POINT DE VUE PHYSIOLOGIQUE

ÉTUDE DE L'AIUDON DANS SES DÉVELOPPEMENTS VARIÉS ET SES RAPPORTS AVEC LA GERMINATION ET LA NUTRITION DES PLANTES.

ORGANES QUI CONTIENNENT DE L* AMIDON, TISSUS QUI EN SONT Dlb»OURVUS; INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR LA SEGRJBTION DE CE PRINCIPE IMMÉDIAT.

Tous les organes d'un grand noml^re de plantes peuvent, dans des circonstances favorables, sécréter la substance amylacée, et plus tard la dissoudre pour la laisser concourir alors k la nutrition végétale.

Cependant on ne rencontre jamais Famidon dans les tissus qui sont à Tétat rudimentaire ; ceux-ci ne recèlent encore que les principes immédiats indispensables à leurs premiers développements, . principes que j'ai depuis longtemps démontrés être alors constam- •

^ En s unissant aux bases, Finuline présente des phénomènes caractéristiques à étudier; o^At ainsi que , dissoute et versée dans une dissolution de baryte , elle donne un précipité blanc, - opiQue , volumiiieQx , soscepftible d'être redisaooi par une addition dlnoliae.

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ment réunis : les un$ trèshriches en asote, les autres non azot^.

Ainsi y les spbngioles des radicelies, les plus jeunes rudiments des bourgeons foliacés et fructifères , l'intérieur des ovules non fécondés et sans aucuiie exception , toute Toi^anisation naissante est dépourvu de fécule amylacée. •

Cela se conçoit, car cellé-^i ' représente un excès de principe assimilable , sécrété et mis en réserve seulement après que les org^Mls ont atteint un certain développement.

Je n'ai pas rencontré non plus d'amidon dans les vaisseaux ni dans les méats intercellulaires; c'est qu'il n'y peut passer sans doute qu'après une transformation qui, le rendant soluble, lui ôte ses caractères distinctifs.

L'amidon ne se trouve pas dans l'épiderme , et manque presque toujours dans les premières cellules des tissus sous-jacents. Cela dérive, je crois, d'une loi générale de sa formation : en effet, soit qu'une vitalité plus grande oii qu'une assimilation plus efficace, par les agents aériens, ait lieu dans les points rapprochés de l'air et de la lumière , l'amidon est exclu de ces parties jusqu'à une certaine profondeur, passé laquelle les grains commencent à se montrer , puis augmentent en nombre comme en volume dans les cellules de pius en plus éloignées de la superficie jusqu'à certaines limites; il en: est de même des organes foliacés qui, sôus la terre, sont parfois abondants eh féciile, les écailles de divers bulbes, par exemple, tandis qu'ils en contiennent peu ou point s'ils sont exposés à l'air ou à la lumière.

Nous allons citer quelques faits à l'appui de ces assertions.

Si Ton coupe une tranche trèsHOiince d'un rhizome de canna dUcolor par un plan perpendiculaire à l'axe , et que Ton examine successivement, sous le microscope, toutes les parties du tissu, depuis la couche extérieure jusqu'au centre , on ne trouve aucun grain de fécule ni dans l'épiderme , ni dans les cellules contiguës , ni dans celles qui suivent, jusqu'à une profondeur de 8 à lo. Dans les cellules suivantes, les :grains d'amidon, d'abord rares et trè»*petit8 , se miontrent graduellement plus gros et atteignent au

plusô cetttièmefrde'milliinètre; mâti3ce^ii^*es|({u'9u delà du premier ceorcle de vaisseaux qûeleè grains, augmentant plus rapidement de volume dans les grandes celUiles, atteigpent leur développement, cW-à^lirQ i/5;GeQfcièm€isde milUmiètre;x}e spntdu m^ns. Les résultats micrométriques de mes observations sur les rhizomes les plus développés que j'ai pu me procurer «Uj Jardin du roi , ainsi que sur ceux du canna gigantea et du maranta arandinacea; ils s'accordent avec les essais que j'avais fait3 précédemment ptar la Société centrale d'agriculture, sur la fécule du canna àiscolor envoyée de Montpellier par M. Farèl«

Dans les tubercules de Vorchis iatifoUa, les plus fortes dimensions des grains de fécule se remarquent dans le centre, tandis qu'ils sont d'autant plus ! petits dansl^s cellule qui 9e rapprochent de l'épiderme.

