SUR L’A BO TH RI U M G ADI

L ’Abothrium Gadi, que nous avons représenté en grandeur naturelle pl. IX , flg. 9, se rencontre très fréquemment dans les appendices py toriques du Gadus morrhua , où il a été découvert par Van Beneden (1). C’est un type intéressant qui n’avait pas été étudié jusqu’ici. Les anneaux de l’Abothrium comme ceux du Leuckartia et de beaucoup de Bothriocéphaliens , sont très étroits, de dimensions égales ; ils se succèdent en nombre considérable sur la chaîne d’un même individu , et ne se détachent pas à la maturité, grâce à la présence d’iin orifice destiné à assurer la ponte.

La coupe sagittale que nous avons figurée (pl. IX fig. 10) représente le stade le moins avancé que nous ayons étudié chez ce parasite. La zone centrale est formée de petites cellules serrées , non encore différenciées en rudiments ; rien à l’intérieur n’indique encore les futurs anneaux bien qu’ils paraissent déjà marqués au dehors.

Plus tard , cet aspect homogène de la zone centrale, dû à une égale répartition des cellules embryonnaires , a cessé d’exister , les rudiments se sont à peu près localisés , et ils forment trois groupes principaux qui occupent tout l’espace enfermé par la zone musculaire circulaire : l’un d’eux plus petit est impair et situé au centre , les deux autres, disposés de chaque côté, sont

(1) P. J. Van Beneden. Les Poissons des côtes de Belgique , leurs parasites et leurs commenseux , p. 56 Mém. de l’Académie royale de Belgique, 1871, t. XXXVIII. \

groupés en trois bandes (pi. IX, fig. 11) dont l’inférieure et la supérieure présentent peut-être déjà une différentiation histologique puisqu’elles, montrent, après l’action des réactifs, une teinte rougeâtre un peu plus accentuée que la couleur de la bande médiane. Il est facile de distinguer encore un autre rudiment sur le côté de l’anneau.

Le rudiment latéral impair doit donner naissance à la poche péniale et à la partie antérieure du vagin, le rudiment central va fournir l’ovaire, la matrice et l’oviducte,et c’est aux dépens,, des rudiments latéraux de la zone centrale que se formeront les spermatozoïdes et les glandes vitellogènes.

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Or gaue§ génitaux.

Nous allons d’ahord exposer les modifications que le développement imprime au rudiment central. Ce sont les cellules qui forment sa portion inférieure qui, les premières changent de caractère : elles s’arrondissent, deviennent de

plus. en plus granuleuses, s’isolent des autres parties du, rudiment et s’engagent en forme de. coin vers la face ventrale, en écartant les muscles longitudinaux (pl. IX fig. 12). Pendant ce temps, les autres cellules du rudiment, acquièrent des caractères . différents , selon qu’ils vont donner naissance à l’oviducte, ou persister pour former l’ovaire. Les éléments qui doivent former les ovules,

augmentent de volume et deviennent fusiformes, tandis que d’autres, interposés aux précédents, prennent les caractères du tissu conjonctif. Les cellules

du rudiment qui vont donner naissance aux ovules, écartées les unes des autres, sont très claires, dépourvues de granulations, avec un noyau et un nucléole très net. A la faveur de ces modifications, on ne voit que mieux leurs rapports avec le réticulum qui forme le tissu de la zone centrale.

Le pavillon se forme à la partie inférieure de l’ovaire; ses bords se perdent au milieu des ovules. Cet organe est très net et ne présente aucune particularité que l’on ne rencontre dans le pavillon du Leuckartia ; le tube qui le prolonge est très-court ; il se fixe immédiatement sur l’oviducte.

Au stade que nous étudions , l’oviducte est disposé sur un seul plan : il est bien facile de l’observer dans tous ses rapports (pl. X fig. 2). Les parois de cet organe sont peu épaisses , formées d’une seule rangée de cellules ; ses éléments, nés aux dépens du rudiment central, ont un aspect très différent de celui des ovules , ils sont arrondis et ont conservé leurs faibles dimensions.

L’oviducte s’élève , sans présenter d’inflexions du point où il se

continue par le pavillon, jusqu’à la partie inférieure de la zone centrale; il décrit alors plusieurs circonvolutions très-accentuées avant de descendre pour se terminer sur la matrice.

Le vagin ne présente aucune particularité importante. Placé au-dessous de la poche péniale , un peu dilaté à son début , il descend parallèlement à la zone musculaire circulaire , pour se relever et décrire une courbe très accentuée, avant de déboucher sur l’oviducte; il rencontre ce dernier organe au point précis où s’embranche le pavillon.

Le vagin est garni dans toute sa longueur de cils raides, dirigés vers l’extérieur et non vers l’intérieur (1). Il est entouré de grosses cellules que nous considérons comme des restes du rudiment de l’organe ; ces éléments jouent sans doute un rôle musculaire, ils se perdent dans les tissus voisins.

La fochc pèniale a une structure typique. Elle présente à l’extérieur une couche épaisse de fibres longitudinales et circulaires , dans laquelle prédominent ces dernières, plus en dedans, une couche interne de même épaisseur et de même composition qui contient surtout des fibres longitudinales. Au centre, une zone peu épaisse de nouvelles fibres circulaires , forme le substratum des cils qui garnissent intérieurement l’organe. Nous étudierons chez d’ autres types la formation de ces appendices. Le vagin et la poche péniale s’ouvrent, sur le côté , dans un cloaque commun.

