ESPÈCES DU TYPE DU TÆNIA EXPANS A

L’ovule du Tænia expansa est un élément cellulaire chargé de granulations vitellines ; son noyau, excentrique , est assez finement grenu , les caractères optiques du nucléole indiquent une condensation de protoplasme et non pas une matière huileuse. (PI. I, fig. 38).

La fécondation détermine l’apparition d’une membrane vitelline et est le point de départ de la division cellulaire, mais la segmentation n’est pas

complète, en ce sens que ce qui paraît le noyau se divise seul. — Ici encore, ce que l’on prendrait facilement pour le noyau, est une véritable cellule qui revêt des carectères particuliers par suite de la présence d’éléments accessoires, les granules vitellins, L’une des deux cellules formées fait de suite saillie au dehors (PI. I, fig. 40), ou bien elle persiste pendant quelques temps, à l’intérieur de la masse vitelline (Pl. I, fig. 42) ; on peu alors l’observer par transparence. De toutes façons, on ne tarde pas à voir de nombreux éléments cellulaires en dehors de la masse vitelline.

L’un des deux premiers éléments produits par la segmentation de la cellule-œuf, celui qui reste constamment inclus dans la masse vitelline, se fait bien vite remarquer par son volume ; il grandit rapidement, devient très réfringent, et perd toute apparence de granulations. Il prend ainsi, sauf la taille, plus considérable, tous les caractères de l’élément dellulaire modifié, inclus dans les masses vitellines de l’œuf du Taenia serrât a ; cet élément a d'ailleurs aussi la signification d’un corpuscule polaire (Pl. I, fig. 41).

La niasse vitelline se divise de bonne heure en deux parties qui présentent bientôt chacune un gros élément cellulaire vitreux , mais cette division peut ne se produire que plus tard ; dans tous les cas, les cellules blastodermiques se multiplient de la même façon que chez le Taenia serrata c’est-à-dire par division et en dehors des masses, vitellines. Nous avons représenté un certain nombre de stades fréquents ou instructifs : dans la fig. 41 (Pl. I), par exemple, on voit à côté d’une sphère réfringente de volume considérable, correspondant à un corpuscule polaire, deux éléments cellulaires, granuleux, dont l’un sortira au dehors pour former la première cellule blastodermique , et dont l’autre se transformera bientôt en un second corpuscule polaire. Dans la fig. 42 (Pl. I), on ne voit pas encore de sphère réfringente, et la cellule qui sera le premier élément blastodermique , ne s’est pas encore séparée du second corpuscule polaire. Dans la fig. 43, plusieurs cellules blastodermiques se sont dégagées de la masse vitelline, mais les corpuscules polaires n’ont pas encore acquis leurs caractères. Les fig. 44 et 45 montrent des stades analogues. L’espèce que nous étudions semble donc présenter une certaine variabilité dans les premiers phénomènes embryogéniques, mais, en somme, ils restent fondamentalement semblables à ceux que nous avons indiqués chez les espèces du type de Taenia serrata.

Nous avons représenté fig. 46, pl. I, un stade qui, s’il n’est le plus fré-

fréquent, nous semble le stade normal ; l’embryon montre deux masses vitellines, à côté de plusieurs éléments cellulaires et les corpuscules polaires n’ont pas encore acquis tous les caractères qu’ils posséderont un peu plus tard. A ce moment, on ne saurait guère distinguer l’œuf d’une espèce du type du Taenia expansée, d’une autre espèce au meme stade, appartenant au type du Taenia serrata ; plus tard, les différences deviennent très marquées.

Les stades représentés fig.49 et 50, (pl. I), suivent normalement ceux que nous venons de décrire. On y observe un amas de cellules enibrvonnaires et deux masses vitellines semblables à celles que nous avons étudiées chez le Taenia serrata. Toutefois, la cellule réfringente incluse dans chacun des deux derniers corps, au lieu d’être petite , dissimulée, et de n’apparaître qu’après leur désagrégation, est ici volumineuse et se voit avec la plus grande netteté. Les deux masses vitellines elles-mêmes, ont une forme un peu différente , et manifestent déjà une tendance à glisser sur les côtés pour envelopper le rudiment de l’embryon ; elles 'semblent présenter une égale résistance à la désagrégation contrairement à ce qui se passe chez le type étudié précédemment.

On reconnaît dans ces processus, tous les phénomènes que nous avons décrits chez le Taenia marginata. Il n’y a d’autre différence qu’un retard dans la division de la masse vitelline, — encore ce partage se fait-il quelquede bonne heure(l).

A un stade ultérieur, tel que nous le donne la fig. 51, (Pl. I), l'œuf, qui a maintenant acquis un volume beaucoup plus considérable , se caractérise par la forme régulière du rudiment de l’embryon et par le développement des deux masses vitellines, dont tous les granules ont augmenté de volume. Celles-ci, tendent à aller se rejoindre au pôle opposé de l’œuf, en décrivant une figure virguliforme. 11 est essentiel de remarquer que les masses vitellines ne tendent pas à envelopper complètement l’embryon et qu’elles se disposent seulement sur les côtés. Les deux globules polaires , maintenant très développés , ont une situation constante et ne sauraient , en aucun cas , être

(1) La figure 49, (pl. I) , représente une masse vitelline avec deux globules polaires. On sait que le nombre de ces productions n’est pas toujours constant, et nous nous expliquons ainsi qu’il puisse y avoir quelquefois trois masses vitellines à côté d'un embryon, chaque globule polaire servant de centre à une certaine quantité de granules. Signalons certains cas dans lesquels la masse vitelline s’est partagée en une dizaine d’éléments également pourvus de granulations. Ces cas semi-pathologiques ne sont pas sans intérêt, car ils se rattachent aux faits de segmentation totale que nous étudierons plus loin.

confondus avec les granulations vitellines même lorsqu’elles deviennent encore plus vésiculeuses.

C’est un peu plus tard que se passe l’important phénomène de la délamination, (PL I , fig. 52). Comme nous l’avons vu pour le Tœnia marginata , une couche de cellules se détache de la masse embryonnaire et forme une sorte de membrane cellulaire aux éléments sous-jacents.

J’insiste sur ce point important que la délamination n’a pas lieu par division tangentielle des cellules périphériques , mais bien par le rejet d’une couche entière de ces éléments. Les cellules de la couche délaminée gardent pendant quelque temps les traits des cellules-sœurs , mais elles deviennent ensuite granuleuses , perdent leurs limites et arrivent à former une véritable membrane continue qui entoure l’embryon. Cette membrane acquiert peu à peu un plus grand développement, à mesure qu’elle devient plus finement grenue: nous comparons volontiers les phénomènes qui déterminent sa transformation, aux processus de cuticularisation.

La membrane délaminée est formée d’une seule couche de cellules, avonsnous dit ; c’est ce que l’on observe presque constamment, mais il arrive, du moins, parfois que en certains points, plusieurs cellules se superposent (PL I, fig. 5 etc.) Je pense que ce sont là des faits accidentels , dus au glissement de certaines cellules de la lame rejetée, et que le phénomène u’a aucune signification morphologique. La même observation peut se faire aussi, mais moins souvent peut-être , chez les espèces du type Tœnia serrata. Cette différence est peut-être due œ ce que, chez les espèces du type du Tœnia expansa , il se détache de l’embryon une seconde lame de cellules dont nous allons parler.