Toutes les variétés de pommes de teire sont dépourvues de fécule dans leur épiderme et dans leur tisati herbacé sou^jacent ( médule externe); la grosseur et le nombre de grains axigmentent i partir de là jusqu'au oercle des fibres vasculaires qui entourent la moelle ; dans celle-ci , les proportions d'amidon sont moindres en général vers le centre.

Les mêmes résultats dans les parties semblables, s'observent relativement aux tubercules du tropaolum tàberosum.

En général , toutes ces plantes ne présentent que très-peu ou pa3 de fécule dans les portions de leurs tiges qui s'élèvent au-»dessus du sol ; toutes les tiges du cactus, sous leurs diverses former , présentent'les grains de fécule plus volumineux et en plus grand nombre dans^le tissu médullaire ou les parties voi^ônes. On n'en trouve pas de ^traces près ide l'épiderme ni jusqu'à une certaine pro{bndeur>dewla partie corticale. ^

PREMIERS DÉVELOPPEMENTS DES FECULES, CAUSES DE LEURS RUPTURES SPONTANJ^ES, DE LEURS GOI^FORMATIONS VARIEES ET D'UNE APPARENCE DE TEGUMENT.

H résulte de l'ensemble de& prajariétés physiques, et > chimiques des 'grains, d'amidon à dififérents. ftges études parties -inégaleinent

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;^égées d€ chacua )dîeux , que ié ^nneipb ibaunédiat^idont ibse composent estid'abordnipfaîérQîdalf conmè 4tniibGtir|Mi'flttide laissé à la propre attractidDi de-sespartiefi^. intégrantes ;(ii aâmorbe généralement par lui^ seul* |x>ibit;tqiidiqiieiMS' par deux; rarement par trois, la substance^ amylacée.

Celle-K^i s'accumule dans Vintérieur» presse contre «les premières parties agrégées, les gonfle, puis est pressée à son tour parune . nouveUe quantité! de matière qui i bientôt encore, reçoit et transmet la pression d'un autre flot de la sécrétion.

Ce gonflement successif produit les couches concentriques observée»; il continue tmt-que les circoAStances extérieures'laissent une sou{desse sufiisante aux premières couches qui enveloppent les autres.

Cest ainsi qvie^ dans les paràes aqueuses d'une* même plante, se trouvent des grains d'amidon , d'autant plus v(dumineux d'ailleurs, queieur développeiûoent s'est prolongé davantage au milieu d'un suc jiuB aqueux.

Les rhizomes des cannées « les tubercules des> pcHnmes de terre, etc. dans les terrains humides, offrent les maxima de dimensions des fécules; tandis que les tiges du yinkgo biloba, et de ï^ylantkas glandulosa, lesfruits dé plumeursgraminéftei les graines de diverses légutnineuses, des chenopodées^éiime foule d'autres, laissent plus promptement l'amidon privé d'eau > et 'arrêtent sa croissance.

Lorsque le développement des graâns amylacés est considérable , les premières couches formées , ayant perdu leur souplesse , ne cèdent à la pression interne des idermèrespaïties séerétféês, qu'en éprouvant des iiiptures , et cellesHji partait générakment du hile QÙ les pardis amincies 0|^osent le moins de résistance.

Quant aux. formes extérieures acoidenteUes, elles dépendent évidemment d'une sorte de moulage sur les obstacles que rencontrent les grains amylacés dans le milieu où ils se gonflent.

C'est ainsi cpie.dans le. fluide rempli de flocons de matière azotée , où se forme et s'aceroit f amidon des fèves , haricots et pois ,

Tinégale résistance et la viscosité du milieu déterminent ces sur* faces ondulées et creusées en sillons , et ces contours sinueux des projections qui caractérisent les grains amylacés de ces légumineuses; d'autres particularités remarquables dans les formes des fécules nécessitent le concours d'une autre cause que nous allons exposer.

APPARKNGB Té60HENTAIRE ET DIFFERENCES DE COH^ION DANS LES GRAINS DE PECULE.

