II. — Différentiation des Rudiments

Testicules. — Au stade où les deux courants cellulaires , rudiments du spermiducte et du vagin, sont devenus visibles, on trouve, dans l’espace qui les sépare, une série de petits amas cellulaires ovoïdes, assez espacés , disposés sur une ligne qui serait le grand axe de l’anneau. Les éléments tassés qui forment ces amas ont tous les caractères des cellules en voie de multiplication, mais ils ne se distinguent par aucune particularité. Ce sont les rudiments des testicules. On les trouve aussi du côté opposé aux rudiments du spermiducte et du vagin ; ces organes sont donc étendus dans tout l’anneau.

Vitellogènes .. — C’est aussi à la même époque que l’on peut observer, un nouveau centre de prolifération cellulaire au voisinage de l’une des

faces, celle que nous démontrerons être la face ventrale : c’est une série d’amas de cellules rapprochés les uns des autres, disposés assez régulièrement, et dont les dimensions atteignent presque celles des follicules testiculaires. Ce sont les éléments des vitellogènes. Les cellules qui les forment montrent de très bonne heure un contenu granuleux, avec un noyau peu ou point net, et elles ne tardent pas à revêtir leurs caractères définitifs : la membrane cellulaire disparaît et chaque cellule n’est plus représentée que par de très nombreuses et très petites granulations réfringentes.

Rudiment latéral. Un peu plus tard , ou , si l’on veut , plus loin dans la série des anneaux , le rudiment latéral se divise en deux parties , l’une , plus volumineuse, se continue avec la plus épaisse des deux traînées celluleuses, celle qui est dans un plan supérieur, l’autre, moins fournie, est d’une largeur à peu près égale à celle du tube qui la prolonge. Les deux portions du rudiment latéral débouchent dans une dépression de l’anneau : la plus volumineuse va donner naissance à la poche péniale, et la traînée qui la prolonge fournira le spermiducte; la seconde formera le vagin qui se continue jusqu’au rudiment de la matrice. Le vagin est plus rapproché delà face ventrale, celle contre laquelle sont situés les vitellogènes.

Vagin et spermiducte. Le rudiment du vagin et celui du spermiducte se différencient très tôt. Ils se creusent d’un canal rempli de granulations diverses, dues sans doute, à la destruction des cellules centrales. Les éléments périphériques du rudiment, en d’autres termes, les parois des tubes nouvellement constitués , s’allongent , se tassent, et forment un revêtement celluleux, épais , au canal qu’elles limitent. En même temps , le spermiducte et le vagin s’étendent en décrivant des ondulations accentuées. Le spermiducte surtout, devient extrêmement flexueux ; cet organe ne tarde pas à perdre ses connexions avec le rudiment central, pour se terminer d’une façon vague dans les tissus.

Le vagin, creusé d’un canal très net, se termine dans le rudiment central ; on le voit pénétrer dans cet amas cellulaire. Par suite du développement continu de l’anneau , le rudiment central subit d’importantes modifications que nous allons indiquer.

Matrice. Les cellules qui forment le rudiment central, cessent de se multiplier et toute sa partie centrale subit une dégénérescence granuleuse (PL III, fig. 8 et 9), les parois qui restent ne sont bientôt plus formées que par une couche celluleuse peu épaisse.

Déjà, lors de la première apparition du rudiment central (Pl. III, fig. 10), on pouvait remarquer que ses éléments ne s’arrêtaient pas à la couche musculaire circulaire, mais qu’ils la dépassaient pour se glisser, à la manière d’un coin , entre les couches musculaires longitudinales. Cette poussée cellulaire qui s’étend au-delà de la zone centrale, va s’accentuant de plus en plus , et la cavité qui se creuse dans le rudiment l’intéresse bientôt (Pl. III, fig. 9).

Je ne crois pas que le rudiment central , en débordant pour ainsi dire au delà de la couche musculaire circulaire, fournisse à lui seul les éléments de la pointe celluleuse engagée entre les tissus, que nous venons de signaler. Les caractères des cellules qui le forment marquent qu’elles sont simplement dues à une prolifération locale. Elles ont d’ailleurs, les caractères physiques et les réactions chimiques du rudiment qu’elles prolongent.

