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se rétrécissant et constitue un canal qui descend verticalement, Y', au-devant du corps strié, entre ce corps et le lobe frontal, F; parvenu au niveau de la base du lobe olfactif, O', ce canal se recourbe de nouveau pour se porter en avant et pour se continuer avec la cavité olfactive, V;/.Le canal de communication, V', est cylindrique et assez étroit ; la cavité olfactive, au contraire, est relativement très grande : elle est plate et paraît linéaire sur les coupes verticales; mais elle occupe presque toute la largeur du pédoncule olfactif qui est, comme on le sait, très large chez le cheval (plus de 1 centimètre), et elle divise ce pédoncule en deux feuillets, l’un supérieur, l’autre inférieur. Ces deux feuillets ont d’ailleurs une structure analogue ; chacun d’eux se compose d’une couche corticale grise et d’une couche médullaire blanche qui forme la paroi de la cavité. Il est évident, d’après cette disposition, que le feuillet inférieur est le seul qui forme la racine moyenne, et que le feuillet supérieur, «, entièrement étranger à la formation de cette racine, se continue exclusivement, par sa couche corticale comme par sa couche médullaire, avec la circonvolution orbitaire du lobe frontal, F, ou plutôt avec les deux circonvolutions orbitaires : car, quelque simple que soit en général le lobe frontal des osmatiques, on peut le considérer comme subdivisé en deux circonvolutions par le sillon longitudinal dans lequel est couché le pédoncule olfactif.
Dans ce cas, l’existence d’une racine olfactive supérieure ou frontale ne peut être mise en doute. Pour rendre cette démonstration applicable à tous les mammifères, il suffit de se reporter aux périodes embryonnaires. A l’époque où se forme le lobe olfactif, la cavité oifactive n’est qu’un prolongement du ventricule latéral, comme cela a lieu chez le cheval adulte; la paroi supérieure de cette cavité s’implante donc exclusivement sur le lobe frontal, et les connexions qui s’établissent alors persistent évidemment après l’oblitération du canal ventriculaire. Le pédoncule olfactif reste d’ailleurs presque toujours divisé en deux feuillets, l’un supérieur, l’autre inférieur, que l’on distingue quelquefois à l’œil nu, quelquefois seulement au microscope. Chez le chien, par exemple, la division du pédoncule olfactif en deux feuillets n’est pas apparente sur une simple coupe ; on n’y
voit qu’une lame unique de substance blanche, recouverte sur ses deux faces d’une couche grise corticale; mais sur les coupes microscopiques durcies et colorées au carmin, on voit que cette lame blanche est réellement subdivisée en deux couches par une très mince couche de tissu conjonctif et de cellules endothéliales qui représentent la cavité olfactive oblitérée. (Voy. fig. 4G et 47.)
L’existence de la racine olfactive supérieure ou frontale chez les mammifères osmatiques est donc clairement démontrée. Le pédoncule olfactif de ces animaux se compose de deux feuillets ou, si l’on veut, de deux couches, l’une supérieure qui ne fournit qu’une seule racine, la racine supérieure , implantée sur le lobule orbitaire du lobe frontal ; l’autre inférieure, qui fournit les trois racines inférieures, savoir : l 'externe aboutissant au lobe de l’hippocampe, Y interne aboutissant à l’origine du lobe du corps calleux, et la moyenne , aboutissant à la fois à la commissure antérieure et aux faisceaux inférieurs du pédoncule cérébral . Les connexions de ces quatre racines sont établies par les fibres de leur substance blanche. Toutes les quatre renferment, en outre, de la substance grise, qui dans les deux racines interne et externe est interstitielle , c’est-à-dire disséminée au milieu des fibres blanches, et qui est corticale dans les deux autres racines. La couche corticale de la racine supérieure est très mince et se continue exclusivement avec l’écorce de la circonvolution frontale orbitaire. Celle de la racine moyenne est beaucoup plus épaisse. Insérée sur l’angle de bifurcation et sur les bords correspondants des deux racines blanches, elle remplit tout l’espace quadrilatère ; j’ai déjà dit qu’elle se continue à la fois, en arrière avec l’écorce du lobule de l’hippocampe, et en dedans, sur la face interne de l’hémisphère, avec l’écorce du lobe du corps calleux ; pour gagner cette face interne, elle passe entre la racine olfactive interne qui est en avant, et le chiasma des nerfs optiques qui est en arrière (1). Elle s’étend donc sans
(1) On sait que le bord profond ou postérieur du chiasma est adhérent. Celte adhérence est établie par une mince lame grise, dite racine grise des nerfs optiques , qui se détache de ce bord concave, et qui prend part à la formation du plancher du troisième ventricule. La même lame grise se continue aussi en avant avec la couche grise de l’espace quadrilatère; mais on ne peut pas dire que cette continuité établisse une connexion entre l’appareil olfactif et le chiasma;
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interruption de l’extrémité antérieure du lobe de. l’hippocampe à l’origine du lobe du corps calleux, et complète ainsi, en avant, le circuit formé par le grand lobe limbique autour du seuil de l’hémisphère, comme on le voit sur la figure 42 (p. 391).
