SIXIEME MEMOIRE
FEUILLES DÉCRÉPIT ANTES f PANAGHURES I>ES FEUILLES;
FEUILLES AUTOMNALES; FORMATION, DÉVELOPPEMENTS ET OBLITÉRATION DES STOMATES.
Lorsque, grâces à Tobligeance de MM. les professeurs et chefs de cultiu*e du Muséum, j'allais chercher dans ce magnificpie établissement de nombreux échantillons des plantes de serre et de pleine terre pour Tétude des concrétions minérales dans les feuilles, M. Neuman appela mon attention sur le phénomène eu* rieux ci-après décrit dont il pouvait être intéressant de découvrir la cause. Les feuilles de V Aucuba japonica , jetées sur le feu, font entendre une suite de petites explosions parfois très-bruyantes, et rien de semblable n'a lieu relativement à im grand nombre d'autres feuilles , dans les mêmes circonstances.
Je m'empressai de rechercher par quelcpies essais d analyse immédiate s'il se rencontrerait dans ces feuilles un principe particulier doué de la propriété explosive.
Je trouvai dans leurs tissus plusieurs substances azotées , abondantes, solubles et insolubles dans l'eau et l'alcool; une huile
essentielle en quantité notable; deux matières grasses, dont une cristallise, par Tévaporation de Téther, en longs prismes aiguillés, blancs, diaphanes; des matières coloirantes solubles dans Talcool; une substance brune dans les résidus lavés par les véhicules précédents et soluble dans Tammoniaque; de la cellulose, del'oxalate de chaux, un acide libre; divers sels à bases de chaux, de soude et de potasse; de la silice, etc. Aucun de ces produits, essayés, soit ensemble dans chaque extrait aqueux, alcoolique, éthéré ou ammoniacal, soit isolément, ne possédait la propriété en question.
Il me parut alors probable que certaines particularités dans la structure des feuilles d'Aacuba devaient occasionner les petites explosions.
Des observations très-attentives sous le microscope me mirent sur la voie des causes que je cherchais. On remarque facilement, d'abord , sous la face inférieure de ces feuilles , une grande quantité de gaz interposés entre les cellules , et plus particulièrement dans les parties du parenchyme qui correspondent aux taches blanchâtres ou d'un vert pâle dont le limbe est parsemé. Uépiderme est très-consistant sur toute la superficie, et la cuticule, fortement imprégnée de silice et de matière azotée, se colore en jaune foncé par l'iode, résiste à l'acide sulforique , tandis que les membranes^ des cellules sou^-jacentes sont colorées «n bleu , se désagrègent 'et disparaissent.
Maïs ce fut principalement la structure ou plxitôt l'état particulier des stomates' qui me parut devoir donner la clef du phénomène. Voici les dispositions qu'ils présentèrent sous le mi* croscope, soit directement, soivà l'aide de q^nelques réactifs ; et, d'abord, je dois dire qtie ces observations deviennent plus £aiciles lorsqu'on fait préalablement passer entre les lames de verre des courants d'ammoniaque, d'eau, d'alcool, d'éther, d'alcool et d'eau qui éliminent la plus grandef partie des matières liquides ou molles, azotées, grasses, cireuseii, eoloratites, et rendent 'les coupes plus claireift et plus transparentes, quelque minces qu'on
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ait pu les obtemr d'ailleurs. On voit en P, planche VIII, un stomate et quelques-unes des cellules environnantes; dans chacune des deux cellules cylindroïdes courbes appartenant au stomate se trouvent un certain nombre de vésicules à contours irrégulièrement circulaires, que leur teinte jaune légère ne laisse pas nettement discerner, mais qui , se colorant en jaune-orangé par l'iode, sont alors contractés et très-visibles, comme l'indique la figure P'. On voit, sur cette deuxième figure, la cuticule colorée par le même réactif en jaune plus foncé sur les lignes où elle s^épaissit en «'enfonçant dans les intervalles entre les cellules épidermiques, laissant une apparence de soudure.