Tissus. A ce stade où les rudiments se sont nettement différenciés les uns des autres , les faisceaux musculaires longitudinaux ont subi une modification qui n’est pas particulière au Leuckartia , mais que nous rencontrerons sur la plupart des types soumis à notre examen. Ces muscles ont considérablement diminué de nombre, et iis sont très réduits, si nous comparons leur état actuel (pl. III, fig, 10), avec leur puissance dans les anneaux jeunes (pl. YI, fig. 10). Dans ce dernier cas, les fibres longitudinales forment plus des deux tiers de l’épaisseur du corps. Dans les anneaux non développés, ces faisceaux musculaires longitudinaux , étaient séparés par des fibres appartenant au système des fibres circulaires , dans les anneaux que nous étudions en ce moment, ces fibres sont à peu près disparues. Il ne s'agit pas, cependant, de soudures des muscles entre-eux, car le volume reste le même. Il intervient ici une atrophie, ou bien, plus vraisemblablement, les fibres glissent les unes sur les autres par suite de l’allongement des anneaux.

On peut voir aussi, par la simple inspection de nos dessins que , chez le Leuckartia , le champ, limité par la couche, musculaire circulaire, s’est considérablement développé à la suite des modifications du tissu dont les éléments se sont transformés en fibres.

II V. — Organes développés.

Ovules et ovaire. Nous n’avons fait qu’indiquer jusqu’ici la situation de l’ovaire, sans plus nous occuper des éléments qui le forment; c’est que, en

effet , dans les anneaux que nous venons d’étudier, ces éléments n’ont aucun caractère- qui les distingue de ceux des autres rudiments. Il n’en est plus de même dans les anneaux plus développés ( 1 ) : les cellules ovariennes ont changé de caractère et donné à l’organe un aspect différent de celui que nous connaissons. Nous allons décrire cette transformation.

C’est surtout dans l’étude de l’ovaire qu’il importe d’examiner des séries de coupes successives , pour s’en faire une idée exacte , si l’on veut éviter de prendre pour des appareils ou des organes déterminés, des dispositions purement accidentelles. En effet, des coupes choisies feraient facilement croire à une glande en grappe, formée de culs-de-sac volumineux; elles pourraient montrer l’ovaire, limité par une membrane de cellules très nettes, ou donner l'illusion de glandes unicellulaires et autres formations qui n’y existent certainement pas.

Et d’abord , l’ovaire du Leuchartia revêt une forme inconnue jusqu’ici chez les Cestodes, et que nous montrerons n’être point particulière à ce type. Les ovules ne naissent nullement dans des glandes , au sens que nous attachons d’ordinaire à ce mot, et les éléments de l’ovaire ne sont autre chose que ces mêmes cellules embryonnaires , intimement unies par leurs prolongements au tissu réticulaire et qui fournissent les rudiments de tous les organes de la zone centrale.

Les éléments pluripolaires , plongés dans les tissus de la zone centrale, prennent le caractère de cellules ovulaires en augmentant considérablement de volume ; ils ne deviennent pas pour cela indépendants des tissus auxquels ils appartiennent , mais ils se développent de façon à devenir pyriformes. La plupart du temps , ils ne restent unis aux tissus de la zone centrale que par leur extrémité (Pl. III, fig. 8 et 9 et PI. IV, fig. 4).

Cette forme spéciale de l’ovule, qui prend ainsi l’apparence d’un appendice de fibres conjonctives, semble due à ce que le développement considérable auquel il doit atteindre, l’empêche de se développer en repoussant dans tous les sens les mailles dont il est primitivement le centre. L’ovule fait hernie, pour ainsi dire, et il se développe le plus souvent sur le côté, ne conservant ainsi qu’un seul point d’attache. Il est fréquent de voir des ovules fixées par deux

(1) Il est bon d’être prévenu que, dans un Leuckartia , les anneaux mûrs forment la plus grande partie du corps. Comme les œufs sont pondus dans cette espèce , les anneaux ne se détachent pas à la mâturité, et il n’existe qu’un nombre relativement petit d’anneaux jeunes, tout près de l’extrémité antérieure.

ou trois points de leur pourtour, être très-nettement pluripolaires, en un mot.

Comme les cellules embryonnaires qui doivent se transformer en ovules , sont très rapprochées les unes des autres, et comme ces éléments, dans leur évolution rapide, se logent dans les points où les tissus sont moins serrés autour d’eux, ils se distribuent avec une certaine régularité, et s’étendent ainsi à droite et à gauche d’une même série de fibres, rappelant le plus souvent, par leur disposition, l’arrangement des barbes d’une plume (Pl. III, fig. 9 ; PL IV, fig. 4). Tous les ovules n’ont pas la même direction de bas en haut, il en est qui s'étendent dans la direction contraire, ou sur le côté. Par suite du tassement qui se produit entre les ovules au cours de leur développement, leur pédicule peut devenir très long. Les éléments de la périphérie de l’ovaire, pressés entre les ovules sous-jacents et les tissus voisins, s’allongent beaucoup plus encore ; ils s’aplatissent souvent en se recouvrant à la manière des tuiles d’un toit, et il n’est pas rare de voir se former de cette façon, en certains points de la périphérie, une apparence de membrane cellulaire que l’on ne peut retrouver sur des coupes voisines.