L’origine du lobe du corps calleux (G, fig. 42), où se rend et se perd la racine olfactive interne, est évidemment affectée à la fonction olfactive, ainsi que le lobule de l’hippocampe, H, où se rend la racine olfactive externe ; tout l’espace quadrilatère compris entre ces deux points est occupé par la racine olfactive moyenne et est évidemment encore affecté à la même fonction. Il est donc tout naturel que toutes ces parties soient reliées
entre elles par une même couche corticale. Il ne s’agit point ici de cette continuité insignifiante, et en quelque sorte banale, que la substance grise extérieure établit entre toutes les parties
de la surface plus ou moins anfractueuse, mais ininterrompue, de l’hémisphère. La substance grise de l’espace quadrilatère fait bien réellement partie intégrante de l’appareil olfactif; car elle disparaît, en même temps que les fibres blanches de la racine moyenne, chez tous les anosmatiques ; elle établit donc chez les osmatiques une continuité véritable, a la fois anatomique et fonctionnelle, entre les deux centres olfactifs où aboutissent les deux racines blanches, c’est-à-dire entre le lobe de 1 hippocampe et l’origine du lobe du corps calleux. Mais n’existe-t-il pas en outre, entre ces deux centres, une communication directe, par des fibres nerveuses étendues de l’un à l’autre? G’est ce qu'il
s’agit maintenant d’examiner.
La surface de l’espace quadrilatère, occupée par la couche grise de la racine moyenne, est grise dans toute son étendue, mais ne l’est pas uniformément. A sa partie postérieure, en arrière d’une dépression transversale sur laquelle repose l’artère cérébrale moyenne, existe une zone plus pale, quelquefois blanchâtre, qui correspond à une sorte de ruban de fibres neiveuses transversales. Ces fibres, traversant la couche la plus superficielle de la substance grise, en atténuent plus ou moins la couleur. Elles sont quelquefois rares, dispersées et peu visi-
car j’ai déjà, fait remarquer que les connexions des diverses parties de 1 appareil cérébral ne sont constituées que par la continuité des fibres nerveuses.
Fig. 46.
Fig. 47.
Fig. 46. Coupe vertico-longitudinale du lobe olfactif du chien, 12 diamètres ; figure demi-schématique.
Les lettres comme sur la figure 47.
iFig. 47. Coupe horizontale du lobe olfactif du chien, 15 diamètres V l’a^p vAntnVnia;^ . a
corticale ; BB, couche médullaire ; P (fig. 46), origine du pédoncule olfacüf VentnCulaire ; A’ c0uche
’ le^ce U ule^ profond es "d^^t’i p ’ Z°ne df, PaP'iUeS 5 ?’ P?temière zone médullaire ; a, rangée formée par aire b vallée ^ formée nï Z°De1’1 e,1 1& 9e?arant nettement de la suivante ; 4, seconde zone médul- °J ”“?!? tormee par les cellules profondes de cette zone, et la séparant nettement de la soi vante, b, troisième zone médullaire s’étendant jusqu’à l’axe ventriculaire. 1
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Lies : c’est ce qui a lieu, par exemple, chez la loutre, qui est, de
OL
vins.
Grand lobe : 01, lobe olfactif ; p, son pédoncule.
HH', lobe de l’hippocampe; H, son lobule ; M, extrémité postérieure du lobe du corps calleux; L, L, arc inférieur de la scissure limbique ; L', terminaison de son arc supérieur.
Q, l’espace quadrilatère ; i, racine olfactive externe; e, l’externe; Op, la bandelette optique, aboutistissant au chiasma qui est coupé ; dd', la bandelette diagonale de l’espace quadrilatère, née de la partie externe du lobule de l’hippocampe et se portant vers le bord interne de l’hémisphère, en avant du chiasma, pour gagner la face interne.
tous les mammifères osmatïques, celui dont l’appareil olfactif est le moins développé ; mais ordinairement elles sont assez serrées pour former une bandelette que j’appellerai la bandelette diagonale de l espace quadrilatère, ou plus simplement la bandelette diagonale, puisque le lecteur est averti qu’il s’agit de l’espace quadrilatère. (Voy.
fïg. 48.)
La bandelette diagonale naît en cl de la partie la plus antérieure et la plus externe du lobe de l’hippocampe, dans l’angle externe du quadrilatère, angle aigu formé par la rencontre du lobe de l’hippocampe, H, et de la racine olfactive externe, e .
Sur une figure du cerveau du cheval publiée par MM.
Chauveau et Arloing, et reproduite dans mon Mémoire sur le grand lobe limbique (1), cette bandelette est dessinée comme étant une émanation de la racine olfactive externe ; mais elle n’y aboutit pas
(1) Revue d'anthropologie , 3e série, t. I, p. 420 (1878), et dans ce volume, fig. 15, p. 297. Les raisons particulières qui m’ont fait choisir cette figure sont exposées dans mon mémoire. Elles concernent la constitution générale du grand lobe limbique et non sa structure.
réellement, elle se recourbe en arrière pour se jeter sur le lobe de l’hippocampe. Chez la plupart des animaux, elle se confond avec ce lobe ; mais chez les solipèdes, comme on le voit sur la figure 49 qui représente l’hémisphère gauche d’un âne, l’origine de la bandelette diagonale s’aperçoit dans une étendue de plus de 1 centimètre sur la face inférieure du lobe de l’hippocampe, où elle forme un léger relief longitudinal.
Fig. 49. Face interne do l’hémisphère gauche de l’ànc.
