CONCLUSIONS

Après avoir étudié le développement d’un certain nombre de Gestodes, nous devons nous demander, pour classer convenablement les faits, laquelle de ces formes nous présente le mode primitif de développement, ou s’en rapproche le plus. Nous devons aussi nous efforcer de rattacher synthétiquement et sous une forme brève, les différentes aberrations que nous avons constatées à ce type simple que nous devons reconstruire, pour ainsi dire, et il faut chercher à dégager des faits accessoires, ceux qui sont caractéristiques. C’est là le point de départ nécessaire de toute comparaison embryogénique des Gestodes, avec les autres groupes dont on pourrait les rapprocher.

Ce que nous avons dit de général, en décrivant l’embryogénie des diverses

espèces, et les interprétations que nous avons successivement données pour aidera Inintelligence de faits en apparence dissemblables , nous dispense d’insister sur les détails, et nous permet de nous en tenir aux principales lignes.

A première vue, le développement des espèces du type du T ténia serrata et du Ttenia expansa paraît compliqué; il l’est moins chez le type de la Ligule; il y a cependant à tenir grand compte delà présence d’un abondant vitellus, qui indique une condensation des phénomènes embryogéniques. Le plus simple de tous , est incontestablement le développement des Ttenia cucumerina , anatina et autres espèces que nous avons étudiées à la suite de celles-ci. Chez ces formes, en effet, la segmentation est régulière et il n’existe pas de vitellus nutritif accessoire.

Mais il faut distinguer soigneusement ce qui est simple , de ce qui est primitif ; les deux choses peuvent parfaitement ne pas marcher de pair, et c’est , selon nous , ce qui arrive dans le cas présent. La segmentation très-régulière d‘un œuf dépourvu de vitellus nutritif, se rencontre chez des formes élevées, et elle est typique pour la famille , lorsqu’on la caractérise par ses espèces les plus différenciées ; ce n’est pas là ce que nous cherchons. Le type embryogénique de la Ligule nous paraît de beaucoup le plus rapproché du type primitif.

En effet, la vie libre précède nécessairement la vie parasitaire, l’adaptation à un mode de vie très spécial, dérive de dispositions en vue d’une vie plus indépendante. L’embryon cilié du type Ligule (Ligule , Bothriocéphale large, Leuckartia ), quoique déjà très différencié, nous paraît beaucoup moins spécialisé que l’embryon des Tænias supérieurs, et certaines données anatomiques, s’opposent absolument à ce que l’on considère la Ligule comme un type en régression. D’un autre côté, ainsi que nous l’avons fait voir ailleurs (1), le groupe auquel appartiennent les espèces du type T. serrata nous parait la plus haute expression actuelle de la famille des Cestodes, et les types des Ttenia anatina ou cucumerina sont pour nous des formes très élevées aussi.

L’adjonction d’éléments vitellins, en corrélation avec la vie libre de l’embryon et l’oviparité, permettent d’établir un parallèle entre ces formes du

(1) R. Moniez. Essai monographique sur les Gysticerques. Travaux de Ylnstilut zoologique de Lille. t. III 1880.

type de la Ligule, les Trématodes qui, si on les considère en bloc, sont certainement moins différenciés que les Gestodes, et les Turbellariés, beaucoup moins spécialisés que nos parasites et évidemment peu éloignés de la forme primitive des Vers plats. Les Gestodes de ce type peuvent même parfois supporter la vie libre pendant quelque temps. La tératologie nous montre aussi que la présence de glandes vitellogènes est un fait primitif, et l’on a observé, dit-on, la réapparition accidentelle de glandes de cette nature, chez des formes très élevées.

Si nous partons de ces considérations pour admettre que le type de développement que présente la Ligule est celui qui se rapproche le plus du mode primitif, et si nous voulons rapporter à ce type les faits que présente l’histoire embryonnaire des différentes formes que nous avons étudiées , nous devrons mettre le Leuckartia à la base et en faire dériver les autres. Chez cet animal, en effet, il y a oviparité, l’évolution se fait chez les Poissons, le vitellus nutritif est peu abondant , l’ovaire revêt sa forme primitive, la région céphalique est peu différenciée , etc. L 'Aboùhrium est un peu plus élevé ; aux caractères biologiques, il faut ajouter la formation d’embryons dans le corps maternel (1). La Ligule vient ensuite, avec son abondant vitellus et les modifications que détermine son appareil vitellogène, si différent de celui des deux formes précédentes. — Le Schistocéphale est plus parfait à cet égard , et le Bothriocéphale de l’Homme plus différencié encore. — Au point de vue qui nous occupe , on peut réunir à ces formes le Bothriocéphale du Saumon, qui correspond dans ce groupe à ce qu’est Y Aboihrium par rapport au Leuckartia.