De même, le tassement des ovules et la déformation de ceux de ces éléments qui sont situés à la périphérie, explique l’aspect lobulaire que l’on peut parfois observer.

Comme les autres cellules jeunes, les ovules sont dépourvus de membrane proprement dite et les réactifs n’en créent point d’artificielle. Ce sont de fort beaux éléments, munis d’un très gros noyau et d’un nucléole réfringent ; leur protoplasme est finement granuleux, à part la région du pédicule où il est transparent ; le noyau est généralement beaucoup plus rapproché de l’extrémité libre. Dans la zone centrale, aux extrémités du rudiment de l’ovaire, ou même, assez loin de cet organe, on peut souvent observer de petits groupes de cellules polyédriques de grande taille, qui ont tous les caractères ♦ des ovules. Nous aurons l’occasion de revenir sur ces formations qui donnent naissance à de véritables œufs ; disons seulement que , étant données les origines de l’oVaire , il n’y a pas lieu de s’étonner que des ovules puissent se former en dehors de cet organe. Un cas plus intéressant et qu’il n’est pas bien rare d’observer, est représenté pl. IV. fig. 1 : on sait que les follicules dans lesquels les spermatozoïdes prennent naissance, sont disposés en série de chaque côté de l’ovaire et régulièrement espacés les uns des autres et on les reconnaît très bien à leur forme arrondie ; or , l’on voit parfois le premier de ces follicules , rempli de spermatozoïdes , tandis que le second contient des ovules nettement caractérisés.

Il est plus fréquent encore d’observer des œufs dans le premier follicule ? alors que les suivants donnent tous naissance à des produits mâles.

Quand les ovules sont complètement développés , ils se détachent dans l'ovaire et prennent une forme arrondie ou polyédrique. On voit fréquemment, autour de l’ouverture du pavillon , un amas de ces ovules devenus indépendants et qui se préparent à pénétrer dans l’oviducte.

Nos dessins de l’ovaire complètement développé , montrent combien sa forme actuelle est différente de celle que nous avions trouvée dans les anneaux très-jeunes. Il n’y a plus trace de l’ancienne disposition en trois tramées celluleuses, et les ovules occupent un large champ ininterrompu. Nous ne pouvons dire si cette modification est due au développement des éléments des courants cellulaires entrés en confluence , ou si les cellules arrondies, interposées aux boyaux, sont devenues des ovules. La disposition primitive du rudiment de l’ovaire n’en est pas moins à noter , au point de vue des rapprochements qu’elle nous permettra d’établir.

L’examen des figures montre aussi que l’ovaire n’a pas une forme symétrique. On voi , fig. 8, pl. III, que le pavillon n’aborde pas cet organe par le milieu , mais bien par le tiers latéral. C’est du côté où est située la poche péniale que l’ovaire est moins développé. La raison de cette disposition nous semble devoir être attribuée à ce que la matrice , le pavillon , les tubes , une partie de l’oviducte et du spermiducte , prennent naissance au dépens d’une même masse de cellules embryonnaires, située au miliem.de la zone centrale et qui doit principalement donner naissance à l’ovaire. Tous ces organes , en se formant au voisinage les uns des autres , diminuent notablement , du même côté , le nombre des éléments qui pourraient donner naissance aux ovules , et ils déterminent ainsi l’asymétrie que nous venons de signaler.

On peut constater sur le Leuckartia, une autre asymétrie d’ordre plus important. L’ensemble de l’ovaire et des tubes mâle et femelle, n’est pas situé au centre de l’anneau , mais il est toujours plus rapproché du côté où se trouve la poche péniale. De même , l’ouverture de la matrice est située plus près de ce côté , et c’est dans la même direction que la matrice se courbe dans son jeune âge (pl. IY fig. 3). L’asymétrie est d’ailleurs conservée par la matrice , alors qu’elle dépasse l’ovaire de chaque côté et occupe une grande partie de l’anneau.

L’inégal développement de ces différentes parties change la forme normale de l’anneau du Leuckartia et rend plus large le côté où se trouve la poche péniale, (Pl. V, fig. 1). C’est parce que ce dernier organe alterne géné-

râlement dans chaque métamère, que la forme générale de la chaîne du Letichartia n’est pas changée.

