DESCRIPTION
La fig. 69,apl. II, montre le Leuckartia contracté par l’alcool. Je ne suis pas certain d’avoir obtenu l’animal bien entier, il se pourrait qu’une petite portion ait été arrachée à l’extrémité antérieure. Quoi qu’il en soit, autant que je puisse en juger après l’examen attentif d’une série de coupes fait dans la portion antérieure, je crois pouvoir assurer que l’animal ne possède ni ventouses ni crochets, et que sa partie terminale se comporte comme celle de V Abothrium .
Nulle part, le tissu réticulaire des Gestodes ne se présente aussi nettement que dans la partie terminale du Leuckartia. Les mailles y sont très larges, les noyaux très réduits et les éléments cellulaires ont disparu ; les nombreux vaisseaux longitudinaux s’y anastomosent les uns avec les autres et ne montrent plus aucune régularité : leurs ramifications se perdent dans les mailles et ils communiquent ainsi avec les lacunes des tissus.
La zone centrale de l’anneau se prolonge dans la tète du Leuckartia , mais sa disposition ne paraît pas être la même dans les trois individus que j’ai pu observer et je ne puis me prononcer à ce sujet avant de nouvelles études.
Une sorte decouassez long, sans indication d’anneaux, se voit àla suite delà portion dilatée que présente antérieurement l’animal. Les anneaux se marquent quand apparaissent les cellules embryonnaires ; les plis sont dès l’abord très accentués, très serrés, parallèles entre eux. -Les anneaux ne se recouvrent pas les uns les autres.
Je n’ai pas étudié spécialement le système nerveux du Leuckartia , et j’ignore comment il se termine dans la tète. J’ai dit quelle était sa situation dans l’anneau. .
Le système vasculaire présente des particularités remarquables ; les vaisseaux sont au nombre de 36 ou 38 et disposés dans le ressort de la zone centrale, tout contre la zone musculaire circulaire, ils courent fd’un bout à l’autre du corps et sont surtout très nets en avant. Ces vaisseaux longitudinaux sont reliés dans chaque anneau, par un vaisseau circulaire et par des anastomoses.
Les corpuscules calcaires sont très peu nombreux dans le Leuckartia ; on ne les rencontre guère que dans la zone intermédiaire.
Les trois individus de Leuckartia que j’ai étudiés étaient enfoncés dans les appendices pyloriques d’un Saumon (sp. ?) arrivé sur le marché de Lille, et dont je n’ai pu connaître la provenance. Le Leuckartia doit être assez rare, je ne l’ai rencontré que cette seule fois.
SUR-LA LIGULE.
Notre mémoire sur la Ligule ne devant être nullement une histoire complète de cet animal mais bien le simple exposé de nos recherches , nous supposerons le lecteur suffisamment au courant de la question de l’anatomie et de l’histologie des Cestodes et nous nous contenterons de donner nos observations sur les différents éléments ou appareils de cet animal , sous des chapitres séparés; nous discuterons à propos de chacun d’eux, les travaux récents des histologistes. 11 en sera de même pour le Bothriocéphale.
Les tissus jeunes de la Ligule sont fondamentalement semblables à ceux du Leuchartia. La zone centrale se trouve très réduite à la partie antérieure de l’animal (pi. VI, fig. 10), tandis que la zone musculaire longitudinale est puissamment développée. Dans celle-ci , les muscles sont groupés en petits faisceaux . séparés par des fibres qui vont de droite à gauche et appartiennent par conséquent au système musculaire des plans transverses supérieur et inférieur, et par d’autres fibres, perpendiculaires aux premières, qui rattachent la partie dorsale du Cestode à sa partie ventrale, au travers de la zone centrale. Ces fibres, qui vont de haut en bas, se terminent dans les cellules musculaires sous-cuticulaires Les plans musculaires supérieur et inférieur sont peu marqués, à ce momeut et les éléments cellulaires de la zone centrale sont peu nombreux et de petite taille. On peut voir, de chaque côté , les fibres dirigées de haut en bas , refoulées à droite
et à gauche des cordons nerveux ou même des vaisseaux. En ce point, ta structure de la zone sous-cuticulaire de la Ligule, est à peu près la même que dans la partie moyenne du corps ; elle a les caractères des zones sous-cuticulaires du Bothriocéphale comme nous le verrons plus loin : ce sont des cellules fusiformes, grandes et grenues , auxquelles viennent se rattacher les éléments qui forment la zone intermédiaire.
La différentiation de ces tissus ne tarde pas à s’accomplir; la zone centrale s’élargit rapidement; les deux plans musculaires qui la limitent se marquent davantage, ses cellules apparaissent nombreuses aux dépens du tissu réticulaire qui la forme; elles de viennent relativement serrées, prennent un aspect granuleux et se colorent avec la plus grande facilité. Le développement cellulaire s’accentue alors en des points déterminés et donne naissance aux divers rudiments ; vers la partie dorsale se montrent les rudiments des spermatozoïdes ; à la partie ventrale ceux de la poche péniale du vagin et du pavillon. Un point éloigné de la zone centrale, intermédiaire à la cuticule et aux muscles longitudinaux , est aussi le siég e de phénomènes de différentiation qui conduisent au développement des rudiments des follicules vitello gènes.
En même temps que toutes ces formations s’accentuent, la largeur de la zone centrale augmente considérablement : la fig. 4, pl. V, comparée à la fig. 10, pl. VI, faite cependant, à une plus grande échelle est instructive à cet égard. Elle représente une portion d’une Ligule asexuée chez laquelle le développement est arrivé à son maximum. La zone musculaire longitudinale se comporte ici de la même façon que chez le Leuchartia , c’est à dire que son épaisseur est considérablement réduite dans les anneaux développés, relativement à sa puissance première.
Nous allons étudier successivement l’origine des différents organes de la Ligule; disons auparavant que, chez les indi\idus asexués , la taille n’est pas nécessairement en rapport avec le degré de différentiation des rudiments , et qu’une Ligule beaucoup plus grande peut être moins développée qu’une autre de taille relativement petite.
Cuticule. — Je me suis longtemps demandé quels étaient chez les Cestodes les rapports de la cuticule avec les couches sous-jacentes; l’étude que j’avais faite de la couche-matrice, décrite par les auteurs, m’ayant montré qu’elle pouvait difficilement jouer le rôle qu’on lui attribuait. J’ai fait de nouvelles re-
cherchés à ce sujet et c’est chez la Ligule asexuée que j’ai pu le mieux observer cette formation. La cuticule se présente en effet en couche épaisse, ayant à sa surface des débris qui marquent la chule successive des lames externes. La cuticule de la Ligule, comme celle des autres Gestodes d’ailleurs, semble, à première vue, formée d’une matière homogène, très réfringente et absolument sans structure.
Les coupes très fines ne tardent pas à renseigner sur la nature de cette membrane. On n’est pas longtemps sans en trouver qui montrent sa constitution et marquent nettement son origine.
En effet, on voit bientôt que la cuticule est loin d’être toujours homogène, que son état anbiste n’est, pour ainsi dire, qu’une apparence et qu’elle renferme une grande quantité de fibres dirigées vers la périphérie et qui atteignent souvent la surface. A côté de ces fibres, on voit de gros éléments arrondis et très nombreux, que leur aspect , leurs dimensions et leur nombre, font de suite rapporter aux corpuscules calcaires de la zone sous-cuticulaire. Les coupes sagittales donnent exactement le même aspect que les coupes verticales.
Toutefois , la couche sous-cuticulaire est séparée de la cuticule vraie par une ligne étroite , d’une réfringence plus grande que celle de la cuticule. Cette ligne réfringente s’observe sur toutes les coupes, tant verticales que sagittales , aussi faut- il la considérer comme correspondant à une zone interposée à la cuticule et aux couches sous-cuticulaires.
Or, on peut suivre sur certaines coupes , les fibres enfermées dans la cuticule et les voir se prolonger à l’intérieur des couches sous-cuticulaires. D’un autre côté, une étude attentive montre que, immédiatement sous la cuticule, il y a une couche de granules très fins, extra-cellulaires, et que les corpuscules calcaires semblent plongés dans une masse homogène grenue. La conclusion à tirer de ces faits , c’est que les éléments sous-cuticulaires subissent progressivement , une dégénérescence granuleuse , par leur extrémité. Les granules devenus libres, englobent les fibres et les corpuscules, et éprouvent une transformation analogue à celle par laquelle les membranes délaminées de l’œuf, après avoir revêtu l’aspect granuleux, deviennent très réfringentes et absolument anhistes. La zone réfringente dont nous avons parlé marquerait ainsi la zone en voie de transformation, premier acte de la cuticularisation.
Les fibres subissent la même modification, mais moins facilement , car
il est plus fréquent de les voir conserver leurs caractères. Les corpuscules calcaires deviennent le plus souvent invisibles dans la cuticule. On sait que ceux de ces éléments qui sont enfermés dans la zone sous-cuticulaire ont un diamètre beaucoup moindre que les corpuscules calcaires de la zone centrale ; leur aspect est aussi différent, ils présentent une réfringence particulière, due probablement au commencement de différentiation qu’ils subissent.
Des coupes passant par les ventouses de la Ligule viennent corroborer l’opinion que nous avons émise. Si ces coupes n’ont pas été tourmentées, les ventouses offrent l’aspect d’une fossette ciliée , et c’est l’interprétation qui s’impose immédiatement lorsqu’on n’est pas prévenu. Ces organes, en effet, sont hérissés par toute leur surface de longs cils serrés , implantés sur la cuticule. Une étude plus attentive montre bientôt que ces pseudo-cils sont en continuité avec les fibres du tissu sous-cuticulaire. La signification de ces formations est la suivante : la cuticule se désagrège naturellement, et l’examen des animaux adultes le fait bien voir, mais les fibres comprises dans le processus de cuticularisation sont plus résistantes que les granules et ne tombent pas si vite. Dans la ventouse de la Ligule , la cuticule , bien moins exposée aux frottements que sur les autres parties du corps, s’y maintient beaucoup mieux et les fibres qui la forment subsistent , parce qu’elles ont conservé leurs relations avec les zones sous-cuticulaires , contrairement aux granules qui perdent facilement leur oohésion entre eux. Les cils de la Ligule tombent d’ailleurs très aisément et laissent au point d’où elles se sont détachées, une cicatrice extrêmement petite, mais très nette . La réunion de ces cicatrices peut former un pointillé très serré, qui a été diversement interprété.
Nous avons déjà signalé chez les Tétrarhynques , la présence de ces cils et nous en avons donné la même interprétation (1). Nous verrons, lorsque nous publierons nos recherches sur ces animaux, que l’on peut observer très facilement chez eux la formation de la cuticule (2). Elle a lieu par un processus analogue à celui que nous venons d’indiquer.
Les « porenkanalen » dont beaucoup d’auteurs ont parlé, ne sont autre chose que ces fibres visibles dans la cuticule. Je ne veux pas nier par là l’existence de véritables pores à la surface du corps des Cestodes, mais ils n’ont aucun rapport avec les formations dont nous venons de parler. On peut se demander pourquoi on ne voit pas toujours les fibres se continuer
(1) R. Moniez. Note sur l’histologie des Tétrarhynques. Bulletin scient, du Nord , 1879, p. 393.
(2) Nous avons donné un dessin à ce sujet dans notre Essai monographique sur les Cysticcrques, p. III, fig. 7.
dans les zones sous-cuticulaires lorsqu’elles se montrent dans la cuticule. On peut répondre à cette objection de plusieurs manières : d’abord , la portion des fibres qui traverse la zone réfringente peut souvent avoir subi la même modification que cette couche, ce qui empêcherait alors de la distinguer; ensuite il ne faut pas oublier que les fibres ne s’insèrent pas perpendiculairement sur la cuticule, mais qu’elles s’y attachent obliquement, ce qui, sur les coupes verticales, ne permettrait pas de les voir dans toute leurlongueur ; ce sont seulement les coupes obliques qui peuvent les montrer. La cuticule, très épaisse sur les Ligules asexuées, l’est beaucoup moins sur celles qui ont acquis leur parfait développement. Cette couche se détache en longues lamelles lorsque l’on maintient ces animaux vivants dans l’eau.
On ne s’entend pas au sujet de la cuticule des Cestodes. Pour Leuckart (1), c’est un revêtement clair, anhiste, et dépourvu de cils, au-dessous duquel on trouve une couche grenue, contenant des noyaux. Pour Rindfleisch (2), la couche sous-cuticulaire est formée de cellules fusiformes qu’il ne considère pas comme des cellules épithéliales, mais bien comme des cellules de tissu conjonctif. Schiefferdecker (3) décrit quatre couches à la cuticule : une couche interne, fibrillaire, une moyenne, granuleuse, une externe homogène, et enfin un revêtement extrêmement mince , traversé par les canaux poreux. La couche sous-cuticulaire est formée de cellules fusiformes, serrées en palissade, qui envoient leurs prolongements externes comme des cils fins par les canaux poreux ; chaque cellule possède plusieurs prolongements protoplasmiques.
D’après Steudener (1 2 3 4) la cuticule est formée de deux couches, l’externe, complètement homogène, anhiste; l’interne, intimement unie à la précédente est une couche de fibres très minces, parallèles entre elles, et qui ne se ramifient point. Chez tous les Cestodes, la cuticule est traversée de canaux poreux.
Pour Steudener , la couche sous-cuticulaire est chez ces animaux formée de petites cellules coniques , allongées, serrées les unes contre les autres, avec la pointe du cône tournée vers l’intérieur du corps et sa base appliquée contre la cuticule. Ces éléments sont nucléés, leur protoplasme
(1) Leuckart. Die menschlichen Parasiten etc, 1. 1, p. 166.
(2) Rindfleisch. Zur Histologie der Cestoden, Archiv. f. mikr. Anat., 1. 1, p. 138.
(3) Schiefferdecker , Beitràge zur Kenntniss des feineren Baues der Taenien Jenaische Zeitschrift , t. VIII. p. 469.
(4) Steudener. Untersuchungen über den feineren Bau der Cestoden Abbandl. d. Nalurfors. Gesell. su Halle, 1877, t. XIII.
grenu se colore peu, leurs limites sont peu marquées. Steudener admet aussi l’existence de prolongements protoplasmiques immobiles qui sortent paï* les canaux poreux. Il adopte l’opinion de Schiefferdeker, d’après laquelle ces prolongements servent à prendre la nourriture dans le milieu ambiant.
