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allusion à propos du Tæma serpentulus , et que nous étudierons incessamment.

Un autre auteur , que nous devons citer, plus affirmatif que Wagner, mais qui ne paraît pas avoir attaché d’importance à son observation , c’est Pagenstecher : « Die reifenEmbryonen, dit-il à propos du Tænia microsoma , )) haben. . . . Haken, zu deren Wurzel und Zahnfortsat.zen besondre musku- » lose Streifen hintreten » (1). Les zoologistes ne semblent pas avoir relevé le fait important signalé parle savant naturaliste de Bonn.

Embryogénie «Jes tiygies analogues aux Botlirioeépliales.

Dès 1843, Kôlliker suivit le développement d’un Bothriocéphale de i’Ombre, probablement celui que nous avons étudié nous-mème et qui n’est pas le Bothriocephalus proboscideus. Les observations de Kôlliker étaient justes, bien qu'incomplètes. Il vit la première cellule embryonnaire donner successivement naissance aux très nombreuses cellules du blastoderme, en même temps que le vitellus se résorbait peu à peu et il montra, de plus, que la partie périphérique de l’amas cellulaire se séparait alors en membrane du reste de rembryon. Kôlliker ne suivit pas cette couche délaminée, et il émit l'idée qu'elle se résorbait (2).

Schubart dessina l'embryon cilié du Bothriocéphale large. On sait dans quelles circonstances l’observation de ce savant médecin fut connue. Les documents continuaient à manquer : Knoch, dans son long mémoire, fit connaître plusieurs faits intéressants, mais il n’observa pas les premiers stades, et ne vit l’embryon que lorsqu’il était complètement développé. Cet auteur ne donna sur l’œuf du Bothriocéphale aucun renseignement histologique ou histogénique. (3).

Leuckart étudia, un peu après, le Bothriocéphale : les premiers stades lui échappèrent comme à Knoch , mais il rectifia plusieurs observations de ce dernier. Pour Leuckart, il y a entre l’embryon et la coque, un liquide

(1) Pagenstecher. Beitrag sur Kennlnisder Gesehlechtsorgane der Tænien , Zeitschr f. wiss. Zool , 1858, t. IX, p. 523.

(2) Kôlliker, Beitrâge zur Entwickelungsgeschicht wirbelloser Thiere, III, Bothriocephalus sallmons umblœ in Muller Archir für Anatomie u Physiologe, 1843, p. 91.

(3) Knoch. Die N aturgeschichte fies breiten Bandwurms, Mémoires de l'Académie impériale de Saint- Pétersbourg , t. V, 1862.

chargé de granules et de masses vitellines. Autour du corps, se trouve une enveloppe claire chargée de granules, qui porte de très longs cils. Le savant helminthologiste émet l’idée, conforme à la vérité, que la couche délaminée dont Kôlliker , n’avait pu suivre le destin , devait devenir une membrane ciliée fl).

En 1866 , Knoch, étudia une autre espèce de Bothriocéphale, le Bothriocephalus proboscideus qu’il rapporta , mais sans preuve , à l’espèce, observée, par Kôlliker ; Knoch ne vit pas la première cellule embryonnnaire , chez cette espèce, mais il crut que les éléments considérés par nous comme vitellins, et qui disparaissent au cours du développement, se transformaient en cellules embryonnaires; cet auteur nia la délamination de l’embryon et ne dessina que des stades pathologiques (2).

En 1869, Willemoes-Suhm put observer les œufs du Schistocéphale, mais les premiers stades lui échappèrent , et il ne vit l’embryon que complètement formé Cet embryon est cilié. A part la forme des crochets, dont il donne un dessin, l’auteur allemand ne nous renseigne point sur la structure de l’embryon (3).

L’année suivante Willemoes-Suhm publia un court mémoire sur l’embryogénie de la Ligule et du Triénophore. Il ne vit pas les premiers stades du développement, et n’observa que l’embryon tout formé. Les dessins qu’il donne au sujet de ces deux espèces ne fournissent aucun document histologique et sa description, fort mauvaise, dénote une observation très superficielle (4).