Vitellogènes . Les follicules vitellogènes, dont nous ne connaissons jusqu’ici que les rudiments, sont situés comme nous l'avons dit, vers la face ventrale de l’anneau, celle sur laquelle débouche la matrice. Ils augmentent de volume, par suite de la rapide multiplication des granules formés à l’intérieur de leurs cellules , mais la couche musculaire circulaire, empêchant leur extension vers la périphérie, ils gagnent l’intérieur de la zone centrale et atteignent ou même dépassent le centre de l’anneau (cf fig. 8 et 10, Pl. 411). Les follicules entrent alors en connexion entre eux , principalement par leur partie inférieure, à l’aide de traînées de granules vitellins qui, une fois tracées, grossissent en refoulant les tissus (PL IV, fig. 1 et 2).

La résistance des tissus mettant une entrave à l’extension des follicules vitellogènes, les granules sont bientôt forcés de s’échapper de toutes parts et ils fusent en minces traînées entre les tissus (Pl. 4, fig. 1, 2, 4).

Pendant ce temps, l’ovaire a développé ses éléments : on ne tarde pas à voiries minces fusées vitellines partant des différents points des follicules, répandre leurs granules à la surface des ovules et s’insinuer entre eux (Pl. IV, fig. 1 et 2), sans former nulle part d’amas à l’intérieur ou à la surface de l’ovaire, (1). Toutes ces granulations vitellines sont ainsi absorbées directement par les ovules.

L’origine des vitellogènes nous explique facilement comment ce processus de dissémination peut s’accomplir. En effet, les follicules ne sont point limités par une paroi, et les cellules qui les forment ne sont pas indépendantes, mais appartiennent au tissu de la zone centrale. Il y a, par conséquent, libre communication entre l’intérieur du follicule et les mailles du tissu voisin ; l’on conçoit ainsi la possibilité de ces migrations de granules que l’on constate d’ailleurs avec la plus grande facilité.

On pourrait se demander, en n’étudiant que des coupes pratiquées sur des anneaux mûrs, si les grosses traînées vitellines qui s’échappent des follicules ne sont pas enfermées dans des tubes aux parois minces et difficilement visibles : je puis répondre par la négative. A aucun moment il n’existe de trace de

(1) On trouve parfois, en dehors de l’ovaire ou sur les bords, des amas dégranulés comme nous en avons figuré pl. III, fig. 9. On les voit, dans cette figure, enveloppant les ovules. Des dispositions comme cellelà m’avaient d’abord fait croire à l’évolution complète des œufs sur place.

ces canaux, les traînées vitellines ne suivent point un trajet régulier et ne vont pas aboutir dans des tubes qui puissent les déverser dans l’oviducte. Leur calibre irrégulier, leur nombre variable, leur aspect, n’ont rien qui rappelle un appareil collecteur, et la présence du vitellus sous forme de granules épars sur les ovules, s’oppose à toute autre interprétation que celle que nous venons de donner.

Nous devons maintenant mentionner une disposition particulière de la matière vitelline, disposition qui m’a longtemps embarrassé et au sujet de laquelle je n’ai pu me faire une conviction. Les granules vitellins provenant des gros boyaux de la base des follicules, forment une branche ascendante qui , arrivée à mi-hauteur de l’anneau, décrit une courbe, puis se redresse en se renflant pour prendre une configuration ovoïde (Pl. III, fig. 12). C’est toujours dans l’espace limité par la branche ascendante de l’oviducte et la partie descendante du vagin, que se forme cet amas ovoïde de granules vitellins, et il semble que son contour soit déterminé par celui de l’espace que circonscrivent ces tubes. Je n’ai jamais vu de traînée ni de branche vitelline partant de cet amas ovoïde ; parfois , deux courants ascendants de granules l’un provenant de droite , l’autre de gauche, se réunissent pour le former.

Le hasard d’une coupe peut montrer l’ovoïde vitellin dans le prolongement de la branche ascendante de l’oviducte. Si l’on n’avait, pour conclure, de très nombreux exemples d’une disposition différente, l’on serait tenté d’admettre, dans ce cas, que l’ovoïde vitellin se déverse dans l’oviducte. Ainsi s’expliquerait cette disposition assez bizarre des granules , et l’appareil génital du Leuckartia offrirait un point du rapprochement avec celui de la Ligule ou du Bothriocéphale. En réalité , on ne peut jamais voir le débouché de ces granules sur l’oviducte, et l’on ne trouve à aucun moment l’indication d’un tube vitellogène, alors que le vagin et l’oviducte sont très nettement marqués.

Notons que les coupes sur lesquelles on observe l’ovoïde vitellin, n’en présentent pas moins des granulations vitellines éparses sur l’ovaire (1).