Sur toutes les fécules , la couche superficielle , ayant plus de cohésion , résiste le plus aux divers agents de dissolution ; cette couche est souvent rendue plus di£Bcilement attaquable encore par Tadhérence de plusieurs corps étrangers insolubles, tels que Talbumine végétale, les sels calcaires, une matière oléiforme fixe et une huile essentielle. De là cette apparence trompeuse d'un tégument propre qui , disait-on , offrait une composition distincte. La moindre consistance des couches internes dans les fécules explique les diverses réactions qui parfois déterminent une partie de la substance à sortir et former hernie au dehors : c'est ce qui arrive si l'on met en contact avec de jeunes grains xme solution de soude trop faible pour attaquer la couche externe, mais qui, s'introduisant dani^ le bile, gonfle et force la matière intérieure à sortir (pi. IV, fig. 19).

GONFORUATION POLYEDRIQUE ET AGGLOMÉRATION DES GRAINS DE FECULE.

Les formes polyédriques de la fécule du cycas circinalis me parurent plus remarquables que celles des autres fécules, soit parce qu'elles appartenaient à la plupart des grains, et qu'une moitié seulement du volume de chacun d'eux était ainsi polyédrique , l'autre moitié ayant conservé sensiblement la forme d'un sphéroïde.

Quelle pouvait être la cause de ce moulage partiel? J'essayai de la découvrir en observant, non plus la fécule extraite à part, ni même

les cellules aplaties entre les lames du porte-objet, mais bien des tranches très-minces de la moelle du sagouier placées, sans pression et sans frottement, dans Teau, entre deux lames de verre.

Il me fut possible alors de voir la fécule généralement réunie en petites agglomérations de deux, trois, quatre, six ou sept grains ( cases 5 et 6 , planche IV ) ; la portion engagée dans l'agglomération avait seule les formes polyédriques qui remplissaient les vides qu'eussent laissés des sphéroïdes entre eux, tandis que la portion libre, restée en dehors de l'agglomération, avait continué ses développements sous formes arrondies: on voyait distinctement aussi, comme le montrent les figures des cases 5 et 6, le hile marqué sur cette partie externe, et les lignes circulaires d'accroissement disposées concentriquement autour de lui; une faible pression et un léger frottement suffisaient pour séparer tous ces grains les uns^ des autres, et les montrer alors isolés comme dans les figures de la case 5, planche IV.

L'explication des formes polyédriques que prennent les fécules lorsqu'elles sont pressées de toute part conmie^dans les parties cornées du maïs, cette explication, dis-je, ne présente aucune difficulté, maintenant que la constitution intime et le mode de développement sont démontrés ; on voit bien que les couches externes^ assez souples et extensibles pour se gonfler, en cédant à la force intérieure que produit un accroissement graduel de vo^ lume , doivent céder aussi à la pression extérieiure des autres grains qu'elle rencontre; qu'alors, pour remplir l'espace libre, les grains arrondis doivent présenter bientôt des surfaces planes, et acquérir peu à peu des formes polyédriques; qu'alors enfin la transparence de la masse résulte de l'expubion des substances interposées de densités si difiérentes (les gaz surtout); la forte adhérence tient à la nature cohésive même de la substance amylacée.

Mais comment se fait-il que, sans être fortement pressés entre eux , les grains de fécule acquièrent habituellement, dans certaines plantes, une ou plusieurs faces planes , tandis que d'autres fécules,

même plus abondantes dans chaque cellule , conservent des t:ontoursaïTondis? .

Les circonstances de la végétation des plantes d'où provenaient ces fécules me portèrent à croire que l'abondance de Teau interposée avait, pour les unes, prévenu presque toute attraction énergique , tandis que , pour les autres , une proportion moindre de ce liquide avait permis i la substance amylacée de contracter de nombreuses adhérences.

Cette hypothèse s'appuyait d'abord sur l'observation directe de l'adhérence remarquable entre les grains de la fécule contenant 1 o atomes d'eau sans qu'il y en eût aucun excès interposé. ( V.les diflférents termes d'hydratation , p. 9 1 . )

Les mêmes vues furent d'abord justifiées par l'examen comparatif des fécules durant leur croissance.

Lës plus jeunes, en efiPet , se rapprochaient des formes globuleuses, tandis que, devenues plus âgées et plus volumineuses en même temps que l'eau et l'espace ambiant diminuaient, elles avaient contracté entre elles quelques adhérences qui rendaient plane une portion de leur superficie.