On le voit, la description de Steudener est celle qui se rapproche le plus de la nôtre. Elle en diffère cependant par des points importants, comme en ce qui concerne les canaux poreux , les fibres protoplasmiques qui les traversent, la forme des éléments sous-cuticulaires, etc.
Nous nous contenterons de rappeler à propos des couches cuticulaires de la Ligule, que M Donnadieu leur donne le nom d 'épiderme (!), cet « épiderme » est formé de couches superposées, ce qui explique d’après ce savant, comment la lamelle superficielle a pu être prise pour une cuticule. Pour cet auteur, la cuticule de la Ligule ne paraît pas être analogue à celle des autres helminthes et en « 'particulier à celle des Gordius ». Après l’exposé que nous en avons fait plus haut, nous ne croyons pas devoir discuter l’opinion de M. Donnadieu.
Corpuscules calcaires. — Les corpuscules calcaires, vus et interprétés différemment par les auteurs , ont été étudiés de plus près, par Virchow qui a jeté le jour sur leur véritable nature (1). Leur structure et leurs propriétés physiques étaient assez bien connues avant lui, mais il émit l’idée qu’ils étaient formés par les éléments du tissu conjonctif fondamental , infiltrés progressivement de matière inorganique.
De l’étude de ces éléments développés, Virchow conclut qu’ils devaient se former par des actions cellulaires, et qu’ils rappelaient ce qui se passe chez les animaux élevés pour les cellules osseuses et cartilagineuses. Pour le savant histologiste, c’est chez l’Echinocoque que l’on peut le mieux étudier ces formations, et l’examen des individus jeunes l’a convaincu de ce fait que les corpuscules calcaires tirent leur origine des éléments cellulaires du tissu conjonctif. Les très jeunes animaux , dit-il, alors qu’ils ne possèdent pas encore de crochets, ne laissent d’ordinaire rien reconnaître à leur intérieur: ils sont formés d’une matière grenue , trouble, de petits amas ronds ou ovales de granules grossiers , particulièrement abondants dans la partie
(1) R. Virchow. Helminthologische Notizen Archiv. fur pathologische Anatomie u. Phys. u. für. wiss Medicin 1857, p. 82.
postérieure du corps, et auxquels on reconnaît une enveloppe. Ces éléments augmentent de volume, des couches se dessinent à leur intérieur à la façon des cellules de cartilage, puis ils se chargent de calcaire.
Toutes primitives que soient les données fournies sur l’histologie de l’Echinocoque, toute confuse que soit la description qu’il donne du processus d’encroûtement , il faut reconnaître que Virchow affirme nettement la nature cellulaire des corpuscules calcaires. Néanmoins , bien que nous n’ayions pas observé ces produits chez l’Echinocoque , nous doutons que les faits soient chez cet animal aussi différents de ce qu’ils sont chez la Ligule, et nous sommes porté à croire que l’observation de Virchow est insuffisante.
Rappelons aussi les idées de Claparède sur les éléments qui nous occupent. L’illustre naturaliste avait découvert que, chez les Trématodes, ces formations se développent dans les branches terminales du système vasculaire (1). Il voulut retrouver les mêmes connexions chez les Cestodes, mais, ni chez l’Echinocoque, ni chez le Triénophore qu’il observa à cet égard il ne put voir rien d’analogue. Leückart et Pagenstecher furent plus heureux en étudiant Y Echinob o tlvrmm (2). Leückart crut ensuite revoir les mêmes faits sur de très jeunes Tœnia cucumerina. Van Beneden crut aussi trouver des connexions entre les corpuscules calcaires et les vaisseaux, en voyant ceux-ci se remplir de gaz après l’action des acides ; mais nous nous rangeons à l’avis de Sommer et Landois qui considèrent les rapports établis dans ce dernier cas comme artificiels.
Les observations de Virchow furent combattues par différents auteurs, mais nous n’entrerons pas dans le détail des phases par lesquelles a passé la question. Récemment, Sommer et Landois ont longuement étudié ces productions chez le Botriocephale large et, avec Stieda, ils se rangent à l’opinion de Virchow. Ils ont constaté ou revu, entre autres choses, que ces éléments varient beaucoup de forme , qu’ils peuvent être ronds ou ovales, en forme de biscuit ou en forme de trèfle , calcarifiés seulement au centre ou présentant des couches concentriques nettes. Ces auteurs ont pu isoler l’élément inorganique du corpuscule et lui rendre l’aspect des cellules voisines, et ils ont démontré le fait, mis en doute, de la présence dans ces éléments, de l’acide carbonique combiné avec la chaux. Ils ont vu aussi, ce que nous avons vérifié,
Û) Claparède. Uber die Kalkkoperchen der Trematoden und die Gattung Tetracotyle Zeitsh. f. wiss. Zool. , t. IX, 1858, p.99.
(2) Leückart et Pagenstecher. Untersuchungen liber niederen Seethiers, Archi. für Anatomie und Physiologie 1868, p.600.
que les corpuscules calcaires se brisent d'ordinaire en direction radiale et suivant leurs couches de stratification.
Mais les auteurs allemands n’ont pas suivi la formation des corpuscules calcaires et l’on en était réduit à cet égard aux observations incomplètes de Virchow.
Nous avons été assez heureux pour pouvoir suivre pas à pas le développement de ces éléments chez la Ligule, et nul Gestode ne nous a paru facile à étnder à ce point de vue.
Les corpuscules calcaires naissent aux dépens de ces % cellules fusiformes du tissu général , que nous avons décrites plus haut. Ces éléments sont resont représentés en grand nombre dans les fig. 1 et 2 PI. VI ; on sait qu’ils sont très généralement répandus chez les Cestodes. Lorsque l’un d’eux doit donner naissance à un corpuscule calcaire on le voit augmenter considérablement de volume, sans toutefois changer de forme, prendre un aspect vitreux, acquérir une réfringence spéciale et ne présenter bientôt plus ni noyau ni granulations d’aucune sorte.
Un peu après , sans qu’il soit porté atteinte à la membrane d’enveloppe , on voit se former, à l’intérieur de l’élément en voie de transformation et aux dépens de la plus grande partie de son contenu, un corps de forme plus ou moins sphéroïdale, qui se distingue nettement par son aspect plus dense et moins vitreux. C’est de cette manière qu’ apparaît le futur corpuscule calcaire. La portion du contenu cellulaire qui n’a pas été employée à sa formation, le coiffe à l’une de ses extrémités; cette partie diminuera progressivement de volume à mesure que le corpuscule calcaire accentuera ses caractères, jusqu’à ce qu’elle ne forme plus qu’un très petit tubercule indépendant. Elle pourra même se résorber complètement. Parfois, on trouve deux de ces petits tubercules, un à chaque pôle du corpuscule calcaire, c’est lorsque cet élément s’est formé au centre, et non plus à Tune des extrémités de la cellule-mère.
La membrane de l’ancienne cellule fusiforme ne se détruit pas après la formation de l’élément calcaire, c’est elle qui le rattache aux tissus voisins ; quand, à la suite de manipulations, il arrive qu’il se détache, la membrane cellulaire persiste et forme une maille ; les petits tubercules calcaires, lorsqu’ils existent encore, restent enchâssés dans la maille et ne tombent pas.
Le fait de la résorption de la «partie de cellule fusiforme non engagée dans les processus de calcarification , explique comment la corpuscule calcaire peut avoir une forme arrondie; la persistance , la soudure de ce tubercule , rendent compte des variétés de forme que présente le corpuscule calcaire.
Parfois , la cellule-inère de cet élément se partage en deux masses égales qui acquièrent des caractères, identiques et l’on a ainsi deux corpuscules accolés. Je dois dire que, chez la Ligule, je n’ai jamais vu deux corpuscules calcaires accolés et de volume inégal, bien que la partie de la cellule, origine de l’élément organisé, soit parfois d’un volume peu différent de la masse qui se résorbe. (1).
Toutes les variétés de forme des corpuscules calcaires que nous avons représentées (fig. 6, PL IV), peuvent s’observer sur une même coupe. Celle que nous avons dessinée provenait d’une Ligule bien développée, qui avait séjourné pendant 45 heures dans l’intestin d’un Canard.
Nous ignorons pourquoi une partie seulement de la cellule se calcarifie, et la signification du phénomène nous échappe; peut-être s’agit-il simplement d’un dépôt de matières inorganiques limité au noyau. Quant au sens morphologique de ce dépôt calcaire, s’il en est un, nous ne pouvons actuellement émettre aucune hypothèse à son égard.
Nous ne sommes guère plus avancé au point de vue du rôle physiologique des corpuscule calcaires , et diverses observations sur lesquelles nous reviendrons plus tard , semblent indiquer que ce rôle est très peu important.
Disons en terminant que les corpuscules calcaires des zones sous-cuticulaires , sont très nombreux et beaucoup plus petits que ceux de la zone centrale.
Les corpuscules calcaires n’ont pas été spécialement étudiés chez la Ligule, M. Donnadieu, toutefois, en fait mention. Pour cet auteur, ces éléments sont agglomérés en une couche sous la cuticule et , normalement , ils ne se rencontrent pas ailleurs. « Quelquefois, dit-il, on les trouve dans toutes les autres » parties du corps, soit que la compression, soit aussi que le liquide dans lequel » on les observe leur ait permis de se répandre jusque dans le parenchyme. » Il y a là une erreur. Chez la Ligule, comme chez les autres Gestodes, le nombre, des corpuscules calcaires est très variable, mais ils existent dans la zone centrale comme ailleurs , quoiqu’ils y soient souvent moins abondants. Ce que nous savons de leur mode de formation , de la maille qui les fixe, etc., empêche d’admettre l’hypothèse d’un déplacement. On peut suivre très bien le développement de ces éléments dans la zone centrale même.
lie système nerveux de la Ligule ne présente pas cette différentiation anatomique que nous avons rencontrée chez les formes élevées appartenant
fl) R. Moniez. Études sur les Gestodes. Bulletin scientifique du Nord , 18S0, p. 407.
au type du Tœnia serrât a (1). Gomme nous l’avons dit plus haut, les deux cordons qui courent parallèlement au travers de la chaîne des anneaux, se rapprochent l’un de l’autre en arrivant à l’extrémité antérieure, et se réunissent alors très près de la zone sous-cuticulaire, par une anastomose transverse. Les cordons latéraux s’étendent un peu au-delà de la commissure et forment ainsi les deux ganglions que nous avons représentés (PL VI, fig. 8).
Les cordons nerveux sont très nets chez la Ligule , bien qu’on ait nié leur existence ; les fibres transverses les contournent, et le tissu voisin leur forme une sorte de gaine. Souvent, de grosses cellules granuleuses, que nous considérons volontiers comme jouissant de propriétés contractiles , hérissent ces tubes en s’attachant à leur gaine.
La structure de l’appareil qui nous occupe n’est pas bien facile à étudier. Les coupes passant parles ganglions ou à proximité delà commissure, montrent constamment la structure que nous considérons comme parfaite : elles font voir le système nerveux formé de cellules très petites , à peine visibles avec l’objectif 12 (Hart.) Ces éléments sont nucléés ; ils ne présentent pas de granules et montrent , après l’action d’un picrocarminate d’ammoniaque très acide, une teinte olivâtre caractéristique ; ils sont si étroitement juxtaposés, qu’il est impossible de dire s’ils possèdent des prolongements; on peut seulement soupçonner leurs véritables rapports.
La disposition que nous venons de décrire se retrouve beaucoup au-delà de la commissure; nous l’avons observée chez des individus asexués, mais elle n’est le plus souvent , que transitoire, et les éléments nerveux semblent subir une transformation régressive.
En contact les unes avec les autres dans le ganglion et sur une étendue plus ou moins grande de la partie antérieure du cordon, les cellules nerveuses passent plus loin, par des dégradations ménagées, à des sortes de cordons anastomosés entre eux et souvent hérissés de très petits éléments que nous considérons comme des cellules nerveuses. L’interprétation de ces faits nous semble la suivante : sous l’influence de l'augmentation considérable de volume que subit le corps du Cestode, et par suite de la solidarité bien établie de tous les éléments entre eux , les parties constituantes du système nerveux sont étirées, elles se disjoignent et prennent ainsi l’apparence de cordons. La coupe horizontale que nous avons dessinée (fig. 8, Pi. VI), représente cette
(1) R. Moniez. Essai monographique sur les Cysticerques , p. 128.
altération, d’une manière insuffisante, toutefois, par suite de l’exiguité de l’échelle.
Dans le cas précédent , la dégradation du système nerveux n’est pas seulement indiquée par la transformation en cordons delà masse cellulaire primitivement cohérente : notre explication est corroborée par les caractères des trabécules qui portent les très petites cellules dont nous avons parlé.
Dans ce cas, l’on ne voit plus les cellules nerveuses, ou bien, elles sont rares et disposées par groupes peu fournis; un réticulum les remplace et occupe tout le cordon. Si l’on analyse ce réseau conjonctif, on voit qu’il est formé de grosses mailles qui enserrent d’autres mailles très petites et très nombreuses (fig. 5, PL IV).
Les coupes verticales sont instructives à plusieurs égards ; elles montrent que c’est le tissu de la zone centrale qui forme cette espèce de muraille, limite des cordons nerveux à la périphérie. En effet, on peut facilement suivre le trajet des fibres provenant de la zone centrale : on voit que, après avoir formé une enveloppe au cordon nerveux, elles fournissent les éléments des grosses mailles, d’où partent les éléments réticulés délicats dont nous venons de parler. Le réseau conjonctif qui occupe le cordon nerveux n’est donc point indépendant ; il fait partie du tissu de la zone centrale.
Mais les cellules ont disparu du cordon nerveux lorsque nous l’étudions sous cette forme réticulée, ou bien elles ne s’y trouvent plus qu’en des points limités. On peut se demander si elles ne se sont pas tout simplement détachées à la suite des manipulations que subissent [les coupes avant d’être examinées. On pourrait faire une autre hypothèse, voir, par exemple , si le réseau que nous venons de décrire n’est pas du à la transformation des cellules nerveuses en un réticulum semblable à celui qui est interposé à tous les organes des Gestodes.