Œufs et matrice. Les ovules , après s’être montrés sous forme de grandes

(1) Diverses considérations que nous exposons au chapitre de la Ligule, à propos du trajet régulier que suivent les granules vitellins , expliquent peut-être l'existence de l’ovoïde vitellin que nous venons de signaler ; il marquerait l’emplacement d’un organe collecteur du vitellus disparu et représenté actuellement par des cellules embryonnaires très peu nombreuses. Ces éléments que nous n’aurions point vu , pourraient tracer la voie au vitellus, en se transformant en fibrilles à la façon que nous décrivons plus loin

et belles cellules claires, sont devenus de plus en plus granuleux, à mesure qu’ils s’assimilaient le vitellus nutritif. Ils augmentent beaucoup en volume et se détachent des tissus de la zone centrale , se préparant ainsi à pénétrer dans l’oviducte. Les ovules sont fécondés à leur entrée dans ce dernier organe par les spermatozoïdes qui arrivent du vagin.

Nous connaissons les phénomènes qui suivent la fécondation chez le Leuckartia. L’œuf subit la rétraction habituelle , la membrane vitelline se détache, une partie des éléments vitellins, modifiés dans leurs caractères, est rejetée en dehors de l’oeuf, entre cet élément et la membrane vitelline. C’est sous cette forme que les œufs arrivent dans la matrice en pénétrant dans l’oviducte par le pavillon.

Nous avons laissé la matrice avec les caractères d’un rudiment légèrement différencié (PI. III, fig. 8 et 9). Nous avons dit que la partie centrale de la grosse masse cellulaire qui doit la former, subit une dégénérescence granuleuse avant d’être résorbée , que les éléments de la périphérie s’organisent en un tissu fibrillaire de même nature que celui de la zone centrale, et que l’organe s’insinue en forme de coin entre les couches musculaires longitudinales , pour gagner la face ventrale. La matrice , par sa face supérieure , reçoit l’oviducte que nous allons étudier plus loin.

Les œufs accumulés dans l’oviducte (PI III, fig. 9 et 12; pl. IV fig. 2), tombent dans la matrice qu’ils dilatent (Pl. IV, fig. 2). Le stade que nous représentons ne se rencontre pas fréquemment, car la matrice se distend rapidement en se courbant sous l’ovaire qui gêne son développement (Pl.IV, fig. 1), pour s’étendre dans la direction de la poche péniale. On voit de très bonne heure les ovules se presser dans la partie de l’organe engagée entre les faisceaux de muscles longitudinaux, et s’y accumuler en déterminant par leur pression le refoulement des tissus. : ils atteignent vite lés couches sous-cuticulaires (Pl. IV, fig. 3). Nous verrons plus tard que la pression des œufs finit par déchirer complètement les tissus, et que ces produits sortent au dehors à la faveur de la solution de continuité produite.

L’extension de la matrice se faisant principalement vers la poche péniale , surtout dès l’abord du développement, les éléments de sa paroi tournée de ce côté, sont distendus et écartés; ils deviennent bientôt indistincts, et les œufs, se trouvent libres en dehors de la matrice, au milieu du tissu de la zone centrale. Plus tard , on peut retrouver des traces de cette paroi, en différents points du contour de l’amas formé par les œufs déversés dans la matrice )i

même à un certain moment, la paroi peut subsister sur le côté de la matrice qui est opposé à la poche péniale.(l).

Après avoir contourné l’ovaire, la matrice se développe aussi du côté de cet organe , et elle le recouvre en partie. Il devient difficile de lui reconnaître une limite , quand elle a atteint ce degré de développement, car les éléments qui la circonscrivaient sont devenus indistincts des fibres de la zone centrale. C’est alors que la matrice arrive au contact de l’ovaire et que les œufs mûrs touchent immédiatement les ovules, donnant ainsi lieu à la disposition que nous avons représentée pl.IY, fig. 1. Cette disposition est fréquente, elle nous avait conduit à penser d’abord, que le développement des œufs se faisait sur place, par transformation directe de l’ovule. Etant donnés le peu de différence que présentent entre-eux les ovules et les œufs , l’impossibilité de trouver une démarcation entre ces deux sortes d’éléments, le passage des uns aux autres , le mode de répartition du vitetlus, etc. , cette interprétation venait la première à la pensée et il a fallu l’étude attentive du développement pour m’amener à la conviction contraire.

