étude de ses fonctions. J’aurai donc à la compléter en y ajoutant des notions plus précises sur

(I) Anatomie comparée des circonvolutions cérébrales. Legrand lobe limbique et la scissure limbique dans la série des mammifères. Dans Revue d’anthropologie, 3e série, t. I, p. 385-498 (1878), et dans ce volume, p. 259,

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la structure du lobe olfactif. Je devrai m’appuyer aussi sur les descriptions anatomiques et sur les considérations physiologiques qui ont été exposées dans mon précédent mémoire. Ce travail, qui a paru, il y a quelques mois, dans la Revue d anthropologie , est entre les mains de mes lecteurs ; mais, comme il est fort étendu et comme, en outre, les faits qui concernent l’appareil olfactif y sont disséminés un peu partout, je demanderai la permission d’en présenter ici le résumé.

Je rappellerai d’abord sommairement que, dans la catégorie des osmotiques , qui comprend la très grande majorité des mammifères, le sens de 1 olfaction joue un rôle prépondérant ; il est la principale sentinelle et le principal guide de l’animal. L’appareil * nerveux olfactif est au complet ; il est très développé, et toutes ses connexions sont faciles à reconnaître. Il se distingue de tous les autres appareils nerveux sensoriaux par son énorme volume, par sa complexité, par la multiplicité et la diversité de ses parties, et enfin par la propriété qu’il possède d’agir, à de certains moments, comme centre autonome. Cette prédominance du volume de 1 organe, cette prépondérance et cette autonomie de sa fonction disparaissent chez les anosmatiques. Ce nom n’implique pas nécessairement l’idée que l’olfaction soit abolie, car elle ne 1 est que rarement. Elle persiste le plus souvent ; mais elle ne joue plus le rôle de sens recteur ; elle retombe au niveau et même au-dessous des autres sens; son appareil organique est réduit à un volume extrêmement petit, et toute la morphologie de l’hémisphère se trouve par là considérablement modifiée. Sous ce dernier rapport, il’n’y a que d’assez légères différences entre le cas où l’appareil olfactif est anéanti et celui où il n’est que rudimentaire. Dans l’un et l’autre cas, la vallée de Sylvius, profondément déprimée, forme, à la base de l’hémisphère, une grande anfractuosité transversale, qui se continue directement en dehors avec la scissure de Sylvius , tandis que, chez les osmatiques, la vallée de Sylvius, très peu déprimée, ne constitue pas une anfractuosité et reste, d’ailleurs, séparée de la scissure de Sylvius par la racine olfactive externe.

La catégorie des anosmatiques comprend les cétacés , les carnassiers amphibies et les primates. Chez les cétacés, qui vivent exclusivement dans l’eau, l’olfaction est inutile, et l’appareil

olfactif est tantôt seulement atrophié (baleines), tantôt entièrement anéanti (delphiniens). Les amphibies fréquentent les rivages, où ils peuvent tirer quelque parti du sens de 1 odorat; mais ils ne cherchent leur proie que dans l’eau, et, par suite de ce genre de vie, leurs organes olfactifs, perdant la plus grande partie de leur importance, subissent une atrophie considérable.

Une atrophie plus prononcée encore s’observe chez les primates, mais pour un tout autre motif. Elle coïncide avec le développement excessif du lobe frontal. Ce lobe, agrandi aux dépens des autres, s’est emparé de l’hégémonie cérébrale; la vie intellectuelle s’y est centralisée; ce n’est plus le sens de l’odorat qui guide l’animal, c’est l’intelligence éclairée à la fois par tous les sens, entre autres par le sens du toucher, énormément perfectionné et devenu la source d’une multitude de connaissances, grâce à la constitution de la main. Ayant perdu sa fonction rectrice, son action autonome, l'appareil olfactif est réduit au rôle modeste d’organe de transmission. Tout ce qui excéderait les besoins de cette humble fonction est devenu inutile. Telle est la cause de l’atrophie de l’appareil olfactif des primates. Elle diffère entièrement de celle qui produit le même résultat chez les amphibies ; elle dépend de l’animal lui-même et non du milieu où il vit; mais elle entraîne, à peu de chose près, les mêmes conséquences anatomiques et physiologiques en ce qui concerne, d’une part, la structure du lobe olfactif, et, d’une autre part, l’état des parties sur lesquelles il établit ses connexions : c’est ce qui nous autorise à constituer parmi les mammifères, en nous plaçant à un point de vue anatomique tout spécial, la catégorie zoologiquement si disparate des anosmatiques, catégorie que nous aurons sans cesse à comparer aveeja catégorie infiniment plus nombreuse des osmatiques.