Le spermiducte , qui prolonge la poche péniale, a des parois minces; il décrit des ondulations très marquées à la partie supérieure de l’anneau; je ne l’ai pas particulière étudié chez cette espèce.

Produits génitaux.

Tandis que, chez le Leuckartia , les rudiments des parties latérales de la zone centrale, se distribuent sous deux bandes, dont l’une, la supérieure, donne naissance aux spermatozoïdes et dont l’autre, fournit les vitellogènes , chez V Abothrium ces mêmes rudiments se partagent en trois zones ,

Cl) Ici comme chez les autres espèces de Gcstodes , le rôle de ces appendices , ne semble être autre que de s’opposer à l’entrée des corps étrangers par l’ouverture vaginale.

subdivisées elles-mêmes en un certain nombre de petits groupes de cellules. De ces trois zones, l’une, la médiane, est l’origine des follicules testiculaires, les deux autres, tant la supérieure que l’inférieure , donnent naissances aux follicules vitellogènes (pl. IX fig. 12, pl. X fig. 2.

Le développement des spermatozoïdes m’a paru ne présenter aucune particularité qui mérite d’être signalée : chez cette espèce comme chez les autres, la queue s’enroule autour des cellules-mères , et , au fur et à mesure de leur multiplication, ces éléments semblent se glisser par faisceaux dans tous les intervalles libres. Je n’ai rien vu chez V Abothrium que j’aie pu considérer comme des ramifications du spermiducte : je pense, au contraire, que les follicules testiculaires se détruisent chez cette espèce et que les spermatozoïdes se dirigent librement vers la poche péniale. Ces éléments finissent par occuper un large espace dans l’anneau. (Pl. X fig. 2).

Les cellules des vitellogènes se résolvent de bonne heure en très petits granules réfringents qui se colorent fortement par l’action du picrocarminate d’ammoniaque. Les follicules ne gardentpas longtemps la disposition régulière qu’ils avaient primitivement ; ils glissent entre les tissus et s’intercalent entre les testicules (Pl. IX, fig. 12). Par suite de leur active multiplication, les granules formés aux dépens des cellules vitellogènes, sortent bientôt des follicules dans lesquels ils ont pris naissance et se répandent sur l’ovaire.

On peut facilement observer les granules vitellins à la surface de ce dernier organe; ils déterminent bientôt la transformation complète des ovules; ceux-ci augmentent beaucoup en volume et se chargent de très fines granulations. (Pl. X,fig. 2).

Chez V Abothrium, pas plus que chez le Leuchartia , on ne peut trouver d’organes collecteurs de la matière vitelline, néanmoins une partie des granules vitellins suit une voie déterminée. Une disposition fréquente est celle que nous avons représentée Pl. X, fig. 2 ; les granules provenant de la série supérieure des follicules vitellogènes forment, de chaque côté, un boyau qui marche à la rencontre du boyau opposé : les particules nutritives s’amassent au point de rencontre et c’est de là que part une mince colonne de granules vitellins qui fusent sur l’ovaire. J’ai parfois observé la même disposition à la face inférieure du corps. On conçoit que, de cette façon, une certaine quantité de vitellus puisse pénétrer dans l’oviducte par le pavillon, mais ce phénomène ne nous paraît pas avoir d’importance au point de vue du processus normal de la formation de l’œuf.

Si l’on trouve des granules nutritifs dans l’oviducte, il ne faut pas oublier

que l’ovule mûr, lorsqu’il est encore dans l’ovaire, offre les mêmes dimensions que l’œuf proprement dit, dans la matrice. Nous croyons fort que l’ovule n'acquiert guère d’éléments nutritifs dans l’oviducte, et que c’est principalement dans l’ovaire même que se fait l’assimilation. On voit, en certains points de l’oviducte, de gros granules vitreux, semblables à ceux qui accompagnent l’œuf mûr. Nous croyons qu’ils marquent le point où le travail intime, déterminé par la fécondation, se manifeste par le retrait de la cellule-œuf, l’expulsion de globules vitellins et la formation de la coque.

Les œufs ont acquis leurs caractères définitifs lorsqu’ils atteignent la branche descendante de l’oviducte. Arrivés dans la matrice, ils s’y accumulent bientôt, et refoulent la paroi de cet organe en l’amincissant déplus en plus. Ils finissent par la distendre à un tel point que , à la maturité, la matrice devenue énorme occupe la plus grande partie de l’anneau, en s’étendant par toute la hauteur de la zone centrale et en gagnant sur les côtés d’une façon régulière et symétrique. Comme on peut s’y attendre après ce que nous venons de dire, les œufs ne quit tent pas la matrice pour glisser dans les tissus et ceuxci ne leur forment pas de mailles. La fig. 4, PL X, montre le développement que la matrice peut atteindre et la réduction qui frappe corrélativement l’ovaire.

A mesure que les œufs s’accumulent dans la matrice, le prolongement que cet organe envoie entre les fibres musculaires longitudinales, modifie ses caractères et se transforme en une sorte de tube qui progresse vers l’extérieur et finit par communiquer avec le dehors.