Ped, coupe du pédoncule cérébral ; HH', lobe de l’hippocampe ; MM M, lobe du corps calleux ; i r arc inflr,ieur *a scissure limbique ; L L', son arc supérieur ; FF', face interne
du lobe frontal ; 01, le renflement olfactif ; p, le pédoncule olfactif; i, racine olfactive interne ; Q, bord interne de l’espace quadrilatère ; Op, bandelette optique ; d, la bandelette diagonale de 1 espace quadrilatère, gagnant la face interne où elle se termine au carrefour. L,le carrefour de 1 hemispbere, communiquant avec l’origine du lobe du corps calleux ; M
l0r? froiltal ; F: aye^ le. olfactif par la racine interne ; i, avec l’espace quadnlatere ; Q, enfin avec le lobe de l’hippocampe par la bandelette diagonale, d.
Partant de l’angle externe de l’espace quadrilatère, d, la bandelette diagonale se porte en dedans et quelquefois aussi un peu en avantjusqu’au bordjinterne de l’hémisphère, d', où elle passe au-devant du chiasma pour atteindre la face interne ; elle traverse ainsi toute la largeur du quadrilatère, laissant en arrière d elle un petit triangle de couleur un peu plus grise. Parvenue sur la face interne de l’hémisphère, elle remonte vers le bec du corps calleux en se portant un peu en avant et en se rapprochant de plus en plus de la racine blanche interne, qui s’est îéfléehie aussi sur la môme face; dans ce trajet ascendant (voy. fir . 49,r/),la bandelette diagonale passe au-devant de la commis-
mémoires d’anthropologie.
sure antérieure et du pilier antérieur de la voûte. À mesure qu’elle remonte, elle s’étale et se confond de plus en plus avec la substance grise, de sorte qu’il n’est pas facile de la suivre jusqu’à sa terminaison. Le point vers lequel elle se dirige est celui où l’origine du lobe du corps calleux vient se confondre avec le bec du corps calleux, et il y a lieu de se demander quelle est de ces deux parties celle où va se terminer la bandelette diagonale. Je suis disposé à admettre qu’elle se termine à la lois sur l’une et l’autre, mais principalement sur le lobe du corps calleux.
Cette dernière connexion m’a paru évidente dans beaucoup de cas, et, lorsqu’elle ne l’était pas, la direction des fibres la rendait au moins très probable; j’ai donc lieu de croire qu’elle est constante. Quant à la terminaison sur le bec du corps calleux, je crois l’avoir reconnue en même temps que l’autre sur plusieurs cerveaux de pachydermes et de ruminants; d’autres fois, notamment chez les carnassiers, elle est restée dans le vague, et la question de savoir si elle est constante est encore douteuse pour moi. Lorsqu’elle existe, les fibres correspondantes de la bandelette diagonale peuvent être considérées comme formant, par l’intermédiaire du corps calleux, une commissure entre les deux lobes de l’hippocampe ; mais je pense que la plupart des fibres de cette bandelette se rendent à l’origine du lobe du corps calleux, et qu’elles établissent une connexion directe entre ce lobe et le lobe de l’hippocampe. Il y a donc une certaine association entre les deux parties de l’hémisphère d’où naissent les deux racines olfactives blanches, et qui peuvent être considérées comme deux centres olfactifs, communiquant l’un avec l’autre dans l’intérêt d’une fonction partagée entre eux.
Un troisième centre olfactif, bien distinct des deux précédents, existe dans la circonvolution orbitaire, où aboutit la racine olfactive supérieure.
Enfin, puisque toute racine suppose un centre, nous savons qu’il doit y avoir un quatrième centre olfactif correspondant à la racine moyenne; mais celle-ci ne se rend pas à l’écorce cérébrale ; elle aboutit au pédoncule cérébral, qui n’est qu’un organe de transmission ; elle est donc centrifuge et non centripète, et le centre olfactif qui lui correspond doit être situé, par consé-
quent, à son extrémité centrale, c’est-à-dire dans le lobe olfactif lui-même.
Cette proposition est assez importante pour exiger quelques développements. Je viens de dire que les fibres de la racine moyenne se continuent avec le pédoncule cérébral (à l’exception de celles qui se jettent dans la commissure antérieure) ; j’ajoute qu’elles font partie de la couche la plus inférieure de ce pédoncule, couche provenant des cordons antérieurs (ou mieux inférieurs) de la moelle, qui sont affectés à la motilité ; cela suffit déjà pour nous indiquer que les fibres de la racine olfactive moyenne sont motrices. Il est d’ailleurs évident qu’elles ne peuvent pas être sensitives : car si elles l’étaient, si en d’autres termes elles marchaient de la moelle au lobe olfactif, au lieu de marcher du lobe olfactif à la moelle, il faudrait admettre de deux choses l’une : ou bien que la moelle transmet au lobe olfactif des impressions olfactives et que celles-ci peuvent naître ailleurs que dans les fosses nasales, ce qui est contraire à la physiologie ; ou bien que le lobe olfactif reçoit, par l’intermédiaire de la moelle, des impressions non olfactives, et qu’il n’est pas affecté exclusivement à l’olfaction, ce qui n’est pas moins contraire à la physiologie. Les fibres blanches delà racine olfactive moyenne ne sont donc pas sensitives; elles sont, par conséquent, motrices. En d’autres termes, le lobe olfactif n’est pas seulement un organe de réception et de transmission ; c’est aussi un organe excito-moteur, capable de transformer directement en action motrice les impressions olfactives que lui apportent directement, à travers la lame criblée, les nerfs des fosses nasales.