On peut dire que les anosmatiques font exception au type général des mammifères. La règle est que les mammifères sont osmatiques. Leur type cérébral comporte un appareil olfactif volumineux et complet, dont les caractères anatomiques et physiologiques se maintiennent dans les ordres les plus divers, avec une remarquable fixité, au milieu des modifications excessives qui se produisent dans le reste du manteau de l’hémisphère. Il

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convient donc de présenter d’abord une description sommaire de l’appareil olfactif des osmatiques.

Le lobe olfactif des mammifères est un des trois lobes qui composent le grand lobe limbique, Celui-ci constitue dans l’hémisphère une partie entièrement distincte du reste du manteau. Il forme à la fois une portion de la face inférieure et une portion de la face interne de l’hémisphère ; on ne peut donc pas le voir dans son ensemble sur les dessins qui représentent l’une ou l’autre de ces faces; mais on peut, par un artifice de dessin, supposer la face inférieure quelque peu rabattue sur la face interne et représenter ainsi, pour la facilité de la description, tout le grand lobe limbique sur une figure schématique. C’est ce qui a été fait sur la figure 42, qui montre le schéma de la face inférointerne de l’hémisphère droit de la loutre (1).

Le grand lobe limbique comprend toute la partie qui a été laissée en blanc sur cette figure. Il a la forme d’une raquette, et il se décompose en trois lobes, qui sont : 1° le lobe du corps calleux , CC'G'7, qui prend son origine en C, au-devant du bec du corps calleux, 1, qui contourne le genou de ce corps, 2, puis sa face supérieure jusqu’au bourrelet, 3, et qui descend derrière le pédoncule cérébral, 5, jusqu’à la rencontre du lobe de l’hippocampe; 2° le lobe de b hippocampe, HH', qui commence en avant, H, par un lobule arrondi (au niveau du point où la bandelette optique 6 apparaît au-dessous de la couche optique 4, pour se rendre au chiasma), qui, de là, se porte d’avant en arrière, le long de la fente de Bichat, et qui va se continuer en H' avec la portion descendante du lobe du corps calleux ; 3° le lobe olfactif, O, formé en avant par un renflement volumineux, le renflement olfactif, qui est libre au-dessous et en avant du lobe frontal, F; plus en arrière, par une portion moins large et moins épaisse, O', qui est libre encore et qui est le pédoncule olfactif , et, plus en arrière enfin, par une base adhérente, qui fournit les racines olfactives. Les deux principales racines, blanches et

(1) Il est inutile de rappeler que la loutre n’est pas un amphibie, c est un cainassier de la famille des martes; mais elle a des habitudes aquatiques; son appareil olfactif est moins développé que celui des autres osmatiques et fournit un excellent terme pour la comparaison des cerveaux osmatiques et des cerveaux anosmatiques.

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épaisses, se séparent en divergeant : 1 interne , f , se porte sur la face interne de l’hémisphère et se rend sur l’origine du lobe du corps calleux, G; l’externe ci se porte en arriète, siu la face inferieure de l’hémisphère, et va se jeter en b sui le hoid externe du lobule de /’ hippocampe , H, avec lequel elle ne tarde pas à se fusionner.

Le grand lobe limbique peut donc être comparé à une raquette dont l’anneau, entourant le seuil de l’hémisphère, est formé en

Fig. 42. Le grand 'lobeUimbiqueJdans son ensemble. Schéma de la face inféro-interne de

l’hémisphère droil do la loutre.

1. Mec du corps calleux ; 2, son genou ; 3, son bourrelet ; 4, face interne de la couche optique; 5, coupe du pédoncule cérébral ; 6, la bandelette optique se dégageant, à la partie antérieure de la fente de Bichat, entre la couche optique et le lobe de l’hippocampe.

PPP, lobe pariétal ; F, lobe frontal ; S, scissure de Sylvius.

Le grand lobe limbique (il est laissé en blanc). O, lobe olfactif; O', son pédoncule ; a, sa racine externe ; f, sa racine interne ; IIH', le lobe de l’hippocampe ; H, son lobule; CC'C", le lobe du corps calleux ; C, son origine ; abc, arc inférieur de la scissure limbique ; c, pli de passage rétro-limbique ; cd, scissure sous-pariétale; e, sillon sous-frontal.

haut par le lobe du corps calleux, en bas par le lobe de l’hippocampe, et dont la queue est formée par le lobe olfactif.