Le système nerveux de VAbothrium nous a présenté des particularités intéressantes ; nous l’avons spécialement étudié sur les deux cordons longitudinaux. Les coupes sagittales font voir que ces cordons se comportent , au point de vue de la disposition, comme ceux des autres Cestodes. Comme nous allons le montrer, les coupes verticales établissent très nettement les rapports des éléments nerveux avec les tissus de la zone centrale.

Etudié chez la Ligule et chez la plupart des Cestodes, le tissu nerveux est formé de cellules arrondies ou polyédriques, juxtaposées, sans interposition de fibres, et il est impossible d’observer leurs rapports. De ce que, dans certains cas, ces éléments sont remplacés par un réseau à larges mailles très développées qui contient un second réseau très délicat, nous avions tiré cette conclusion que le tissu nerveux se transforme en un réticulum de nature conjonctive, par un processus que nous avons observé très fréquemment chez les Cestodes. Nous avions de plus émis l’idée que les éléments nerveux

n’étaient pas des formations indépendantes, mais qu’ils se rattachaient aux tissus de la zone centrale au même titre que toutes les autres cellules du corps. L’étude de VAbothrium démontre l’exactitude de notre hypothèse.

Chez cette espèce, en effet, les éléments nerveux ne sont plus très petits, mais au contraire très volumineux ; ils ne sont remplacés à aucun moment par un réticulum, mais ils conservent toujours leurs caractères et, de plus, ils montrent admirablement leurs rapports. La fig. 3, PL X, établit l’histologie de cet appareil. Les cellules nerveuses sont finement granuleuses, munies d’un noyau et d’un nucléole, elles sont bipolaires, régulièrement espacées et tranchent avec le tissu de la zone centrale auquel elles se rattachent par leurs prolongements. Cette structure des cordons nerveux peut s’observer d’un bout à l’autre de la chaîne, même dans le? anneaux mûrs et l’on ne trouve jamais chez cette espèce le réticulum que nous avons figuré PL IV, fig. 5.

11 est certain que les grosses cellules dont nous venons de parler correspondent aux très petits éléments des cordons nerveux des autres Cestodes. A cet égard , L Abothrium montre donc d’une façon permanente et avec la plus grande netteté, une structure transitoire et dont il est difficile de se rendre compte chez les autres types.

Vaisseaux. Les vaisseaux de VAbothrium offrent des particularités curieuses. Vus sur des coupes transverses, ils paraissent solides ou pourvus au centre d’une sorte de hile; à la périphérie, ils semblent garnis d’éléments réfringents dont l’aspect est différent de celui que présentent les cellules musculaires qui hérissent les vaisseaux ordinaires des Cestodes. (Pl. IX, fig. 12et Pl. X. fig. 2.)

En coupe longitudinale, ces vaisseaux ont un aspect que nous ne sommes pas habitués à rencontrer chez les Cestodes : à l’intérieur de ce que l’on serait tenté de prendre pour les parois du tube, on trouve un second tube qui présente des dispositions variées, figurées toutes Pl. IX, fig. 14.

Ce second tube a une lumière très nette, ses parois sont anhistes et ne se rattachent pas aux éléments voisins ; quand le hasard d’une coupe le met en liberté il sort de son enveloppe et s’étale sur le côté. Le plus souvent enroulé en spirale aux tours serrés, on peut le suivre très longtemps sans qu’il présente aucune modification ; il donne alors l’illusion d’une trachée déroulable. D’autres fois , la spire se transforme en une ligne fortement ondulée , ou bien, le tube semble s’écraser ; il est alors généralement droit mais avec des dilatations et des rétrécissements très accentués.

Une étude plus attentive fait voir cet appareil sous un aspect moins

bizarre, quoique toujours très particulier. Ce que l’on serait tenté de prendre sur une coupe verticale, pour la paroi d’un tube externe avec des cellules musculaires périphériques, n’est autre chose qu’une série de muscles longitudinaux disposés en cercle, dont quelques-uns sont superposés. La coupe fig. 13, PL IX, montre cette structure sous un fort grossissement. Quant au tube enroulé dans cette sorte de gaine musculaire, il n’est autre chose que le vaisseau lui-même , mais complètement indépendant des tissus et offrant ainsi un caractère que nous ne lui connaissons pas ailleurs.

L’arrangement si particulier du vaisseau chez l 'Âbothrium n’est pas dû à la contraction de l’animal par l’alcool, car le développement du tube est beaucoup plus considérable que la contraction possible des anneaux. L’indépendance complète de l’organe démontre d’ailleurs son grand degré de différenciation : c’est un de ces cas comme nous en verrons d’autres plus tard, dans lesquels un organe acquiert un développement exagéré , tandis que l’anneau lui-même reste avec ses dimensions ordinaires , ou se réduit plus ou moins. On peut se demander quelle est la signification des éléments musculaires qui forment une gaine aux vaisseaux ; ne proviendraient-ils pas de cellules homologués à celles qui, dans les cas ordinaires, hérissent les vaisseaux? On peut supposer qu’elles ont été l’objet d’une différentiation spéciale dans le cas de V Abolhrium.