Edouard Van Beneden a aussi observé les œufs du Solenophorus megacephalus. « Les plus jeunes que j'ai pu découvrir, dit-il, renfermaient une » masse cellulaire centrale, qu’entourait un vitellus 'transparent. divisé en » petites masses arrondies, disposées tout autour de l’embryon. Ces petites » masses transparentes tenaient en suspension des corpuscules réfringents.. . . « Dans des œufs avancés, l’embryon hexacanthe était immédiatement )> entouré d’une membrane unique , en dehors de laquelle se trouvait le

il) Leuckart. Die menschlichen Parasiten 1863, 1. 1, p. 752.

(2) Knoch. Die Entwickelungsgeschichle des Bolhriocephalus proboscideus ( B . salmonis Kôlliker s) , als Beitrag zur Embryologie des Bolhriocephalus laïus . Bulletin de l’Acad. imp. des Sciences de St'-Pétersbourg, t. IX, 1866, col. 290.

(3) Wllemœs-Suhm. Helminthologische Noti/.en, Zeitsch. f. iviss. Zool. 1869, t. XIX, p.469. pi) Willemœs-Suhm. Helminthologische Notizenll Zeils. f. wiss. Zool, 1870, t. XX, p. 94.

» reste du vitellus . Le nombre des petites masses de matière nutritive

» diminue et, en même temps, chacune d’elles devient plus volumineuse : » elles s’éclaircissent à mesure que l’embryon grandit, et finissent par se » fondre toutes les unes dans les autres. Je n’ai pas observé ici cette membrane » cellulaire dont nous avons signalé l’existence chez le Tænia bacil - » laris. » (1).

Un peu plus tard , Willemoes-Suhm publia des observations sur le Botliriocephalus ditremus. Il fit éclore les œufs dans l’eau, et put voir l’embryon cilié ; mais là se bornent les renseignements fournis par cet auteur ; son dessin est muet au sujet de Tembryophore (2).

En 1878, Duchamp publia un mémoire de Bertholus sur le Botriocépbale large. Le travail de Bertolus ne tient aucun compte des observations que nous venons de rapporter. Le médecin de Lyon crut que la masse des granules vitellins de l’œuf se divisait brusquement en cellules, que la « tache embryonnaire » absorbait peu à peu en se développant. Puis « il apparaît, » dit-il , une ligne de démarcation de plus en plus tranchée , limitant a » l’intérieur de la masse totale un corps sphéroïde : c’est l’embryon qui se » montre, composé de deux parties dont l’interne seule , armée de 6 crochets, » continue à se mouvoir dans son enveloppe. »

L’embryon nage aussitôt l’éclosion , il est formé de cellules allongées « vers le centre de la masse », on remarque, chez quelques individus, une cavité sphéroïde; la larve est enveloppée de toute part par un corps sphéroïde, creux , couvert de cils très longs, dans lequel elle peut se mouvoir.

« On n’aperçoit chez l’espèce qui nous occupe aucune trace d’organisation » dans l’embryophore lui-mème ; mais , chez l’embryon du D. proboscideum » de la Truite , on reconnaît facilement que cette enveloppe est constituée » par de larges cellules prismatiques. Cette conformation nous fait regarder » l’embryophore des Dibotrium comme l’analogue de la coque en mosaïque > du Tænias » (8).

Duchamp publia, en même temps, des observations sur l’embryogénie de la Ligule; pour lui, la masse vitelline se segmente en éléments cellulaires ; la

fl) Ed. Van Beneden. Recherches sur la composition et la signification de l’œuf. Mémoires couronnés de r Acad. roy. Belg., t. XXXIV, 1870, p. 59.

(2) WiLLEMœs-SuHM. Helminthologische Notizen III. Zeits. f. wiss. Zool, 1873, t. XXIII, p.331.

.3) Bertolus. Mémoire sur le développement du Dibothrium latum , publié par Duchamp. Lyon , 1876.

tache germinative 11’apparaît que beaucoup plus tard; elle donne bientôt l’embryon qui sort cilié de la coque.

L’embryon est formé de deux sphères emboîtées dont l’externe est due à de grandes cellules hexagonales; l’interne est formée de petites cellules de même forme : elle porte les six crochets.