Les jeunes périspermes de maïs, par exemple, ne contiennent ^n général que des grains de fécule globuleux; bien que» près de Tétat de maturité, presque tous ces fruits o£Grent une grande partie de la masse du périsperme à l'état corné demi^translucide, résultant de la configuration polyédrique et de la juxtaposition des grains de fécule.

Une preuve plus démonstrative encore m'a paru devoir être le résultat d^une modification déterminée dans les formes de la fécule , en changeant à dessein les circonstances de« la végétation.

AGGLOMÉBATIOM DES GRAINS DE FECULE PRODUITE k VOLONTE PENDANT LA VÉGJ^TATION.

Voici comment je réunis les circonstances favorables à la modification projetée des formes de la fécnle dans les pommes de terre.

Je laissai germer et pousser ces tubercules à l'air depuis les premiers jour?, d avril j'usqu au ao août, dans un laboratoire où le thermomètre varia de -h la à ao^ ceatésimaux; l'hygromètre marquant, de o, A5 k o, 70.

Les tiges, ainsi toutes aériennes portaient des renflements, à la partie inférieure desquels naissaient des mamelons radicellaires blanchâtres tandis que les parties supérieures se garnirent de petites feuilles vertesi.';

Dans les renflements, se rencontrèrent parmi de nombreux grains globuliformes dé fécule plusieurs groupes de 2, 3, A et même 5 grains, qui par leur adhérence étaient devenus polyédriques sur les pointa en contact.

Ces réunions étaient plus nookhreuses parmi les grains formés en . dernier lieu , par« conséquent sous l'influence des moindres proportions d'eau.

Un assez grand nombre des grains, plus volumineux étaient doubles (pi. IV, fig. 19); séparés par pression et frottement, ils se présentaient sous les formes de sphéroïdes ou d'ellipsoïdes tronqués.

: RAPPORT BVnaXBS. PAROIS Mê. CXLhVhMê ET LE UlhB DES QBAIHS O'AMUKHf.

Nous avons vu qui l'aide de nouveaux moyens d'investigation on démontre la présence' d'un hile dans des fécules qui jusqu'ici avaient paru n'en pas avoir ; on peut donc admettre qu'il existe pow toutes, et qu'il joue un rdle d^ns la formation oudansl'accroîs«^m^nt des* grains amylacés*

« Mais résultertril d'un poiiatt d'attache permanent au^ parois intérieures de la cellule, ou bien montre-t-il seuleno^ent l'orifice du conduit par lequel l'accroissement s'est opéré par intus-susception?

En démontrant la difdculté dans certains cas, l'impossibilité même de justifier la première . hypothèse , nous serons portés à faire prévaloir la seconde.

Dans un grand nombre de cellules des variétés de pomme de terre riches en fécule , dans celles des rhizomes également abondants en substance amylacée du canna discolor, les globules d'amidon qui se développent sont en quantité telle^ qu'il parait impossible que tous restent en rapport avec la paroi interne de la cellule.

Le maintien à distance d'une partie des grains semble plus évident encore dans les cellules où ils sont tellement pressés les uns contre les autres, que toute leur périphérie est déprimée en facettes fortement adhérentes aux facettes des autres grains en contact ; lorsqu'enfin » tous sont polyédriques comme le montre la figure 30, planche lY, relativement aux parties cornées du périsperme du maïs, ils sont là tellement enchâssés, qu évidemment leurs derniers développements ont été acquis en place , par conséquent à distance des parois, pour beaucoup d'entre-eux. Les mêmes phénomènes s'observent dans la masse féculente du périsperme des fruits de plusieurs graminées. (Voyez fig. 2 7, pi. IV, représentant l'amidon du panicum italicum. )

Nous avons vu un autre exemple curieux de ces développements hors du contact des parois cellulaires , manifesté durant la croissance des groupes de grains amylacés dans les cellules de la moelle du sagouier. Ces groupes nombreux , beaucoup plus petits que la cellule, ne peuvent toucher celle-ci que par deux ou trois des points correspondants à leurs biles , sur six ou sept que parfois ils présentent.

Enfin une altération spéciale (pi. III, case 9) qui, durant la germination des céréales et les arrêts de la végétation des ponunes de terre , laisse désagréger les grains d'amidon , puis réagréger en globules leur substance , me semble venir à l'appui de^ conclusions qui précèdent.