Mais ce qui ^ dans les deux figures , a surtout trait à la question , c'est l'oblitération plus ou moins complète du stomate par une membrane qui s'est développée sur la cuticule pénétrant dans l'ouverture, entre les cellules cylindroïdes courbes. Cette membrane est d'une nature analogue à la cutictde, injectée comme elle de substance azotée , se colorant en jaune-orangé par l'iode , résistant à l'acide sulfurique; cependant, lorsque celui-ci est assez concentré pour détruire les adhérences , on voit les stomates s'ouvrir et l'oblitération disparaître.
Ainsi donc, le fait principal que ces observations révèlent, c'est que les passages des vapeurs et des gaz dans les stomates sont considérablement rétrécis, presque entièrement obstrués : il en résultait que les liquides séveux introduits par les vaisseaux des nervures devaient s'accumuler dans une partie du parenchyme et y accroître la proportion d'eau, et que les intervalles remplis de gaz ou d'air sous l'épiderme de la face inférieure du limbe n'étaient pas en communication très-libre avec l'air extérieur. Or, ces intervalles aérifères devaient surtout acquérir une force expansive par une production de vapeur d'autant plus rapide lorsqu'on venait à jeter lés feuilles sur le feu , que les sucs 'étaient plus aqueux; enfin , -on pouvait encore conclure de 'Ce qui précède qu'au moment, de cette expansion subite l'épiderme de la face imférieure , attaché par un moins grand nombre de cellules
du parenchyme, devait le premier céder à la pression interne, être gonflé, puis occasionner, par sa rupture, chacune des ex* plosions.
Ces conjectiu*es furent pleinement justifiées par xme des expériences les plus faciles à répéter. Je plaçai au-dessus d'une flamme de lampe à alcool la face inférieure du limbe d'une feuille d^Aacuba japonica; les petites explosions eurent lieu, et l'on put voir, sur une étendue plus ou moins grande, l'épiderme de la face inférieure soulevé et rompu ; on mit sur la flamme la face supérieure d'une autre feuille, et ce fut encore l'épiderme de la .face inférieure qui se souleva , puis fut déchiré avec explosion.
Lorsque les feuilles n'étaient pas fraîchement cueilliçs, les tissus superficiels, moins tui^ides ou flétris par l'évaporation , de^ venaient plus perméables, et la décrépitation, si elle avait lieu, était très-affiaiiblie. *
D'ailleurs, l'explication devait conduire à trouver dans des conditions semblables réunies chez d'autres plantes la reproduction de phénomènes analogues. J'essayai cette sorte de vérification a posteriori, qui, comme on va le voir, réussit également. Voici quelles étaient, d'après les observations précédentes, les circonstances favorables : i° l'oblitération des stomates; 2^ la formation des espaces libres ou remplis de gaz où la vapeur d'eau pût déterminer une expansion rapide ; 3^ une résistance telle dans l'épiderme , qu'une pression assez forte fût nécessaire pour le rompre et produire les petites explosions.
J'ai trouvé 9 en septembre 18/1.0, ces conditions réunies dans les feuilles consistantes, panachées ou tachetées, des plantes désignées ci-dessous :
Lauras nohilis. Ses feuilles, d'un vert prononcé, sont tachées par de larges bandes d'un jaune pâle , qui parfois envahissent la moitié de la surface du limbe. Dans ces portions jaunies, la plupart des stomates sont oblitérés par les développements du tissu cuticulaire ; ils sont à peine entr'ouvcrts dans les portions colorées en vert. La cuticule , pénétrant jusqu'à l'intérieur des stomates ,
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était colorée çn jaune-foncé par Tiode, et résistait à laction de Tacide sulfurique.
Exposées au-dessus de la flamme de Falcool , ces feuilles décrépitaient assez fortement. Après ces explosions, on remarqua Tépiderme de la face inférieure soulevé ou détaché sur des étendues plus ou moins considérables.
Buxus sempervirens. Ses feuilles colorées en vert offraient des bandes jaunes plus ou moins étendues ; la plupart des stomates étaient presque complètement oblitérés. La cuticule pénétrant dans leiur cavité et le tissu développé sur elle ont résisté à Tacide sulinrique , conservant leur coloration orangée acquise par TefTet de riode ; les deux cellules cylindroïdes courbes appartenant aux stomates contenaient des gouttelettes oléiformes.