Un peu après la première délamination, et par un phénomène que ne présentent pas les espèces du type Tœnia serrata , on voit se détacher de l’embryon du Tœnia expansa , une seconde couche (Pl. I, fig. 54 cd"), formée d’une rangée de cellules qui subissent d’abord aussi la dégénérescence granuleuse , mais dont le sort va être très différent de celui de la première couche délaminée. On voit d’abord la sphère creuse que forme primitivement cette deuxième couche délaminée, s’aplatir sur une grande étendue, presque sur sa moitié, (Pl. I, fig. 54 cd"). En deux points opposés , situés aux deux extrémités de la partie aplatie, on voit alors les cellules ou les granules qui en proviennent, s’amasser pour former deux proéminences qui vont s’accentuer de plus en plus , en même temps qu’elles s’aminciront à leur extrémité (Pl. I, fig. 55 cr,cd"). Ces deux cornes décri-

vent une courbe en marchant l'une vers l’autre (PI. I, fig. 56) , mais la résistance de la masse granuleuse compacte provenant de la première lame cellulaire rejetée, s’oppose à ce qu’elles puissent venir au contact l'une de l’autre, et elles continuent à s’accroître en se redressant, jusqu’à perdre complètement leur courbure primitive. Les figures 56, 57 et 58, PL I, montrent la direction que présentent successivement les cornes dont nous venons de décrire le mode de formation. Pendant que se passent ces phénomènes, la masse granuleuse provenant de la première délamination continue à augmenter de volume et devient plus granuleuse.

A mesure que la seconde couche délaminée subit les modifications de forme que nous venons de décrire , un changement remarquable s’effectue dans les éléments ou les débris d’éléments qui la forment. Les granulations se modifient et disparaissent, laissant en leur place une enveloppe absolument homogène, fortement réfringente, qui enveloppe l’embryon et se prolonge de la façon que nous avons dite. A ce moment, cet appareil est complètement développé ; il forme l’organe que nous avions appelé V appareil py ri for me (1).

Bientôt, on commence à apercevoir entre les pointes des deux cornes une masse grenue, creusée de petites vacuoles (PI. I, fig. 57 ry). Cette masse se colore généralement d’une manière uniforme par le picrocarminate d’ammoniaque ; elle tranche ainsi sur le reste de l’œuf, puisque l’enveloppe formée par la première couche délaminée ne se colore pas et que l’appareil chitineux formé aux dépens de la seconde couche cellulaire rejetée, empêche la matière colorante d’arriver à l’embryon. Cette masse formée de vacuoles et de granules, n’est pas toujours exactement arrondie; quand les deux cornes sont écartées, elle s’étale et modifie ainsi sa forme. On peut se convaincre, sur les embryons complètement développés, que les cornes de l’enveloppe chitineuse ne se perdent pas dans cette formation, mais qu’elles la traversent sans rien perdre de leurs caractères (PL 1, fig. 58). La figure 60 montre, d’ailleurs , que les deux cornes vont s’amincissant et peuvent même se recourber en se croisant. Ce dernier dessin représente l’appareil pyriforme du Tcenia wimerosa .

On voit, sur des embryons complètement développés, des sortes de stries qui rayonnent de tous les points de l’amas granuleux fixé entre les extré-

(1) R. Moniez , Note sur l’embryogénie > des Cestodes. Compte- Rendus de l'Académie des Sciences, 19 novembre 1877.

mités de l’appareil pyriforme. Ces stries , ou plutôt ces filaments , vont se perdre tous dans ta masse granuleuse ambiante qui tire son origine de la première couche cellulaire délaminée. (PL 1, fig. 58, ry). On peut se demander la signification et l’origine de cet organe d’aspect bizarre. Pour nous, qui l’avons observé à différents degrés de son évolution, il n’est pas douteux qu'il ne provienne de la première couche délaminée II ne faut pas perdre de vue que les éléments granuleux de cette couche sont cohérents entre eux, et il faut se rappeler que, après avoir d’abord marché l’une vers l'autre, les deux cornes de l’appareil pyriforme se sont ensuite redressées et allongées : elles ont ainsi entraîné la pprtion de matière granuleuse qui se trouvait d’abord comprise entre elles. (Fig. 56, pl. I, en ry).

Nous n’émettons pas là une simple hypothèse ; ce que nous avançons est démontré par la comparaison des fig. 55 et 56, dans lesquelles la matière granuleuse se trouve entre les cornes et descend jusqu’à leur base , avec les fig. 57 et 58 , dans lesquelles les granulations ont complètement abandonné ces points. Pour une raison que nous ne pouvons pas encore expliquer, cette portion granuleuse, déplacée et maintenue au haut de l’appareil pyriforme , ne suit pas complètement la transformation du reste de la lame cellulaire rejetée. Aussi, elle n’augmente pas beaucoup de volume, et sa constitution histologique est bientôt assez différente pour quelle ne présente plus les mêmes réactions que la couche délaminée. Les filaments qui rayonnent de cette petite masse confirme aussi notre interprétation : ils marquent le passage insensible de cette matière moins modifiée, à la substance homologue qui l’entoure (I). Ces diverses raisons nous font refuser toute signification morphologique spéciale, à l’amas granuleux dont nous venons de parler.

Après le rejet de ces deux couches cellulaires périphériques , l’embryon du Tœnia exjpansa acquiert ses caractères ordinaires et montre les six crochets caractéristiques ; on ne tarde pas à le voir se remuer vivement au milieu de l’enveloppe chitineuse. Cet embryon nous a paru présenter une cavité à son intérieur, mais nous n’avons rien distingué de l’organisation intime : son mode de formation force d’admettre que, ici aussi, les cellules centrales de la masse morulaire entrent en régression. Cette régression

(1) En écrasant des embryons au stade convenable , on voit parfaitement la continuité du sphérule , qui est maintenu entre les cornes de l'appareil pyriforme, avec les autres portions de la première lame cellulaire qui lui restent attachées comme des lambeaux.

précoce , marque d7une abréviation embryogénique , cache les processus à la suite desquels, les six crochets caractérisques apparaissent dans l’embryon.

Quoiqu’il en soit, l’embryon étant complètement différencié, les masses vitellines, qui ont perdu peu à peu leur régularité de forme, se creusent de vacuoles de plus en plus grandes et fondent entre elles leurs vésicules. Elles s’appliquent souvent contre les deux prolongements de l’appareil pyriforme , tandis qu’une portion des granules vitellins reste presque toujours appliquée contre la partie arrondie de cette * enveloppe. Les masses vitellines prennent volontiers une disposition générale triangulaire. Cependant il est loin d’en être toujours ainsi, (PL I, fig. 58 et PI. Il , fig. 1.)

Les faits généraux de l’embryogénie sont les mêmes chez toutes les espèces du type Tænia expansa. Nous avons retrouvé tous les phénomènes que nous venons de décrire chez le Tænia denticulata , par exemple, et nous avons observé de nombreux stades fort analogues, chez les Tænia alba , Benedeni , pectinata wimerosa. Ces deux dernières espèces ne nous ont point présenté cette masse grenue située entre les deux cornes, que nous avons longuement étudiée plus haut. Une membrane particulière , de nature gélatineuse , sur laquelle nous ne sommes pas encore suffisamment édifié, s’ajoute extérieurement à l’embryon du Tænia pectinata (Pi. II , fig. 68). Cette membrane est absolument transparente et offre une assez grande résistance ; elle présente une légère dépression aux parties antérieure et postérieure et est relevée sur les côtés. Nous l’avons d’abord observée sur de très nombreux embryons, trouvés vivants dans l’appendice cœcal d’un Lapin de garenne , et nous nous sommes assurés depuis, que cette membrane prenait naissance dans le corps de l’ animal-mère. Nous reviendrons sur ce sujet.

Tænia cucinnerina

Le développement de l’œuf du Tænia cucumerina présente de notables différences avec ce que nous avons observé chez les espèces appartenant au types des Tænia expansa et serrata.

Aussitôt la fécondation , et conformément à ce qui se passe chez les autres animaux, l’ovule (PL I, fig. 16) se rétracte , et se détache ainsi de la couche périphérique un peu modifiée de son protoplasme , qui prend dès lors le nom de membrane vitelline L’ovule émet en même temps un très petit élément

d’aspect réfringent, que nous n’avons pas rencontré, sous cette forme du moins, chez les deux types étudiés plus haut (Pl.I,tig. 17). Ce petit élément n’est autre que le globule polaire : il présente chez le Tænia cucumerina , les caractères qu’il a généralement chez les autres animaux.