Cette seconde hypothèse nous semble beaucoup plus approcher delà vérité. Nous ne nous représentons guère, d’une part, des éléments nerveux libres, pas pms que nous ne comprenons, chez les Gestodes, des cellules indépendantes du reste des tissus. D’autre part, si les mailles fines pouvaient échapper facilement, au cas où elles seraient remplies par les cellules, il n’en serait pas de même du gros réseau, dont les éléments ne sauraient être confondus avec les cellules nerveuses. En réalité, réseau conjonctif et cellules nerveuses s’excluent. Dans notre manière de voir, la transformation des cellules nerveuses en un réseau conjonctif se rattache intimement au processus général si absolu chez les Gestodes.
Ce qui ne serait qu’une hypothèse, peut-être, si nous étudiions seulement la Ligule, cesse de l’être quand nous observons YAbothrium Gadi. Nous verrons, chez cette dernière espèce, que les cellules nerveuses] des Cestodes ne sont aucunement indépendantes et que, morphologiquement, elles ont la valeur des autres cellules du tissu fondamental, puisqu'elles se comportent absolument comme elles à l’égard de ce tissu. Chez V Abothrium. en effet, les rapports des cellules nerveuses ne sauraient être discutés.
La commissure nerveuse de la Ligule, dont nous n’avons pas parlé jusqu’ici f n’est pas uniquement formée de cellules nerveuses; elle est mêlée de libres transverses appartenant au tissu général, et de cellules ovoïdes sans caractère spécial, qui se rattachent au même tissu. Les cordons nerveux de la Ligule ne sont pas situés au bord de l’anneau, mais à peu près à la hauteur du quart intérieur ; nous avons cherché leur terminaison postérieure, mais le résultat de nos recherches ne nous satisfait pas complètement.
M. E. Blanchard étudia le premier, le système nerveux de la Ligule au point de vue anatomique ; il réussit à l’isoler par la dissection. Sa description et son dessin sont fort exacts, il a vu les troncs longitudinaux et l’anastomose antérieure ; et il a trouvé de plus deux gros cordons partant de l’anastomose pour aller se porter à droite et à gauche dans les lobes de la ventouse. Nos coupes ne nous ont pas montré ces deux branches antérieures, mais nous ne doutons pas qu’elles puissent exister.
Pour Steudener, qui étudia le système nerveux de la Ligule au point de vue histologique, «die Beschaffenheit der Seitenstrange in den Gliedern die » Bothriocephaliden und Liguliden stimmt vollstandig mit der bei den Taenien » uberein; sie hestehen aus sehr feinen Fasern denen auch hier niemals irgendwelche Zellen beigemischt sind. »
Or, pour cet auteur, le système nerveux des Cestodes est formé d’un fin réseau dont les mailles sont remplies de fibres fines, et on ne trouve jamais ces fibres mêlées de noyaux ou de cellules. Toutefois, dans la tète les choses sont un peu différentes, et, en place des fibrilles enfermées dans les mailles, on trouve de gros noyaux nucléolés. Les cellules auxquelles appartiennent ces noyaux, dit Steudener, doivent être extrêmement délicates, « car je n’ai )> jamais pu les voir en bon état. » (1)
(1) Schneider , Untersuchungen über Plathelminthen, XIV Berichi oberhessischen Gesellschaft für Naturund Helkünde , 1873 , p. 99.
Ainsi que nous l’avons dit, et bien qu’en pense Steudener, on retrouve parfois intactes les cellules nerveuses des Ligules sexuées ; les éléments que cet auteur appelle des noyaux se montrent avec des caracères cellulaires très nets, et nous venons de dire pourquoi on ne trouve pas de véritable cellules dans les mailles. Steudener, après Schneider, (1) a revu l’anastomose nerveuse que nous avons décrite au point de vue histologique ; il ne mentionne pas l’observation de M. E. Blanchard, faite vingt- cinq ans avant celle de Schneider.
M. Donnadieu , qui a spécialement étudié la Ligule, dit en parlant de cet animal : « On ne saurait y découvrir un système nerveux. ... ; les auteurs ont dû, sans aucun doute, prendre pour ce système une partie du système vasculaire » (2) ; or, de l’examen du travail de M. Donnadieu il résulte que, par une erreur contraire à celle qu’il attribue aux autres, cet auteur a pris le système nerveux pour un vaisseau.
En effet , le point du corps que ce savant assigne aux deux organes qu’il appelle les deux grands canaux, est précisément celui qu’occupent les cordons nerveux et sa description des deux prétendus vaisseaux ne laisse d’ailleurs pas de doute à cet égard : « leur lumière, dit-il, est étroite, pleine d’un liquide ® épaissi et composé d’éléments granuleux très fins, ils ont une forme ovale :» à côté de ces vaisseaux, continue-t-il, « on en voit deux autres rapprochés, mais beaucoup plus petits, qui communiquent avec les précédents; leur contenu est plus liquide que celui des grands canaux, (fi)» Pour le savant lyonnais, « ces grands canaux latéraux transmettent sur toute la longueur du corps, les matériaux absorbés par lesbothridies. » M. Donnadieu a pu constater au microscope que les éléments qui remplissent ces canaux sont ceux qui forment l’aliment du Gestode ! les considérations que produit cet auteur, pour établir quel est l’aliment du parasite, et le procédé qu’il emploie pour retrouver l’aliment dans les canaux, sont des plus curieux ; ne pouvant songer à les analyser, nous renvoyons au mémoire où elles sont exposées.
(1) Steudener, p. 294. Untersuchungen über den lèineren Bau der Cestoden Abhamll. O. Nalurf. Gesells zu Halle 1877.
(1) Donnadieu. Contribution à l’histoire de la Ligule, Journal de l'Anatomie et de la Physiologie 1877, p. 60. M. Donnadieu, dans son très long historique oublie de citer les travaux de M. Blanchard sur la Ligule ; ils contiennent cependant plusieurs renseignements importants. A propos de sa discussion sur l’hôte normal de ce parasite, M. Donnadieu aurait pu aussi citer l’observation de Ligules chez un canard sauvage, faite parle naturaliste du Muséum.
(5) Donnadieu, loc. cil. p. 53.
(1) Donnadieu, loc. cit. p. 60.
(5) Donnadieu, loc. cit. p. 53.
‘ Extrémité antérieure. — L’étude de la partie antérieure de la Ligule pouvait être particulièrement intéressante ; à part ce qui concerne le système nerveux , nous avons reconnu qu’elle n’était le siège d’aucune différentiation spéciale.
Le système nerveux se termine à la partie centrale et très près delà couche sous-cuticulaire (pi. 1Y fig. 8); les deux cordons longitudinaux, bordés de grosses cellules , marchent l’un vers l’autre et se rencontrent par l’intermédiaire d’une courte commissure , au-dessus de la légère dépression qui relie les deux ventouses. Les vaisseaux dont nous étudierons plus loin les rapports, se prolongent dans la tète jusqu’à l’extrémité ; on peut suivre les fibres longitudinales très haut , elles vont se perdre en divergeant dans la zone sous-cuticulaire. Gomme la coupe horizontale que nous avons dessinée passe par la zone centrale , elle ne peut montrer les plans musculaires supérieur et inférieur, mais fait voir ses vaisseaux ramifiés , ses fibres entrecroisées, et ses cellules jeunes ; on peut y observer de nombreux corpuscules calcaires.
Une autre coupe horizontale, menée au delà du parenchyme, dans un plan inférieur ou supérieur à la zone centrale et par conséquent au travers d’une ventouse, nous fait voir des libres longitudinales qui vont s’insérer dans lazone sous-cuticulaire. Notre coupe passe par cette masse épaisse de muscles longitudinaux dont nous avons parlé tout à l’heure ; on voit que l’insertion de ces éléments n’offre rien de particulier.
La section de la ventouse nous montre que ces organes ne sont que de simples dépressions peu profondes , qu’ils ne présentent aucune différentiation spéciale , et qu’ils ne sont pas mus par des éléments particuliers. Les ventouses de la Ligule sont donc très différentes des appareils parfois compliqués que l’on rencontre chez les Tænias. Elles sont situées l’une à la partie dorsale , l’autre à la partie ventrale. Ces organes ne semblent guère devoir être utiles aux Ligules, à moins qu’elles ne soient susceptibles de subir une de ces modifications dont nous parlerons à propos du Schistocéphale. Je n’ai jamais trouvé de Ligule adhérente par cette partie du corps , bien que j’en aie observé un bon nombre, immédiatement après la mort de leur hôte.
Les ventouses suffisent parfaitement pour faire reconnaître , même à l’œil nu, la partie antérieure de la Ligule et pour permettre de la distinguer de la partie postérieure ; d’ailleurs, la forme de ces deux extrémités est assez différente.
La figure 6X pi. Il représente, en grandeur naturelle, une portion
de Ligule prise à la partie antérieure du corps. On voit que . sur une étendue de près de deux centimètres , les anneaux sont marqués avec la plus grande netteté, tandis que , plus loin , on ne peut plus les distinguer ; les dépressions et les rides que l’on remarque à la suite de .la partie annelée s’enchevêtrent , deviennent irrégulièrement alternes, ou même sont disposées sans aucun ordre. La partie annelée ne m’a présenté rien de particulier au point de vue de la structure, dans l’animal asexué . Je n’ai pas vu ces anneaux mûrs dans les Ligules sexuées et je n y ai même pas trouvé de rudiments d’organes. Il serait cependant bien intéressant de savoir si, dans cetteportion de l’animal, les ovaires alternent ou s’ils sont distribués symétriquement.
L’annélation de la partie antérieure de la Ligule peut se voir à l'œil nu sur l’individu bien développé , et déjà Bremser avait très-nettement figuré cette disposition (1). M. Donnadieu , dit cependant que « lorsque la Ligule a atteint une certaine dimension , ses anneaux sont si peu distincts et si étroits , que le corps prend l’aspect strié , observé et décrit par tous les auteurs » (2).
- Nous verrons plus loin , à propos des organes génitaux de la Ligule, comment il faut comprendre les anneaux chez cet animal.
Citons maintenant un fait qui n’a pas encore été signalé, et qui ne trouverait guère sa place ailleurs dans ce mémoire. On voit dans la zone intermédiaire de la Ligule, entre la zone sous-cuticulaire et les muscles longitudinaux proprement dits, un système de fibres musculaires longitudinales , groupées en petits faisceaux ovoïdes , très rapprochés , que nous avons figurés pi. Vil fig. 5. Ces. fibres , quoique très nettes ne sont pas toujours faciles à distinguer au milieu des tissus. Je les ai rencontrées dans la partie annelée , mais je les ai retrouvées aussi dans la partie moyenne d’une Ligule sexuée.
Extrémité 'postérieure. — L’extrémité postérieure ne présente pas toujours le même aspect chez la Ligule ; il arrive assez souvent qu'elle se rétréci brusquement pour se terminer en une sorte d’appendice, très étroit d’ordinaire, très court, mais que j’ai vu atteindre jusqu’à un centimètre de longueur. L’étude des tissus qui constituent cet appendice montre qu’il a
(1) . Bremser. Icônes helminthum , t. XI , f. 20.
(2) . M. Donnadieu, pour montrer que la Ligule est formée d’anneaux, a eu l’idée de prendre des jeunes Ligules et de les plonger dans l’eau bouillante ; il les voit alors bien articulées vers la partie antérieure, confusément divisées à la partie postérieure. M. Donnadieu ne paraît pas avoir songé à. l’obser vation directe.
subi, depuis longtemps , une transformation conjonctive complète, et que des rudiments ne se sont pas formés à son intérieur ; il n’est pas douteux que cette partie n’ait été frappée d’un arrêt de développement. D’ailleurs, ses tissus sont en parfaite continuité avec ceux du reste du corps, et ils ne présentent d’autres différences histologiques que celles que nous venons d’indiquer. On remarque , toutefois , que les fibres longitudinales qui se rendent dans l’appendice, diminuent de plus en plus en nombre, pour se perdre dans la zone sous-cu ticulaire.
Quand l’appendice dont nous parlons n’existe pas à l’extrémité de la Ligule, j’ai plusieurs fois observé à sa place, une grande lacune qui communique avec l’extérieur. Cette lacune est dépourvue de parois propres et elle n’est pas tapissée par une cuticule ; son aspect fait croire qu’elle est due à une déchirure ; son mode de formation rappellerait donc celui du foramen caudale , tel qr.e nous l’avons décrit à propos des Tétrarhynques et du Cysticerque du Lapin (1).
J’ai vu des vaisseaux se perdre dans cette lacune ; j’en ai vu d'autres, lorsque l’appendice existait , aller se terminer, à l’extérieur pour ainsi dire, au ras de la cuticule : toutefois, dans ce dernier cas , ils semblaient obturés par une très mince membrane anhiste. De nouvelles observations sur ce point seraient nécessaires.
La lacune postérieure dont nous venons de parler me paraît déterminée par la chute de ce petit appendice. Celui-ci représenterait donc la vésicule des Tétrarhynques et des Tænias à Cysticerques.
L’arrêt de développement dont est frappée cette partie, peut venir de ce que, à une certaine époque, à un stade très jeune , elle servait d’abri à la partie antérieure du corps, invaginée dans la partie postérieure, comme chez le Cysticerque de l’Arion ou certains Cysticerques de la Souris, dont la vésicule est considérablement réduite. L’étude du développement de la jeune Ligule montrera ce que cette interprétation peut avoir de fondé.
« A l’extrémité postérieure du corps de la Ligule, dit M. Donnadieu (2),
(1) R. Moniez. Essai monographique sur les Cysticerques, Travaux de l'Institut soologiqae de Lille t. III, 1880.
(2) Donnadieu, Contribution à l’histoire de la Ligule p. 60.
» on voit tous les tubes se terminer en cæcum et se diriger à ce moment tous » ensemble vers l’extrémité elle-même. Aussi , viennent-ils former un » paquet de tubes fermés qui ne communiquent entre eux que par les anasto- » mqses ordinaires et qui ne présentent à leur extrémité aucun organe qui » puisse rappeler une vésicule pulsatile. Cette vésicule fait ici totalement » défaut. »
Nous ne pouvons partager l’avis de M. Donnadieu pour le mode de terminaison des tubes. La figure qu’il donne à ce sujet ne concorde pas avec ce que nous avons observé et il semble n’avoir vu ni la vésicule , ni l’appendice que nous avons décrit.