La disposition des tubes, que nous venons de décrire, n’est pas propre aux vieux anneaux; on la rencontre, avec les mêmes caractères, dans la partie toutà-fait antérieure de l’animal. Nous devons cependant signaler une disposition que nous avons plusieurs fois rencontrée en ce dernier point, et que nous avons figurée (Pl. X, fig. 6). Elle semble être un état primitif du tube que nous étudions : au milieu des muscles longitudinaux qui le circonscrivent, on trouve une sorte de vaisseau droit, aux parois épaisses et granuleuses d’où partent de nombreux trabécules de même caractère. Il faudrait pour élucider la question, voir ce qui se passe dans l’animal très jeune.

Les vaisseaux de V Abothrium sont nettement situés au-dessus de la poche péniale et du vagin ; ils sont au nombre de trois de chaque côté, et tous situés en dedans du cordon nerveux. Deux d’entreeux, plus extérieurs, sont à peu près sur une même ligne verticale, le troisième est entre les deux autres et plus en dedans.

La disposition musculaire chez V Abothrium, offre peu de particularités ; de nombreux petits faisceaux d’éléments appartenant aux muscles longitudinaux, sont intercalés entre les muscles circulaires. Les muscles longitudinaux sont

distribués en groupes allongés , assez compactes, plus larges près du centre et non interrompus par des fibres circulaires (PL I^L, fig. 12).

Les muscles ne se rencontrentpas toujours avec les caractères que nous venons d’indiquer ; leur arrangement est différent dans les vieux anneaux ; ils sont groupés en masses beaucoup plus grosses, mais peu allongées. La fig. 5, PL X, permettra de se rendre compte de cette disposition.

La zone sous-cuticulaire est assez difficile à étudier chez cette espèce, néanmoins on y peut distinguer des éléments fort semblables à ceux que nous avons observés chez la Ligule et le Bothriocéphale ; elle ne s’éloigne pas, à cet égard, de la disposition qu’elle affecte chez les autres Gestodes.

Annélation : Une particularité assez curieuse que présente V Abothrium est cette fausse annélation que nous avons indiquée schématiquement Pl. IX, fig. 15. Il se fait à la partie dorsale, en regard de l’ouverture de la matrice, un pli que l’on pourrait considérer comme la marque de séparation des anneaux , si l’examen microscopique ne venait réformer ce jugement et montrer que ce pli correspond, au contraire, à la partie médiane des anneaux. Ces derniers ont pour limite, des plis beaucoup moins marqués.

Systématique. On voit , après tout ceci, que l’ Abothrium présente beaucoup d’analogie avec le Leuckartia en ce qui concerne l’appareil génital. La poche péniale et le vagin sont également latéraux ; il y a une matrice pourvue d’une ouverture de sortie, un oviducte complet et les vitellogènes sont compris dans la zone centrale. Il est probable aussi que la structure de l’extrémité antérieure est la même, la forme des anneaux est identique, l’ovaire offre une grande analogie, la disposition musculaire n’est pas très différente , et la formation de l’œuf est semblable . Mais l’organisation de la matrice n’est pas la même non plus que celle du système nerveux, il existe deux séries de vitellogènes au lieu d’une, les testicules n’ont pas la même situation, V Abothrium est ovovivipare et les vaisseaux de ces deux types sont d’ordre absolument différent. En résumé, Y Abothrium et le Leuckartia doivent former deux genres bien distincts, quoiqu’ils appartiennent tous deux à un même grand groupe.

SUR LE SCHISTOCEPHALÜS DIMORPHUS.

Je dois à l'obligeance de M. le professeur Kupffer , de l’Université de Kœnigsberg, d’avoir pu étudier cet animal sous sa forme asexuée. M. le professeur von Siebold a bien voulu aussi m’envoyer des fragments de l’animal parfait, qu’il avait recueillis dans le Larus argentaius. Jusqu’ici, la science ne possédait aucune donnée anatomique ou histologique sur cette forme intéressante.

Nous avons représenté le Schistocéphale en grandeur naturelle (PL IX, fig. 16). Cet animal à l’état de contraction est plus large à l’extrémilé antérieure qu’à l’extrémité opposée. Ses anneaux, parfaitement distincts les uns des autres sur toute la longueur de la chaîne, sont régulièrement espacés, fort étroits et tous semblables à l’extérieur. Il n’existe pas de cou. Les fig. 18 et 19, PI. IX, montrent les anneaux d’un Schistocéphale mûr à deux stades différents; je n’en ai pas observé dont la forme fut plus allongée Un gros tubercule ventral marque le point du corps où les œufs mûrs sont accumulés et il y a, chez l’animal bien développé, une ouverture qui assure la ponte. Je n’ai rien trouvé chez le Schistocéphale asexué qui pût me faire croire à un accroissement continu, et il y a tout lieu de penser que cet animal acquiert, comme la Ligule , tous ses métamères dans le premier hôte , et que le seul changement corrélatif de sa transformation sexuelle est un allongement des anneaux.

Tous les Schistocéphales que j’ai eus à ma disposition étaient à peu près de même âge et avaient acquis le maximum de leur développement asexué. Je n’ai donc pu étudier la formation des organes ; je décrirai seulement un anneau

développé pris sur la larve, pour le comparer ensuite à ranimai sexué, aussi loin que le permettront nos observations sur ce dernier.