Le dessin que nous venons de citer rappelle un aspect fréquent des anneaux mûrs, que je ne puis passer sous silence : à la périphérie de l’amas formé par les œufs mûrs , on voit de grandes mailles vides , qui logeaient chacune un de ces éléments. Le fond de ces mailles est formé par le tissu de la zone centrale. Ce fait nous montre à l’évidence, que les œufs mûrs ne sont pas limités à la cavité de la matrice, que l’organe perd ses parois par la distension, et que les œufs glissent dans la zone centrale où les tissus leur forment, une sorte de cavité qui persiste quand les réactifs l’ont fixée sur les préparations. L’œuf du Leuckartia , d’ailleurs, ne forme pas dans la matrice de mailles analogues à celles que nous décrirons dans l’utérus des Tænias du type T. serrât a.

On voit en œ, fig. 1 pi. IV, des œufs mûrs situés au-delà du spermiducte et d’un follicule testiculaire. Comme les deux dernières formations naissent en dehors de l’ovaire, comme ces œufs ne paraissent pas nés dans un follicule indépendant, il faut bien admettre que c’est en franchissant les parois de la matrice que les œufs sont arrivés en ce point.

(1) On voit souvent dans la matrice, les œufs disposés très régulièrement sur un côté, k la façon d’un épithélium , si je puis employer la comparaison , tandis que , sur l'autre côté , les éléments passent insensiblement aux ovules.

La matrice ne se comporte pas toujours dans son développement comme nous venons de l’indiquer. Nous conservons des préparations dans lesquelles on la voit s’étendre régulièrement au-dessous de l’ovaire et se relever à ses extrémités, en prenant ainsi la forme d’une selle. Dans les anneaux allongés qui terminent le corps du Leuckartia (PL II, fig. 69), l’utérus, au lieu de dévier sur le côté, reste globuleux et à peu près perpendiculaire à la face ventrale; il prend ainsi, avec sa partie engagée entre les muscles longitudinaux, l’aspect d’un 8 dont les boucles seraient de dimensions très inégales : l’une, la plus petite, descendrait jusqu’à la cuticule, tandis que p’autre s’étendrait dans la zone centrale. J’ignore si cet aspect de la matrice est dû à la ponte, ou à toute autre cause ; un seul des trois individus de Leuckartia que j’ai eus à ma disposition ayant présenté les longs anneaux dont je viens de parler.

La matrice, qui s’étend beaucoup en largeur, n’atteint jamais une grande épaisseur, du moins dans les anneaux étroits, qui sont de beaucoup les plus nombreux. Elle peut même ne contenir qu’une seule couche d’œufs.

Une formation intéressante se rapportant à la matrice , est l’invagination figurée PL V, fig. 2 en iv. Cette dépression très marquée que l’on trouve seulement sur les vieux anneaux, rappelle évidemment une invagination primitive qui allait à la rencontre du rudiment de la matrice, au travers des couches sous-cuticulaires. Dans le cas du Leuckartia , le développement rapide des œufs tasse ces éléments dans l’utérus, et ils pressent au point où cet organe s’engage en coin entre les muscles longitudinaux. Ils déchirent les tissus (PL IY, fig. 3), et atteignent la cuticule, longtemps avant que l’invagination de l’extérieur ait gagné la matrice. La ponte se fait par la déchirure de la cuticule et non par l’orifice destiné à ce rôle qui n’aboutit pas. La rapide saillie des œufs en dehors de la zone des fibres cuticulaires fait d’ailleurs dévier légèremeut le sens de l’invagination, comme on peut le voir par notre dessin.

Testicules et syermiducte. — Chez le Leuckartia , l’histoire des spermatozoïdes ne diffère sans doute pas de celle des autres Cestodes. A la maturité, les queues des spermatozoïdes s’enroulent autour des éléments du follicule, et leur donnent l’aspect que nous avons figuré.

Les follicules testiculaires, nés de la même façon que les follicules vitellogènes, sont d’abord situés au milieu de la zone centrale, mais plus tard, au cours du développement, ils se rapprochent de la partie supérieure de l’an-

neau. A la maturité, on voit les follicules communiquer entre eux par des traînées de spermatozoïdes, qui décrivent des trajets irréguliers. Ces boyaux devenant de plus en plus nombreux, finissent, pour ainsi dire, par mêler les follicules entre eux. D’autres boyaux de spermatozoïdes vont s’embrancher nettement sur le spermiducte; ce dernier organe présente à ce moment des modifications sur lesquelles nous devons insister.

On se rappelle que le rudiment du spermiducte va primitivement se perdre, avec le rudiment du vagin, à la partie supérieure du rudiment central. Mais, tandis que les connexions du vagin vont toujours s’accentuant , le spermiducte, au contraire , finit par se détacher du rudiment central pour se terminer, comme en cul-de-sac, au milieu des tissus de la zone centrale, sans montrer aucune espèce de connexion avec les follicules testiculaires.

