ESPÈCES DU TYPE TÆNIA SERRAT A
L’ovule du Tcenia marginata se présente sous la forme d’une cellule riche en granulations vitellines. Après la fécondation , cet élément se divise -en deux parties, d’égal volume , mais dont les caractères optiques ne tardent pas à devenir dissemblables. Dans l’un des segments (PI. I, fig. 1, vt.) les granules sont très réfringents et nettement circonscrits ; dans l’autre (Fig. 1, vt\) ils ont un aspect moins brillant et sont moins bien délimités. Ces deux éléments, qui ne feront point partie du corps de l’embryon , vont donner naissance aux cellules blastodermiques. On voit s’élever à leur surface un tubercule, indice de la première cellule embryonnaire (PL I, fig. 2, bl.). Celle-ci se dégage, en même temps qu’apparaît la membrane vitelline ; elle ne tarde pas à se diviser et bientôt un grand nombre d’éléments prennent naissance .
Les cellules embryonnaires ont des caractères assez uniformes ; elles sont indépendantes les unes des autres, leur protoplasme est finement grenu, leur noyau très net ; leur nucléole est très-petit et a l’aspect huileux. Ces éléments sont amassés à côté des deux gros spbérules marqués vt et vt\ que nous appellerons, pour la brièveté du langage , les masses vitellines (PL I, fig. 5, 6, 8). En se multipliant par division , les cellules blastodermiques arrivent à former une sorte de morula dépourvue de membrane propre (Fig. 10).
Les deux masses vitellines renfermées avec les éléments embryonnaires sous une enveloppe commune, la membrane vitelline , ont *peu modifié leurs
caractères. Elles ont , toutefois, sensiblement diminué de volume au cours de cette multiplication d’éléments, et, désormais , elles ne prendront plus part à la vie de l’embryon. Souvent la masse vt\ qui semble plus que l’autre sous l’influence de la dégénérescence , est déjà plus ou moins complètement désagrégée à ce stade (PL I, fig. 6, 7, 9), bien que, dans le processus normal, elle doive persister avec ses caractères (PL I, fig. 8, 10).
C’est, exclusivement dans la masse blastodermique que se passent tous les phénomènes qui conduisent à la formation de l’embryon. Les cellules embryonnaires, au fur et à mesure qu’elles se multiplient, deviennent de plus en plus petites et semblent acquérir plus de cohérence entre elles ; la niasse qu’elles forment par leur réunion s’arrondit, puis leur couche périphérique se sépare des éléments sous-jacents, en formant ainsi une sorte de membrane cellulaire autour des autres cellules blastodermiques (1). Voyez pi. I, fig 11, ed).
La couche cellulaire délaminée ne tarde pas à subir d’importantes modi fications ; les éléments qui la forment se chargent de granulations graisseuses, augmentent de volume, perdent leur contour et se transforment en très petits corps qui n’ont, pas la valeur de cellules et que nous considérons comme des granulations (Pl. I, fig. 12. cd).
Ceux de ces granules qui se trouvent à la périphérie de la membrane délaminée, prennent vite des caractères particuliers; ils se soudent entre eux et acquièrent une grande réfringence (Pl. I, vg. 13, cd'). Ils augmentent ensuite de volume, perdent leur forme sphérique, et se transforment en corps très allongés (Pl. I, fig. 14, ht). C’est l’origine de la membrane de bâtonnets qui entoure l’embryon des Taenias du type Tænia serrata et dont on attribuait jusqu’ici la formation à des glandes spéciales.
La partie interne de la membrane délaminée, celle qui n’est pas employée à la formation des bâtonnets (Pl. I, fig. 13, ed et fig. 14, ed '), forme une couche granuleuse qui ne se résorbe pas. Du côté de l’embryon, cette couche granuleuse prend peu à peu l’aspect d’une lame chitineuse mince. — Je crois peu probable, dumoins, que cette lame chitineuse soit secrétée par l’embryon lui-mème.
L’amas de cellules blastodermiques circonscrit par la couche délaminée dont nous venons d’étudier les transformations, formera à lui seul l’embryon
(1) Dans les figures 11 , 12 et 13 de la pl. I, on n’a pas représenté la membrane vitelline ni les deux masses de même nom, qui existent à côté de l’embryon dans chaque œuf.
hexacanthe tout entier. Les six crochets caractéristiques apparaissent à peu près en même temps que la couche des bâtonnets, mais nous n’avons pu jusqu’ici étudier leur formation. L’embryon se présente comme une petite masse de cellules, identiques en apparence, au sein de laquelle on ne peut distinguer aucune trace d’organisation. 11 est probable qne cet embryon n’est pas une masse cellulaire solide, qu’il est organisé, mais la petitesse de sa taille , l’épaisseur de sa coque, etc. , constituent de très grandes difficultés pour l’étude. — Nous verrons plus loin que les embryons de certaines espèces appartenant à d’autres groupes nous ont été plus favorables à ce sujet.
Les œufs dans lesquels l’une des deux masses vitellines s’est désagrégée, nous permettent d’observer une particularité intéressante de ces corps. On voit (PL I , fig. 7 et 15, en a), un sphérule très réfringent, pourvu d’un petit noyau , qui ne présente pas trace de granulations et est insensible aux réactifs colorants. Pour nous , ce sphérule est une véritable cellule, homologue d’un corpuscule polaire. Quand l’une des masses est désagrégée, on voit constamment cet élément réfringent ; mais si , par des manœuvres , on détruit la cohésion des granules de la seconde masse, il apparaît un second sphérule, en tout semblable au premier (1). Chacune des deux masses vitellines cache donc, au sein de ses granulations, un élément cellulaire profondément modifié.