Etudions d’abord les extrémités antérieure et postérieure qui présentent quelques particularités.

La partie antérieure du Schistocéphale contracté par l’alcool, présente le plus souvent une sorte d’emboîtement des anneaux les uns dans les autres; cela est dû à ce que les premiers d’entre eux sont plus étroits que les suivants. La partie postérieure est au contraire de forme arrondie et paraît souvent terminée par un anneau plus long que les autres; elle n’est .pas emboîtée dans les anneaux précédents et n’offre pas de dépression apparenté.

Nous avons donné PL IX, fig.«17,la coupe horizontale de la partie antérieure du corps.

Les cordons nerveux ont une disposition assez analogue à celle qu’ils présentent chez la Ligule ; ils sont aussi entourés d’une espèce d’enveloppe celluleuse rattachée aux tissus ; mais , bien qu’à d’autres égards le Schistocéphale semble plus élevé en organisation que la Ligule, il ne présente pas dans la tète, les renflements ganglionnaires que nous avons indiqués chez ce dernier animal (PI. VI, fig. 8), Il n’y a plus de commissure proprement dite, mais les deux cordons nerveux sont reliés par une anse qui ne présente avec eux aucune espèce de démarcation. L’anse nerveuse passe très près de l’extrémité du corps.

Chez le Schistocéphale, les éléments nerveux ne nous ont pas paru transformés en réseau conjonctif; il est probable qu’ils ne subissent cette régression que dans l’animal parfait. On se rappelle que, chez laLigule, la commissure est peu riche en cellules nerveuses, ici l’anse nerveuse n’est pas moins celluleuse, que les cordons. Les deux troncs nerveux sont parcourus de fibres longitudinales semblables aux fibres que nous appelons des muscles, entre lesquelles sont des cellules extrêmement petites, nucléées, sans granulations, serrées au point qu’on ne peut voir leurs rapports. Les réactifs ordinaires donnent à cet appareil la coloration olivâtre que nous avons déjà signalée à plusieurs reprises

Les cordons nerveux du Schistocéphale se suivent jusqu’à l’extrémité postérieure et atteignent l’angle du dernier anneau. Environ à cette hauteur, ils s'écartent brusquement du centre pour se rapprocher des bords, et ils se perdent dans les fibres longitudinales. J’ignore quelle disposition histologique ils présentent en ce point.

U y a, chez le Schistocéphale comme chez la Ligule, un système de vaisseaux sous-cuticulaires ramifiés, et la zone centrale présente un riche système

vasculaire aux anastomoses fréquentes, dont toutes les parties sont garnies de grosses cellules fusiformes. Les corpuscules calcaires sont grands et peu nombreux, leur forme est souvent irrégulière ; ceux des couches sous-cuticulaires ont un diamètre trois ou quatre fois moindre que les autres. Les muscles longitudinaux et tous les éléments des tissus se terminent dans la tête de la même façon que chez la Ligule ou V Abothrium et, sans la commissure nerveuse du premier anneau, la tête ne présenterait aucune particularité.

La portion antérieure du corps présente parfois une apparence sur laquelle il est bon d’attirer l’attention. On voit’, sur certains individus , quelque chose que l’on pourrait prendre pour une ventouse, avec ses cellules musculaires et les fibres qui en partent; il ne s’agit pas cependant d’un appareil de ce genre. L’aspect auquel nous faisons allusion est dû à une forte rétraction, en un point déterminé, des parties périphériques du corps, et nullement à un organe de structure propre : c’est un simple pli en parfaite continuité avec les parties voisines. Ce pli montre tous les caractères des tissus ordinaires de l’animal, cuticule, couches sous-cuticulaires et éléments qui s’y rattachent, et ces éléments n’ont aucune disposition particulière. On sait qu’il n’en est pas de même pour les ventouses des Tænias. Je n’ai pas toujours rencontré la dépression dont je viens de parler et, quand je l’ai vue, je ne l’ai trouvée que d’un seul côté. Il faudrait à cet égard observer ce qui se passe chez l’animal vivant. Il est probable qu’il s’agit ici d’une disposition qui remplace la ventouse, d’un appareil d’adhérence qui se forme et disparaît à la volonté de l’animal, en un point quelconque de son extrémité antérieure et sous la seule influence d’un groupe de muscles longitudinaux qui se contracte isolément. Quoiqu’il en soit, nous avons représenté PL X, fig. 13, ce pli qui ne saurait être considéré comme accidentel (1).

L’extrémité postérieure du Schistocéphale est arrondie ; on y peut suivre les muscles longitudinaux qui s’anastomosent et passent d’un côté à l’autre

(1) A part la dépression dont nous venons de parler et que nous n’avons pas retrouvée chez tous les individus, nous n’avons rien vu chez le Schistocéphale qui puisse justifier le nom imposé par Creplin. On pourrait croire, peut-être, que la fente profonde de l’extrémité antérieure mentionnée par cet auteur, n’est autre chose que la dépression due à la rétraction des anneaux, mais il n’en est rien, car Creplin est formel au sujet de la disposition de cette fente : « Der Schistocephalus , dit-il, sleht den Metnonwürmern. . . . ganz nahe durch semen gespaltenen Kopf. » Creplin Eingeweidewürmer in Erse h u. Orale Encycl). La figure donnée par Bremser [Icônes helminthum, taf XIII ) marque deux dépression latérales. 11 est nécessaire d’étudier de nouveau l’animal vivant pour s’assurer de la forme exacte delà têle

nous avons dit un peu plus haut de quelle manière le système nerveux s’y termine. On peut observer des follicules vitellogènes dans cette partie du corps.