Toute la description que Duchamp donne de ces phénomènes et que nous venons de résumer , dénote la plus grande ignorance des faits embryogéniques. (1)

M. Donnadieu clôt la série des naturalistes qui se sont occupés de l’embryogénie de la Ligule. Son mémoire date de 1877.

D’après cet auteur , l’œuf « renferme une masse divisée en parties de » dimensions variables et le remplissant presque complètement. Vers le

» milieu, on aperçoit une vésicule claire . faut-il y voir une vésicule

» germinative? Je ne saurais l’affirmer, car sa présence n’est pas constante... )> Placé dans des conditions favorables, on voit se former, à peu près en son » centre, un petit espace clair qui devient une vésicule sphérique, autour de » laquelle viennent se grouper des vésicules semblables. »

« iV la surface, apparaissent des cellules polyédriques. . . . , puis on voit au

» centre une grosse vésicule sphérique . point de départ de l’embryon,

» qui ira toujours en grandissant , pendant que se constitueront les corpus- » cules calcaires qui remplissent l’espace clair dont elle est entourée.

» L’embryon grandit, en refoulant toujours vers les parois la masse liquide » renfermant les corpuscules qui resteront constamment circa-embryon- » naires. Ces éléments serviront à constituer cette enveloppe que Bertolus

» a nommé embryophore . L’embryon est rempli intérieurement de

» corpuscules calcaires.

» Leuckart ayant représenté de très longs cils vibratiles autour de l’ern- » bryophore , ceux qui sont venus après lui en ont fait autant , et ainsi s’est » conservée la tradition qui attribue à l’embryophore des cils vibratiles d’une » longueur plus que douteuse. . . ., c’est tout au plus s’il m’a été permis de » constater à la surface des cils très courts , et encore , en ce qui concerne » l’embryon lui-même , je dois déclarer ces organes douteux. Il est bon » cependant de remarquer que les mouvements de l'embryon sont exactement » ceux des Infusoires ciliés . L’embryophore rompu , l’embryon complè-

(1) Duchamp. Recherches anatomiques et physiologiques sur les Ligules, Lyon, 1876.

» tement libre , se comporte comme un véritable infusoire. Il se met à nager » en tournant avec une extrême rapidité. » (1).

En résumé , les observations de Kôlliker et de Leuckart étaient les meilleures que possédait la science au sujet des espèces voisines du type Bothriocéphale ; celles de Knoch étaient beaucoup moins bonnes, et celles de Willemoes-Suhm fort insuffisantes. On avait surtout la notion nette d’embryons ciliés, et la couche cellulaire délaminée était connue dans son origine, grâce à Kôlliker et à Leuckart , mais on ne savait rien de sa structure.

Les observations de Bertolus et celles de Duchamp venaient, en somme, confirmer ce qu’avaient vu les auteurs précédents , sans y rien ajouter. Donnadieu alla au contraire en arrière à propos de la formation de l’embryophore qu’il attribua au vitellus; il appela les granules citellins des corpuscules calcaires, nia l’exactitude des données fournies par ses prédécesseurs sur les dimensions des* cils, et figura des cils sur l’embryon lui-même ; il prétendit d’ailleurs avoir vu l’embryon sorti de l’embryophore et nager comme un Infusoire; toutes erreurs que nous ne pouvons discuter et dont nous avons parlé ailleurs (2).

En somme, la pauvreté ou l’inexactitude des documents que nous venons de résumer est assez extraordinaire ; elle peut seulement s’expliquer par l’insuffisance de l’observation, et surtout, par le mauvais état dans lequel se trouvaient les œufs que l’on a étudiés, ce qui ressort nettement lorsqu’on jette un coup d’œil sur les figures publiées. L’étude embryogénique des Cestodes n’est cependant pas difficile ; elle est surtout œuvre de patience, et c’est pourquoi nous sommes arrivé à des résultats les plus complets.

Ajoutons à cela que, jusqu’ici, toutes les recherches embryogéniques faites sur les Cestodes, n’avaient été appliquées qu’à un très petit nombre d’espèces ; on n’avait aucunement tenté de les étendre à des types différents, pour chercher l’explication des particularités que présentaient les premières formes étudiées. Nos efforts ont tendu à combler cette lacune mais si, dans cet ordre d’idées, nous sommes arrivé à résoudre quelques problèmes, nous n’en continuons pas moins à poursuivre l’étude de ceux qui nous ont échappé, et ceux-là sont nombreux.

(1) Donnadieu. Contribution à l’histoire de la Ligule. Journal de V Anatomie et de la Physiologie; 1879.

(2) R. Moniez Embryogénie de la Ligule. Bulletin scientifique du Nord, 1880, p. 112.