A l’appui de cette conclusion, on peut invoquer l’anatomie microscopique du lobe olfactif des animaux osmatiques.
Les importantes recherches faites sur ce sujet, il y a une quinzaine d’années (de 1860 à 1865), par MM. Owsiannikow, Walter et Lockhard Clarke, n’obtinrent pas alors toute l’attention qu’elles méritaient (1). Ces auteurs avaient décrit et figuré
(1) Owsiannikow, Ueber die feinere Structur der Lobi olfcictorii der Saugethiere, dans Mullers Archiv , 1860, p. 469-477. — George Walter, Ueber den feineren Bau des Bulbus olfactorius, [dans Virchow’s Archiv, 1861, p. 241-239 et pl. III et IV. — J. Lockhart Clarke, Ueber den Bau des Bulbus olfactorius and der Geruchsschleimhaut (traduit par Kolliker sur le manuscrit anglais) dans
4 on
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les grandes cellules multipolaires qui existen t dans le lobe olfactif des mammifères ordinaires (chien, chat, lapin, cochon, mouton, bœuf, etc.) et qui se retrouvent dans celui des poissons ; mais la signification des Cellules géantes multipolaires, leur propriété cxcito-motrice, n’avaient pas encore été suffisamment reconnues, et leur présence dans le lobe olfactif ne fut pas appréciée à sa juste valeur. Ce qui résultait de ces travaux, c’était la complexité exceptionnelle du lobe olfactif, la diversité de ses éléments, l’intrication de ses fibres, la multiplicité des couches stratifiées qu’on y observe ; au milieu de tant de difficultés, beaucoup de points relatifs au trajet et aux connexions des fibres nerveuses étaient restés douteux, ou avaient donné lieu à des interprétations contradictoires, et on en avait conclu, avec raison, que la question du lobe olfactif était loin d’être complètement résolue. Je suis le premier à le reconnaître ; j’ajoute que mes propres recherches sont loin d’avoir dissipé mes incertitudes, et s’il pouvait entrer dans le plan de ce travail d’exposer dans tous ses détails la structure du lobe olfactif, j’aurais à y introduire plus d’un point d’interrogation. Mais il me suffit d’établir, pour le but que je me propose ici, que le lobe olfactif n’est pas seulement sensitif ; que c’est en outre un centre moteur, et je pourrai le faire avec d’autant plus d’assurance, que les observations de mes prédécesseurs s’accordent pleinement avec les miennes, en ce qui concerne du moins l’existence de grandes cellules multipolaires, que la physiologie actuelle nous permet de considérer comme motrices.
Lorsqu’on examine au microscope une coupe verticale et longitudinale du renflement olfactif du chien, après avoir préalablement durci la pièce et l’avoir colorée à l’aide du picro-carminate d’ammoniaque, on y reconnaît une structure compliquée annoncée déjà, à l’œil nu et à la loupe, par 1 existence de plusieurs zones assez régulièrement superposées et inégalement coloriées. Nous possédons dans le laboratoire un grand nombre de ces coupes qui ont été faites, suivant des directions variées, par M. le docteur Planteau, aide de clinique chirurgicale à
Zeitschrift für Wissenschciflliche Zoologie de Siebold et Kolliker, 1862, f. XI, p. 31-42, et pl. V. Ce dernier travail est très important.
1 ’hôpital Necker. Les deux figures 46 et 47, qu il a dessinées lui-même, représentent ; 1° une coupe veitico-longitudinale, pratiquée sur le milieu de la largeur du lobe olfactif du chien ; 2° une coupe horizontale pratiquée vers le milieu de la hauteur du lobe. La première coupe est quelque peu schématique; après l’avoir dessinée d'après nature, sous un grossissement de 12 diamètres, on y a indiqué, en exagérant leur volume, des fibres et des cellules qui n’apparaissent que sous des grossissements beaucoup plus forts, afin de montrer la situation de celles-ci et la direction présumée de celles-là. La seconde coupe est figurée sous son aspect naturel, à 16 diamètres : c’est donc surtout sur la figure 47 qu’on devra suivre notre description, en se reportant au besoin à la figure 46, où les lettres et les chiffres ont les mêmes significations.
Dans l’axe de la coupe V, existe le vestige du ventricule olfactif oblitéré (1) et représenté par des éléments conjonctifs (cellules et fibres). Cet axe ventriculaire se prolonge en arrière dans toute la longueur du pédoncule olfactif ; autour de lui se replient de droite à gauche, de haut en bas, les diverses zones superposées du renflement olfactif.
Ces zones multiples peuvent se ramener à deux couches : l’une superficielle ou corticale , A, l’autre profonde ou médullaire, B.
(1) Sur certaines coupes, cet axe ventriculaire ne présente aucune lacune, et il est évident alors que la cavité olfactive est complètement oblitérée. D’autres fois, on y voit des solutions de continuité partielles, irrégulières, manifestement dues à l’action du rasoir. D’autres fois enfin, il reste une lacune plus étendue, dont l’interprétation est douteuse. J’ai lieu de'croire, néanmoins, que, sur les chiens adultes qui ont servi à nos préparations, la cavité olfactive était tout à fait effacée. Ces chiens étaient tous des ratiers ; peut-être la cavité persiste-t-elle dans d’autres races de chiens. Toutes nos préparations ont été faites sur des lobes olfactits extraits et plongés dans l’alcool absolu immédiatement après la mort de l’animal. La décomposition cadavérique amène très promptement le ramollissement de la substance cellulo-fibrillaire qui a pris la place du ventricule olfactif. Lorsqu’on ne durcit la pièce qu’au bout de quelques heures, cette partie centrale a déjà perdu sa consistance, de sorte que, sur les coupes pratiquées ultérieurement, elle se dissocie et produit une lacune qui simule un ventricule.