Ces feuilles décrépîtaient sur la flamme , et lors même que les petites explosions avortaient par une déchirure trop prompte, Texpansion de la vapeur et des gaz avait soulevé et détaché Tépiderme inférieur.
Rhamnus Alaternas. Ses feuilles vertes présentent des taches irrégulières, jaune-pftle, dirigées, dans le sens des nervures, versleurs bords; les stomates montrent des dispositions organiques analogues aux précédents ; les décrépitations que la flamme détermine sont moins foirtes ; elles soulèvent toujours Tépiderme inférieur, et parfois Tépiderme de la face supérieure.
Ilex albo marginata, houx panaché. Ses feuilles, très-consistantes sont vertes, bordées de bandes blanchâtres sinueuses; elles ofirent des stomates dont les deux cellules courbes contiennent des gouttelettes d*huile sphéroîdales assez volumineuses ; la cuticule recouvrant le bourrelet en entonnoir que forment les cellules desstomates, rétrécit ou clôt entièrementf ouverture. On parvient à observer cette structure sur les bords des coupes où le tissu cuticulaire obturateur, parfois coupé en deux, laisse apercevoir les détails de son organisation , sa coloration foncée par riode, et sa résistance à Tacide sulfurique.
Les feuilles de ce houx panaché décrépitent fortement, et
surtout lorsque, chauffant la face supérieure, on établit, par le mélange de la vapeur d'eau avec les gaz , une forte pression sous Tépiderme inférieur avant que celui-ci ait subi aucune altération. On comprend qu alors, en effet, l'explosion soit d'autant plus forte que la résistance de l'enveloppe est plus grande avant qu'elle éclate.
Evonymas Japonicas, à feuilles vertes plus ou moins jaunâtres, bordées de blanc et tachées par quelques bandes blanchâtres. Les stomates, presque complètement clos par répaississement de la cuticule , offrent à peine une fente linéaire entre leurs deux cellules contournées; celles-ci renferment des gouttelettes oléiformes et des substances azotées*
Exposées au-dessus de la flamme, ces feuilles « fraîchement cueillies, font entendre des décrépitations assez fortes lorsqu'elles ne sont pas altérées.
Hedera Hélix. Ses jeunes feuilles offraient de larges panachures, qui parfois occupaient la moitié de la surface; les stomates étaient entrouverts, et quelques-uns étaient presque clos; on remarquait sur les feuilles plus développées et d'une consistance plus forte la plupart des stomates oblitérés ou très^peu entrouverts ; les deux cellules cylindroïdes du stomate contenaient des gouttelettes huileuses, et l'on voyait de semblables gouttelettes dans les cellules épidermiques. Ces feuilles bien développées décrépitaient fortement au feu.
Il s'est rencontré, parmi les divers autres échantillons quej^ai examinés, des feuilles exemptes de panachures, mais ^ès-consis^ tantes, qui, exposées à la flamme, décrépitent assez fortement. Je citerai particulièrement, sous ce rapport, les feuilles bien développées du Magnolia grandijlora. Ici d'ailleurs, comme dans les exemples précédents , on retrouve , au nombre des circonstances favorables à ces décrépitations, la forte consistance de l'épiderme, l'oblitération des stomates; on remarque, en outre, que les jeunes feuilles du même arbre qui sont plus souples, dont l'épiderme est moins consistant et plus perméable, ne
donnent lieu à aucune décrépitation , ce (jui s'accorde bien encore avec mes précédentes observations.
Les tissus des feuilles du Magnolia sont composés de membranes épaissies avec Tâge ; aussi contiennent - elles en« somme plus de substance solide et moins d'eau que la plupart des feuilles souples des autres plantes et que les jeunes feuilles du même arbre.
Voici les résultats des essais comparatifs £aiits à cet égard :
DÉSIGNATION DBS FEUILLES.
Deux feuilles bien développées eo septembre; les (piatrième et cinquième après le boorg«on
Deux fisnilles lesfdasnpprociiées da bonrgeon •
POIDS
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