Sur une autre ligne que ces formes, nous pourrions placer les Tænias plus élevés, tels T. anatina , cucumerina , etc., chez lesquels le vitellus nutritif est disparu : ce sont les formes dont l’embryogénie est la plus simple. Les espèces du type T . serrata sont aussi différenciées , mais elles présentent des phénomènes plus compliqués ; le vitellus rejeté n’est pas homologue, comme origine, de celui de la Ligule , et il n’a pas de signification mor-

(1) Il est bien entendu que nous faisons abstraction , en ce moment , de l'anatomie et que nous ne cherchons nullement à dresser un arbre phylogénique. Nous voulons simplement coordonner à grands traits les faits embryogéniques que nous avons vus , et ne cherchons rien autre chose ; nous n’ignorons pas qu’il existe des formes inférieures à celles que nous avons décrites dans ce mémoire. Répétons encore une fois que nous nous gardons de tirer dès maintenant des conclusions générales, et voulons les réserver pour un second travail que nous publierons bientôt et dans lequel nous étendrons nos comparaisons aux principales formes de la famille des Cesto les.

phologique éloignée; il marque, pour ainsi dire, un processus nouveau. Les espèces du type du T . expansa semblent constituer le degré de différentiation le plus élevé dans la série. La double délamination qu’ils subissent nous paraît une complication importante de leur embryogénie, elle correspond peut-être, à un stade de la vie embryonaire par lequel ces formes ne passènt plus.

Le schéma général du développement de tous ces Cestodes semble donc pouvoir s’énoncer ainsi : à l’œuf des Cestodes inférieurs, sont annexés des éléments vitellins d’origine spéciale , qui disparaissent chez les types élevés. La segmentation est régulière, sauf les cas où la présence de nombreux éléments nutritifs condense les phénomènes de division. La présence constante d’un vitellus abondant , assimilé ou accessoire , supprime des lormes embryogéniques normales comme le stade gastrula , par exemple, et la masse blastodermi que qui résulte de la division de l’œuf, malgré son apparence morulaire , forme en réalité un organisme d’ordre plus élevé. Un phénomène très important, par suite de sa constance par tout le groupe, est celui de la délamination; comme nous l’avons vu, une couche entière de cellules blastodermiques se détache de l’embryon , pour former une membrane dont le sort est très variable (membrane ciliée , coque de bâtonnets , dégénérescence granuleuse, etc). Nous avons vu qu’une seconde couche blastodermique se détache dans certains types. La Ligule semble nous représenter un état dans lequel cette couche est le moins éloignée de l’état primitif. L’enveloppe ciliée du jeune animal, avec la différentiation spéciale de ses éléments, son indépendance totale de l’embryon, son rôle très accessoire, nous empêchent , toutefois , de considérer l’embryogénie de la Ligule , comme celui d’un type primitif ; c’est , tout au plus , entre les Cestodes . celui qui s’en rapproche le plus. Le fait de la délamination correspond, pour nous , à un processus important dans l’embryogénie dilatée des types primitifs vrais, processus qui a beaucoup contribué à donner aux Cestodes leurs caractères si tranchés. La délamination semble correspondre à la perte des organes de relation ; ceux de ces organes qui existent chez les Cestodes adultes, crochets ou ventouses, sont vraisemblablement acquis et non point primitifs.

D’un autre côté, Il faut bien avouer que la structure de l’embryon liexacanthe, telle que nous l’avons fait connaître, ne se rattache à rien que nous sachions , et nous ne pouvons dire encore la signification des six crochets.

Il résulte de tout cela que nos connaissances embryogéniques actuelles sont beaucoup trop insuffisantes pour établir à elles seules les relations prochaines desCestodes. Il y a, entre ces animaux et les types libres les plus voisins, une lacune beaucoup trop grande, pour qu’on puisse la combler par des vues de l’esprit.

Historique.