La cavité ventriculaire persiste d’ailleurs chez beaucoup d’animaux adultes, notamment chez le mouton, où elle a été étudiée avec soin par M. Lockhardt Clarke. Elle est tapissée d’un épithélium cylindrique.
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La couche corticale , très molle et grisâtre à l’état frais, présente sa plus grande épaisseur à la partie antérieure de la face inférieure du renflement olfaclif, c’est-à-dire dans la région qui repose sur la lame criblée et qui reçoit l’insertion des filets olfactifs venus des fosses nasales (1) ; à ce niveau, l’épaisseur de la couche corticale dépasse souvent 1 millimètre et demi, et peut s’élever jusqu’à lmm ,77 ; elle est moindre sur le reste du renflement, où elle n’a, en moyenne, que lram,15 à lnim,20; elle est moindre encore sur la face supérieure, où elle s’atténue rapidement en approchant de l’origine du pédoncule (P, fig. 46).
Lorsqu’on examine la couche corticale sous de faibles grossissements, de 12 à 15 diamètres, on reconnaît déjà qu’elle n’est pas homogène. Dans sa partie profonde, elle paraît exclusivement formée de petites masses arrondies, que j’appellerai les papilles du lobe olfactif. Serrées les unes contre les autres, comme des grains de mûres, elles forment, sur la limite de la couche médullaire, une rangée continue, par-dessus laquelle d’autres papilles, moins serrées, se superposent le plus souvent, mais d’une manière peu régulière et sans former des rangées distinctes ; lorsqu’on approche de la surface de la couche corticale, on voit les papilles, moins nombreuses, se disperser dans une substance qui forme à elle seule la couche la plus superficielle, et dont les éléments ne sont pas distincts sous ces faibles grossissements.
Les papilles 2, 2 sont de petits corps bien réguliers, quelquefois à peu près ronds, plus souvent un peu elliptiques, dont le diamètre moyen est de 0mm,20 à Omm,25 ; mais quelques-unes n’ont que 0mm,12 de large, et d’autres peuvent aller jusqu’à
(1) Les filets olfactifs sont les vrais îierfs olfactifs. Ils sont les analogues des autres nerfs sensoriels ; étendus comme eux de la membrane sensitive au centre nerveux, ils en diffèrent seulement en ce que, au lieu de se réunir pour ne former qu’un seul cordon et pour pénétrer dans le -crâne à travers un trou unique, ils forment un certain nombre de faisceaux très petits, qui pénètrent isolément dans le crâne par les trous de la lame criblée, et qui restent distincts jusqu’à leur insertion sur le lobe olfactif. Quant au cordon qu’on a appelé chez l’homme le nerf olfactif, ce n’est pas un nerf, mais un organe encéphalique absolument analogue au gros pédoncule olfactif des osmatiques, on n’aurait jamais eu l’idée d’en faire un nerf si on l’avait étudié chez les osmatiques; où il fait manifestement partie de l’encéphale.
0mm,33. Lorsqu’elles sont elliptiques, leur grand axe est disposé suivant l’épaisseur de la couche; leur contour est toujours très net dans toute leur surface, excepté du côté qui est tourné vers la périphérie; là, leur substance paraît souvent se continuer avec la substance qui les entoure.
Sous des grossissements plus forts, de 400 diamètres, par exemple, les contours des papilles conservent encore leur netteté, quoiqu’ils ne soient pas limités par une enveloppe membraneuse. On y aperçoit, au milieu d’un grenu assez abondant etd’une gangue quelque peu fibrillaire qui en diminuentla transparence, un grand nombre de petites cellules nerveuses arrondies, de volume uniforme, larges de 8 à 10 p, et à peine plus grosses,que leur noyau (1) ; on peut, en outre, quelquefois, y voir aboutir un filament nerveux, émané de la substance environnante.
Celle-ci est constituée principalement par des faisceaux nerveux qui proviennent des filets olfactifs et qui se comportent de la manière suivante : les nombreux filets olfactifs qui pénètrent dans le crâne à travers les trous de la lame criblée se jettent aussitôt, après un très court trajet, dans la face inférieure du renflement olfactif et paraissent s’y implanter ; mais peu d’entre eux y pénètrent directement; la plupart s’éparpillent sur toute la surface du renflement, de manière à se répandre aussi bien sur son extrémité antérieure que sur ses bords et sur sa face supérieure. Divisés en un grand nombre de petits faisceaux reliés et soutenus par des éléments de substance conjonctive, ils forment par-dessus les papilles une sorte d’enveloppe commune, qui toutefois ne constitue pas une couche distincte, parce que les filaments nerveux qui s’en détachent continuellement, pour se rendre aux papilles subjacentes, et les prolongements de substance conjonctive qui pénètrent entre ces papilles ne permettent pas de l’isoler. Mais on peut dire, du moins, que la couche corticale se compose de deux zones * l’une, superficielle, 1,1, formée par les faisceaux nerveux; l’autre, profonde, 2, 2, formée par les papilles, avec une zone intermédiaire qui participe à la fois de la nature des deux autres.