On voit alors les éléments du tube changer de caractère, devénir fusiformes, puis fibrillaires, en même temps que le spermiducte se rapproche des follicules testiculaires, et décrit des ondulations accentuées. On voit peu à à peu un canal se creuser à l’intérieur de cet organe. Plus tard, les éléments fibrillaires qui le forment, se transforment en un réseau très net, aux mailles fines, plus serrées aux points où le canal se rétrécit (PI. IV fig. 1). D autre part, les faisceaux de spermatozoïdes mûrs qui se détachent des follicules et peuvent se glisser dans toutes les directions, grâce à la structure du tissu, trouvant un débouché par les mailles de ce spermiducte, ils s’embranchent sur cette organe (PI. IV fig. 2 spv). 11 n’est pas rare d’observer des faisceaux

de spermatozoïdes engagés par une extrémité dans ne dernier organe, et rattachés encore au follicule par l’autre extrémité. On conçoit que les produits mâles aient maintenant une grande facilité pour pénétrer à l’intérieur du tube, aussi, ne tarde-t-on pas à voir le spermiducte remplacé par un courant continu de spermatozoïdes serrés. Pendant ce temps, l’organe collecteur mâle s’allonge tellement en accentuant ses ondulations, et les produits se tassent si bien à son intérieur, qu’il devient très difficile de lui reconnaître des parois (PI. IV fig. 2). Avec un peu d’attention, on arrive à trouver, dans ces traînées de spermatozoïdes, des faisceaux de têtes, reconnaissables à leur réfringence. Notons en passant que les éléments mâlesprogressent toujours la tète en avant.

La disparition presque totale des éléments du spermiducte, la difficulté de comprendre comment les spermatozoïdes peuvent pénétrer mie épaisse

paroi pour arriver à l’intérieur du canal, m’avaient fait croire (1) que les éléments du spermiducte se transforment en spermatozoïdes et que la paroi de ce tube disparaît, laissant ainsi libre accès aux éléments des follicules testiculaires. Ledait en lui-même n’offrait rien de bien extraordinaire pour un Gestode. Une étude plus attentive, en me montrant la transformation des parois du spermiducte en un réseau fîbrillaire, a changé une manière de voir qui était inexacte. (2).

Vagin et pavillon , Le vagin n’offre pas de caractères spéciaux chez le Leuckartia ; il part du bord latéral de l’anneau, au-dessous de la poche péniale, court en décrivant quelques faibles ondulations pour se rapprocher de la face ventrale, se relève au voisinage de la matrice, et se courbe enfin pour venir rejoindre le pavillon. La fig. 12, PL III, montre les rapports de ces trois appareils. On voit que le vagin et l’oviducte se rencontrent sous un angle aigu, et que le pavillon vient se placer à leur point de réunion.

Le rudiment du vagin, à cause des gros éléments qui le forment, occupe d’abord un large espace , plus tard , au moment où il commence à fonctionner, ses parois restent volumineuses. Cet organe est cilié, les cils, dirigés vers l’ouverture extérieure , sont assez courts et semblent implantés sur une lame cuticulaire. Nous étudierons la formation de ces cils et de la couche qui les porte sur d’autres espèces plus faciles à observer à cet égard.

Le vagin perd ses flexuosités quand l’anneau augmente en dimensions les parois deviennent de plus en plus minces et le calibre s’élargit. Il est fréquent d’observer des spermatozoïdes à son intérieur. A l’extérieur, on voit de nombreuses cellules, de grandes dimensions, insérées sur la paroi du vagin. . Ces cellules sont analogues à celles que nous retrouverons sur beaucoup d’organes des Cestodes ; ce sont , pour nous, des cellules du rudiment primitif, qui n’ont point été employées à la formation des parois. Nous ne pouvons leur attribuer d’autre signification morphologique et , quant à

(1) R. Moniez. Note sur les Bothriocéphaliens et sur un type nouveau du groupe clés Cestodes, les Leuckartia. Bulletin scientifique du Nord. ^-.1879, p. 67.

(2) Assez souvent , les spermatozoïdes dilatent en cul-de-sac l’extrémité du spermiducte (PI. III,

fig. 9'. Une autre disposition, qu ipourrait conduire à une fausse interprétation des faits, se présente fréquemment quand cet organe se termine sans renflement : il semble, dans ce cas , que le spermiducte se termine par un tube très mince, que l’on peut suivre plus ou moins loin , et qui se. perd sur un' des vaisseaux longitudinaux. Le tube très mince dont nous parlons est le tube circulaire qui relie, tous les vaisseaux longitudinaux, et ses rapports avec le spermiducte ne sont certainement autres que ceux d'une simple superposition. '

leur rôle physiologique, nous pensons qu’elles jouissent des propriétés musculaires.