Nous voulons maintenant faire rapidement l’historique des connaissances embryogéniques que l’on possédait auparavant sur les Cestodes , pour faire ressortir les données que nous avons fournies sur la question.

Espèces «lu type Tænia Serrata.

Les processus généraux du développement de l’œuf des Cestodes ont été indiqués par le célèbre helminthologiste de Louvain, P, J. van Beneden, dans son Mémoire sur les vers Cesloïdes ; les données fournies par cet auteur étaient évidemment inspirés par l’observation des œufs d’un E cheneïbothrium , mais ces renseignements sont peu complets et difficilement utilisables.

Les premières observations embryogéniques positives sur ce groupe sont dues à Leuckart qui les exposa dans deux ouvrages remarquables (1).

Pour le professeur de Leipzig, la membrane qui entoure l’embryon est tantôt vitreuse, tantôt formée de granules ou de bâtonnets serrés les uns contre les autres et disposés à la façon de rayons, mais cette enveloppe n’est pas toujours la seule. Chez beaucoup d’espèces, on trouve, à une certaine distance, une seconde et même parfois une troisième membrane. En d’autres cas, comme chez le Tænia solium et les espèces voisines, on trouve la coque enveloppée d’une membrane albumineuse qui renferme des granules brillants souvent groupés en une grosse masse.

Les premiers phénomènes que présente l’œuf après la fécondation, consistent en une augmentation du volume de la vésicule germinative et en un groupement des granules vitellins épars jusque là sous la membrane vitel-

(1) R. Leuckart. Die Blasenbandwürmer undihre Eutwickelung, Giessen, 1856. Die menschlichen Parasiten u nd die von ihnen herrührenden Krankheiten , Leipzig, 1863

line ; ceux-ci forment une grosse masse à côté de la vésicule germinative. La vésicule germinative se divise et les cellules blastodermiques forment bientôt, en se multipliant, un amas de cellules si petites qu’on ne peut plus les distinguer aux plus forts grossissements. L’amas des granules vitellins persiste à côté des cellules blastodermiques.

D’après Leuckart, la coque de bâtonnets de l’embryon, est formée par une partie des granules vitellins. L’enveloppe albumineuse qui la revêt à l’extérieur, représente l’ancienne matière vitelline : c’est par conséquent une partie de l’œuf primitif, tandis que la coque est une formation nouvelle. Tandis que, chez les Tænias, l’amas de cellules tout entier se transforme en embryon, chez le Bothriocéphale, l’amas cellulaire donne naissance à une couche périphérique et à un amas central, ce dernier formant seul l’embryon.

C’est là, pour Leuckart, le développement embryonnaire des Tænias et des espèces voisines dont les œufs sont petits et le vitellus clair.

Pour vanBeneden, il y a chez les Cestodes, deux glandes génitales femelles : un germigène et un vitellogène, concourent à la formation de l’œuf. Le germigène fournit les ovules, qui sont dépourvus de membrane et se forment aux dépens d’une masse protoplasmique commune à noyaux. Le prétendu vitellus , fçrmé d’un amas de matières nutritives, prend naissance dans les cellules des glandes vitellogènes. Quand une certaine quantité de substance nutritive est venue entourer une cellule germinative , une membrane se dépose autour de cet ensemble, et dès lors l’œuf est formé.

Ed. van Beneden a étudié le Tœnia bacillaris . au point de vue embryogénique. Pour lui. et contrairement à l’opinion de Leuckart, qui admet une multiplication endogène, les deux premières cellules sont dues à la division de la vésicule germinative, et les éléments blastodermiques se forment au milieu du liquide vitellin. Les dessins deED. van Beneden représentent à ce sujet un certain nombre de stades d’une segmentation régulière, jusqu’à la formation d’une sorte de morula.

« Plus tard , dit van Beneden , les cellules embryonnaires , d’abord toutes » semblables entre elles , se différencient en deux couches : les cellules » périphériques se. multiplient plus rapidement que les cellules sous » jacentes; elles vont former à la surface une couche de cellules plus pâles » et plus petites. »

« En même temps, l'œuf grandit, et une quantité de liquide de plus eu

» plus grande , vient s’interposer entre l’embryon et la coque. Bientôt, on » voit ce liquide pénétrer entre la couche de cellules embryonnaires qui » forment maintenant une lame continue , et la masse centrale qui va former » l’embryon. La couche cellulaire périphérique s’écarte de plus en plus de

» l’embryon, et le liquide s’accumule dans cet espace. En même temps .