Vaisseaux. Les vaisseaux de la Ligule sont de deux ordres ; on en trouve dans la zone centrale et dans la zone sous-cuticulaire ; ces derniers n'étaient pas connus.
Les vaisseaux de la zone centrale sont entourés de cellules que la Fig. 8 Pl. VI n’a pas suffisamment marquées, mais que l’on voit dans les Fig. 13 et 14 Pl. III. Ces éléments s’attaclient aux vaisseaux dans tout leur trajet et par toute leur circonférence. On les observe aussi sur les ramifications. Leurs caractères sont d’être très volumineux, grenus, nullement vitreux; ils ne donnent jamais naissance à des corpuscules calcaires. Par une extrémité, ces éléments se rattachent aux fibres des parois des tubes, tandis que par l’autre, ils se continuent avec les tissus de la zone centrale. Nous considérons- ces grosses cellules comme douées de propriétés contractiles. Nous avons déjà vu plusieurs fois des formations analogues, et nous en rencontrerons fréquemment encore autour de différents organes, chez les Cestodes. Comme nous l’avons déjà dit, nous les regardons volontiers comme des cellules résiduales provenant des rudiments, et non employées dans la formation des parois des organes.
Les vaisseaux de la zone centrale nous ont paru très variables comme nombre et comme disposition. Sous ce rapport, ils ne rappellent en rien ce que nous connaissons dans beaucoup de types, comme par exemple, le Tænia serrata. Chez un cerf: ndividu, j’ai trouvé dans la zone centrale, six vaisseaux semblables entre eux et assez régulièrement disposés sur une même ligne, qui était le grand axe de l’anneau; sur un autre, je n’ai pu reconnaître qu'un vaisseau, et d’un seul côté; souvent, j’ai observé deux vaisseaux dans la même zone. Un individu qui présentait deux vaisseaux de chaque côté, nous en a montré une fois un troisième, à demi-encastré dans le système
nerveux. Sur un autre exemplaire, il m’a été impossible de découvrir tracede vaisseau dans la zone centrale, bien que je l’aie examinée sur une grande étendue et en plusieurs points de l’individu. Cependant il m’a paru qu’aucun vaisseau n’existait en dehors du cordon nerveux.
J’ai étudié les Ligules par la méthode des coupes. Il est possible que leur séjour dans l’alcool, en contractant les tissus, m’ait empêché de hien voir ces organes ^ assez difficile à étudier, par suite de l’irrégularité de leur situation. Je dois dire, toutefois, que si les branches fines ont échappé à mon observation, il n’a pu en être de même des gros troncs , grâce aux caractères que leur donnent les cellules musculaires qui les entourent.
La fig. 8 pl. YI reproduit un aspect que j’ai plusieurs fois rencontré sur des coupes horizontales sans que je puisse cependant affirmer qu’il soit constant. Trois troncs longitudinaux émettent des branches d’anastomose nombreuses et irrégulières, et plusieurs d’entre elles ont une disposition transversale qui fait d’autant plus songer aux vaisseaux transverses de certains Cestodes , que la coupe est pratiquée dans la partie annelée de la Ligule. Quoiqu’il en soit de ce rapprochement , je dois faire remarquer que la fréquence des anastomoses et l’étendue sur laquelle une branche très volumineuse accompagne quelquefois le tronc qui lui a donné naissance , peuvent très facilement induire en erreur au sujet du nombre des vaisseaux de la zone centrale. Des injections fines pourraient être employées pour voir complètement l’appareil vasculaire des gros troncs.
Il en est autrement des vaisseaux que nous avons découverts dans la zone sous-cuticulaire ; ces derniers sont disposés régulièrement. Nous avons indiqué leurs rapports dans la fig. 11 , pl. YI, qui représente schématiquement la moitié d’un anneau jeune.
Les vaisseaux sous-cuticulaires sont larges et assez nombreux. Il n’est pas toujours facile de les voir, car le caractère des vaisseaux de la zone centrale leur manque : ils ne sont pas entourés d’une zone de cellules musculaires. C’est naturellement chez les Ligules asexuées que ces organes peuvent s’étudier le plus facilement.
Les vaisseaux sous-cuticulaires se prolongent dans l’appendice terminal de la Ligule lorsque cet appendice existe. 11 est probable que ces organes ont des communications entre eux sur leur trajet, au moyen de branches latérales. Je ne les ai pas étudiés à ce point de vue. Quoi qu’il en soit, les vaisseaux de la zone centrale et les vaisseaux sous-cuticulaires communiquent
entre eux par de larges branches aux deux extrémités de l’animal; je n’ai rien trouvé qui ressemblât à un vaisseau circulaire. Je possède une préparation où l’on voit un vaisseau sous-cuticulaire passer à plein canal dans un autre vaisseau sous-cuticulaire du côté opposé en formant ainsi une anse complète.
Chez la Ligule, dit Steudener (1), le système vasculaire commence à la partie antérieure par deux vaisseaux étroits qui forment progressivement une série de vaisseaux longitudinaux au nombre de 14 à 18. Ces vaisseaux sont situés « dicht unter den Sulcuticularzellen » et ils présentent de nombreuses anastomoses. Le dessin que Steudener donne à l’appui, contredit formellement son texte , car il ne montre que des vaisseaux appartenant à la zone centrale. Il est probable qu’il y a une erreur d’impression portant sur les mots que nous avons soulignés.
Quant à M. Donnadieu, nous avons vu qu’il a pris le tronc nerveux pour un vaisseau. Les vaisseaux sous-cuticulaires lui ont échappé, et il n’a vu dans la zone centrale, qu’un seul vaisseau de chaque côté ; entre ces vaisseaux de la zone centrale, s’étendrait, d’après cet auteur, un réseau très tin et très délié.
Ligule asexuée.
Rudiments. Nous devons dire tout d’abord que, pour la commodité du langage, nous donnerons le nom d’anneau à toute portion de Ligule renfermant un système génital complet, même dans les cas où rien ne le marque à l’extérieur et bien que les différents systèmes génitaux soient en connexion, les uns avec les autres. Nous justifierons plus loin d’ailleurs cette manière de voir. Bornons-nous à dire maintenant que la disposition des fibres musculaires sur les coupes sagittales ne peut laisser de doute sur l’existence d’anneaux distincts, bien qu’imparfaitement séparés. L’arrangement de ces fibres est exactement le même que chez les Cestodes dont les anneaux sont le mieux définis. Les organes génitaux de la Ligule, au lieu d’être en partie marginaux comme chez le Leuckartia , sont disposés à la face ventrale du corps, où le vagin et la poche péniale s’ouvrent côte à côte. Il ne se forme aucun rudiment dans les parties latérales de l’anneau.
La première indication d’organes que nous ayions observée est représentée
(1) Steudener. Untersuchung. iib. den feineren Bau der Gestoden Abhandl. d. naturf. Gesell. zu Halle 1877, p. 289.
en coupe horizontale pl. V, fig. 6. Au sein des tissus jeunes que nous avons décrits et qui offrent un réticulum de la plus grande netteté , les éléments embryonnaires se développent en masse, sous forme de cellules ovoïdes ou fusiformes, finement granuleuses, rattachées aux tissus par leurs prolongements. Ce rudiment est l’origine de la poche péniale, du vagin et du tubematrice; l’ovaire n’est pas encore indiqué.
La fig. 1 delà pl. YI nous donne un stade ultérieur fort intéressant. Cette coupe, bien que prise un peu haut dans le rudiment, correspond à l’amas cellulaire rt de la fig. 6, pl. Y; une certaine étendue de la zone centrale de l’anneau s’est différenciée , les tissus y ont un aspect différent, les fibres sont beaucoup moins nombreuses, et les forts grossissements montrent que le tissu réticulaire y a acquis la prédominance. La moitié de cette zone est bordée d’un cercle de cellules d’où s’étendent des traînées celluleuses anastomosées ; ce cercle et ses dépendances font partie de l’ovaire. On peut conclure, d’après l’inspection de cet organe, que la masse principale de l’ovaire alterne selon l’anneau, de sorte que si l’on soudait les ovaires de deux anneaux qui se succèdent, on aurait une figure parfaitement symétrique. Nous reviendrons plus tard sur ce fait.
Une coupe sagittale (pl. YI, fig. 2) complète la fig. 1 pl. YI. On y voit, s’élevant en hauteur, le rudiment des tubes rt. Une ligne celluleuse, en forme de M qui reçoit, dans son angle rentrant le rudiment des tubes r£, indique la forme de l’ovaire; elle a été marquée par erreur me. Le rudiment ovarien double la saillie des muscles circulaires. Cette coupe nous marque que le rudiment de l’ovaire, disposé tout d’un côté du jeune anneau, décrit de haut en bas la même figure qu’il fait de droite à gauche, et forme ainsi une gouttière, ouverte vers le centre de l’anneau .
On peut voir, dans la même figure à l’extrémité des deux angles à sommet supérieur formés par l’ovaire, une ligne celluleuse ascendante qui, pour nous , marque le rudiment de l’ovaire central. Il est inutile de faire remarquer que cette coupe passe près du centre de l’anneau et par conséquent bien loin au-delà de l’amas principal des ovules.
Les coupes fig. 1 et 2, pl. YI, étant perpendiculaires l’une à l’autre, donnent l’idee de la forme générale de l’ovaire. Les rudiments , étudiés en coupe verticale, fig. 4, pl. Y, sont très instructifs. On remarque d'abord une dépression accentuée du point de l’anneau où s’aboucheront les organes génitaux. Le rudiment de la poche péniale, jojt?, est, très volumineux ; on distingue la partie
bb, qui donnera naissance au bulbe; elle se prolonge par un tube mince, sp dont nous étudierons plus loin les transformations. Ce tube est renverse sur le vagin. Tout à côté se trouve un second rudiment , celui du vagin et du receptaculum seminis. La partie qui va donner naissance à ces organes est très allongée, elle est marquée rs. Un troisième rudiment, presque horizontal, est situé au-dessous des deux précédents ; c’est le conduit des matières vitellogènes, le vitelloducte. Celui-ci et le vagin lui-mème, naissent au voisinage l’un de l’autre, dans la zone intermédiaire; ils semblent se croiser, du moins ai-je cru voir ce fait sur plusieurs préparations. Ces deux organes se réunissent par leur autre extrémité, en un rudiment commun, dirigé verticalement. Celui-ci se prolonge de part et d’autre, un peu au-delà de leur insertion, marquant ainsi le jjoint où prendront naissance des formations importantes : l’inférieure, pv, qui se confond encore avec l’ovaire, formera le pavillon mal défini de l’animal parfait, la supérieure, mt^ montre les premiers rudiments du tube dans lequel se développeront les œufs. Ces différents rudiments sont tous formés par des cellules semblables entre elles et qui ont tous les caractères des éléments de même valeur chez les autres Cestodes. ;
Spermatozoïdes . Les rudiments des spermatozoïdes apparaissent de très bonne heure à la partie dorsale de la Ligule, sous forme de petits groupes de cellules qui se continuent avec le tissu du parenchyme, et qui montrent une grande sensibilité avec les réactifs colorants. L’accroissement de ces follicules se fait de haut en bas, mais ils restent toujours très nettement dorsaux. Les testicules forment une série de chaque côté des tubes génitaux ; ils s’élendent également à droite et à gauche du cordon nerveux.
L’étude de ces organes chez les Ligules asexuées qui ont atteint leur maximum de développement, montre que les produits mâles commencent toujours leur évolution avant que l’animal arrive chez son hôte définitif, mais ils atteignent leur complet développement chez ce dernier seulement ; ils ne dépassent pas le stade en rosette chez l’animal asexué. On voit dans les follicules testiculaires d’une Ligule à ce degré d’évolution, les éléments séminaux plus ou moins développés ; les uns sont disposés comme les barbes d’une plume , à droite et à gauche d’une fibre , les autres présentent deux ou trois prolongements que l’on peut suivre parfois dans les tissus voisins , enfin un certain nombre d’entre elles , refoulées par les cellules centrales , s’aplatissent en formant çà et là une sorte d’enveloppe au follicule. On peut aussi trouver
des éléments cellulaires adhérents aux tissus par un seul point, comme il est fréquent de les voir dans l’ovaire du Leuckartia .
L ovaire , bien marqué dans la coupe que nous venons de décrire, comme dans les précédentes, d’ailleurs, présente différentes particularités. La partie située parallèlement à la face ventrale et qui se montre sous forme de traînées anastomosées , ne constitue pas l’ovaire tout entier : une autre partie, intéressante surtoutaupoint de vue des comparaisons à établir entre les différentes formes de Gestodes, occupe le centre de l’anneau et y montre les caractères principaux de l’ovaire du Leuckartia. Gomme nous n’avons guère étudié cette partie que chez l’animal adulte , nous y reviendrons plus loin.
La portion de l’ovaire située contre la face ventrale , nous a paru varier notablement chez les divers individus et parfois dans les différents points d’un même ovaire (1). Moins fréquemment, chez les Ligules asexuées ayant atteint le • maximum de leur développement, les * éléments de l’ovaire sont très nets et bien distincts les uns des autres ; ils présentent ces prolongements que nous sommes habitués à rencontrer sur les ovules des Gestodes et qui les rattachent aux tissus. D’autres fois, les ovutes semblent privés de prolongements distincts, ils sont mal délimités et même soudés ensemble , prenant ainsi l’aspect de tubes dans lesquels on peut parfois trouver des cellules libres, avec leurs noyaux très nets. Dans les deux cas , les différentes traînées ou boyaux s’anastomosent d’une façon très intime.