Le lobe olfactif est libre jusqu’à sa base ; les deux lobes de l'hippocampe et du corps calleux font corps avec l’hémisphère; mais ils sont séparés du reste du manteau, c’est-à-flire de la masse extra-limbique , FPPP, par une scissure annulaire, la scissure limbique , qui les entoure presque complètement; celle-ci est toutefois traversée par divers plis de passage superficiels ou profonds qui unissent le grand lobe limbique avec le lobe pariétal, PP, et avec le lobe frontal, F. La partie antérieure de la scissure limbique, c, ne descend jamais jusqu’au bord inférieur de l’hémisphère ; toujours, par conséquent, l’origine du lobe du

corps calleux, G, communique directement avec la partie inférieure et interne du lobe frontal, au-dessus de la racine olfactive interne; c’est la seule connexion du grand lobe limbique qui soit invariablement superficielle. Les autres sont tantôt superficielles, tantôt profondes ; celles qui sont superficielles interrompent plus ou moins la continuité de la scissure limbique, et il en résulte des différences morphologiques qui prennent une part importante à la constitution des divers types cérébraux. Ce sujet a été exposé en détail dans mon Mémoire sur le grand lobe limbique , et je n’v reviendrai pas ici.

Outre les deux racines blanches qui ont été indiquées plus haut, le lobe olfactif possède une troisième racine décrite depuis longtemps sous le nom de racine grise ou moyenne , et une quatrième racine, que je crois avoir déterminée le premier et que j’appelle la racine supérieure. Cette racine supérieure a échappé à l’attention, parce qu’on l’a confondue avec la racine grise ; mais il sera aisé de prouver quelle en diffère essentiellement.

Lorsqu’on examine la face inférieure de l’hémisphère (fig. 43), on y aperçoit Yespace quadrilatère , 4, limité en avant par les deux racines olfactives blanches, 2 et 3, qui se séparent en divergeant sous un angle plus ou moins aigu, en arrière par le lobule de l’hippocampe, H, en arrière et en dedans par la bandelette optique, b, qui se rend au chiasma. Cet espace quadrilatère (1), légèrement déprimé par rapport à la racine externe et surtout par rapport à la saillie du lobule de rhippocampe, est l’analogue de l’espace décrit par Yicq d’Azyr, dans le cerveau humain, sous le nom d 'espace perforé. Il est occupé, chez les animaux osmatiques, par une substance grise assez épaisse, qui s’insère à la fois sur l’angle de séparation, O', des deux racines blanches, et sur les bords de ces deux racines ; qui, en arrière, se continue avec l’écorce grise du lobule de 1 hippocampe ; qui, en dedans, enfin, passant sur la face interne de 1 hémisphère, tapisse une petite surface plate que nous décrirons plus loin

(1) Le nom d’espace quadrilatère est généralement adopté, et je pense qu’il doit être conservé: je ferai remarquer toutefois que cet espace est en réalité pentagonal. Il a un cinquième côté très court formé par le bord interne de l’hémisphère, entre la racine olfactive interne et le chiasma.

sous le nom de carrefour de V hémisphère, et se continue avec l’écorce grise de l’origine du lobe du corps calleux (vers le point G de la figure 42). Je dirai tout à l’heure que cette couche n’est pas uniformément grise dans toutes les parties de la surface ; mais elle l’est presque partout, et l’est surtout par rapport à la coloration blanchâtre des deux racines blanches; de là est venu le nom de racine grise qu’on lui a donné.

P ig. 4o. r ace inférieure du cerveau de la loutre. On a enlevé la moitié droite du cervelet, de la protubérance et du bulbe, pour montrer la face inférieure de l'hémisphère droit.

0, lobe olfactif; O , sa base ; H, lobe de l'hippocampe; G'', extrémité postérieure du lobe du corps calleux ; R, scissure de Rolando ; S, scissure de Sylvius.

1, racine olfactive externe ; 3, racine olfactive interne ; 4, espace quadrilatère ; 5, bandelette optique aboutissant au chiasma qui est coupé ; 9, le pli de passage rétro-limbique.