» les crochets apparaissent. On voit se former autour de l’embryon une » membrane anhiste, peu épaisse, immédiatement appliquée sur lui. Il s’en » forme une seconde et même une troisième, toutes concentriques et même, » immédiatement en contact les unes avec les autres. Le liquide qui s'était » interposé entre l’embryon et son enveloppe cellulaire , diminue et finit » par disparaître en grande partie. Il est clair que c’est à ses dépens que se » forment les membranes sans structure qui entourent l’embryon . »

Pour Ed. van Beneden, la membranequi se détache de l’embryon correspond à celle qui, dans les Bothriocéphales , forme la membrane ciliée , et c’est par les petits appendices de l’œuf, que pénètre le liquide nécessaire à la nutrition de l’embryon (1).

Les observations de Sommer sont les plus récentes , qui aient paru sur l’embryogénie des espèces du type Tœaia serrata elles ont été faites sur le Tænia mediocanellala.

Si on observe les œufs , dit Sommer , au-delà du point où la glande albumineuse vient s’ouvrir dans l’utérus , on les voit enveloppés d’une couche d’albumine qui protège ainsi la cellule ovarienne et son vitellus accessoire (Nebendotter).

Le vitellus accessoire, dans l’ovaire même , est formé . d’ordinaire d’une

masse unique, nettement délimitée, vitreuse, appliquée contre l’œuf , sous le vitellus principal. (Hauptdoùter). L’œuf, arrivé dans l’utérus, montre d’abord deux, puis plusieurs granules de vitellus accessoire. Ceux-ci, varient beaucoup en dimensions ; ils ne sont pas rapprochés les uns des autres, mais disséminés à la périphérie de la vésicule germinative et de son vitellus principal (. Hawptdotter ). Les caractères du vitellus accessoire sont maintenant changés: « ihr Ansehn ist vielmehr ein vollkommen homogènes, sie sindetwas » aufgequollen, ihr Glanz ist ungleich lebhafter als vordem , sie scheinen » in einen weichflüssigen oder Zàhflüssigen Zustand übergefülirt worden zu

(lj Ed. van Beneden. Recherche sur la composition et la signification île l’œuf. Mémoires couronnes île l'Académie ro\ . Belg., t. 34, 1870, p. 53 et suiv.

» sein. Man erhalt den Eindruok als seien sie durch Ablôsung oder Abspal- » iung aus dem Ursprünglich einen Nebendotterkorn entstanden, oder als » sei das ursprünglicbe Korn, nacbdem es in einen zâkflüssigen Zustand » übergefülirt, gleiclisam in mehrerer Tropfen zerflossen . »

Pour ce qui concerne le vésicule germinative après la fécondation , elle ne disparaît pas , d’après Sommer , mais , au contraire , elle acquiert bientôt un diamètre double .

An stade ultérieur, « Die Unterschied . betrafen wesentlich nur das

Keimblâschen. Das letztere war wie jenes von einen nur diînnen Protoplas-

mamantel (Hauptdotter) umgeben . sein Inhalt. aber erscliien nicht mebr

wolkig getrübt wie vordem, sondern war vollkommen wasserkell und zeigte nunmehr ein ziemlick scbarf umrandetes, grosses Kernkôrperchen, d.h. einen Keimfleck. »

D’après Sommer , les œufs dans l’utérus se grouperaient en amas difficiles à étudier, et l’extrême transparence de l’œuf serait un autre obstacle à l’observation. L’auteur allemand a vu des stades dans lesquels la vésicule germinative était remplacée par deux ou plusieurs éléments à noyaux clairs et très gros ; il n’est pas douteux , dit-il , que ces cellules proviennent de la vésicule germinative. 11 y a autour de l’œuf une enveloppe albumineuse qui contient les granules de vitellus accessoire .

Nous avons reproduit tous les stades embryogéniques figurés par Sommer , dans notre PL XII , fig. 15 à 24.