Les différences que nous venons de signaler dans la structure de l’ovaire s’expliquent, selon nous, très facilement. Le mode de formation typique est celui du premier cas ; il paraît se rencontrer chez les Ligules asexuées qui ont atteint le maximum dë leur développement. Il semble qu’à la longue les ovules, en augmentant un peu à la fois de volume, se soudent pour former ces espèces de boyaux dont nous venons de parler. Soit par l’action de l’alcool, soit que cela existe naturellement, on voit très souvent ces tubes pourvus d’une paroi très nette. On peut croire que la partie périphérique des boyaux formés par la coalescence des ovules, s’est différenciée en membrane et que le noyau avec son nucléole entouré de protoplasme,
(i) Une particularité qui n’a pas lieu de nous étonner, si nous réfléchissons au mode général de formation des ovules chez les Gestodes , consiste en ce qu’il n’est pas rare d’observer une bande ovarienne, pénétrant entre les fibres musculaires et s’étendant même au-delà, dans la zone intermédiaire.
s’est détaché de cette membrane (1). C’est du moins l’impression qui m’est restée de l’examen de beaucoup d’ovaires de Ligules jeunes, mais des observations plus approfondies seraient nécessaires pour trancher la question. Des faits analogues se passent aussi chez le Scbistocépbale, autre type qui acquiert un grand développement dans son premier hôte , et qui y séjourne un temps bien déterminé, . Signalons à propos de la coupe horizontale de la Ligule (Fig. YI, Fl. 1), une particularité qui n’est pas dépourvue d’intérêt : on peut remarquer que les boyaux ovulaires partis des pôles de l’ellipsoïde formé par l’ovaire, sont plus fournis d’un côté que de l’autre dans chaque anneau, et cela en alternance. En même temps, dans chaque anneau, un des deux côtés de l’ellipsoïde lui-même est beaucoup plus fourni que l’autre côté. Si nous prenons deux anneaux qui se suivent, nous verrons que ce sont précisément les deux côtés opposés qui présentent le même caractère. L’alternance des ovaires se poursuit donc jusque dans les plus petits détails.
Notons, pour finir, que si la disposition que nous venons de décrire forme la règle, on peut rencontrer, nous ne pourrions dire avec quel degré de fréquence, des anomalies dont il ne faut pas cependant s’exagérer la valeur. Parfois, l’ovaire semble être symétrique, ou bien, deux fois de suite, l’ovaire est situé du même côté. Tous les Gestodes nous présentent des monstruosités analogues, qui doivent être plus fréquentes chez la ligule, étant donnée sa constitution particulière qui facilite beaucoup les chevauchements.
Vitellogènes. — Les glandes vitellogènes n’étaient pas connues chez la Ligule. Ces glandes qui, chez le Leuchartia , naissent à la partie inférieure de la zone centrale, au point occupé par l’ovaire chez la Ligule, se forment ici dans l’espace que nous avons appelé la zone intermédiaire et qui s’étend des couches sous-cuticulaires aux muscles longitudinaux. Ces glandes régnent sur tout le pourtour de l’anneau, sauf à la face inférieure, à la hauteur du point où se forment les organes génitaux, et dans une courte zone correspondante à la face supérieure (PI. V, fig. 5). La fig. 4, PI YI), montre qu’elles ne s’interrompent pas en passant d’un anneau à l’autre.
Les follicules vitellogènes sont ovoïdes, très rapprochés les uns des autres ,
(1) J’ai vu plusieurs fois une prolifération endogène dans l’ovaire. Je ne saurais dire si ce phénomène est de quelque importance au point de vue du développement de cet organe , ou s’il est en relation avec la présence des véritables boyaux que l’on y constate quelquefois.
formés d’éléments serrés qui sont de belles et grandes cellules nucléées , bipolaires ou pluripolaires. Par le développement de nombreux granules à l’intérieur des cellules, les follicules arrivent souvent à confluer. Aucun tube ne relie ces glandes entre elles, ni avec le tube collecteur dont nous avons décrit l’aspect. Toutefois, nous devons dire que le tube collecteur des vitellogènes, descend d’abord, par son rudiment., jusque dans la zone où se trouvènt les glandes, marquant ainsi, semble-t-il, des rapports analogues à ceux du pavillon avec les ovules (PI. Y, fig. 4).
Nous n’avons jamais trouvé de Ligule asexuée dont les rudiments fussent à un stade de différentiation plus élevé que celui que nous venons de décrire bien que nous ayons observé un grand nombre d’individus.
M. Donnadieu a aussi étudié la Ligule asexuée, mais il ne touche pas aux questions d’histologie et d’histogénèse. Après avoir répété ce que l’on savait avant lui sur les testicules, il dit que les autres parties de l’appareil reproducteur sont à peine ébauchées et qu’on les trouve à la face vemtrale. D’après lui, elles consistent en un gros tube entouré de deux tubes plus petits : tous trois ont la même direction sur le côté ; ils sont relativement très courts et paraissent repliés à leur extrémité. Ils s’abouchent ensemble vers une dépression au niveau de laquelle les lamelles épidermiques se séparent, pour former un vide qui sert d’ouverture à une poche plus ou moins renflée qui deviendra plus tard la matrice.
Or, d'après M. Donnadieu, « les organes reproducteurs sont irrégulièrement symétriques par rapport à la ligne médiane », ils sont très rapprochés et correspondent aux anneaux ; . . . les sillons de l’épiderme sont bien la trace des anneaux très étroits. Les organes reproducteurs, à part les testicules, sont répétés comme ceux des Cestoïdes, bien annelés (1). « . . .La matrice est tou- » jours unique et occupe le milieu de l’anneau, les testicules sont toujours » symétriques, mais il n’en est pas de même des autres parties. Un tube » séminal est toujours accompagné de deux tubes ovariens, mais ces organes » ne se répètent pas toujours dans le même ordre, et on ne peut établir en » ce qui concerne leur symétrie, de règle exclusive. Les tubes contournés se » voient tantôt à droite tantôt à gauche, tantôt des deux côtés et cela, irré- » gulièrement, sans qu’on puisse apercevoir un ordre fixe. . , * (2). Un dessin
• (1) Donnadieu, Contribution à l'histoire du Ligule , p. 61.
(2) Donnadieu , toc. cit. p. 85.
éclaire la description faite par M. Donnadieu : il représente trois tubes inclinés sans rapports entre eux et un organe ovoïde.
Or, M. Donnadieu n’a pas vu l’ovaire, quelque développé qu’il soit, et les follicules vitellogènes lui ont également échappé, bien qu’extrèmement nets ; des trois tubes qu’il figure, l’un , celui du centre, est ce qu’il appelle le tube séminal; les deux autres sont pour lui les tubes ovariens. C’est ainsi qu’il définit les trois organes dont nous avons décrit les rudiments sous les noms de poche péniale et de spermiducte, de vitelloducte , et de vagin...! Ce que M. Donnadieu , a pris pour la matrice n’est que le rudiment de la poche péniale; le naturaliste de Lyon n’a pas vu ses connexions intimes avec l’un des tubes qu’il appelle ovariens et qui n’est autre que le spermiducte. Nous démontrerons plus loin d’ailleurs, qu’il n’existe pas de matrice chez la Ligule.
Les organes reproducteurs ne sont pas disposés irrégulièrement comme le dit M. Donnadieu, nous nous sommes expliqué à ce sujet ; nous avons beaucoup plus souvent trouvé la disposition que nous avons figurée et il n’est pas douteux, pour nous, qu’elle soit normale. Nous croyons que la disposition des
rides de la cuticule peut parfaitement faire préjuger de la structure interne ; il doit y avoir à cet égard de grandes différences entre les individus. Les coupes horizontales, qui peuvent seules nous éclairer sur ce point, ne sont pas bien commodes à faire, surtout lorsqu’on veut les pratiquer sur une grande surface.
Ligule sexuée.
Produits et appareil mâles. Dans la Ligule arrivée chez son hôte définitif, les spermatozoïdes atteignent vite leur différentiation, et l’on ne tarde pas à voir leurs longues queues enroulées à la périphérie du follicule. Ces éléments ne restent pas longtemps en cet état et des faisceaux se détachent des testicules pour aller se porter aux follicules voisins, établissant ainsi entre ces glandes, de fausses anastomoses qui peuvent même cacher leurs rapports. On voit des faisceaux de spermatozoïdes progresser ainsi entre les mailles des tissus, sans être enfermés dans aucune espèce de tube décrire , dans leur trajet, toutes les irrégularités possibles, en même temps qu’ils se bifurquent, confluent ou s’enflent devant les obstacles. Ils tendent à se rendre à la partie centrale et inférieure de l’anneau où est l’orifice de sortie de la poche péniale. Les spermatozoïdes, rencontrant en ce point les amas d’oeufs ou les tubes-matrices remplis par ces derniers produits, les contournent en suivant
exactement leurs sinuosités et peuvent même pénétrer profondément dans les intervalles qui les séparent. Un observateur non prévenu, étudiant une coupe isolée, prendrait presque ces faisceaux de spermatozoïdes pour une membrane limitant une matrice, (PI. V fig. 3 et 5), mais l’examen attentif d’une coupe isolée, ne permet pas de mal interpréter cette curieuse disposition : la réfringence spéciale et le groupement particulier des spermatozoïdes, empêchent qu’on les confonde avec le tissu réticulé dense, que présente la matrice chez les types voisins. D’heureuses coupes peuvent montrer d’ailleurs ces éléments lorsqu’ils descendent des follicules, et il est toujours facile de comparer le boyau qui contourne les œufs, avec les faisceaux de spermato zoïdes qui sortent des glandes testiculaires.
Les coupes sagittales confirment entièrement ce que nous apprennent les coupes verticales. On voit, dans la fig. 3 PL VI, qu’un fort boyau de spermatozoïdes règne au-dessus des circonvolutions du tube-matrice et est intimemement appliqué sur elles, au point de faire presque croire à une continuité de tissus. En règle générale, les boyaux courent aux sommets du tubematrice et il est rare qu’ils soient rejetés sur le côté comme nous l’avons figuré PI. 3, fig. VI. Notre dessin démontre que ce que l’on pourrait prendre sur une coupe verticale, pour une paroi de matrice, ne descend pas sur les côtés.
Quoiqu’il en soit , les spermatozoïdes tendent à pénétrer dans la poche péniale: ils l’abordent par le large pavillon qui termine cet organe et peuvent ainsi arriver au dehors. J’ai constaté la pénétration dans le pavillon des spermatozoïdes qui contournent le tube matrice.
Les spermatozoïdes en marche ne sont pas nécessairement réduits à des fils terminés par une tète extrêmement petite, comme c’est le cas général chez les Gestodes. On peut trouver des boyaux de spermatozoïdes dont toutes les têtes sont relativement très grosses, ils prennent alors un aspect tout particulier qui pourrait induire en erreur. Gela est dû peut-être à la largeur des mailles du parenchyme qui facilite le déplacement de ces éléments, avant qu’ils soient devenus absolument filiformes.
L’appareil mâle est indiqué chez l’animal asexué par une grosse masse celluleuse , rudiment de la poche péniale , surmontée par un renflement qui est l’origine du bulbe: ce dernier organe est prolongé par le rudiment du spermiducte qui se perd dans les tissus (pl. V fig. 4).
Le rudiment de la poche péniale est primitivement placé au-dessus de la zone musculaire circulaire; il descend chez l’animal sexué jusque sur la
cuticule , en refoulant de part et d’autre les faisceaux musculaires longitudinaux; en même temps, il se creuse d’un canal et se met en communication avec l’extérieur, tandis que ses gros éléments se transforment en un réticulum, (pl. V ûg. 3 et 5).
L’étude du rudiment de la poche péniale démontre, d’une façon péremptoire à notre avis , que les différents rudiments ne sont nullement des formations indépendantes , distinctes des tissus dans lesquels elles sont plongées. On voit que la paroi externe de cet organe est formée de fibrilles qui se continuent avec celles de la zone centrale , que les fibres circulaires pénétrent dans son intérieur , s’y ramifient ou s’y perdent , qu’il y a , en un mot , continuité entre les tissus de la zone centrale et ceux de la poche péniale, tellement que, en descendant entre les couches sous-cuticulaires , cet organe entraîne avec lui les fibres musculaires circulaires. Nous retrouverons des faits identiques en étudiant les Schistocépliale et le Bothriocéphale large.
Le canal qui traverse la poche péniale présente des dilatations très accentuées : il se continue à travers un bulbe beaucoup moins nettement caractérisé que l’organe homologue du Bothriocéphale et du Schistocépliale, et il débouche finalement dans le spermiducte.
Les parois du bulbe sont formées à la périphérie par des libres qui se continuent avec celles de la poche péniale. A l’intérieur, cet organe présente surtout des cellules fusiformes dirigées vers son sommet et qui se continuent par des fibres formant le spermiducte. En résumé , c’est un appareil très musculeux, qui doit raccourcir le spermiducte et le faire ouvrir en le tendant sur les tissus environnants.
Le spermiducte est assez court : les éléments fusiformes qui constituent son rudiment, se transforment en fibres réticulées. La plupart du temps, le spermiducte présente l’aspect que nous avons figuré fig. V,pl. 5, en spd\ il monte d’abord en ligne droite , puis se recourbe en crosse pour se terminer brusquement. En le voyant avec ces caractères, on pourrait se demander comment un pareil organe peut favoriser l’émission des spermatozoïdes. Une disposition que nous avons figurée, pl. Y, fig. 3, en pvsp et que nous avons observée deux fois seulement, nous a paru expliquer le fonctionnement de cet appareil.
En effet, dans ce dessin, le spermiducte, au lieu d’ètre allongé et replié en crosse, se montre court et dilaté en pavillon. C’est de cette manière que l’organe doit se disposer lorsqu’il fonctionne , et nous pensons que la disposition différente décrite plus haut, est celle de l’organe à l’état de repos. Les fibres du spermiducte étant rattachées aux tissus du parenchyme , peuvent
selon nous , sous l’influence de la contraction des éléments voisins , modifier leur forme et se disposer ainsi à l’émission des produits mâles. 11 nous semble probable que les choses se passent d’une manière analogue pour le Schistopbale ? mais nous verrons qu’elles sont très différentes chez le Bothriocéphale large.