Aussitôt après l’expulsion de ce corps, l’œuf se segmente en deux éléments qui se séparent l’un de l’autre : ces deux éléments sont égaux en dimensions, pourvus chacun d’un noyau et d’un nucléole (PL I, fig. 18). Rien dans ces cellules ne rappelle la modification particulière que les matières vitellines subissent au stade correspondant , dans l’œuf des Tænia serrata ou exyansa , Bientôt, ces deux éléments qui sont à proprement parler, les deux premières cellules blastodermiques, annonçant leur division par la segmentation du noyau (PL I, fig. 19), et l’on voit l’œuf acquérir trois cellules (Pl. I. fig. 21); puis quatre (PL I. fig. 23). La segmentation continue d’une façon assez irrégulière et l’on peut observer successivement les stades figurés pl. I, fig. 24, 25, 26 , stades qui aboutissent à la formation d’une sorte de moral a (Pl. I, fig. 27) à éléments très semblables.

Les cellules blastodermiques continuent leur segmentation ; elles deviennent très nombreuses et finissent par descendre à de très petites dimensions. C'est alors que se fait la délamination, par un processus très semblable à celui que nous avons décrit chez les deux types précédents. Nous avons représenté (Pl. I, fig. 28 et 29) la délamination de l’embryon du Tænia cucumerina à deux stades successifs. C’est vers ce moment que les crochets apparaissent.

La couche blastodermique délaminée termine son évolution en subis sant une modification très analogue à celle que nous avons indiqué pour les masses vitellines, chez les espèces que nous venons d’étudier. Les éléments tombés en dégénérescence granuleuse deviennent vitreux, perdent la faculté de se colorer, augmentent beaucoup de volume et prennent l’aspect vésiculeux représenté en cd fig. 30, pl. I. Du côté de l’embryon , ces éléments sont limités par une couche mince, d’aspect cbitineux, secrétée peut être par le jeune animal.

Certains embryons du Tænia cucumerina m’ont présenté très nettement l’aspect figuré en coupe optique, pl. I, fig. 34. Les six crochets s’insèrent deux à deux et par la base, dans une sorte de bulbe qui se prolonge vers le pôle opposé de l’embryon et s’y étale pour se continuer avec la couche cellulaire périphérique. Ce fait offre des analogies avec ce qu’une autre espèce nous révélera sur la structure de l’embryon.

Il n’est pas rare d’observer parmi les œufs du Tænia cucumerina des

stades que je considère comme anormaux et que je cite seulement pour mémoire. Latig.31 donne l’un des caslesplus aberrants que j’aie vus ; il rappelle ce que l’on observe chez le Tænia marginata et doit être expliqué par l’arrêt du développement de deux cellules; la fig. 33, (PI. I), montre quelque chose de semblable. Ces stades ne sont pas bien rares, à la vérité, mais le phénomène ne tarde pas à se régulariser, et l'œiif reprend son aspect ordinaire. Dans la figure 20, un élément cellulaire assez gros se trouve à côté de très petits corps cp : nous considérons cet élément comme le corpuscule polaire , mais il correspond peut être à la première cellule blastodermique. Ce fait, n’a d’ailleurs pas d’importance; une formation acccidentelle ne mérite pas que nous nous arrêtions plus longtemps.

En résumé, et pour le caractériser d’un mot, nous dirons que le développement de l’embryon du Tænia cucumerina suit une marche régulière ; nous remarquerons en outre que la segmentation de F œuf est précédée par l’émission de globules polaires qui ont les caractères ordinaires.

Tænia multistriata Rud.

Le développement de l’embryon de cette espèce rappelle, à beaucoup d’égards, ce que nous venons de décrire pour le Tænia cucumerina.

Le premier stade que nous ayons observé, est celui dans lequel le jeune œuf, revêtu de sa membrane vitelline, a émis de très petits corps réfringents nucléés, les globules polaires. (Fig. 3, pl. II).

L’ovule fécondé se segmente en deux , trois , quatre parties, jusqu’à ce qui arrive à former une masse cellulaire qui rappelle le stade morula de l’œuf de beaucoup d’animaux. Il n’est pas rare , toutefois , de voir une ou plusieurs sphères blastodermiques rester en arrière , pour se diviser plus ou moins tardivement. Il se produit ainsi des aspects qu’il faut savoir interpréter, et çiu sujet desquels on n’est pas embarrassé, lorsqu’on a examiné un grand nombre d’œufs de cette espèce. La fig. 7, (Pl. 2), représente le stade trois au moment où il va passer au stade quatre , la fig. 8 donne le stade quatre parfait; dans la fig. 9, le stade quatre est sur le point de passer au stade cinq; la fig. 12 montre le stade neuf parfaitement régulier ; la fig. 13 représente un état ultérieur de la segmentation , et la fig. 14 fait voir le stade morulaire, alors que la délamination est effectuée. Cette succession de stades, indique bien certainement le processus normal, ou, si l’on veut,

la marche la plus habituelle de la segmentation chez cette espèce. Les stades représentés aux fig. 4, 5, 6 (PL II) stades que l’on rencontre fréquemment, montrent des œufs dans lesquels un ou plusieurs éléments sont restés stationnaires. Il en est de même des fig. 10, 11, 15 (PL II). La fig. 16 est intéressante en ce sens qu’elle fait voir un embryon dont les deux cellules supérieures, restées jusque-là en arrière, sont maintenant en voie de division. Ces différents stades montrent que l’on ne peut porter de jugement sur l’embryogénie des Cestodes , qu’après l’examen d’un grand nombre d’œufs de chaque espèce. A première vue, on pourrait en effet, rapprocher ces derniers stades que nous considérons comme aberrants, de figures analogues que présentent normalement les espèces appartenant aux types des Tænia serrata et expansa.

Le développement de l’œuf du Tænia multistriata est parfaitement régulier comme celui du Tænia cucîimerina. Nous ferons la remarque que, ici encore, la division du jeune œuf est précédée de l’émission de globules polaires typiques. Nous avons constaté chez cette espèce aussi la délamination d’une couche périphérique de cellules embryonnaires, mais nous n’avons pas suivi l’évolution ds cette lame cellulaire détachée.

Tænia anatina.

Cette espèce nous a paru typique au point de vue de la régularité des phénomènes embryogéniques.

L’ovule du Tænia anatina [Fl. II, fig. 17), après avoir émis son globule polaire, se segmente jusqu’à ce qu’il ait formé une masse de cellules blastodermiques petites et serrées telles qu’elles sont représentées PL II, fig. 26. Les fig. 19,20,21, 22, 23, 24, 25, montrent assez nettement les stades successifs de la segmentation pour qu’il soit inutile que nous les décrivions autrement. Nos dessins représentent schématiquement les éléments blastodermiques , en ce sens qu’ils suppriment les granulations vitellines ; celles-ci , à mesure que la segmentation avance , se réduisent de plus en plus , sans toutefois sortir des cellules et s’agglomérer en masses distinctes.

La fig. 27 (PL II) nous permet de constater la délamination blastodermique chez le Tænia anatina. Dans ce dessin , les cellules de la couche délaminée sont déjà frappées de dégérescence granuleuse et l’on aperçoit seulement quelques rares noyaux. La fig. 28 représente l’embryon complètement développé, avec sa membrane propre [me) ; la partie la plus interne de

la couche délaminée a pris un aspect chitineux déjà indiqué au stade représenté par la fig. 27.

Tænia Sp.

Un Tænia trouvé à Lille, chez le Canard domestique, nous a offert une segmentation complète , mais dans laquelle les corpuscules polaires ne présentent pas les caractères que nous avons constatés chez les Tænia cucumerina, multistriata et anatina.