(1) Nous rappelons que le signe n désigne les millièmes de millimètre.
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Nous avons déjà dit que les papilles sont des amas de petites cellules nerveuses. Parleur petitesse, leur forme arrondie, leur régularité, elles présentent tous les caractères des cellules nerveuses sensitives (1). Les papilles sont donc les organes de réception des impressions olfactives. Ce sont des organes exclusivement sensitifs. C’est là que, pour la première fois, l’impression transmise par les filets olfactifs est mise en rapport avec les cellules sensitives ; elle y subit une première élaboration et une première répartition ; c’est le premier acte de la sensation olfactive, qui va se compléter ensuite dans les autres centres olfactifs.
Telles sont les deux zones de la couche corticale du renflement olfactif. Les trois zones suivantes forment la couche médullaire B, qui s’étend jusqu’à l’axe ventriculaire, et qui constitue les deux tiers environ de l’épaisseur du renflement.
La troisième zone , 3, qui est la première zone de la couche médullaire, offre une épaisseur à peu près égale, en moyenne, à celle de la couche corticale. Elle renferme des cellules nerveuses de deux ordres : les unes très petites, arrondies, uniformes et tout à fait semblables à celles des papilles; les autres beaucoup plus grandes, très irrégulières, triangulaires ou polygonales, pour
(I) Ce n'est pas ici le lieu de discuter la constitution des cellules nerveuses. Je suis de ceux qui pensent qu’elles ne sont jamais apoluires, que toutes ont au moins un filament de communication; elles ne sont donc jamais absolument rondes, puisqu’il y a toujours au moins un point de leur contour d’où se détache un prolongement. Mais lorsque la cellule est très petite et son prolongement très fin, son contour ne présente aucun angle appréciable, il est arrondi et presque régulier. Cette forme ne s observe que dans les cellules sensitives, bur un champ de cellules non dissociées, il est alors très difficile, souvent même impossible d’apercevoir les filaments de communication ; en outre, lorsqu’on dissocie les cellules, ces filaments se brisent à leur base, et la cellule parait apolaire. Mais théoriquement, il est difficile d’admettre qu’une cellule nerveuse puisse fonctionner sans communiquer avec les filaments nerveux, et il paraît même assez probable que cette communication doit être au moins double, qu en d’autres termes, toutes les cellules, anguleuses ou arrondies, sont au moins bipolaires , quoiqu’il ne soit pas toujours possible de le constater.
Les cellules sensitives, lorsqu’elles sont bien développées, ont souvent une forme pyramidale avec trois prolongements visibles jusqu à une petite distance de leur contour; ce n’est alors que par leur plus faible volume qu elles se distinguent des cellules motrices, et peut-être aussi par l’inégale facilité avec laquelle elles s'imprègnent de certaines matières colorantes ; mais les cellules sensitives du lobe olfactif ne présentent pas cette forme pyramidale, et diffèrent par conséquent de la manière la plus évidente des cellules motrices du même lobe, qui sont à la fois multipolaires et très grandes.
Ail
la plupart pyramidales, c’est-à-dire plus larges à leur extrémité profonde qu’à leur extrémité périphérique, et terminées par les prolongements qui caractérisent les cellules multipolaires.
Les cellules du premier type sont de beaucoup les plus nombreuses ; elles forment, à elles seules, toute la partie de la zone qui avoisine la zone des papilles ; à mesure qu’on s’éloigne de cette dernière zone, on voit apparaître çà et là quelques cellules de la seconde espèce, d’abord très espacées, puis plus rapprochées, et se serrant enfin l.es unes contre les autres, de manière à former, dans la couche la plus profonde de la troisième zone, une rangée ininterrompue qui se dessine, sous la forme d’une ligne très nette, a , entre cette zone et lafsuivante. Pour montrer cette répartition des grandes cellules de la troisième zone, on a un peu exagéré leur volume sur la figure 46, où elles sont représentées par de petites taches noires, allongées suivant, ’une direction perpendiculaire à la surface du renflement olfactif. Outre ces deux éléments, on aperçoit, dans la même zone, des fibres nerveuses, mais en nombre relativement très petit, et dont les connexions restent douteuses pour moi ; quelques-unes paraissent manifestement des prolongements des grandes cellules polygonales ; mais je ne puis dire si elles ont toutes cette origine. Y a-t-il, en outre, des fibres nerveuses émanées de la zone des papilles et traversant toute l’épaisseur de la troisième zone ? Cela me paraît possible ; mais je ne saurais l’affirmer.