D’après M. Donnadieu, les testicules les plus rapprochés de la ligne médiane seuls se développent en doublant de volume , tandis que ceux des bords latéraux avortent. Chacun d’eux est limité par une membrane transparente et assez épaisse : « Au début , le sac constitué par la membrane limitante , est » rempli d’une substance plasmatique. Plus tard, au moment où le testicule » fonctionne , on voit dans le sac testiculaire plusieurs groupes de cellules » sphériques; elles s’agglomèrent entr’elles pour former un petit nombre de » paquets inégaux qui remplissent le testicule. Chacun des groupes renferme » un nombre variable de cellules et celles-ci se présentent comme de très » petits corps sphériques , dans lesquels la lumière oblique fait apercevoir » des éléments filiformes qui donnent à la cellule l’aspect d’une cellule » couverte de stries fines et courtes . » (1).
Le tube séminal , arrivé à son entier développement , commence par plusieurs branches librement ouvertes dans les tissus ; ces branches sont courtes et nombreuses ; elles s’anastomosent très vite et finissent par former un tube qui va toujours s’élargissant , jusque vers sa partie terminale; il se replie dans le sens de sa longueur, de maniéré à figurer une série d’S ajoutés bout à bout et de plus en plus grands ; ces sinuosités ne sont pas dans le même plan , et une coupe ne les donne que par fragments. Le tube séminal d’après, M. Donnadieu, se rétrécit dans sa partie terminale, et il va s’ouvrir au sommet de la matrice « dans l’écartement formé par les lamelles épidermique qui se séparent du derme. »
Pour M. Donnadieu , le tube séminal rappelle les vésicules séminales des vertébrés. Les éléments spermatiques s’y accumulent ; « mais ces éléments s’y complètent par les sécrétions des parois du tube. Ces sécrétions consistent en une matière visqueuse , au milieu de laquelle les éléments spermatiques
sont englobés, au point de ne pouvoir être reconnus . » La vie du tube
séminal est de courte durée.
(1) Donnadieu. Contribution à l’histoire de la Ligule.
loo
Il semblerait véritablement , en lisant la description de M. Donnadieu et en la comparant avec la nôtre-, que nous avons observé deux êtres très différents. Nous avons pourtant étudié tous deux la Ligule, et la Ligule des étangs de la Bresse. Gomment expliquer ces divergences ?
11 y a d’abord des erreurs comme celles qui concernent l’existence d’une paroi aux testicules et l’atrophie de certains de ces organes. Ce que nous avons dit de la formation des spermatozoïdes, et ce que nous en dirons plus loin, est contraire à l’opinion de M. Donnadieu, sur l’existence d’une « substance plasmique, dans le sac testiculaire. »
Nous avons constaté que la Ligule se comporte exactement comme les autres Cestodes, au point de vue de la formation des spermatozoïdes. Ce que dit cet auteur de « paquets inégaux, de cellules » nous prouve d’abord qu’il a compris fort imparfaitement ce que nous avons appelé le stade en rosette, ensuite qu’il n’a rien vu d’autre : s’il parle de cellules contenant des éléments filiformes, il ne désigne nullement par là les spermatozoïdes ; la queue de ces éléments, en effet, ne se forme pas à l’intérieur d’une cellule. Le dessin qu’il donne à l’appui, montre tout simplement des cellules granuleuses quelconques, et l’on ne comprend pas d’ailleurs comment des spermatozoïdes filiformes comme ceux des Cestodes, peuvent donner à une cellule l’aspect strié.
On se rappelle que M. Donnadieu applique le nom de tube séminal au vagin et au receptacnlum seminis qui le prolonge. On est en droit de supposer qu’il donne toujours le même nom au même organe, quel que soit l’état de développement de l’animal, l’on se demande alors par quelle transformation le rudiment de l’organe, tel qu’il existe dans la larve , peut donner naissance à ce que l’auteur appelle du même nom chez l’animal sexué. D’autre part, nos dessins du vagin chez l’animal sexué, n’ont pas l’ombre de rapport avec ceux du naturaliste lyonnais.
Le lecteur pourrait rester perplexe, s’il ne remarquait que la description du — « tube séminal » de la Ligule correspond assez bien à celle de l’ovaire. Or M. Donnadieu n’indique pas de rapports entre ce « tube séminal» et les testicules, et il cherche à expliquer comment il se peut qu’il n’y ait pas de spermatozoïdes visibles dans cet organe collecteur des produits mâles. 11 ne faut pas oublier, d’autre part, que M. Donnadieu n’a pas vu l’ovaire.
fl) Donnadieu, loc. cit. fig. 53.
En résumé, pour nous, M. Donnadieu a pris chez la Ligule asexuée le vagin pour l’organe collecteur des spermatozoïdes, et, dans la Ligule sexuée, il a confondu cet organe collecteur avec l’ovaire.
De plus il s’est complètement trompé au sujet du testicule et du développement des spermatozoïdes. Il n’y a donc pas à discuter ses idées relatives à nue sécrétion destinée à parfaire les éléments mâles.
APPAREIL FEMELLEs
Le pavillon de la Ligule, dont nous avons représenté l’aspect PL Y, fig. 3, est beaucoup moins différencié que celui du Leuckartia et des autres types que nous étudierons plus loin ; il est très largement ouvert, passe aux tissus voisins par son extrémité, et semble dépourvu de musculature propre. Cet organe est très court, il continue sans transition le tube vertical qui reçoit le vitelloducte et le vagin. Nous avons vu combien peu, à l’état asexué, son rudiment pouvait se délimiter de celui de l’ovaire, ce manque de différentiation persiste à l’état parfait .
Le vitelloducte ne présente rien de particulier ; à part le renflement qu’il ofïre avant de déboucher dans le tube-matrice.
Le vagin , après avoir décrit qnelques ondulations , se dilate et forme un large rece'ptaculum seminis , déjà esquissé chez la Ligule asexuée ; il s’ouvre tout à côté du vitelloducte . C’est tout au commencement du tube-matrice , après la rencontre des ovules avec les spermatozoïdes et les granules vitellins, que se passent, pour les œufs, les modifications dont nous avons parlé à propos de ]’ embryogénie de la Ligule.
Comme nous l’avons vu, l’ovaire présente des particularités intéressantes : rappelons sa disposition en gouttière , l'arrangement particulier des boyaux qui forment sa masse principale , enfin la disposition des cellules qui constituent ce que nous avons appelé l’ovaire central. A l’état sexué, la partie développée dans la zone centrale a subi quelques modifications, et elle rappelle nettement l’ovaire du Leuckartia , par sa situation et la forme de ses éléments. Les ovules qui le composent sont souvent disposés comme les barbes d’une plume, et ils s’insèrent par un ou plusieurs points (PL Y, fig. 5, PL VI, fig. 4). Il semble difficile de dire ce qu’il advient de ces éléments , par quelle voie ils arrivent au pavillon , s’ils se développent sur place, ou s’ils entrent en régression comme les formations homologues du Bothriocéphale ,
Pour ce qui concerne toute la partie de l’ovaire de la Ligule située contre la face ventrale , nous l’avons suffisamment décrite pour qu’il soit inutile d’y revenir.
Partant de cette considération que l’ovaire central , tel que nous l’avons étudié chez le Leuckartia , marque un état primitif, nous nous demanderons comment on peut rattacher à cette disposition, l’ovaire plus compliqué de la Ligule. Cela nous semble assez facile. Nous savons que, chez cet animal, l’ovaire n’est pas symétrique, mais latéral. Il nous faut donc expliquer d’abord, pourquoi les organes génitaux sont situés au milieu de l’ovaire, ensuite, comment celui-ci présente la configuration en gouttière que nous avons figurée , enfin, à quoi correspond cette disposition en demi-ellipse, si particulière à la Ligule , et que montrent les coupes soit sagittales, soit horizontales.
Si nous admettons, comme semblent l’indiquer les apparences, que les organes génitaux de la Ligule, tube-matrice , vagin et poche péniale , sont situés au milieu de l’ovaire , nous devons reconnaître que nous avons ici une exception à ce qui se passe chez des types relativement voisins de la Ligule, comme le Leuckartia , VAbothrium , le Schistocéphale et le Bothriocéphale. En effet, chez ces animaux, tout aussi bien que chez des espèces fort éloignées, les Tænias du type T. serrata , par exemple' les organes génitaux sont situés en avant de l’ovaire. D’un autre côté , cette disposition de l’ovaire en gouttière semble d’une interprétation invraisemblable, si nous raisonnons par analogie, car elle ne se rencontre nulle part, chez les Gestodes.
Un fait que je ne connais jusqu’ici que chez la Ligule, mais que l’on pourrait retrouver chez d’autres formes à anneaux aussi peu individualisés , me paraît montrer dans quel sens l’explication doit être donnée.
Les éléments qui réunissent deux ovaires , sont évidemment des éléments surajoutés, des formations secondaires (1). Il nous faut rechercher ce qui les représente chez la Ligule , et quel peut être l’ovaire primitif. Si nous prenons, comme point de départ, la partie de la coupe sagittale fig. 2, PL VI, limitée par la ligne d’ovules qui forme un angle tourné vers le haut, et si nous admettons que cet anneau s’étend à droite et à gauche , de manière à renfermer le rudiment complet des organes génitaux , nous aurons ainsi construit un anneau qui présentera parfaitement la même disposition que
(1) Je ne me place pas au point de vue ancestral mais uniquement au point de vue qui nous occupe.
chez les autres Cest odes : le tube-matrice et le vagin seront disposés en avant et l’ ovaire en arrière.
Nous avons déjà reconnu que l'ovaire central de la Ligule prenait naissance au sommet de l’angle formé par les ovules et tourné vers la partie dorsale. Ce fait corrobore notre interprétation, et il nous autorise à admettre que, dans une coupe sagittale, les ovules qui forment l’angle à sommet inférieur , sont les éléments accessoires que nous cherchons.
Nous rappellerons maintenant que les ovules de l’angle à sommet inférieur, lig. 2, PI. VI, correspondent aux côtés des demi-ellipsoïdes qui réprésentent l’ovaire en coupe horizontale, PL YI, fig. I. Morphologiquement, le véritable ovaire est figuré dans ce dessin par les boyaux d’ovules qui rayonnent des pôles des demi-ellipses.
La soudure des ovaires entre eux est en corrélation avec le peu de caractères extérieurs qui marquent l’individualité des anneaux. Cette disposition, déjà très-nette dans l’anneau asexué représenté PI. VI , fig. 2 , n’est pas moins accentuée sur les anneaux complètement développés , comme le montre la fig. 4, pl. YI.
Au contraire , en s’élargissant , les anneaux marquent ‘davantage ces rapports. A la suite du développement, la gouttière que forme l’ovaire se trouve remplie par les œufs: cette disposition ferait croire encore davantage que l’ovaire tapisse l’anneau , si les muscles circulaires (fig. 4) ne venaient par leur arrangement corroborer notre opinion. (1).
Vitellogènes . Les follicules vitellogènes dont nous avons étudié les caractères typiques chez la Ligule asexuée , se modifient très rapidement lorsque l’animal arrive dans son hôte définitif. Leurs éléments se chargent de granules réfringents de plus en plus nombreux qui augmentent leur volume et les font confluer, s’ils ne sont déjà au contact les uns des autres. Finalement, les cellules vitellogènes, distendues par leurs produits, se rompent et mettent en liberté les granules formés aux dépens de tout leur protoplasme. Le processus, à la face inférieure, débute par les follicules les plus rapprochés des organes génitaux. Les granules s’accumulent, de part et d’autre
(1) Nous n’avons encore rien dit jusqu’ici des rapports des coupes verticales que nous avons dessinées, avec les coupes sagittales et horizontales ; il ne nous paraît pas utile de beaucoup insister sur ce point, car leur interprétation nous semble très facile. On voit de suité , par exemple , que la large bande d’ovules marquée ov , dans les dessins 3 et 4 pl. V, passe par les boyaux ovariens qui rayonnent de la périphérie de la demi-ellipse figurée en / pl. VI.
de ce point central, refoulent les tissus et forment, de chaque côté, une sorte de boyau qui marche à la rencontre du boyau opposé^, dans l’espace où les follicules ne se sort pas développés. Les granules s’amassent au point de rencontre , à côté du vagin , puis , leur production continuant, il s’élève au point de jonction des deux boyaux, une colonne de granules qui se rend directement dans le tube vitelloducte (pl. V. fig. 3). Ce trajet du vitellus et la façon dont il s’établit nous ont paru constants.
On peut se demander d’abord, si c’est bien par le refoulement des tissus que se forment les boyaux horizontaux des granules vitellins dont nous venons de parler, ensuite, s’il n’existe pas de véritables vaisseaux qui se rempliraient de matière nutritive à un moment déterminé, enfin, si la colonne ascendante que nous avons décrite n’est pas contenue dans un tube préexistant, qui raccorderait au vitelloducte les tubes vitellins horizontaux.
Gomme on le verra par la suite, nous connaissons deux espèces de tubes chez les Cestodes, l’une présente des parois nettement cellulaires et provient de rudiments volumineux : son type s’observe dans les tubes génitaux , vagin, matrice, etc.; l’autre, qui est très différente, à première vue a certainement une autre signification : elle se montre, par exemple, dans les vaisseaux sous-cuticulaires de la Ligule Or, nous n’avons jamais trouvé un rudiment de type quelconque qui pût mettre les follicules vitellogènes en communication avec un tube collecteur, pas plus que nous n’avons reconnu de canal collecteur à la partie ventrale de la Ligule, avant que les granules ne se fussent eux -mêmes frayé un passage. De même, nous n’avons pas vu davantage l’indication d’un tube préexistant, qui relierait les grands canaux de la face ventrale , remplis de matière vitelline, avec le tube vitelloducte proprement dit. Nous nous basons sur ces observations négatives pour dire que les granules vitellins se frayent un passage en refoulant les tissus.
Il est certain que les follicules vitellogènes , alors que leurs éléments sont réduits en granules, entrent en confluence et qu’on ne peut plus les distinguer les uns des autres. Il ne viendra assurément à l’idée de personne, de dire qu’il existe des tubes invisibles pour faire communiquer entre-eux les follicules , à un moment déterminé. On ne comprendrait pas leurs rapports avec ces organes, étant donné que les éléments vitellogènes se forment comme nous l’avons décrit et que ce ne sont nullement des glandes pourvues de parois propres. Si donc, l’on est forcé d’admettre que les follicules voisins se réunissent par l’intermédiaire des granules qu’ils laissent échapper, si l’on prouve que les éléments vitellins peuvent glisser entre les mailles des
tissus , fait que nous démontrerons tout à l’heure, rien ne s’oppose à ce que l'on admette aussi que le trajet des granules vitellins vers le vitelloducte, se fait dans les mêmes conditions.