Deux fois, j’ai vu, à l’extrémité. postérieure, une espèce d’ombilic marquant une déchirure nette, peu profonde, semblable à la formation que nous avons signalée à la même place et dans certains cas chez la Ligule.

Structure des anneaux. Nous avons reproduit PL X fig. 11, une portion de coupe prise sur un anneau de Scbistocépbale.

Chez cet animal la disposition des muscles frappe à première vue. Tandis que, les types que nous avons étudiés jusqu’ici, offraient une seule couche musculaire circulaire disposée autour de la zone centrale, le Scbistocépbale en présente plusieurs qui n’ont pas de rapport avec cette partie du corps. Nous trouvons, en effet, une série externe de muscles longitudinaux isolée par deux groupes de fibres musculaires qui courent de droite à gauche comme les fibres dites ordinairement circulaires. La couche la plus externe de ces muscles circulaires sépare de la zone sous-cuticulaire la série externe des muscles longitudinaux, et une seconde couche circulaire, plus interne, sépare la série des muscles longitudinaux dont nous venons de parler, de la zone des follicules vitellogènes. La zone centrale reste enveloppée par la couche de muscles circulaires qu’elle présente habituellement et en dehors de laquelle se trouve la masse principale des muscles longitudinaux. Mentionnons aussi les fibres musculaires longitudinales , distribuées isolément au-delà de la couche externe des muscles circulaires.

Les muscles longitudinaux du Scbistocépbale sont serrés en groupes allongés, aussi fournis du côté du centre que vers la périphérie, séparés les uns des autres par des fibres verticales. La série interne de ces muscles est beaucoup plus développée que la série externe, ses éléments sont aussi plus volumineux. Les groupes musculaires diminuent brusquement d’épaisseur à la face ventrale et s’arrêtent même au point d’insertion de la poche péniale. La série externe des muscles longitudinaux est formée de groupes qui montrent une vague alternance avec les gros faisceaux internes.

La couche interne des muscles longitudinaux est disposée, comme les muscles circulaires, en deux plans distincts, l’un supérieur, l'autre inférieur ; les groupes qui forment ces deux plans, très développés aux parties ventrale et dorsale, ainsi que nous l’avons figuré, diminuent d’épaisseur sur les côtés, à mesure qu’ils se rapprochent dune ligne qui serait le grand axe de l’anneau.

La couche musculaire longitudinale externe, au contraire, fait le tour complet de l’anneau sans présenter aucune modification (1).

Les follicules vitellogènes sont disposés tout autour de l’anneau, ils présentent seulement une interruption à la partie inférieure et moyenne, au point où se développent les organes génitaux. Une lacune correspondante se remarque à la partie supérieure. Ces glandes sont situées entre la zone musculaire longitudinale interne et la couche musculaire circulaire qui la sépare de la seconde série longitudinale ; elles ont tous les caractères des vitellogènes chez le Bothriocéphale large. Les cellules qui forment chaque follicule sont très distinctes des élément voisins, et l’on peut voir très nettement leurs rapports par des prolongements, avec le réticulum formé par les tissus ambiants. Les cellules vitellogènes sont peu nombreuses dans chaque follicule, et il y a un follicule correspondant à chaque faisceau musculaire ; d'abord très distincts les uns des autres, ils confluent plus tard, au moins au centre de l’anneau, tout en restant isolés sur les côtés. Je n’ai pas vu les éléments de ces follicules subir la dégénérescence granuleuse il est probable que cela n’arrive que lorsque le parasite est chez son hôte définitif. La couche sous-cuticulaire présente la structure habituelle ; elle contient une très grande quantité de corpuscules calcaires. (2).

Les cordons nerveux , très facilement visibles chez cette espèce, sont situés à peu près à mi-hauteur de l’anneau ; comme chez le Bothriocéphale, ils sont beaucoup plus rapprochés du centre qu’ils ne le sont en général chez les Tænias; ces organes occupent l’espace moyen entre le côté et le centre de l’anneau.

Les libres dirigées de haut en bas dans la zone centrale , sont beaucoup plus accentuées chez le Schistocéphale que chez les formes étudiées précédemment ; nous verrons qu’elles peuvent être encore plus marquées chez d’autres types. Ces grosses fibres musculaires sont très rapprochées les unes des autres, et elles se relient entre elles par un très-fin réticulum. Elles semblent souvent creusées d’un pli et possèdent à l’égard du reste des tissus une indépendance beaucoup plus grande que les éléments analogues que nous avons observés jusqu’ici.

Les spermatozoïdes sont nettement situés à la partie supérieure de la zone

(1) Il faut peut-être homologuer les muscles longitudinaux de la série externe chez le Schistocéphale, avec les groupes musculaires peu développés que nous avons signalés dans une région analogue chez la Ligule. ( Voyez pl. VII, fig. 5).