Nous représentons Pl. II , fig. 33-36 , différents stades du développement de cette espèce. La fig. 33 fait voir un œuf formé de sept cellules égales en dimensions. L’une de ces cellules possède des caractères spéciaux: elle est très réfringente, reste absolument incolore après l’action des réactifs et ne présente pas trace de granulations protoplasmiques ou vitellines, en un mot, elle semble avoir subi une modification analogue à celle des éléments qui , dans le Tænia expansa , par exemple , restent enfermés au sein de la masse vitelline. On se rappelle que nous avons considéré ces derniers éléments comme homologues des corpuscules polaires.

La cellule réfringente que nous venons de signaler , augmente de volume à mesure que le nombre des éléments blastodermiques s’accroît. A un certain moment, elle donne même à l’embryon un aspect qui rappelle le phénomène de l’épibolie. Les fig. 34, 37, 38 (Pl. II), sont très caractérisées à cet égard.

Les fig. 35 et 36 ne montrent pas la grosse cellule réfringente ; cet élément est détruit, ou simplement caché par les cellules blastodermiques, peut-être n’est-il pas devenu aussi vésiculeux qu’il l’est normalement chez cette espèce.

Je n’ai pu suivre davantage l’évolution embryonnaire de ce Tænia. Il n’est pas douteux que la grosse vésicule réfringente représente un véritable corpuscule polaire ne différant de celui de l’œuf des Tænia cucumevina , multistriata et anatina , que parle grand volume qu’il acquiert. La dimension de cet élément rapproche l’œuf de l’espèce que nous venons d’étudier du type Tænia expans a (1).

(1) Un Tænia de YUirundo riparia , que je n’ai pas encore étudié, m’a présenté , dans une segmentation complète, la même grosse cellule réfringente.

Tæuia colliculoruiii, Krcibbe.

J’ai déjà parlé du stade représenté fig. 56, pl. Il, stade qui met en évidence le corpuscule polaire chez le Taenia, colliculorum ; la fig. 57 montre la délamination effectuée et la couche de cellules rejetées en dégénérescence graisseuse. Les prolongements situés à droite et à gauche de la couche délaminée, dus à raccumulation de ses éléments, sont le point de départ des deux grands bras que présente l’œuf complètement développé (fig. 58, pl. II). Chez cette espèce , la membrane vitelline est intimement appliquée sur l’embryon. Dans les œufs plus développés encore, le contenu des bras , d’abord granuleux, devient très réfringent et ne se colore plus.

L’embryon du Taenia colliculorum ne présente pas de crochets, du moins n’en ai-je pu trouver, bien que j’en aie observé un très grand nombre sur des animaux qui présentaient tous les caractères de la mâturité.

Tæuia serpentulus.

Le développement de cette espèce suit une marche particulière. Le globule polaire, en devenant vésiculeux , donne à l’embryon l’aspect que nous avons observé et décrit cboz un Tænia indéterminé du Canard. La délamination s’effectue ici, comme dans toutes les espèces que nous avons étudiées (Pl. II, fig. 39). A mesure que l’embryon se développe , la couche délaminée devient très finement grenue, diminue de volume et tend à disparaître, en donnant naissance à une membrane d’aspect amorphe, réfringente, qui débute par le côté interne de la lame.

Nous avons pu étudier la structure de l’embryon du Taenia serpentulus. dans ses principaux traits. D’abord solide , il se creuse à sa partie postérieure. La cavité formée est circulaire, elle fait le tour de l’embryon en ménageant la portion centrale. Au stade représenté par la figure 40, (Pl, II), on voit la partie antérieure du jeune animal formant une masse solide, audessus de laquelle sont les crochets. A la base de la paire médiane de crochets, on remarque un amas ovoïde, délimité par une zone réfringente à double contoui, d’où partent deux lignes du même aspect , qui vont se perdre à la partie postérieure du corps.

Pour que l’embryon acquière ses caractères définitifs, il faut qu’il y ait résorption de l’amas cellulaire appuyé de chaque côté du bulbe qui sup-

porte les crochets médians ; les éléments dont il est formé se distinguent très bien de ceux qui tapissent la plus grande partie de la cuticule de l’embryon. De même, les éléments interposés aux crochets doivent se modifier pour que l’œuf termine son évolution.

Au stade définitif (pl. II fig. 41), l’embryon présente un plus grand volume ; sa cavité s’est étendue, le bulbe situé à la base des crochets médians, a accentué ses caractères, la zone appliquée contre la cuticule s’est proportionnellement amincie et elle fait une petite saillie à la partie postérieure. La portion antérieure semble s’ètre rétractée et avoir détaché une cuticule nouvelle. La cavité de l’embryon paraît aussi en partie revêtue d’une couche cuticulaire, et, de la base du bulbe, partent deux cordons de nature probablement musculaire, qui vont s’attacher à la partie postérieure du corps. Les crochets sont plongés dans la masse cellulaire de la partie antérieure.

J’ai cru voir parfois les deux crochets médians réunis au bulbe par de courts prolongements ; il se peut que, dans l’individu représenté, ces prolongements soient rétractés. (1)

Tæiiia lœvigata

Je cite ici, le Tœnia lœvigata , bien que j’aie très peu suivi son embryogénie. La marche de la segmentation et les caractères des globules polaires, chez ctte espèce, concordent avec ce que nous avons vu chez les Tœnia anatina et multistriata (pl. II fig. 30 et 31). Le phénomène très particulier qu’elle présente, consiste en ce que les pointes de la paire médiane des

crochets sont tournées vers la partie postérieure de l’embryon, contrairement *

à ce qui existe dans l’œuf de tous les Cestodes connus. J’ai vérifié cette orientation des crochets sur des centaines d’œufs, pris sur des anneaux différents, et je n’en ai pu voir un seul avec une autre disposition (pl. II fig. 32). Nous ne croyons pas que le fait ait une grande importance morphologique

(1) Il y a quelque chose d’analogue chez le Tœnia cucumerina , nous en avons parlé à propos de cette espèce. J’ai cru voir aussi, chez le Tœnia lœvigata une disposition rappelant celle que je viens de décrire, pas assez nettement toutefois pour que je puisse la figurer. Une autre espèce de Tænia, m'a montré une disposition complètement différente que je veux étudier à nouveau avant de rien publier à son sujet. — En somme, il nous paraît impossible de tirer des conclusions générales au sujet de l’embryon des Tænias, en partant des connaissances beaucoup trop insuffisantes que l’on possède aujourd’hui C’est une étude que je poursuis.

et nous pensons que les crochets retournés n’ont pas une autre valeur que les crochets dûment orientés des autres espèces . 11 n’en serait pas moins intéressant de rechercher la cause de cette curieuse disposition. Si l’on voulait hasarder une explication, on pourrait supposer que le renversement des crochets est dû à ce que ces organes sont normalement très saillants dans le Tœnia lœvigata et que les muscles destinés à les mouvoir d’arrière en avant sont très courts. L’observation de stades plus jeunes appuiera peutêtre cette supposition.

Pliyllobothrinm thridax (1).

J’ai pu étudier les premiers stades de développement de ce Cestode, trouvé à Wimereux dans le Squatina angélus ; il présente des particularités importantes au point de vue des phénomènes intimes qui se passent dans l’œuf au début de sa segmentation. On voit à l’évidence, chez cette espèce, la signification de ces grosses vésicules que présentent plusieurs types de Gestodes et que nous considérons comme homologues des corpuscules polaires.

Le stade le plus jeune que j’aie observé chez le Phyllobothrium thridax est un œuf après l’imprégnation; il est représenté fig. 50 (PL II). Au milieu d’abondants granules vitellins , on voit deux éléments finement grenus, cellules complètes ou noyaux. Ces éléments sont en contact, et il semble qu’ils viennent de prendre naissance aux dépens d’une -cellule primitive. Les caractères de l’œuf, d’ailleurs, ne permettent pas une autre supposition.