Quant aux deux espèces de cellules nerveuses de cette zone, elles appartiennent évidemment à deux types entièrement différents. Les petites cellules n’ont que 8 à 10 [J. de diamètre. Elles sont très régulières et uniformes ; elles sont semblables à celles des papilles, à celles de la corne postérieure de la moelle ; elles sont par conséquent sensitives. Les grandes cellules, au contraire, sont très diverses dans leur forme et dans leur volume ; nous avons déjà dit qu’elles sont multipolaires. Celles qui sont représentées sur la figure 50 peuvent donner une idée de leur grande diversité, qui contraste de la manière la plus remarquable avec l’uniformité des cellules sensitives.il est difficile d’en trouver deux qui se ressemblent. Elles sont tantôt triangulaires, tantôt quadrilatères, plus rarement pentagonales. Elles se composent d’un corps qui renferme le noyau et qui, au niveau
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de chaque angle, se rétrécit pour se continuer avec des prolongements souvent beaucoup plus longs que le corps. Ces proion • gements, ordinairement assez larges à leur base, s’atténuent peu à peu et se terminent en une extrémité effilée, qui se continue avec une fibre nerveuse à simple contour ; quelquefois ils se bifurquent avant leur terminaison et se continuent alors avec deux fibres. Au milieu de ces variétés presque illimitées, il y a un élément qui est à peu près fixe : c’est le noyau, toujours bien régulier et toujours assez gros; il a,, en moyenne, 12 p. à 13 p, de diamètre, pouvant toutefois descendre jusqu’à 10 p. et aller jusqu’à 13 pu Le corps de la cellule, quelquefois à peine plus large que le noyau, peut atteindre un diamètre de 23 p., 40 p. et 50 p. ;
Fig. 50.
Grandes cellules multipolaires (motrices) du lobe olfactif du chien, provenant de la rangée a, fig. 46, 400 diamètres.
en y joignant la partie des prolongements, qui est assez large pour faire manifestement partie de la cellule, certains diamètres peuvent aller jusqu’à 60 p., 80 p. et 90 g; enfin, en mesurant les prolongements jusqu’à leur extrémité effilée, la longueur totale peut s’élever à 150 p., 200 g et même 250 p..
Tous ceux qui ont étudié la structure des centres nerveux reconnaîtront dans ces grandes cellules multipolaires des cellules motrices . Elles sont, en effet, tout à fait pareilles à celles que l’on observe dans les cornes motrices de la substance grise de la moelle et dans les couches profondes de 1 écorce des circonvolutions cérébrales. Elles sont même notablement plus grandes que ces dernières, ainsi qu’on peut le voir sur la figure 51, où sont représentées, sous le même grossissement de 400 diamètres , les cellules motrices des circonvolutions
qui avoisinent le sillon crucial du chien, c’est-à-dire l’extrémité antérieure, supérieure et externe de la scissure souspariétale. L’existence de cellules motrices bien caractérisées dans le lobe olfactif du chien est donc tout à fait incontestable.
Ces cellules motrices appartiennent exclusivement à notre troisième zone. Nous avons déjà dit qu’à la limite profonde de cette zone, elles forment une rangée serrée qui repose directement sur la quatrième zone, et qui, examinée à de faibles grossissements , se détache sous la forme d’une ligne très régulière (fig. 47,a.)
La quatrième zone ou deuxième zone médullaire (fig 47, n° 4), séparée très nettement de la précédente par cette rangée de cellules motrices, est très mince, formée de petites cellules rondes, et dont les plus profondes constituent une seconde ran-
Fig. 51. Cellules multipolaires (mo-
gée cellulaire, 5, tout aussi régulière trices) des circonvolutions qui
. u bordent le sillon crucial du chien,
tout aussi nette que la première. 400 diamètres.
La cinquième zone enfin (fig. 47, n° 5) ne paraît pas être purement nerveuse ; elle renferme une assez grande quantité d’éléments conjonctifs, au milieu desquels se trouvent de petites cellules nerveuses sensitives, irrégulièrement disséminées, formant par places des groupes diffus; en outre, on y voit une certaine quantité de fibres nerveuses, qui deviennent de plus en plus nombreuses lorsqu’on approche de l’extrémité postérieure du renflement olfactif, c’est-à-dire de sa base. Là on voit s’amincir et disparaître les quatre premières zones ; la cinquième seule persiste et constitue le pédoncule olfactif. Celui-ci est formé principalement de fibres nerveuses longitudinales et parallèles ; mais il renferme aussi dans toute son épaisseur de petites cellules nerveuses arrondies qui, plus nombreuses à sa surface, y constituent une sorte de couche corticale d’ailleurs ex 1 reniement mince.
Parvenues à la base du pédoncule, ces fibres se répartissent entre les quatre racines qui ont été décrites plus haut. Celles
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de la racine supérieure, de la racine externe, de la racine interne, vont aboutir à diverses parties de l’hémisphère et sont évidemment centripètes, et par conséquent sensitives (1). Mais celles qui constituent les faisceaux blancs de la racine grise, et qui vont se rendre dans la couche inférieure du pédoncule cérébral, pour gagner de là les faisceaux antérieurs ou moteurs de la moelle, ne peuvent être que centrifuges et motrices; e, comme toute fibre motrice vient d’un centre moteur, commet en outre, ces fibres centrifuges viennent, du renflement olfactif, nous pouvons en conclure que celui-ci est un centre moteur. C’est ce que nous savions déjà, puisque l’examen microscopique nous a révélé l’existence de cellules motrices dans la troisième zone du renflement olfactif.
C’est ce crue confirme surtout l’étude du renflement olfactif
des anosmatiques, et de l’homme en particulier.