(2) Notre dessin est fait à une trop petite échelle pour qu on ait pu conserver les dimensions relatives des corpuscules calcaires de la zone centrale et celles des corpuscules des couches sous-cuticulaires.

centrale. Les follicules destinés à leur donner naissance sont formés de cellules serrées dont nous n’avons pas suivi l’évolution ; assez souvent, ils semblent prendre la disposition en croissant, et chacun d’eux paraît rattaché à deux fibres verticales par ses deux extrémités, comme si tous ses éléments avaient été produits par voie endogène (1). Les follicules testiculaires s’étendent dans toute la largeur de l’anneau ; ils ne présentent aucune différentiation chez l’animal asexué.

Les vaisseaux se montrent dans les anneaux aussi irréguliers en coupe verticale qu’en coupe horizontale : leurs anastomoses sont nombreuses , leurs parois sont très délicates; formées de mailles très fines, elles diffèrent de celles des tubes longitudinaux ordinaires des autres Ces Iodes , et ressemblent complètement aux parois des tubes transverses du Cysticercus fasciolaris.

Il n’y a, chez la larve du moins, ni vaisseau ni lacune transverse.

L’ovaire est situé à la partie inférieure de l’anneau; il est symétrique et possède une portion droite et une portion gaucbe, réunies par une partie commune qui se continue sans démarcation avec le pavillon. On se rappelle que l’ovaire, complet chez YAbothrium et chez le Leuckartia, conserve chez la Ligule et chez le Bothriocépliale , malgré des modifications profondes, des vestiges non équivoques de son ancienne disposition. Il n’en est plus de même chez le Schistocéphale, et la partie que nous avons appelée 1 1 ovaire central est complètement disparue ; du moins n’existe-t-elle plus chez l’animal asexué. Il est intéressant de constater que le Schistocéphale , dont les anneaux sont , aussi réguliers que ceux du Bothriocépliale, présente également un ovaire symétrique.

L’ovaire du Schistocéphale rappelle celui de la Ligule, pour la structure et la forme. Dans les individus très développés qui étaient à notre disposition, nous l’avons souvent vu formé en plus ou moinsgran de partie de véritables boyaux , mais on en trouve aussi dont les éléments sont nettement pluripolaires.

11 n’est pas facile de se rendre compte de la disposition et des rapports des organes génitaux assez complexes du Schistocéphale. La poche péniale, située à la face ventrale, en avant et près du bord de Lanneau, montred ans l’animal sexué , la même structure que celle du Bothriocéphale adulte; elle en diffère principalement par son plus grand développement. Chez la larve, elle est repré-

(1) Nous avons plusieurs fois constaté cette multiplication endogène, soit pour l’ovaire, soit pour le csticule chez différentes espèces. Ce processus n’est peut-être pas sans influence sur la formation de? ovaires en boyaux

sentée par ses rudiments : des fibres entrecroisées enferment de nombreuses cellules et vont se continuer avec les éléments de la zone centrale et l’on voit les fibres musculaires circulaires y pénétrer et se ramifier. Les nombreuses cellules de ce rudiment formeront le réseau qui , dans la poche péniale développée, reliera le canal central aux fibres de la périphérie (pl. XII fig. 6). Le bulbe est aussi formé de fibres entrecroisées ; il est entouré d’une couche de longues cellules fusiformes qui le rattachent aux tissus voisins et qui provoquent sans doute ses changements de forme. Les cils qui revêtent le bulbe à l’intérieur sont rattachés par leur prolongement interne aux fibres qui constituent sa trame. Les caractères qu’offrent ces éléments démontrent leur nature cellulaire. On distingue très bien un noyau, et cette observation nous fixe sur la signification des appendices semblables que l’on trouve dans des organes analogues chez les autres Gestodes.

Le spermiducte qui prolonge le bulbe de la poche péniale , décrit ses ondulations dans plusieurs plans ; il atteint jusque la partie supérieure de la zone centrale et semble , chez la larve du moins, s’arrêter court au milieu des tissus. Cet organe est hérissé de grosses cellules qui le rattachent à la partie du réticulum qui l’entoure , (fig. 6 , pl. XII). N’ayant pu suivre l’évolution du spermiducte chez l’animal sexué, je ne saurais dire comment cet organe se met en rapport avec les produits mâles.

L'appareil femelle (Pl. X, fig. 12) , commence au tube qui réunit les portions droite et gauche de l’ovaire et dans lequel il ne se développe pas d’ovules. Le pavillon est intimement uni à ce tube ; tous deux sont formés de petits éléments difficiles à distinguer, qui leur donnent un aspect très finement grenu ; ils sont toujours contenus dans une seule coupe , ce qui montre leur peu de largeur à l’état de repos. Le pavillon, très peu différencié chez cette espèce à l’état asexué, se prolonge par un canal qui se relève brusquement et reçoit bientôt le vagin ; celui-ci , n’offre pas de dilatation correspondante au receptaculum seminis ; il est court, quoiqu’il s’élève relativement haut dans la zone centrale. Le tube femelle , se recourbe alors et se perd , chez la larve, dans une grosse masse cellulaire, d’où part d’un côté l’oviducte , de l’autre côté un tube court et grêle. Il n'est pas bien facile d’analyser cette masse celluleuse. Des coupes heureuses dans certains anneaux plus nets ou mieux développés , finissent par montrer sa structure d’une façon satisfaisante.