A un stade ultérieur, l’un des deux éléments a pris ce faciès vésiculeux que nous avons décrit à plusieurs reprises ; il est devenu excentrique et fait même une forte saillie à la surface de l'œuf, tandis que l’autre a conservé ses caractères en augmentant un peu de volume (PI. II fig. 51 et 53). La membrane vitelline apparaît alors (PI. II fig. 52). Le développement embryonnaire ne semble pas aller plus loin à l’intérieur du corps maternel, et les œufs que nous avions placés dans l’eau, afin de pouvoir suivre leur évolution , se sont détruits avant de montrer la plus légère différentiation

(1) Bien que la description du Phyllobothrium thridax donnée par van Beneden ne convienne pas complètement au parasite dont nous allons parler, nous croyons cependant qu'il s’agit bien de la même espèce.

(1). Nous pouvons cependant dire, en raisonnant par analogie, qu’il existe chez cette espèce une masse vitelline analogue à celle que présentent le type du Tanta expansa , ou que la segmentation est totale et ressemble à celle de ce Tænia du Canard précédemment étudié.

Le stade représenté PL II fig. 54 a-t-il la même signification que les stades donnés fig. 51 et 53, et faut-il admettre que la cellule vésiculeuse y est détruite ? ou biem, s’agit-il simplement d’un ovule sur lequel la division cellulaire n’a point encore agi? Je penche pour la seconde hypothèse, à cause de l’absence de membrane vitelline et du volume plus considérable de l’ovule, deux faits qui s’expliquent facilement si l’œuf n’a pas subi la rétraction vitelline.

On remarquera, dans le cas du parasite du Squatina angélus , que les globules polaires sont absents , du moins , ils ne présentent pas leurs caractères histologiques ordinaires. Nous avons constaté le même phénomène dans les cas de segmentation que nous appelons irrégulière , improprement il est vrai, mais pour plus de commodité (type des Tænia expansa et serrât a) nous l’avons aussi rencontré dans certains cas de segmentation régulière , alors qu’une grosse cellule réfringente se mêle aux cellules blastodermiques. Nous ne pouvons douter que, dans ce dernier cas, la cellule réfringente n’ait rien de blastodermique et ne soit destinée à être éliminée de l’embryon; nous la comparons à la vésicule que nous venons de décrire chez le parasite du Squatina angélus. Il est certain que le corpuscule polaire avec ses caractères normaux, et les autres formations que nous lui avons successivement homologuées, s’excluent dans l’embryogénie des Gestodes , et que, ces diverses formations ont l’origine et le destin des globules polaires de l’œuf des autres animaux. Il nous paraît donc évident que la grosse cellule réfringente des masses vitellines des espèces du type Tænia expansa , le petit élément réfringent caché à l’intérieur des masses vitellines , dans l’œuf des Tænia du type Tænia serra, ta, la grosse cellule réfringente que nous avons trouvée chez certaines espèces , et le corpuscule polaire de l’œuf des Tænia cucvmerina,multistriata et anatina sont des éléments de valeur morphologiquement identique.

(1) Van Beneden a figuré la vésicule dont nous parlons, sur les œufs des Phyllobothrium thridax et lactuca, mais il n’y attache pas d’importance et n’a pas cherché à se rendre compte de sa sa signification, le texte même n’y fait pas allusion. ( Mémoire sur les vers intestinaux , pl. XVI).

Le globule polaire, chez les espèces des types Tœnia ex'pansa et serrata , est le centre d’une masse vitelline de volume considérable; or, nous ne retrouvons nulle part ailleurs un phénomène semblable. En réalité , comme nous l’avons montré et comme nous le verrons encore plus loin, la masse vitelline est formée d’une substance rejetée , inutile désormais à l’embryon. Le corpuscule polaire est dans le même cas, et c’est évidemment par un phénomène purement mécanique, que ce dernier se place au centre de la masse vitelline.

Dans certaines espèces que nous étudierons plus loin, nous verrons que, chez des types où l’analogie ne permet pas de douter que le globule polaire existe , mais où il est impossible de Le distinguer des autres éléments qui entourent l’œuf, il y a aussi de grandes masses vitellines rejetées. Seulement, dans la plupart des cas, ces masses ne se disposent plus sous des ligures régulières. Il n’y a donc pas de dépendance absolue entre les globules polaires et le vitellus rejeté.

Mais, l’on sait que le corpuscule polaire est constamment dû à la segmentation de la cellule-œuf, et qu’il est formé par un des deux éléments produits aux dépens de cette cellule. Retrouvons-nous ce caractère chez les Gestodes dans les formations auxquelles nous avons donné le nom globules polaires ?

Si nous n’avons pu voir la naissance du corpuscule polaire chez les types comme T. cucumerina ou T. exjpansa , si nous n’avons suivi pas à pas la grosse cellule réfringente de l’œuf de certaines espèces, du moins , avonsnous vu se former le corpucule polaire chez le parasite du Squatina angélus. Il naît chez cette espèce aux dépens de la celluLe-œuf, et cette observation nous parait trancher la question.

Nous allons maintenant passer à l’histoire embryogénique de types qui différent nettement de ceux que nous avons étudiés jusqu’ici, par l’adjonction à l’œuf de produits vitellins fournis par des appareils particuliers. Citons auparavant un certain nombre d’espèces que nous n’avons pas suffisamment étudiées pour pouvoir leur consacrer des chapitres spéciaux, mais qui nous ont présenté des stades embryogéniques concordant avec ceux que nous avons décrit plus haut. Nous nous contenterons de renvoyer le lecteur aux dessins consacrés au Tœnia bacillaris Pl. II, fig. 59, 60, 61,

62; au Tænia du Râle de Bâillon (1) PI. II, fig. 65 et 66 ; au Tænia dispar (2) PL II, fig. 64; au Tænia Barroisii PL II, fig. 63. Le Tænia bacillaris, comme on peut le voir , offre une segmentation régulière et des globules polaires ; il a une délamination régulière. Chez l’embryon développé , les granules réfringents formés par la couche délaminée, prennent souvent une disposition spéciale, sur laquelle nous reviendrons. Chez le Tænia Barroisii , il semble que deux couches soient successivement rejetées. Il serait curieux de vérifier s’il en est ainsi, Fet si une forme aussi éloignée , a des points communs avec les espèces du type du T. expansa. Cela est tout ou moins douteux.

Leuckartia.

Le Leuckartia offre plusieurs particularités embryogéniques intéressantes.' Comme nous le verrons dans la suite, l’ovule de cet animal s’assimile les granules de vitellus nutritif qui , à un moment donné, inondent l’ovaire ; lorsque l’ovule s’engage dans le pavillon pour gagner la matrice, il est constitué par un nucléole réfringent, un gros noyau granuleux et un protoplasme chargé d’éléments vitellins nombreux, mais assimilés et faisant corps avec lui, contrairement à ce qui se passe chez le Bothriocéphale et la Ligule. L’ovule, ne reçoit plus d’éléments nutritifs dans Loviducte. A la vérité, on peut voir dans ce tube quelques granules introduits par le pavillon, et, pour qui connaît la structure et la disposition de ces organes, il n’en peut être autrement , mais ce fait accidentel n’est nullement comparable a ce que nous observons chez les types que nous venons de citer. Aussitôt l’imprégnation , il se produit dans les œufs des modifications particulières sur lesquelles nous devons nous arrêter un instant.

L’œuf subit la rétraction habituelle, et la membrane vitelline se détache; entre l’œuf et cette dernière, on remarque des éléments, d’abord peu nombreux, puis plus abondants, qui n’ont rien de cellulaire et dont l’origine nous avait d’abord fort embarrassé. Ces éléments assez volumineux, vésiculeux et très réfringent, ne présentent aucune espèce de

(1) Tænia sp. nov.

(2) Nous laissons de côté les quelques observations embryogéniques, en grande partie erronées, faites sur le Tænia dispar, par Oscar Schimdt, (Ueber den Bandwurm der Frosche. Zeitsch. f. die gesam. Naturwiss. 1855, t. V.) Nous nous proposons de publier bientôt nos observations sur cette espèce.

granulations à leur intérieur et sont rebelles à l’action des réactifs

colorants.