Au lieu de suivre une voie que] conque et de fuser dans toutes les directions, comme nous l’avons vu chez le Leuckarlia , et comme nous allons le montrer de nouveau tout à l’heure , dans certains cas, chez la Ligule ellemême, pourquoi maintenant, les granules vitellins prennent-ils une route parfaitement déterminée pour arriver précisément à l’orifice du vitelloducte? Cette question est importante , et nous la verrons se poser encore à propos d’autres types.
Pous essayer de la résoudre, nous rappellerons que , à un moment déterminé, alors que les rudiments n’étaient pas encore différenciés (pl. Y, fig. 4) le rudiment du vitelloducte, comme celui du vagin et de la poche péniale, descendaient jusqu’à la zone sous-cuticulaire.
Cette disposition indique évidemment des rapports primitifs entre les glandes vitellogènes et leur tube collecteur, rapports qui semblent disparaître plus tard.
En effet, au cours du développement sexué de la Ligule , l’anneau prend une grande extension , ses tissus marchent de plus en plus vers le type conjonctif, et les éléments du vitelloducte sont reportés au-dessus de la zone sous-cuticulaire. Mais , dans ce rudiment rétracté pour ainsi dire , les cellules appartenant à la zone intermédiaire , tant celles qui descendant verticalement que celles dont la direction primitive est vers les follicules, n’ont pu être entraînées , car elles sont fixées de toutes parts aux tissus. *En se modifiant sur place, elles se sont allongées en fibrilles et appliquées les unes contre les autres. Ces cellules embryonnaires, étirées dans un même sens , ont ainsi créé des tubes, virtuels, si l’on veut, sans parois proprement dites , et en prolongement direct avec le vitelloducte et les follicules vitellogènes.
On conçoit maintenant comment les granules vitellins peuvent suivre un trajet déterminé : ils rencontrent un point de moindre résistance, une route toute tracée et , une fois engagés entre ces fibres provenant des cellules du rudiment, pressés par les granules qui les suivent, ils forcent de proche en proche ce conduit et se forment, par refoulement des tissus, une sorte de paroi que l’on peut retrouver dans les coupes, lorsque la manipulation a fait tomber les granules. Nous comparons volontiers ce mode de formation de faux tubes, à ces cavités tout aussi artificielles, que Ranvier a appelées
boules d’œdème et que l’on crée par un procédé analogue. Cette manière de voir, basée principalement sur la préexistence d’un rudiment peu fourni qui disparaît; n’est pas une simple vue de l’esprit. Elle s’appuie sur le fait de la transformation sur place des cellules de rudiment. Nous avons vu une fois ce tube sans paroi , descendant du tube vitelloducte, et se continuant en T avec deux branches qui couraient parallèlement à la zone souscuticulaire : ce tube était nettement indiqué par la direction des fibres.
Mais le vitellus ne suit pas toujours un trajet aussi simple et aussi bien déterminé. Dans certains anneaux , au lieu de se rendre uniquement dans le vitelloducte et de se déverser dans le tube-matrice, on le voit se répandre dans la zone centrale , sans suivre aucune espèce de règle. Les granules se disposent en traînées qui partent directement des follicules vitellogènes et suivent les trajets les plus irréguliers; ils s’anastomosent, se divisent, s’enflent et finissent par former dans la zone centrale, des amas énormes de vitellus, plus souvent situés à la face ventrale, mais qui gagnent très facilement le côté opposé. Nous avons figuré un de ces aspects (PL VII , fig. 6), où une assez grande quantité de vitellus s’élève par le milieu; mais, on peut observer des anneaux , dans lesquels les branches centrales ne sont nullement- plus volumineuses que celles que proviennent des follicules situés plus latéralement. Il est inutile de faire remarquer combien ce mode de répartition du vitellus présente d’analogie avec ce qui se passe chez le Leuckartia,.
Les dispositions que nous venons de décrire ne sont pas rares. On les rencontre chez des Ligules dont les autres anneaux présentent les processus normaux. Au milieu d'une suite d’anneaux dans lesquels les choses se passent régulièrement, on peut en rencontrer une série, dont les vitellogènes acquièrent un développement exubérant dans la zone centrale , mais rien à l’extérieur, n’indique cette disposition et il est certain que, dans ce cas, les follicules vitellogènes ne sont pas sensiblement plus développés.
Les modifications que nous venons de décrire nous semblent dues à une inégalité de développement entre les organes génitaux et les glandes vitellogènes. Il nous a paru que, dans ces cas, l’appareil mâle et le tube-matrice, surtout, étaient toujours beaucoup moins développés. Tandis que les anneaux postérieurs ou antérieurs présentent un très grand nombre d’œufs complets, ceux où le vitellus est ainsi réparti, n’en offrent relativement que très peu, ou même pas du tout, bien que l'ovaire soit présent. Un autre fait qui semble en corrélation avec le précédent , est que le rudiment du tube, joignant le vitelloducte aux boyaux vitellins horizontaux, déjà si peu
développé normalement chez la Ligule, soit encore amoindri ou même annulé. Le passage du vitellus par ce point déterminé peut de cette façon devenir beaucoup moins facile , et il peut môme se faire que le trajet des granules ne soit plus du tout préparé ; mais, la multiplication des granules vitellins dans les follicules n’en continue pas moins à se faire rapidement ; ces éléments fusent alors par des points quelconques pour gagner la zone centrale.
Parfois , on ne trouve dans un anneau absolument que du vitellus, et l’ovaire est avorté, d’autres fois les rudiments de l’ovaire existent bien, mais on ne peut découvrir d'œufs. Plus souvent, au milieu des grandes masses vitellines, on aperçoit des œufs transformés. Les premières Ligules que j’ai étudiées m’avaient surtout présenté des faits analogues à ceux que je viens de décrire et mon interprétation était que, chez la Ligule, le vitellus fuse dans le parenchyme , enrobant les ovules au passage. Il doit en être ainsi quand les organes génitaux ne se développent point. Mais dans ce cas, le vitellus cachant le plus souvent les organes des rudiments, s’il en existe, l’observation directe est impossible. L'étude de très nombreux anneaux pris sur beaucoup d’individus distincts , nous a fait considérer ces cas comme anormaux et nous a convaincu de l’existence d’un développement régulier tout-à- fait différent.
Organes femelles. Les organes génitaux femelles, que nous avons étudiés plus haut à l’état de rudiment et que nous avons représentés fig. 4 pl. Y, sont formés parle tube vitelloducte et par le vagin, s’ouvrant tous deux sur un tube vertical assez court. Celui-ci se prolonge en bas par un rudiment , très peu différencié à ce stade, qui est celui du tube-matrice. Tous ces rudiments sont formés de grandes cellules très granuleuses , plus ou moins serrées .
L’on sait que le développement de la Ligule, lorsqu’elle est arrivée- dans son hôte définitif, se fait avec une extrême rapidité. En effet, en trois ou quatre jours, le parasite a terminé son évolution, et il est rejeté.
Dans l’espoir d’observer les différents stades de développement des organes j ai, à plusieurs reprises , pratiqué des coupes sur des Ligules arrivées dans l’intestin des Canards depuis un jour seulement ou depuis deux jours; mais jamais, dans ces cas, l’animal ne m’a présenté de différentiation appréciable et j’ai dû me borner à l’étude d’individus complètement développés.
Si nous comparons l’anneau dont une portion est représentée pl. Y et dans
lequel nous avons trouvé les organes relativement très développés, aux anneaux, peut-être moins nombreux, dans lesquels le tube-matrice a une étendue beaucoup plus restreinte , nous remarquons que c’est entre le vagin et la poche péniale , que se développe le tube-matrice. On s’en convainc, en comparant la fig. 4, pl. 5 , qui représente le rudiment des organes , avec les fig. 3 et 5, pl. V, qui montrent la Ligule complètement développée. On voit, dans ces dernières figures , que le spermiducte a subi une déviation considérable partagée par la poche péniale , et que le vagin a été refoulé. Les œufs peuvent descendre très bas entre ces organes .
L’origine de l’oviducte, ou tube-matrice, se trouve à la partie supérieure du canal qui reçoit le vitelloducte et le vagin et qui se termine inférieurement par le pavillon. La fig. 3, pl. V , montre très bien la partie initiale de cet appareil. Dans la tig, 5, pl. Y, que nous allons étudier, elle commence un peu au-dessus du point marqué jtw.
L’oviducte, ou tube-matrice , s’étend en décrivant des circonvolutions très accentuées, qui vont de la partie supérieure à la partie inférieure de la zone centrale. Il vient se terminer au voisinage de la poche péniale , mais je n’ai malheureusement pu voir de quelle manière. Une véritable matrice , comme nous en trouverons chez V Abothrium, par exemple , n’existe pas chez la Ligule et il est certain que l’oviducte ne va pas déboucher à l’extérieur. Des raisons d’analogie , basées lu ce fait que nous avons observé et que nous étudierons tout à l’heure , de la très grande variation de longueur du tubematrice , nous font croire que cet organe se perd dans les tissus , à la façon du spermiducte par exemple. Les parois du tube-matrice, n’offrent rien de bien particulier comme struçture, ce sont des cellules très allongées, qui s’entrecroisent avec des fibresayant subi la différentiation conjonctive. Almtérieur du tube-matrice, sont entassés un très-grand nombre d’œufs bien développés, à cela près, cependant, que ceux qui occupent le commencement de Forgane, n’ont pas encore de membrane bien définie.
J’ignore jusqu’ici, comment les œufs de la Ligule sont pondus ; je n'ai jamais trouvé d’orifice pour la ponte et je crois qu’ils ne peuvent arriver au dehors que par la destruction des anneaux. Il se peut, toutefois, qu’un pore se forme tardivement. Je dois dire que je n’ai pu me procurer de Ligules rejetées naturellement par leur hôte, et sur lesquelles j’eusse pu éclaircir la question. Les animaux que j’ai étudiés, étaient pris dans l’intestin, et n’avaient peut-ètrepas
terminé leur évolution, (1) : chaque fois que j’ai attendu leur expulsion naturelle, les Ligules ont été digérées par l’Oiseau.
La fig. 3, PL Y, représente une disposition que j’ai rencontrée fréquemment. Le tube-matrice, que nous pouvons suivre, s’arrête ici brusquement, et est très court jusque sa terminaison, fig. 5, PI Y. Les parois sont cependant nettes dans la portion qui s’est développée, et le reste de l’anneau a une structure parfaitement régulière. Mais, tandis que dans le cas étudié plus haut et que nous considérons comme normal, tous les œufs sont enfermés dans un tube, ici les choses se passent différemment : la plus grande partie des œufs, ne sont pas inclus dans le tube-matrice et ils forment un amas étendu au-delà du point où cet organe se termine brusquement.
L’étude attentive de cette masse d’œufs située au dehors du tube-matrice, révèle bientôt des faits intéressants. On s’aperçoit que les œufs sont disposés au sein d’une matière granuleuse, à éléments réfringents bien distincts des tissus de la zone centrale, qu’on ne retrouve en aucun autre point du corps, qui ont tous les caractères des granules vitellins, et que nous considérons comme de la matière vitelline. (2) On peut, de temps en temps, observer entre ces granules, les fibres sous-jacentes de la zone centrale qui ont conservé tous leurs caractères. Cette persistance des éléments de la zone centrale est surtout frappante dans les points où les œufs ont été entraînés par la manipulation : des mailles creusées au sein de la masse vitelline et qui conservent les contours des œufs, montrent très nettement comme fond, le tissu de la zone centrale. L’interprétation de ces faits ne nous paraît pas douteuse : les œufs, arrivés à l’extrémité du tube-matrice et chassés par ceux qui continuent à se former dans cet organe, se répandent dans la zone centrale, en profitant des dispositions analogues à celles dont nous avons parlé à propos du trajet des matières
(1) Nous ne trouvons rien qui puisse renseigner à cet égard , dans le livre de M. Donnadieu : il a constaté que la Ligule mûre pouvait être digérée dans le canal digestif de l’Oiseau , et les œufs être ainsi mis en liberté; il a vu que l’animal pouvait être expulsé vivant et se détruire et qu’il peut même expulser ses œufs, soit dans le canal intestinal de l’oiseau, soit dans l’eau lorsqu’il y est parvenu. « Gomme l'a fait observer Siebold , dit-il, ce sont les joints qui s’écartent pour laisser passer les œufs » Personne, sans doute ne sera satisfait de cette explication , mais il sera facile de trancher la question, puisque les Ligules abondent aux pêcheries de Lyon.
(2) Ces granules qui forment les mailles , semblent avoir été épuisés de leurs parties nutritives ; ils ne se colorent plus sous l’influence des réactif»,, semblables en cela aux granules vitellins rejetés par lés œufs. Au contraire, les éléments vitellins qui ont fusé dans la zone centrale, se colorent fortement à la manière du vitellus resté dans le iollicule et ils sont de plus disposés en gros amas fort irréguliers; il n'est donc pas possible de confondre ces deux formations.
vitellines. Ils refoulent les tissus ou glissent entre leurs mailles. Mais les granules vitellins, qui arrivent continuellement, se glissent dans les intervalles des œufs et ils fusent entre ces produits avec facilité ; c’est l’origine de ces espèces de mailles dont nous venons de parler. Nous verrons des phénomènes analogues se passer dans le tube-matrice du Bothriocéphale large.
Il est très facile de vérifier les faits que nous venons de rapporter. L’explication que nous allons en donner nous permet de les réunir tous et elle montre en même temps pourquoi nous n’avons pas vu la terminaison du tubematrice. Dans les deux cas, cet organe s’arrête au milieu des tissus ; la différence est simplement dans la longueur du tube. Il est probable qu’il en est toujours ainsi chez la Ligule et que le tube-matrice n’est jamais complet chez celte espèce. Même dans les cas où le tube est long, si les œufs se formaient en très grand nombre, si le vitellus était fort abondant, en d’autres termes si l’anneau était très fécond, nous pouvons parfaitement supposer que malgré la longueur du tube-matrice, l’on verrait les œufs en sortir et se répandre dans les tissus voisins.