Laissons de côté, pour un instant, les observations de Ed. van Beneden sur le Tænia bacillaris , qui appartient à un type différent, et comparons les données fournies par Leuckart et par Sommer sur l’embryogénie des Tænia solium et mediocanellata. C’est dans les termes les plus différents que s’expriment ces deux auteurs . bien que, d’après nos observations, le développement de ces deux espèces soit fondamentalement le même

Quelle est la raison d’une divergence qui pourrait faire croire qu’il s’agit des animaux les plus éloignés? Sans aucune hésitation, nous rejetons complètement les observations de Sommer : aucun des faits avancés par cet auteur n’est exact. 11 suffira de consacrer quelques lignes à leur réfutation.

Et tout d’abord, disons que l’enveloppe albumineuse figurée et décrite autour des œufs par l’anatomiste allemand, n’existe pas en réalité. Connaissant la structure anatomique des Tænias, on pouvait la nier a priori. Les œufs en mauvais état de conservation, ceux qui ont trempé dans l’eau,

présentent très nettement cette fausse enveloppe, qu'on n’observe pas lorsqu’ on étudie les œufs frais dans l’albumine ; elle se forme par endosmose des liquides à travers la membrane vitelline, et c’est cette dernière membrane qui la limite à l’extérieur. Disons, à cet égard, que tous les auteurs ont commis la même erreur que Sommer en décrivant l’enveloppe albumineuse des Gestodes (van Beneden, Dujardin, Leuckart, Wedl, etc.). De tous les Gestodes dont nous avons observé les œufs, le Tænia pectinata , seul , nous a présenté autour de l’œuf, une formation analogue, en apparence, (pi. II, fig. 68) mais qui n’est pas de nature protéique.

A priori aussi , on peut élever les doutes les plus légitimes sur les stades embryogéniques dessinés par Sommer (voyez notre pl. XII, lig, 21 à 24). Ils donnent l’impression de stades pathologiques ; tous les éléments contiennent en leur centre une énorme vésicule claire et n’ont aucune apparence cellulaire. Il en est de même des formations que Sommer considère comme des œufs primordiaux et qu’il dit provenir de l’ovaire. Les figures 35 , 36 et 37 de notre planche II montrent que les œufs du Tænia scig inata passent par les mêmes stades que ceux des Tænia solium ou marginata.

Quant aux deux vitellus dont parle Sommer, ce que nous avons décrit plus haut explique suffisamment les grosses erreurs qu’il a commises à leur sujet.

Restent les observations de Leuckart, sur les Tænia solium, et serrata. Gomme on a pu le voir par notre analyse, elles concordent en partie avec les nôtres. Elles en diffèrent pour ce qui est relatif aux différentes enveloppes de l’œuf dont Leuckart n’a pu suivre pas à pas la formation, et au. sujet desquelles on conçoit très bien qu’il se soit trompé. Pour ces espèces en particulier, le savant helminthologiste n’a pas vu les processus intimes des premiers stades, ni le nombre et la disposition des masses vitellines, les corpuscules polaires lui ont échappé, il n’a pas observé l’important phénomène de la délamination ; c’est pourquoi Leuckart n’a pu attribuer aux différentes parties de l’œuf leur véritable signification.

Ed. van Beneden, dans son magnifique mémoire sur la composition de l’œuf, combat l’idée de Leuckart, d'après laquelle les cellules embryonnaires des Cestodes, se formeraient aux dépens de la vésicule germinative; pour lui, ce que Leuckart appelle une vésicule germinative est une cellule complète. Nous ne pouvons que confirmer , par nos recherches personnelles , le fait avancé par van Beneden. Malheureusement , nos observations sur l’œuf du T. bacillaris ne concordent pas avec celles du savant naturaliste

de Liège . bien qu’il s’agisse très certainement de la même espèce. On peut en juger ne comparant nos dessins, avec l’analyse que nous avons faite du mémoire de van Beneden. Comme les données fournies par ce travail ne concordent pas avec ce que nous avons vu pour les autres espèces de Cestodes , nous devons chercher à nous expliquer la raison de cette divergence : ce n’est pas chose difficile. Et tout d’abord, chez le Taenia étudié par van Beneden, il n’existe pas de glandes vitellogènes ; ce premier point a une grande importance , car il s’ensuit que les premiers stades , tels qu’ils sont décrits par cet auteur, doivent recevoir une interprétation différente que celle qu’il leur donne. Nous pensons que les œufs observés par lui étaient en mauvais état et infiltrés de liquide : souvent il suffit, pour trouver les très jeunes œufs altérés, de les observer quelque temps après la mort de l’animal qui les porte; l’endosmose les a désagrégés. Nous concevons très-bien comment le stade dessiné dans notre travail fig. 59, pl. 11 , correspond à la fig. 12 pl. III de van Beneden et les stades ultérieurs sont encore moins difficiles à accorder. Les degrés de développement que nous avons observés et figurés , suffisent pour indiquer les processus généraux du développement du Tœnia bacülaris et montrent que cette espèce n’est pas aberrante en réalité. Les membranes concentriques se forment d’une façon un peu différente de celle qui est décrite par van Beneden; nous avons parlé du groupement particulier des granules vitellins dus à la transformation de la couche délaminée (1).