S’agit-il ici d’éléments surajoutés à l’œuf dans le trajet de l’oviducte? les faits s’opposent à cette manière de voir : il n’existe aucun appareil qui amène le vitellus dans l’oviducte, et le pavillon ne laisse passer qu’un nombre relativement petit de granules. D’ailleurs les éléments vitellins eux-mèmes , tels qu’on peut les mesurer dans le parenchyme ou dans les follicules qui leur donnent naissance, sont beaucoup plus petits que les éléments enfermés sous la membrane vitelline; leur réfringence a un caractère différent et, après l’action du picrocarminate d’ammoniaque, ils sont colorés en rouge-brun.

Les faits observés chez d’autres espèces, nous ont conduit à admettre que les granules dont nous cherchons l’origine, sont des éléments vitellins, épuisés, rejetés en suite du travail que détermine l’imprégnation, et devenus inutiles au développement de l’embryon. Ces granules épuisés , sont devenus vésiculeux, par un phénonène que nous avons déjà plusieurs fois observé pour les globules polaires de certains Cestodes et pour les éléments des masses vitellines rejetées que nous avons étudiées chez les espèces du type des Tænia serrata et expansa.

Pour nous , dans des œufs de structure en apparence si différente , il se passe un phénomène absolument comparable, identique même, à celui que nous avons observés dans l’embryogénie des derniers types que nous venons de citer, seulement, le processus est ici plus simple. D’un côté comme de l’autre, il y a rejet d’éléments nutritifs épuisés dès le début de la vie embryonnaire, que ces éléments aient été progressivement assimilés par l’ovule lui-même , ou qu’ils lui aient été fournis tout d’un coup par des organes spéciaux ; il n’y a d’autre différence que le groupement des granules vitellins , et les rapports dans lesquels le globule polaire entre avec eux , — nous verrons bientôt que cette différence est effacée par ce qui se passe chez le Bothriocéphale large.

Notre manière de voir est corroborée par une autre considération. Quelle est la signification de la coque du Leuckartia? Si les granules vitellins sont surajoutés à l’ovule dans l’oviducte , il n’est pas douteux que la coque doit être sécrétée de l’extérieur et surajoutée aussi. Dans ce cas, nous devons nous demander d’une part, où sont les glandes qui sécrètent cette coque , et d’autre part, ce que devient la membrane vitelline qui a dû se détacher après la fécondation. Dans cette hypothèse, il n’y a pas

d’homologie, entre la coque du Leukartia et la membrane commune à l’embryon et aux masses vitellines, dans les types des Taenia, serrata et expansa Ce que nous disons pour le Leuckartia peut, comme nous le montrerons plus loin, s’appliquer aussi au Bothriocépkale et à la Ligule.

Or, il n’existe pas de glandes coquillères chez le Leuckartia , et il n’y a pas trace de membrane vitelline dans l’œuf. Les difficultés que nous venons de signaler tombent, si l’on admet que les vésicules vitellines enfermées sous la coque du Leukartia, ont été rejetées par le jeune œuf. En effet, dans cette hypothèse, la membrane vitelline a dû se détacher d’abord, et les vésicules vitellines rejetées aussitôt ont dû la distendre, absolument comme dans le cas des Taenia serrata et expansa. Nous nous expliquons ainsi l’absence de glandes coquillères et d'une membrane vitelline qui devrait , à un moment donné, être enfermée sous la coque. Pour nous, la coque de l’œuf du Leuckartia n’est autre chose que la membrane vitelline, et son homologie avec l’enveloppe mince de l’œuf des Tænias précédemment étudiés, n’est pas douteuse. La coque formée de bâtonnets qui protège l’embryon du Tœnia serrata , l’enveloppe chitineuse de l’embryon du Taenia expansa , pour ne citer que deux exemples, n’ont aucun rapport d’homologie avec la coque du Leuckartia ; nous savons d’ailleurs que les deux premières formations ne sont pas non plus homologues entre-elles.

L’œuf du Leuckatia se trouve donc intimement rattaché par ces considérations , à celui des espèces précédemment étudiées et très différentes en apparence. (1).

Abotlii'Iiim 4Ua<li.

La fig. 8, PL X, représente, à 400 diamètres , l’œuf de VÂboihrium Gadi au moment où il vient de s’envelopper d’une membrane à son entrée dans la. matrice. Un peu d’endosmose a soulevé la membrane vitelline, mais on n’en voit que mieux les rapports.

Dans cet œuf, la cellule ovarienne , très volumineuse, présente nettement un noyau et un nucléole ; elle est entourée par un certain nombrede vésicules que l’on pourrait considérer comme des éléments surajoutés. Nous pensons, au contraire, que ce sont des granules épuisés, devenus vésiculeux, et rejetés

(1‘ Nous avons représenté pl. II, fig. 70, l’œuf clu Leuckartia un peu distendu par endosmose.

par un processus semblable à celui dont nous venons de parler à propos du Leuckartia. Nous devrons répéter au sujet de Y Abothrium des considérations fort analogues à celles que nous avons exposées dans les pages précédentes.

D'abord, comme nous le verrons en étudiant son anatomie, il n’y a pas chez Y Abothrium, de vitelloducte qui amène l’élément nutritif à l’oviducte. La matière vitelline se répand en lins granules à l’intérieur du parenchyme, pour être assimilée directement parles ovules. On ne trouve pas non plus chez notre espèce de glandes coquillères, et, si l’on compare le volume des vésicules vitellines enfermées sous la coque de l’œuf, avec celui des granules pris dans la glande qui les fournit , on voit que les premières ont un volume énorme, comparativement aux secondes. On constate, déplus, que leurs caractères optiques, aussi bien que leurs propriétés chimiques sont fort différentes.

Comme, d’autre part , il existe au sujet de la coque de l’œuf de Y Abothrium les mêmes difficultés que nous avons signalées plus haut à propos du Leuckartia , nous n'hésitons pas à admettre que les faits sont identiques de part et d’autre, et que la coque de l’œuf de Y Abothrium est une membrane vitelline.

Quoiqu’il en soit , la segmentation de l'œuf marche vite et régulièrement chez cette espèce. Le stade morulaire ne tarde pas à être suivi de la délamination habituelle (Pl. N, lig. 9), et les éléments rejetés acquièrent bientôt une grande réfringence ; ils se désagrègent plus ou moins , en même temps que le volume de l’œuf grandit. L’enveloppe réfringente formée à l’embryon par la couche délaminée est très caractéristique de l'œuf de Y Abothrium (Pl. X, lig. 10). Les crochets se montrent avec la disposition ordinaire. Quant aux éléments vitellins rejetés , ils deviennent difficiles à distinguer des éléments de la couche délaminée et se détruisent peut-être.

SSothiiocéjihale du Saumon.

Plusieurs espèces de Cestodes parasites des Saumons ont été confondues sous un même nom. Nous préciserons plus tard à laquelle s’appliquent les détails que nous allons donner.

La forme que nous avons étudiée est intéressante , en ce sens que des glandes vitellogènes amenées par un conduit spécial , viennent déverser leurs produits dans l’oviducte, à côté des ovules, et que la cellule-œuf est

accompagnée, sous la coque, par une grande quantité d’éléments accessoires.

L’ovule , pris dans l’ovaire , (PL II, fig. 42), forme une cellule nucléée pourvue d’un noyau un peu saillant , et d’un nucléole très petit et réfringent. Le protoplasme cellulaire est chargé de granules vitellins. Par ces caractères , l’œuf a la plus grande analogie avec l’œuf complet des espèces que nous avons précédemment étudiées.

Le stade ultérieur s’observe dans l’oviducte. De grandes modifications se sont produites dans l’appareil génital. Une quantité considérable de vitellus nutritif s’est annexée à l’ovule (PL II , fig. 43), et l’œuf est entouré d’une coque à double contour.