Mais lorsqu’on pratique une coupe dans cette racine, on voit qu’il existe, au-dessous de son écorce grise, une couche blanche de fibres longitudinales qui émanent de la base du lobe olfactif, entre les deux racines latérales, et qui se continuent avec la substance blanche du pédoncule olfactif. La face profonde de cette couche blanche repose sur la face inferieure du corps strié, avec lequel elle semble se confondre, et quelques auteurs en ont conclu que la lacine olfactive moyenne se rendait au corps strié, MaL Desmoulins a reconnu que ce n’est là qu’une apparence. Parmi les fibres blanches dont il s’agit, les unes forment un

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petit faisceau qui se jette dans la commissure antérieure ; les autres se portent horizontalement en arrière et un peu en dedans, atteignent le bord postéro-interne de l’espace quadrilatère, formé par la bandelette optique (S, fi g. 43), passent sous cette bandelette comme sous un pont, et vont se continuer avec les fibres les plus inférieures du pédoncule cérébral, qui émanent des cordons antérieurs de la moelle (1). Le lobe olfactifse trouve ainsi mis en communication directe avec les fibres motrices de la moelle.

Cette continuité ne s’observe que chez les osmatiques ; elle fait entièrement défaut chez les anosmatiques, dont la racine olfactive moyenne disparaît presque entièrement. On sait que plusieurs auteurs ont nié l’existence de cette racine moyenne chez l’homme ; elle est si mince et si fragile qu’elle se déchire avec la plus grande facilité. Pour la découvrir il faut durcir le cerveau dans l’alcool pendant deux ou trois jours, et renverser délicatement d’avant en arrière le ruban olfactif (2), qui repré-

sente le pédoncule du lobe olfactif des osmatiques : on voit alors se détacher de la base de ce pédoncule, entre les deux racines blanches qui sont très grêles, une très mince et très courte lamelle de substance cérébrale, grise en dessous, blanchâtre en dessus, qui va s’implanter sur la limite même du lobule orbitaire et de l’espace perforé. Je reviendrai bientôt sur l’interprétation de cette racine olfactive moyenne des anosmatiques. Je me borne à constater ici qu’elle s’insère sur le bord antérieur

de l’espace quadrilatère, qu’elle ne va pas plus loin, qu elle ne recouvre pas cet espace ; que celui-ci, par conséquent, est profondément déprimé, et que la face inferieure du coips stiié,

(1) Willis connaissait déjà cette connexion des lobes olfactifs. Décrivant les nervi olfactorii,vulgo processus mamülares, il dit : Hi nervi è cruribus meclullœ oblongatæ (pédoncules cérébraux) inter corpora striata et thalamos nervorum opticorum profisiscuntur. Cette description, qu il appliquait à toit au cerveau de l’homme, était faite évidemment d’après le cerveau des quadrupèdes, car il ajoutait aussitôt que les nerfs olfactifs sont, creusés d’une cavité manifeste {cavitate manifesta prœditi), qui va s’ouvrir dans le ventricule latéral (lh. Willis, Ac/vorum descriptio et usus, dans la Biblioth. anatom ., de Manget, Genève, lblJ9>

in-fol., t. II, p. 587). }

(2) Le ruban olfactif est improprement nommé par beaucoup d’auteurs nerf

olfactif.

criblée de petits trous pour le passage des veines de la pie-mère, s’y trouve à découvert (J).

Revenons aux racines olfactives des osmatiques. Nous venons d’en décrire trois qui apparaissent à l’extérieur sans aucune préparation, et qui ont été indiquées par tous les auteurs ; mais il V en a une quatrième qui mérite le nom de racine olfactive supérieure ou frontale , et que j’ai décrite dans mon mémoire sur le grand lobe limbique.

Lorsqu’on abaisse le lobe olfactif et son pédoncule, on voit que leur face supérieure, reçue dans une anfractuosité rectiligne et profonde du lobule orbitaire du lobe frontal, est libre jusqu’à la base du pédoncule. Cette base, assez épaisse, s’insère transversalement sur la partie postérieure du lobule orbitaire, à laquelle elle adhère solidement. Elle ne se continue donc pas seulement avec les trois racines précédemment décrites, qui sont visibles sur sa face inférieure ; elle se continue, en outre, par sa face supérieure, avec le lobe frontal. On peut se demander maintenant si cette continuité indique une simple adhérence ou l’implantation d’une véritable racine. On ne peut rien conclure de ce fait que la mince couche grise qui recouvre la face supérieure du pédoncule olfactif se réfléchit à sa base pour se confondre avec la couche corticale du lobule orbitaire : car c est seulement par les fibres blanches que s’établissent les connexions des organes cérébraux. Mais si l’on enlève cette couche grise, ou mieux encore si l’on pratique une coupe verticale, on \oit qu il existe dans le pédoncule olfactif, entre les deux couches grises superficielles qui tapissent ses deux faces, une couche de substance blanche, et que celle-ci, parvenue à la base du pédoncule, se continue, d’une part, en arrière, avec la couche blanche de la racine grise, ou moyenne, d’une autre part, en haut, avec la substance blanche de la circonvolution frontale orbitaire. La figure 44 représente une coupe pratiquée sur l’hémisphère gauche d’un mouton, à cinq millimètres de la ligne médiane, sur l’angle de séparation des deux racines olfactives blanches. On voit que la couche blanche du pédoncule olfactif, parvenue en a , à la base