Le pavillon est très net et très différencié chez le Leuckartia. C’est même chez ce type que j’ai rencontré , pour la première fois , cet organe qui paraît exister chez tous les Cestodes. Le pavillon naît très tôt d’un rudiment commun avec l’ovaire, auquel il reste intimement uni; les cellules de sa partie centrale subissent la dégénérescence granuleuse et il se creuse ainsi, d’une cavité qui communique avec le vagin et avec la matrice. Le pavillon est très évasé, ses bords se continuent avec les éléments de la zone centrale, aux dépens desquels naissent les ovules (PL IV, fig. 2). Les fig. 11 PL III et 4 PL IV, montrent deux états successifs de cet organe , avant qu’il soit bien nettement délimité. Quand l’anneau est complètement développé et que les ovules se sont détachés , le pavillon prend part à leur indépendance, et il semble se détacher aussi. L'on conçoit que les changements déterminés par le développement de la matrice, modifient les rapports primitifs du pavillon et que l’on ait parfois beaucoup de peine à retrouver cet organe sur les vieux anneaux.

Le structure du pavillon du Leuckartia nous a paru sensiblement la même que celle du pavillon des autres Cestodes; les muscles circulaires disposés autour de cet organe , sont partout un de ses caractères les plus marqués.

Les éléments du pavillon du Leuckartia se colorent assez fortement par les réactifs. Sur presque toutes mes préparations on voit, comme dans la fig. 2 pl. IV, un ovule arrêté au coude.

Orientation et rapports. Tout ce que nous venons de dire sur le développement des organes du Leuckartia nous permet d’orienter les différentes parties de l’animal, et de fournir ainsi des données pour l’étude des coupes, même celles qui sont faites sur des anneaux jeunes.

La face de l’animal contre laquelle se développe le rudiment central et la poussée cellulaire qui marche vers la périphérie , est évidemment la face ventrale: l’analogie avec ce qui se passe chez les autres Cestodes, ne permet pas d’en douter. Les rudiments des vitellogènes appartiennent à la même région du corps. Comme nous l’avons dit, les follicules testiculaires nés au milieu de la zone centrale, sur une ligne qui passerait par le grand diamètre de l’anneau , remontent peu à peu vers la face dorsale. Le spermiducte et le vagin qui accompagnaient ces produits de part et d’autre descendent audessous des testicules, pour une grande partie de leur trajet. La poche péniale reste toujours située au-dessus du vagin.

Des points de repère nous sont aussi fournis par les autres organes. La face ventrale étant reconnue , on remarque que le cordon nerveux n’est pas sur le grand diamètre de l’anneau , mais sensiblement plus haut , vers le côté dorsal. Une autre particularité nous est fournie par les vaisseaux ; comme la disposition précédente , elle est d’un précieux secours , surtout pour l’étude des anneaux jeunes. L’on sait que, chez le Leuckartia . les nombreux vaisseaux longitudinaux sont situés en dedans des plans musculaires parallèles aux faces dorsale et ventrale, et que l’on considère vulgairement comme formant une couche circulaire. Or, le plan musculaire inférieur du Leuckartia se divise, vers chacune de ses extrémités, en deux faisceaux , entre lesquels on remarque constamment un large vaisseau et même quelquefois deux. Cette disposition n’existe pas pour le plan musculaire supérieur.

Quant aux côtés droit et gauche de l’animal , il est plus difficile de les fixer ; chez ces types dans lesquels les organes génitaux latéraux alternent sur chaque anneau , l’orientation ne peut être que relative et perd de son intérêt au point de vue général. Pratiquement, dans les types où les anneaux sont peu épais , la disposition des organes génitaux permet de se reconnaître au milieu des coupes, mais il y a une difficulté très grande lorsque l’on a affaire à des anneaux dont les organes génitaux sont doubles et se retrouvent à droite comme à gauche dans la même coupe. Le cas n’est pas bien rare chez le Leuckartia.

Il reste à établir les rapports des organes relativement aux bords antérieur ou postérieur : ils ont ici la même disposition que chez les espèces dont nous faisons plus loin l’histoire ; la matrice est antérieure et l’ovaire, est situé en arrière. Comme, dans cette espèce , les anneaux ne se replient pas les uns sur les autres , il n’est pas toujours facile de vérifier cette disposition.