Le développement de la cellule-œuf sous la coque qui la renferme se fait très rapidement , mais l’opacité des éléments qui l’entourent s’oppose à ce que Ton puisse suivre de près les processus. Il est souvent très difficile de distinguer l’œuf proprement dit , et c’est seulement par analogie que nous pouvons parler ici de globule polaire. Les premiers stades du développement nous ont échappés, et nous croyons qu’ils sont un peu différents de ce que nous avons vu jusqu’ici. Il est probable, en effet, qu’un certain nombre de cellules apparaissent en même temps, au lieu de se former successivement.

En effet, si nous n’avons pu rencontrer les stades dans lesquels l’embryon n’est encore formé que de peu de cellules, nous avons toujours trouvé, au bout de peu de temps, et en un point de l’œuf le plus souvent excentrique, une masse finement grenue, de volume variable , mais toujours supérieur à celui de l’ovule. Cette masse est vaguement mais certainement divisée en petits éléments denses , très finement grenus , dans lesquels on ne distingue pas de noyau. Ces élément sont des cellules blasto dermiques , différant toutefois beaucoup, par l’aspect , des éléments homologues des Cestodes que nous avons étudiés jusqu’ici. Chez ces derniers, en effet, les cellules blastodermiques sont très nettes et indépendantes. Ce sont les caractères différentiels qui nous font croire à la possibilité d’une segmentation brusque de l’ovule en un assez grand nombre de cellules.

La masse embryonnaire grandit rapidement sans que ses éléments deviennent plus nets , puis il apparaît à l’intérieur de ceux-ci quelques granules réfringents, dont le nombre augmente rapidement, à tel point qu’elle prend à peu près les caractères du blastoderme des Cestodes dans le cas de segmentation régulière. Enfin, les cellulles qui forment la masse em-

bryonnaire se délimitent très nettement et l'embryon se présente avec tous les caractères que nous lui avons reconnus plus haut.

Les fig. 44, 45 et 46 pl. II marquent les stades successifs de cette évolution.

Pendant ce temps, le vitellus nutritif , résorbé ou détruit, refoulé par le développement des cellules embryonnaires, diminue de plus en plus et prend les caractères des vésicules vitellines , telles que nous les avons rencontrées chez les types précédents ; il finit même par disparaître complètement ou à peu près.

Un stade ultérieur à ceux que nous venons de décrire est celui de la délamination (Pl. II, xig. 48). Ce phénomène suit ici la même marche que chez les autres Gestodes.

La couche délaminée devient finement grenue, puis elle se transforme en une membrane qui se plisse très facilement dans tous les sens et prend, par suite, des aspects fort variables. Les six crochets apparaissent pendant ce temps, et achèvent le développement de l’embryon : l’évolution s’est faite toute entière à l’intérieur du corps de la mère.

La présence d’une matière nutritive très abondante sous la coque de l’œuf du Botriocéphale du Saumon et la marche générale de l’embryogénie, rappellent ce que nous allons voir chez la Ligule , à cette différence près , que, chez celle-ci, le développement ne se fait pas dans l’anneau-mère, et que l’embryon mène une vie libre pendant quelques temps Chez le Bothriocéphale du Saumon , la îpembrane délaminée , homologue de l’enveloppe ciliée de l’embryon de la Ligule, est frappée très tôt de dégénérescence.

Nous croyons que la coque de l’œuf du Bothriocéphale du Saumon a la valeur morphologique d’une membrane vitelline. Signalons cependant une différence avec ce qui se passe chez V Abothrium et le Leuckartia : les granules vitellins , que nous supposons encore avoir été assimilés d’abord, puis rejetés après la fécondation, ne semblent pas tous épuisés alors et doivent encore servir à la nutrition de l’embryon. Toutefois, nous ne voyons pas en cela, une bien grande objection à ce qne nous avons dit plus haut ; il y a en effet, beaucoup d’exemples d’éléments nutritifs incorporés d'abord à l’œuf qui s’en séparent ensuite, et le phénomène ici est certainement beaucoup plus simple que chez les types auxquels nous faisons allusion.

Ugula siiBi|»licissiina.

L’ovule de la Ligule , tel qu’il se présente au moment où il franchit le pavillon, est en tout semblable à l’ovule que nous connaissons chez les autres Cestodes. A son entrée dans l’oviducte, il reçoit les spermatozoïdes, en même temps qu’il rencontre les granules^ vitellins amenés par un canal spécial (Pl. Y, lig. 3). Que se passe-t-il alors? cette question, qui peut aussi se poser pour le Bothriocépliale, est bien difficile à résoudre par la constatation directe, à cause de l’abondance de l’élément nutritif qui cache le phénomène. Au bout de quelque temps , l’œuf se montre, entouré d’une membrane à double contour; il a acquis un volume considérable, par suite de l’adjonction d’une très grande quantité de granules et de vésicules vitellines. Un examen attentif permet de le retrouver au milieu de ces éléments accessoires.

L’œuf de la Ligule est pondu sous la forme que nous venons de décrire. Nous avons pu suivre son développement et ajouter ainsi quelques faits nouveaux à l’histoire de cet animal.

L’abondance des matières vitellines, dont les réactifs habituels ne diminuent pas sensiblement l’opacité , avons-nous dit, est un obstacle très sérieux à l’observation ; il faut examiner de très nombreux embryons avant d’en rencontrer qui soient favorables, néanmoins , j’ai été assez heureux pour voir les phases essentielles du développement.

La cellule-œuf, placée dans des conditions favorables , se segmente très rapidement et avec régularité, en un grand nombre de petites cellules aux contours peu nettement accentués , qui paraissent cohérentes entre elles. Il est probable que, chez la Ligule comme chezleBothriocéphale du Saumon, les cellules blastodermiques apparaissent en grand nombre à la fois , ce qui explique pourquoi elles se montrent avec ces caractères ; la masse cellulaire est très reconnaissable à ses granulations très délicates et à son peu de réfringence (Pl. III, fig. 3). Les éléments du blastoderme, se multiplient en même temps qu’ils deviennent plus nettement distincts les uns des autres, et, au fur et à mesure, ils refoulent et réduisent les granules vitellins. La délamination habituelle intervient alors (Pl. III, fig. 4), et les éléments délaminés acquièrent très vite une réfringence spéciale. A ce moment les six crochets sont apparus et l’embryon se meut très activement à l’intérieur de la couche délaminée.

On voit que ces phénomènes concordent complètement avec ce que nous avons décrit chez le Bothriocéphale du Saumon. A partir de ce moment, les faits ont une marche un peu différente , car les embryons ne s’organisent pas pour le même genre de vie. L’embryon de la Ligule rompt la coque qui le renferme , ce qui lui est facilité par une disposition particulière , connue depuis longtemps , et il s’échappe dans l’eau, enveloppé de la couche délaminée , à laquelle on a donné le nom d 'pmbryo'phore. Une modification très remarquable de cette membrane se produit immédiatement et le jeune animal devient en une seconde beaucoup plus volumineux que l’œuf dont il sort. Grâce à l’endosmose, les éléments qui constituent l’embryophore s’emparent d’une si grande quantité du liquide ambiant , qu’il se forme à leur intérieur d’énormes vacuoles ; elles refoulent sur le champ le protoplasme cellulaire et les disposent en un réticulum très délicat que l’on a pris pour de grandes cellules polyédriques, et qui est formé de fines granulations. Immédiatement se montrent à la périphérie des cils dont je n’ai pu trouver trace sur la membrane embryopbore avant l’éclosion. Ces cils entrent aussitôt en vibration et entraînent l’animal. Le revêtement ciliaire de la larve de la Ligule est uniforme , les cils sont très longs, très serrés, très amincis à leur extrémité : on ne les voit bien dans toute leur longueur que lorsque l’animal , arrêté par un obstacle sur le porte-objet , remue ces appendices sur place, ou lorsque, devenant malade, il ralentit ses mouvements. Quand l’animal est en progression rapide , on ne voit bien que la base des cils , et l’on peut croire qu’ils sont courts. C’est ce qui m’était arrivé d’abord.