Espèces «lu type Tænia expansn.

On ne possédait aucune donnée sur l’embryogénie des espèces du type de Tænia exrpansa ; des auteurs comme Da vaine (2) ou comme Wedl (3) avaient bien indiqué la présence de l’appareil pyriforme, dans l’œuf de certaines espèces, mais ils n’étaient entrés dans aucun détail à sujet.

En 1878, un peu après la publication de ma note préliminaire (4) sur l’em-

(1) Nous n’avons pas observé les » prolongements filiformes » de la coque de l’œuf que Ed. van Beneden, dans un travail très remarquable, a récemment indiqués chez le Tænia saginata. Notre attention n’était pas attirée sur ce point quand nous nous occupions de l’embryogénie de ces Tænias.

(2) Davaine , Traité des Entozoaires ; 28 édit., p. LUI.

(3) Wedl, Zur Orologic und Embryologie dcr lJelminthen , Sitzungsb. d. math, naturw Wien ; 15 février 1855.

(4) R. Moniez , Note sur l' embryogénie des Cestodes , Comptes-rendus de l’Académie des Sciences novembre 1878.

bryogénie des Gestodes par conséquent , M. le prof. Ed. Perroncito, de Turin , bien connu par ses très remarquables travaux sur les Helminthes, étudiant le Tœnia alba (1) publia sur l’œuf de cette espèce des détails intéressants que je rectifiai ou étendis plus tard (2) ; il ne fit aucune recherche sur l’embryogénie proprement dite ; ce sont là tous les documents publiés jusqu’ici sur la question.

Comme nous l’avons fait voir , et contrairement à l’opinion de Perroncito , l’appareil pyriforme ne se termine pas dans la masse retenue entre les pinces; celle-ci en est absolument indépendante, et nous savons quelle est la signification des stries qui rayonnent autour d’elle. Il est très facile de s’expliquer la légère erreur de Perroncito qui observait des œufs développés et très obscurs, alors que ses observations n’étaient pas guidées par les stades antérieurs, et qu’il manquait des points de comparaison nécessaires.

Structure des embryons.

« Les crochets sont très mobiles , dit P. J. van Beneden , mais il ne nous a pas été possible de distinguer un organe quelconque , ni autour d’eux , ni dans l’intérieur du corps. L’embryon semble formé, à cette époque, d’une masse gélatineuse vivante (3).

Un peu avant J. P. van Beneden, Guido Wagener avait fait une remarque que nous reproduisons littéralement « Am Kôrper des Embryon’s ist ausser » den Haken , welche.... zuweilen etwas wie contractile Faden an ihrem » festsitzenden Ende zeigen , nichts zubemerken. Die für unsere Instrumente » structurlose Masse zeigt zuweilen Kôrnchen und belle Râume , — so c( besonders in der Medianlinie des Thieres und zu deren Seiten » (4).

Bien que Wagener ne donne rien de précis à ce sujet et n’indique pas quelles espèces il a étudiées, ces observations n’en sont pas moins importantes. Elles semblent plutôt se rapporter au type auquel nous avons fait

(1) Ed. Perroncito. Di una nuova specie di Tœnia [Tœnia alba) in Annuli délia. R. Aeademia d’Agricoltora di Torino ('février 1878).

(2) R. Moniez. Nouvelles observations sur l'embryogénie des Cestodes. Bullet. sc-ientif. du Nord, 1880,

(3) P.-J. Van Beneden. Mémoire sur les Vers intestinaux, p. 237. Supplément aux Comptes-Rendus de l’Académie des Sciences, 1858.

(4) G. -R. Wagener. Die Entwickelung der Cesloden, Verhandl. der Kais. Leopod. Carol. Akad. der Naturforscher, 1855, Suppl, t. XXIV, p. 19.