En résumé, l’embryon complet des espèces de la section du Tcenia serrata , se présente, directement protégé par son épaisse coque de bâtonnets et revêtu d’une membrane vitelline. Celle-ci , outre l’embryon , renferme encore les deux masses vitellines dont nous connaissons l’origine et la structure (Pl. I, fig. 14). Dans des cas très rares, nous avons rencontré trois masses vitellines.
Nous avons observé, en tout ou en partie , les phénomènes que nous venons de décrire, chez plusieurs autres espèces de la même section, chez les Tœnia marginata , serrata , solium , saginata , Felis-jpardi, Krabbei. Nous sommes donc autorisé à conclure, que les processus que nous venons de tracer sont les mêmes pour toutes les espèces du groupe.
Avant d’aller plus loin dans l’étude de l’embryogénie des Cestodes , je crois utile de revenir sur les premiers phénomènes que présente le dévelop-
(1) Nous avons dit que l’une des deux masses vitellines se désagrège avec beaucoup moins de facilité que l’autre.
pement de l’espèce que nous venons d’étudier. Chez le type du Tœniaserrata , en effet, le mode de segmentation paraît s’éloigner, à la période initiale, de ce que l’on observe généralement pour l’œuf des autres animaux; quelques-unes des formes que nous allons étudier, présenteront des phénomènes analogues. Nous croyons utile de donner de ces faits, dès maintenant, une interprétation dont nous démontrerons plus loin l’exactitude : les processus d’évolution deviendront ainsi plus intelligibles et la comparaison des différents types de développement de ces animaux se fera plus facilement. Nous verrons, en réalité, que les processus embryogéniques présentés par l’œuf de certains Cestodes, sont beaucoup moins aberrants qu’ils ne le paraissent à première vue.
A la suite de la fécondation , l’ovule , qui jusqu’alors assez finement granuleux, donne naissance, par division, à deux éléments formés de gros granules vésiculeux qui constituent, en réalité , les deux premières cellules embryonnaires. Les gros granules qui cachent le noyau de ces éléments ne sont pas des produits brusquement surajoutés, ils ne proviennent pas d’une rapide multiplication du vitellus de l’ovule, et la nutrition cellulaire ne peut expliquer leur subit accroissement ; ils vont d’ailleurs rester stationnaires ou se désagréger.
Il n’est pas douteux, pour nous, que les granules vitellins des deux premières cellules ne soient dus à une modification des particules nutritives adjointes à l’ovule. L’acte de la fécondation, le retrait du vitellus , la formation du globule polaire, la division du jeune œuf en deux éléments, usent tout ce qui est nutritif dans les matières de réserve , et les granules prennent alors, en augmentant de volume , cette réfringence spéciale , cet aspect vésiculeux que nous observerons souvent chez divers éléments des Gestodes frappés de dégénérescence. Les granules vitellins ainsi modifiés, ne së comportent plus de la même façon avec les réactifs , et les colorants n’ont plus d’action sur eux. En réalité , dès ce moment, les particules vitellines épuisées vont rester en dehors de l’œuf et, comme elles sont devenues inutiles et forment une grosse masse , la division cellulaire ne les entraînera pas et se fera en dehors d’elles.
Il semble donc que le noyau de la cellule joue seul un rôle actif, puisque seul il se divise; en réalité, les granules vitellins qui l’entourent ne représentent nullement le protoplasme des cellules ordinaires ; ils sont en dehors de la cellule, et, ce que l’on prendrait à première vue pour le noyau, forme en réalité la cellule entière. Il est donc tout simple que cette partie seule se
divise ; pareil phénomène n’est pas rare à observer, même chez des animaux très-différents de ceux-ci.
Que se passe-t-il maintenant au sein des deux masses vitellines qui , nous le savons , contiennent chacune un élément dû à la division de l’ovule fécondé ? Dans l’une d’elles, la cellule incluse se partage en deux cellulesfilles qui n’ont pas le même sort : l’une s’échappe au dehors pour former la première cellule du blastoderme, la seconde reste incluse dans la masse vitelline dont elle sera , en quelque sorte , le noyau. L’élément inclus dans l’autre masse vitelline , ne sera pas employé à la formation de l’embryon, et partagera le sort de la masse qui l’entoure : en réalité il est rejeté. Pour des raisons que nous développons plus loin , nous considérons les cellules qui restent enfermées dans les deux masses vitellines comme homologues du corpuscule polaire.
Le corpuscule polaire qui accompagne chacune des deux masses vitellines a-t-il terminé sa vie active ? Je suis très-porté à le croire , car je n’ai rien vu qui puisse me permettre de supposer le contraire. Je ne puis dire, toutefois, si l’amas de cellules , origine de l’embryon-, est dû uniquement à la première celiule sortie de l’une des deux masses vitellines, ou si l’élément qui reste enfermé , continue à se segmenter pendant quelque temps , et fournit d’autres cellules blastodermiques. Il n’est pas douteux qu’il cesse de se reproduire dans celle des masses vitellines qui a plus de tendance à se désagréger, mais il n’est pas certain qu’il en soit de même pour le corpuscule polaire enfermé dans l’autre masse vitelline. J’ajoute que je n’ai pas vu les deux masses vitellines bourgeonner chacune une cellule blastodermique, et mon observation a seulement porté sur celle des deux masses qui semble moins frappée de dégénérescence. En résumé , je crois, mais seulement a priori , qu’une seule des deux masses vitellines est l’origine du blastoderme, par la cellule unique qu’elle fournit.