Quoique ce renflement soit considérablement réduit, on y retrouve la plupart des caractères observés chez les osmatiques, depuis les faisceaux nerveux périphériques et les papilles, jusqu’au tractus de substance conjonctive qui représente le ventricule olfactif oblitéré. La couche corticale (fig. 52) est encore assez régulière ; elle est épaisse de 3 à 4 dixièmes de millimètre et beaucoup plus mince par conséquent que chez le chien ; les papilles ont de 0ram,06 à 0mm,10 (0mra,20 à 0mm,25 chez le chien). Quant
(1) L’histologie n’a pu établir jusqu’ici aucune différence appréciable entre les fibres sensitives et les fibres motrices. J’ai lieu de croire toutefois, ou plutôt de conjecturer que la racine olfactive supérieure doit contenir, outre les fibres sensitives ou centripètes dirigées du lobe olfactif vers le lobe frontal, des fibres centrifuges dirigées du lobe frontal vers le lobe olfactif; car je chercherai à montrer plus loin que la fonction de cette racine supérieurè consiste à placer sous l’action directe du lobe frontal, c’est-à-dire de la volonté, le centre olfactif moteur dont l’anatomie établit l’existence dans le lobe olfactif des osmatiques.
Fig. 52. Coupe de la couche corticale du renflement olfactif de l’homme, 100 diamètres,
au', épaisseur de la couche corticale (0mm,37) ; a, zone superficielle ou des faisceaux nerveux; a', zone profonde ou des papilles. Diamètre de la papille a', 0œm, 1 0.
à la couche médullaire, on y observe bien quelques traînées de cellules, mais qui ne forment pas des stratifications régulières. Cette couche renferme, comme les papilles, de petites cellules nerveuses arrondies (fig. 53, a) larges de 10 à 12 [J-, avec un noyau de 5 à G \x (cellules sensitives). On y voit en outre des fibres nerveuses, et beaucoup de substance conjonctive; mais on y cherche en vain les grandes cellules multipolaires de la troisième zone du chien. A leur place, mais en nombre beaucoup moindre, existent des cellules assez grandes (fig. 53, b) longues de 33 g*, larges de 20 \x} avec un noyau de 5 à 7 g., et entièrement différentes des cellules sensitives; mais plus différentes encore des cellules motrices, car elles sont régulièrement elliptiques , b /-'" sans pôles ni prolonge- ( ^ ments. Sur des cellules
aussi volumineuses, les Fig. 53. cellules du renflement olfactif de l’homme
(400 diamètres).
prolongements, S Ils exis- ^cellules nerveuses; b, les grandes cellules ellip- . . , . . tiques.
taient, seraient certainement très visibles. J’ajoute que je n’ai jamais rencontre de cellules semblables dans les autres parties du système nerveux central que j’ai examinées. Leur situation dans l’épaisseur de la couche médullaire du lobe olfactif montre qu’elles ne peuvent remplir aucune fonction étrangère à l’action nerveuse ; en outre, leur état de complet isolement prouve qu’elles ne peuvent prendre aucune part à cette action. Je pense donc qu’elles n’ont aucune fonction, et comme elles sont situées là où se trouvent les cellules multipolaires des osmatiques, on peut les considérer comme étant le vestige de ces dernières. Elles se sont formées pendant la période embryonnaire, comme les autres cellules ; mais elles n’ont pas subi l’évolution spéciale en rapport avec la fonction motrice qui n’existe plus, et en perdant cette fonction, elles ont perdu leur structure caractéristique. Quoi qu’il en soit, le renllement olfactif de l’homme ne renferme pas de grandes cellules multipolaires ; l’absence de cet élément coïncide avec la disparition de la racine moyenne et des fibres centrifuges. Il est clair dès lors que les fibres centrifuges et les cellules motrices du lobe olfactif sont solidaires les unes des autres, que celles-ci
Aie ♦ Mémoires d’anthropologië.
donnent naissance à celles-là, et que le lobe olfactif des osmatiques agit comme centre moteur.
Il est aussi centre sensitif, puisque les impressions qu’il reçoit sont le point de départ d’une action motrice, qui diflère très notablement, comme on le verra plus loin, des actions simplement réflexes; mais cette sensation n’est pas complète encore, ce n’est qu’un rudiment de sensation, dont nous chercherons tout à l’heure à apprécier le degré, et la sensation véritable, celle qui donne à l’animal des notions précises, celle qui met en jeu son attention, son discernement, sa décision, ne se produit que dans l’hémisphère proprement dit, auquel vont aboutir, en trois points différents, les trois racines supérieure, externe et interne, émanées des couches sensitives du lobe olfactif.
On sait que ces trois points de l’hémisphère sont : 1° la partie postérieure du lobule orbitaire du lobe frontal, qui reçoit la racine olfactive supérieure ; 2° la partie antérieure du lobe de l’hippocampe, qui reçoit la racine externe ; 3° la partie antéroinférieure du lobe du corps calleux, qui reçoit la racine interne. Les points où aboutissent ces racines paraissent être leurs origines réelles, car elles disparaissent aussitôt, sans qu’on puisse les suivre plus loin. Gela permet déjà de considérer comme probable que les trois parties du manteau de l’hémisphère où se rendent les trois racines sont affectées à la fonction olfactive, et constituent autant de centres olfactifs. La preuve ne serait pourtant pas suffisante, car on sait qu’il existe dans le cerveau des connexions de continuité établies par la physiologie, quoique la dissection ne puisse pas les démontrer directement. On pourrait se demander si les points d’origine des trois racines olfactives ne seraient pas seulement des lieux de passage, au-delà desquels ces racines iraient se rendre à un ou plusieurs centres olfactifs encore inconnus. La question resterait donc douteuse, si l’anatomie comparée ne nous fournissait une démonstration décisive. On va voir, en effet, que nos trois centres olfactifs subissent, chez les anosmatiques, une atrophie qui marche de front avec celle du lobe olfactif.