J’ai assisté plusieurs fois à l’éclosion de l’embryon de la Ligule sur le porteobjet , et j’ai vu à plusieurs reprises le phénomène d'endomose que je viens de décrire. Il est difficile de dire si l’embryon reste longtemps enfermé dans sa membrane ciliée; la plus légère pression le fait sortir de l'embryophore. Le jeune animal se meut alors par une sorte de mouvement amiboïde. Il n’est aucunement cilié ; on peut facilement étudier au microscope et sans réactifs , les éléments dont il est formé.

Nous ne répéterons pas, à propos de la Ligule ce que nous avons dit concernant le vitellus et la membrane vitelline chez V Abothrium et chez le Bothriocéphale du Saumon. Nous croyons qu’ici aussi , de même que chez le Bothriocéphale large, les phénomènes sont absolument analogues, que la coque représente la membrane vitelline, et que les granules vitellins, épuisés ou non, sont d’abord incorporés à l’ovule (1).

flSotliriocephaKus Bains.

On peut observer clans la formation de l’œuf du Botriocéphale large des faits très analogues à ceux que nous avons décrits chez la Ligule. Nous avons figuré l’ovule PL V, fig. 7: c’est une très belle cellule, au protoplasme granuleux , dont nous étudierons plus tard les origines. L’œuf complet, représenté Pl. VIII, fig. 6, a des caractères différents par suite de l’adjonction de nombreux éléments vitellins.

Ici aussi, le vitellus est amené par un canal spécial et déversé en abondance à l’entrée de l’oviducte, au point où se rencontrent les ovules, amenés par le pavillon, et les spermatozoïdes , débouchant du vagin. On observe souvent, un peu au-delà de ce point, des amas de vitellus en fins granules, au milieu desquels on distingue plus ou moins nettement , des ovules et même parfois des œufs pourvus d’une membrane mince. Ça et là, parmi les granules vitellins, on en distingue qui ont pris l’aspect vésiculeux que nous avons déjà plusieurs fois rappelé.

C’est évidemment en ce point particulier, aussitôt après la rencontre des produits sexués, que l’œuf complet s’organise, mais l’observation directe des faits ne nous a pas été possible. Plus loin les œufs son t parfaitement isolés, et leur coque, qui a acquis son épaisseur définitive, renferme la jeune celluleœuf avec tout le vitellus accessoire. La coque est encore molle, elle n’est pas solidifiée comme elle le sera plus tard, et la figure ovoïde qu’elle décrit est souvent irrégulière.

Nous avons représenté cet œuf Pl. VIII, fig. 6. La cellule-œuf est marquée ov ; autour d’elle sont de gros éléments parfaitement définis , dont nous

(1) On a voulu, récemment, réunir sous une seule espèce , Liyula simplicissima , toutes les Ligules décrites parles anciens auteurs. Il est possible qu’il doive en être ainsi, mais rien n'autorise à le faire jusqu’à présent, et l’expectative parait sage devant le manque de documents. Nous avons fait reproduire (pl. III, fig. 7) la figure des crochets de l’embryon hexacanthe d’une Ligule que Willemoes-Suhm a appelée Liyula simplicissima (Zeitschr. für %viss. Zool, t. XX, 1870, p. 94); à côté, nous avons représenté à un grossissement de 1200 diamètres, un crochet de l’embryon de la Ligule que nous avons étudiée , celle qui infeste les Tanches des étangs de la Bresse. On voit qu’il y a une sensible différence entre la forme de ces organes. Les six crochets nous ont paru tous semblables chez notre Ligule ; leur manche est grêle par rapport à la dent, le crochet est long; la dent est perpendiculaire au manche.

La raison que nous venons d’indiquer n’est pas la seule, d’ailleurs, qui puisse taire croire à 1 existence de plusieurs espèces de Ligules.

allons étudier la formation , et qui sont d’origine vitelline ; souvent aussi on observe des granules vitellins épars. Il n’est pas toujours facile de distinguer la cellule-œuf au milieu de ces éléments accessoires qui ne sont pas sans ressemblance avec elle, et qui peuvent très bien la recouvrir et la cacher complètement. L’on peut s’expliquer ainsi comment toutes les figures qui ont été données de l’œuf du Botbfiocépbale peuvent être inexactes. Il faut souvent observer bon nombre d’œufs en bon état de conservation , pour en trouver qui soient favorables à l’étude. La cellule-œuf se distingue d’abord par ses dimensions plus considérables, son gros noyau finement grenu , son nucléole très distinct, très réfringent, excentrique, son protoplasme, à granules plus gros que ceux du noyau. Les éléments accessoires , d’origine vitelline, sont plus petits que la cellule-œuf, ils contiennent des granules plus grossiers, leur noyau est plus petit et ils ne possèdent pas de nucléole.

Chez le Bothriocéphale, comme chez les types précédemment étudiés, il n’existe pas de glandes coquillères ni d’enveloppe del’œuf autre que la coque. Nous croyons que, chez cet animal aussi, la coque n’est autre chose que la membrane vitelline, et que les granules vitellins ont d’abord été incorporés à l’œuf. De cette façon, le développement du Bothriocéphale est fondamentalement semblable à celui des autres espèces.

Nous n’avons pas observé le développement de l’œuf du Bothriocéphale large. Si, partant des faits que nous avons observés chez la Ligule, on veut interpréter les dessins donnés par les auteurs, on se convainc facilement que les processus sont essentiellement semblables, et que, en particulier, les premiers phénomènes présentés par l’œuf, sont aussi fort obscurs chez cette espèce et se passent très rapidement.

Nous avons constaté les mêmes fait chez VAbothrium , chez le Bothriocéphale du Saumon et chez la Ligule ; ils contrastent avec ce que nous observons chez les Tænias et coïncident avec l’adjonction à l’ovule de matériaux nutritifs abondants. Gela explique suffisamment la grande rapidité du développement blastodermique et cette espèce de coalescence des éléments , qui semblent n’avoir pas le temps de se séparer à la période initiale de leur formation. Il est remarquable que, la plupart du temps, la grande abondance des éléments nutritifs s’observe chez les espèces qui sont ovipares, dont l’embryon, par conséquent, se développe en dehors du corps maternel.

Les granulations vitellines annexées à l’œuf, peuvent être le siège de curieux phénomènes que nous avons étudiés chez le Bothriocéphale large : nous donnons fig. 4 pl. VIII en^, les dimensions, à 400 diamètres, des granules

vitellins tels que nous les avons souvent mesurés, soit dans les follicules vitellogènes, soit dans le conduit qui amène ces éléments à l’oviducte, ou même dans ce dernier organe. Or, il y a une différence énorme, pour le volume, entre ces granules vitellins et les éléments de même nature enfermés avec l’œuf sous la coque, (cf Pl. VIII fig. 4 vt, avec Pl. VIII fig. 6 , où ils sont représentés à la même échellej. Déplus, tandis que les premiers sont de simples granulations, les seconds ont un noyau, et leur apparence cellulaire est telle, qu’on a considéré l’œuf du Bothriocéphale comme pluricellulaire. Il est absolument certain, et je parle après l’examen d’une grande quantité d’anneaux, que ce n’est jamais sous ce volume et dans cette forme, que les éléments vitellins arrivent à l’œuf. Pour nous, il est de toute évidence que Lon a affaire ici à de fausses cellules, comme il s’en produit naturellement, et comme on en obtient artificiellement, que leur formation est secondaire, et que leur origine est dans la coalescence des granules beaucoup plus petits, fournis par les vitellogènes. La formation d’un noyau n’a rien qui surprenne, cet élément est constant dans les fausses cellules. D’ailleurs, on n’observe jamais ces fausses cellules vitellines, si ce n’est encapsulées sous la coque, et certains œufs jeunes, à membrane récemment formée, m’ont fait voir les sphéruïes vitellins beaucoup plus nombreux et plus petits, faisant en un mot le passage au stade figuré.

Il sera intéressant de revoir ces faits sur les œufs vivants. Nos observations ont porté sur un Bothriocéphale conservé dans l’alcool.