Une pareille inégalité de développement dans une même espèce et surtout entre les anneaux d’un même individu, alors qu’il s’agit d'organes aussi importants, peut surprendre à première vue. On sera moins étonné, si l’on réfléchit à ce fait que, dans la Ligule asexuée , le rudiment du tube-matrice est presque nul, tandis que les ovules et les glandes vitellogènes sont toutes prêtes à entrer en fonction. Il faut aussi se rappeler que le développement de l’animal sexué se fait avec une très grande rapidité (1). L’on concevra ainsi
(1) « Après trente heures, terme moyen, dit M. Donnadieu, les œufs sont en pleine production, et, « après quarante-huit heures, la production des œufs est presque complètement terminée. On peut dire « alors que la formation des œufs est commencée, après un jour ou un jour et demi de séjour dans » l’intestin , et qu’elle est terminée après deux jours où deux jours et demi. Si ce terme est dépassé, ce » n’est qu’accidentellement " ( Contrib . à l'histoire de la Ligule, p. 74). M. Duchamp dit qu’il faut quatre jours pour que la Ligule arrive à son complet développement. — Nos expériences n’ont pu être aussi nombreuses que celles des observateurs lyonnais , mais elles tendent plutôt à confirmer ce qu’avance M. Duchamp.
En effet, nous avons observé des Ligules qui avaient séjourné les unes trente-six heures, les autres quax’ante-huit heures , d’autres enfin cinquante-deux heures dans l’intestin de leur hôte , et nous n’avons pu trouver aucune différentiation appréciable dans les organes génitaux de ces parasites. Chaque fois, nous avons dû attendre quatre jours pour obtenir des Ligules complètement développées, et encore , ainsi que nous l’avons dit plus haut , n’avons-nous pu trouver les anneaux antérieurs sexués. Peut-être cela est-il dû à ce que la maturation n’était pas complète. Quoi qu’il en soit , puisque les organes génitaux des Ligules que nous avons étudiées n’étaient pas développés au bout des deux premiers jours , mais entre le second et le quatrième jour, il faut admettre que c’est tout au plus en quarante-huit heures, qu’ils se forment et parcourent leur complète évolution.
que le rudiment du tube-matrice n’ait pas le temps de se développer complètement et de se mettre en communication avec l'extérieur; on ne s’étonnera même plus qu'il soit très peu développé, lorsque de grandes quantités d’œufs l’ont déjà envahi et sont sortis par son extrémité pour tomber dans la zone centrale. Gomme nous le verrons plus loin, les choses se passent autrement chez le Bothriocéphale, mais cela est dû à ce que, chez cet animal, le tubematrice se développe lentement, progressivement et que les organes femelles sont complètement formés lorsque les œufs arrivent à leur intérieur. Chez le Schistocéphale, le tube-matrice est également complet quand le parasite arrive chez son hôte définitif (1).
Je dois signaler ici une observation qui se présente naturellement après tout ce que nous avons dit. Chez tous les individus que j’ai étudiés, tandis que la partie antérieure n’offre pas trace de différentiation sexuelle, la partie postérieure est dans une infériorité marquée au point de vue des produits génitaux, et la portion moyenne est gorgée d’œufs. Dans la partie postérieure, il m’a semblé que le tube-matrice ne contenait pas d’œufs et ne renfermait que du vitellus. On peut observer dans cet organe des gouttelettes de volume variable, ou même de très grosses gouttes d’une matière jaune très réfringente et d’un aspect huileux (2). J’ai trouvé cette matière huileuse .chez plusieurs autres types et j’ignore encore sa signification.
Je n’ai pas suffisamment étudié les anneaux de la partie postérieure du corps de la Ligule, pour dire si les particularités que je viens de signaler sont constantes et de quelle façon elle se produisent .
Les coupes de le Ligule asexuée sont instructives à différents égards. La ligure 3 (PI. VI) marque, entre autres choses, que le tube-matrice décrit réellement des ondulations dans un seul plan, comme le font voir les figures 3 et 5 PL V : on s’explique ainsi la très faible épaisseur des anneaux. Dans cette coupe, on ne retrouve plus les parois du tube-matrice à la partie inférieure de la zone centrale. Ceci est conforme à ce que nous avons dit du mode de terminaison probable de cet organe, et concorde avec ce que montrent
(1) Notons que nous n’avons étudié que des Ligules obtenues expérimentalement chez les Canards. Or, M. Donnadieu croit que cet Oiseau n’est pas l’hôte normal de notre parasite. C’est un fait bien connu que la condensation du développement facilite les aberrations tératologiques , il se pourrait peut-être que le développement se fasse plus lentement chez les Harles, Hérons, Plongeons , Mouettes, etc, et qne la Ligule présente chez ces Oiseaux, dc*s faits un peu différents de ceux que nous venons de rapporter.
(2) Après l’action du picrocarmin.
.les coupes verticales. La figure 4 PL VI, fait voir que les œufs, même dans les points où le tube-matrice n’existe pas, n’en sont pas moins disposés sur un seul plan, sauf tout à fait àla base. Ce même dessin reproduit un aspect assez fréquent, et qui pourrait embarrasser un observateur non prévenu. En effet, la coupe intéresse l’ovaire central dans trois anneaux successifs , mais l’anneau moyen diffère des deux autres, en ce qu’il présente seulement quelques cellules de cet organe. Au milieu de l’un des ovaires bien développés, on voit s’élever une colonne d’œufs qui refoule ces éléments en avant et en arrière. L’explication de cette disposition nous paraît très simple : ce sont des œufs sortis du tube-matrice qui, obligés de rester dans un plan déterminé par la forme et les dimensions de l’anneau, se sont engagés entre les cellules de l’ovaire central.
Pour M. Donnadieu, l’appareil femelle se compose de deux éléments : « 1° des tubes dans lesquels se constituent les vésicules vitellines ; 2° d’une » matrice dans laquelle se forment les œufs.
» Les tubes femelles sont au nombre de deux ; comme le tube séminal, ils » sont rudimentaires dans le strobile où leur position est nettement indiquée. » Développés pendant l’état proglottique, ils affectent la forme de longs tubes
» ûexueux qui s’enchevêtrent par leurs extrémités initiales . Les deux
» tubes se séparent bientôt, se placent sur les côtés du tube séminal , et
» l’accompagnent jusque la matrice . Lorsque le tube mâle commence à
» se rétrécir, les tubes femelles s’élargissent et, vers leur extrémité, ils se » renflent en une véritable ampoule qui vient s’ouvrir dans la matrice, sur
j> les côtés du tube séminal . On ne voit pas d’éléments appréciables dans
» la partie initiale des tubes femelles, mais, un peu plus haut, on voit très » bien se former les vésicules vitellines, que l’on trouve bien constituées
» dans la partie terminale . Je ne saurais distinguer dans ces tubes un
» cæcum germigène et un cæcum vitellogène . et l’organisation des organes
» reproducteurs telle que la donne M. Duchamp est certainement entachée de
» beaucoup de fantaisie . Les matrices se montrent dès le début avec leur
» forme et leur disposition caractéristique, les dimensions seules varient .
» la matrice est un sac limité par une membrane très mince , qui se moule
» exactement sur le contenu . ce contenu est une substance opaque, gra-
» nuleuse, coagulable, comme toute celle qui remplit les autres parties de » l’appareil reproducteur . elle disparaît à mesure que les œufs se con-
> sti tuent, et lorsque la matrice est pleine d’œufs, on ne trouve plus aucune » trace de cette substance riche en principes chitineux . etc., etc. » (1)
Nous avons dit que M. Donnadieu, en prenant le vagin pour le tube séminal et la poche péniale pour le rudiment de la matrice, a considéré le tube vitelloducte et le spermiducte comme des tubes ovariens, tandis que le véritable ovaire lui a totalement échappé. Après cela, on s’explique assez comment il a pu voir ces deux tubes « s’enchevêtrer par leurs extrémités , alors qu’ils vont se réunir dans un tube commun. On se rend, moins compte de ce que M. Donnadieu appelle « des renflements qui vont se terminer en ampoule sur la matrice», attendu qu’il n’existe pas de matrice chez la Ligule, que les deux tubes en question vont déboucher à l’extérieur, i et que l’un d’eux, le vagin est très étroit à son extrémité. Les caractères de la poche péniale, avec son bulbe et avec le spermiducte, correspondent jusqu’à un certain point avec la description que le savant lyonnais donne de la matrice. Il peut se faire qu’il l’ait prise pour cet organe, mais alors comment a-t-il pu trouver des œufs à son intérieur? D’un autre côté, si je m’explique parfaitement que M. Donnadieu n’ait point vu les ovules (1) dans la portion initiale des tubes qu’il appelle ovariens , je ne puis comprendre qu'il ait trouvé ces éléments dans la partie terminale des tubes, et pour interpréter son dessin, je suis obligé de supposer, que la coupe qu’il donne passe en deçà ou au-delà des organes génitaux, et que, par une seconde erreur, il a vu cette fois une partie du véritable ovaire.
En ce qui concerne la matrice, M. Donnadieu ne nous explique pas son développement; évidemment, il n’a pu voir ce qu’il appelle la matrice qu’à l’état rudimentaire, ou à l’état très développé, or, pour nous, l’interprétation des faits observés par M. Donnadieu doit être la suivante : Chez la Ligule asexuée, M. Donnadieu appelle matrice le rudiment de la poche péniale et, chez la Ligule sexuée, il donne ce nom à l’amas d’œufs enfermé ou non dans le tube-matrice, et limité par les spermatozoïdes, de la façon que nous l’avons décrite et figurée. Quant à la description qu’il fait de la
(1) Nous avons voulu nous limiter dans cette analyse aux données histologiques , nous ne pouvons songer à discuter le mémoire de M. Donnadieu au point de vue de la forme de la matrice, de l’extension de cet organe, de son mode d’ouverture , etc ; nous renvoyons le lecteur à son travail.
00 C’est sans doute ce qu’il appelle les vésicules vitellines.
structure de cet organe, de la substance qu’il contient et de la nature de cette substance , nous ne croyons pas devoir nous y arrêter (1),
Ajoutons, en ce qui concerne l’appareil femelle, que M. Donnadieu n’a pas vu les glandes vitellogènes , malgré leur grand développement. « Je me suis » souvent demandé , dit le professeur de Lyon, par quoi sont formés les » matériaux, qui s’ajoutent aux vésicules vitellines pour constituer l’œuf. » Je suppose que c’est par la matrice elle-même, car celle-ci renferme dès » l’état strobilaire, une matière que les acides coagulent et colorent... c’est » un organe plein. » (2)
Nous devons maintenant chercher à comparer ce que nous connaissons de la Ligule , avec ce que nous a révélé l’étude du Leuckartia. La situation de l’appareil génital n’est pas la même chez ces deux types. Tandis que , chez le Leuckartia, la poche péniale et le vagin sont disposés sur le côté , chez la Ligule , ils sont réunis à la face ventrale, ce qui implique une organisation différente. L’absence chez cette dernière, d’une matrice et d’un orifice pour la ponte, nous paraissent des régressions d’ordre accessoire.
Chez le Leuckartia , les cellules embryonnaires latérales de la zone centrale, donnent à la fois naissance aux spermatozoïdes et aux glandes vitellogènes ; chez la Ligule leur rôle estplus restreint, et elles ne fournissent que des spermatozoïdes . Les follicules vitellogènes se forment en un point très différent dans la zone intermédiaire. Cette modification d’ordre primaire est corrélative de la présence d’un organe qui débouche sur le spermiducte : le vitelloducte.
(1) Les deux savants qui , les premiers , ont étudié la Ligule avec quelque détail , ont publié des mémoires assez analogues. Nous ne pouvions les passer sous silence , mais nous n’avons pas cru possible d’analyser complètement les observations contenues dans ces travaux, encore moins de les discuter. Le travail de M. Donnadieu, étant plus développé que celui de M. Duchamp, nous nous somme borné à l’examen des principaux points traités par cet auteur ; c’est d’ailleurs la seule raison de notre préférence. Pour donner une idée du mémoire de M. Duchamp, nous en citerons quelques extraits : « La Ligule paraît formée de deux couches principales, l’une externe, nous l’appellerons le
■' tégument, l’autre interne, molle, gélatineuse . parenchyme . Des canaux latéraux .... se terminent
» à la vésicule pulsatile.... ils sont toujours gorgés d’une subtance blanche qui en obstrue complètement
• la lumière . L’organe femelle s’ouvre à l’extérieur par une cupule . celle-ci donne accès dans un
« tube qui s’enfonce perpendiculairement dans le parenchyme . puis s’incurve, décrit une série de
" sinuosités , puis présente un renflement à la partie supérieure duquel vient déboucher un autre tube .
« terminé en cæcum. Cette dernière partie peut-être regardée comme le germigène le renflement comme » le vitellogène, le tube flexueux deviendra la matrice , tandis que la portion rectiligne constitue le « vagin... •
(2) Pour l’intelligence du texte de M. Donnadieu, rappelons que cet auteur donne le nom de vésicules vitellines aux ovules.
L’ovaire présente aussi de très-notables différences. Nettement central chez le Leuckartia , il est chez la Ligule beaucoup plus développé à la partie ventrale de l’anneau , et un ovaire central rudimentaire, témoigne seul d’un état qui semble être primitif chez les Gestodes.
La disposition musculaire n’offre pas de différences fondamentales entre ces deux types , mais les vaisseaux irréguliers de la Ligule n’ont rien qui rappelle la disposition si particulière de ceux du Leuckartia. La forme des anneaux , beaucoup plus aplatis chez la Ligule , a aussi son importance.
En résumé, nous croyons que le Leuckartia et la Ligule sont deux types très
éloignés l’un de l’autre, quoique constituant tous deux des formes inférieures dans le groupe des Gestodes. Chez ces types , les organes génitaux ne sont pas symétriques par rapport à l’anneau. Ce fait déjà parfaitement indiqué chez le Leuckartia , l’est bien plus nettement encore chez la Ligule : ici, en effet, les ovaires alternent complètement, et de telle façon que si, par un processus de condensation , deux anneaux venaient à se souder, on obtiendrait un ovaire parfaitement régulier.