La partie qui se définit le plus facilement se trouve à la périphérie : elle prolonge le point où se perd la portion initiale du tube femelle, après qu’elle a

reçu le vagin, et on peut la voir se continuer par le petit tube grêle \vt) de la partie inférieure. Les rapports de position de ce petit tube , le point où il s'arrête, enlèvent tous les doutes et le font reconnaître pour le vitelloducte. Quant à l’oviducte, si on le suit attentivement sur des coupes appropriées, quand il va se perdre dans la masse grenue dont nous venons de parler, on le voit s’arrêter au point où convergent le vitelloducte et la partie initiale du tube femelle ; les trois tubes communiquent en ce point.

La tîg. 12, pl. X, donne les rapports exacts et les dimensions relatives des différentes parties que nous venons d’analyser. Quanta l’espace marqué 1 dans cette figure et qui est limité par un pointillé, il est rempli. chez la larve par des cellules embryonnaires destinées à la résorbption ou à toute autre transformation

L’oviduùte s’élève droit dans la zone centrale ; il décrit quelques circonvolutions et perd ses caractères de tube grêle, pour se continuer avec la partie beaucoup plus épaissie qui forme le tube-matrice et qui descend en ondulant, vers la face ventrale de l’anneau.

On voit que l’appareil femelle, dont nous venons de donner la description, ressemble beaucoup à celui du Bothriocéphale ou à celui de la Ligule ; il diffère principalement du premier par ses faibles dimensions , et du second parce qu’il forme un tube complet, line paraît pas qu’il y ait de matrice proprement dite. Cependant, bien que je n’aie point constaté sa présence chez l’animal asexué, je ne dou te pas qu’il n’existe un orifice spécial pour assurer la ponte, eu égard à la forme et à la persistance des anneaux chez l’animal sexué, et au rudiment qui, chez la larve, prolonge le tube-matrice jusqu’à la zone souscuticulaire. La terminaison du tube-matrice se trouve sur un plan latéral en

arrière de la poche péniale et du vagin.

Schistocéphale sexué. Les Scliistocéphales sexués que j’ai eus à ma disposition étaient conservés depuis longtemps eten trop mauvais état, pour que j’aie pu les étudier convenablement. J’ai observé toutefois un petit nombre de particularités que je vais résumer.

Lapoclie péniale, semblable à celle du Bothriocéphale, est bien plus développée; les cellules musculaires sous-cuticulaires présentent les caractères qu’elles ont chez cette dernière espèce. On trouve autour des œufs des mailles qui ont probablement une origine vitelline (1). Les follicules testiculaires ,

(1) J’ai jugé inutile de représenter l’œuf du Sdiistocéphale ; il s’ouvre par un opercule et contient comme l’œuf de la Ligule, une grande quantité de vitellus nutritif.

même après la disparition complète des spermatozoïdes, conservent les mailles qui séparaient les différents groupes de cellules-mères. Les testicules si peu développés à l’état de rudiment et qui occupent alors un espace très restreint, augmentent de volume en même temps que la forme de l’anneau change et finissent par occuper toute la zone centrale dans la région où ils se sont formés. Ils rappellent -ainsi ce qui se passe chez le Bothriocéphale. Les follicules vitellogènes acquièrent aussi un grand développement.

La modification subie par les muscles longitudinaux chez le Schistocéphale sexué est intéressante à noter : les fibres se réduisent considérablement en nombre, et elles perdent leur disposition en faisceaux. En revanche ces éléments acquièrent un volume considérable , énorme même si on les compare aux dimensions premières. Nous avons donné à 400 diamètres , fig. 15 pi. X , la mesure de ces muscles prise sur un individu asexué, et la fig. 14 (pi. X) réprésente, au même grossissement, les muscles de l’animal sexué. Ces muscles transformés , ont acquis une réfringence spéciale ; souvent ils paraissent creusés au centre, où bien , ils semblent partagés par des lignes vagues qui indiquent peut être des soudures. Toutes les fibres musculaires n’ont pas subi cette modification , par exemple , celles qui se trouvent au voisinage des ouvertures sexuelles se rapprochent assez de l’état normal.

Gomment s’effectuent ces transformations curieuses? les libres doivent diminuer en nombre, puisqu’elles ne se multiplient pas et que la chaîne s’allonge considérablement ; elles doivent glisser les unes sur les autres et j1 peut y avoir des atrophies. Je ne puis expliquer les faits que je viens de signaler, mais il n’est pas douteux que l’examen d’individus bien conservés ne permette de résoudre la question (1).

(1) Un auteur qui n’avait pas vu le Schistocéphale a prétendu assez récemment que le genre créé pour cet animal est complètement inadmissible et qu’un helminthologiste ne pourrait le distinguer d’une Ligule. Nous ne nous arrêterons pas à plaider la légitimité du genre établi par Creplin, nous l’avons suffisamment justifié par notre description, quelque incomplète qu’elle soit, *