(1) On doit admettre, théoriquement, que la couche grise qui tapisse toute la surface du manteau, recouvre aussi la face inférieure du corps strié, mais elle y est si mince qu’elle se confond avec la substance même de ce corps.

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de ce pédoncule, y aboutit à une masse de substance blanche qui se continue à la fois en c, avec l’axe médullaire de la circonvolution orbitaire, et en avec les fibres blanches de la racine moyenne. Celles-ci, se portant en arrière, parcourent toute l’étendue antéro-postérieure de l'espace quadrilatère, Q, et vont se rendre au pédoncule cérébral, Ped (tronqué sur la figure 44), en passant au-dessus de la bandelette optique, O p. Quant au prolongement supérieur, c, il constitue une racine olfactive dis-

Fig. 44. Mouton. Coupe longitudinale verticale pratiquée sur l'hémisphère gauche,

h 5 millimètres de la ligne médiane.

Ped, le pédoncule cérébral, tronqué; A, pilier postérieur de la voûte ; V', la voûte à trois piliers ; V, coupe du ventricule latéral ; St, corps strie ; H, lobe de 1 hippocampe , üp, bandelette optique ; Q, coupe et limites de 1 espace quadrilatère. . ,

01, coupe du lobe olfactif et de son pédoncule ; a, axe blanc du pédoncule se c°QUnuant e arrière, b, pour former la racine olfactive moyenne, et en haut, c, pour former la racine olfactive supérieure ou frontale.

tincte, qui mérite le nom de racine supérieure ou frontale. On pourrait objecter, il est vrai, que, si nous pouvons suivre aisément sur cette coupe la continuité de la substance blanche, nous ne pouvons y constater la continuité des fibres de cette substance ; il est bien vrai, en effet, que, sur les coupes ordinaires, la direction des fibres blanches est souvent incertaine ; les coupes microscopiques mêmes laissent souvent persister cette incertitude, et c’est ce qui rend si difficile la détermination des connexions des divers organes cérébraux. Mais, dans ce cas particulier, il y a une circonstance qui rend la démonstration tout

à fait positive.

A l’état embryonnaire, le lobe olfactif est creusé d’une cavité qui se prolonge jusqu’à sa base, et qui de la, remontant audevant du corps strié, va se continuer avec 1 extrémité antérieure du ventricule latéral. Chez beaucoup d animaux, cette communication n’est que transitoire 5 le canal qui s étend du ventricule latéral à la cavité olfactive s’oblitère entièrement ; il ne reste aucune trace de son existence embryonnaire : c’est ce

Fig. 45. Cheval. Coupe longitudinale de la partie antérieure de l’hémisphère gauche,

à 6 millimètres de la ligne médiane.

O, lobe olfactif ; CP, base de ce lobe ; Q, coupe do l’espace quadrilatère et de la racine olfactive moyenne ; R. coupe de la bandelette optique ; F, coupe du lobe frontal ; S, coupe du corps strié ; V, coupe du ventricule latéral dont le prolongement antérieur, V', contournant le corps strié, se prolonge, V", dans le lobe olfactif; a, racine supérieure ou frontale du lobe olfactif.

qui a lieu, par exemple, chez le mouton, représenté sur la figure 44. Quant à la cavité olfactive elle-même, tantôt elle s’efface complètement, tantôt il en reste un vestige reconnaissable à l’œil nu ou au microscope. Mais il y a des animaux chez lesquels la cavité olfactive et son prolongement ventriculaire persistent pendant toute la vie. G’est ce qu’on voit sur la figure 45, représentant la partie antérieure d’une coupe verticale et longitudinale pratiquée sur l’hémisphère gauche du cheval, à 6 millimètres de la ligne médiane. Le ventriculelatéral, V, après avoir recouvert toute la face supérieure du corps strié, se recourbe en