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sujet de la véritable structure de l'appareil de la vision, et surtout de la manière dont s'effectue la vision.
Le toucher existe avec plus ou moins de sensibilité, suivant la nature des téguments, et suivant la condition particulière des appendices. Chez les larves à peau molle, toutes les parties du corps sont douées d’une très-grande sensibilité ; le plus léger contact suffit à déterminer, sur l'animal, des frémissements, des mouvements de contraction énergiques. La peau est-elle garnie d’épines, de poils, même d’un simple duvet, la sensibilité s'en trouve considérablement augmentée. Les poils ont presque toujours pour usage de donner, à l'animal qui en est pourvu, un tact d’une extrème délicatesse. Le corps est-il revètu d'un tégument dur et épais, le tact devient certainement plus obtus, mais alors se manifestent d’une façon merveilleuse les ressources de la nature pour suppléer, dans une certaine mesure, à l'inertie d’une cuirasse. Les jambes et les tarsès se trouvent garnis de poils, d'épines mobiles, qui au moindre attouchement font tressaillir l'animal. Souvent le dernier article des tarses est muni en dessous de lamelles flexibles, de pelotes, qui permettent à l'Insecte d'éprouver une sensation particulière, selon le caractère des objets sur lesquels il marche. Il ÿ a en outre des organes plus spécialement affectés au toucher : les antennes, les palpes des mâchoires et de la lèvre inférieure. Regardons l'Insecte en quête de sa subsistance, sans cesse nous le verrons toucher de l'extrémité molle et spongieuse de ses palpes tous les objets qu’il aperçoit. Examinons ces Insectes qui s'avancent avec hésitation, comme s'ils éprouvaient une inquiétude, leurs antennes s’agitent en tous sens pour tâter les corps environnants, battant l'air pour apprécier le danger. Observons ces Abeilles ou ces Fourmis qui se rencontrent, elles se touchent de leurs antennes, nous donnant à penser qu'à l’aide de ces organes elles ont le moyen de se reconnaitre et même d'entrer en communication intime. Certaines espèces portent à l'extrémité de
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leur abdomen des filets, des appendices plus ou moins déliés ; ce sont aussi des organes très-propres à l'exercice du toucher.
Le goût est manifeste chez les Insectes, et particulièrement chez les espèces herbivores. On a la certitude qu'il réside dans la cavité buccale, comme chez les Vertébrés. Dans les espèces phytophages, dont le goût semble fort délicat, la petite langue molle, spongieuse, adhérente à la base de la lèvre inférieure, parait être le siége principal de ce sens. Combien de chenilles vivent sur une seule plante ou sur quelques plantes de la même famille ! Privez-les du végétal qui leur convient en y substituant un autre végétal: pressées par la faim, elles le goûteront; mais, après l'avoir goûté, elles le délaisseront, se laissant mourir d’inanition plutôt que d'y revenir. Pour les carnassiers, en général, le goût n'a certainement pas la même délicatesse, la dureté de toutes les parties de l'appareil buccal en fournit l'explication.
L'odorat est évidemment très-subtil chez une foule d’Insectes. À cet égard, les preuves abondent : de la viande même encore fraiche est-elle exposée à l'air, en peu de moments les Mouches apparaissent dans l'endroit où l’on n’en voyait aucune aupara— vant; des cadavres d'animaux, des immondices, sont-ils abandonnés sur le sol, qu'aussitôt arrivent, de toutes les directions, les Insectes qui se repaissent de ces matières ou qui y déposent lenrs œufs. L'odorat seul les dirige, la vue ne les guide en aucune façon, car si l’objet de leur convoitise est caché, ils n’éprouvent pas le moindre embarras pour l’atteindre. Un exemple remarquable de la puissance de l'odorat chez divers Insectes, exemple bien souvent cité, est celui qui nous est offert par quelques fleurs exhalant une odeur fétide, très-analogue à celle de certaines matières en putréfaction. Dans nos bois, croit une belle plante bien connue, le Gouet ou Pied-de-veau (Arum maculatum). La fleur de cette plante, joli cornet de couleur blanche, répandant une odeur pour nous fort désagréable, est très-fréquemment remplie de Mouches, d'Escarbots, de Staphylins, qui recherchent
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les corps en décomposition. Il est curieux de voir alors ces Insectes en quète de leur nourriture ou d’un endroit convenable au dépôt de leurs œufs. Ils s’agitent en tous sens, si bien trompés par leur odorat, qu'ils semblent ne pouvoir abandonner la fleur pour eux absolument inutile. Les espèces herbivores n'ont pas, bien probablement, un odorat de la même finesse; pourtant, une chenille jetée dans un champ au milieu de plantes fort diverses trouve la plante qui lui convient. Peut-elle être guidée autrement que par l’olfaction ? À coup sûr elle ne distingue pas le végétal d'après ses caractères botaniques.
Les Insectes ont un odorat, et certains d’entre eux possèdent une incroyable finesse d’odorat; par l'observation, on en a des preuves continuelles d’une évidence qui défie toute contestation. Mais, où se trouve le siége de ce sens? quel est l'organe susceptible de percevoir les odeurs? A cet égard, les conjectures ont été produites à l'infini, aucune n’est satisfaisante ; les expériences ont été multipliées à l'extrême, aucune n’est coneluante.
Réaumur a considéré les antennes comme l'organe de l'odorat. Cette opinion, adoptée par plusièurs naturalistes , a été repoussée par le plus grand nombre. Elle a été repoussée par le motif très-sérieux que l'organe, n’ayant pas de surface humide, ne possède en aucune manière la condition principale nécessaire à l'exercice de la fonction. A la vérité, il y a vingt ans, un entomologiste de l'Allemagne, Erichson, ayant reconnu à la surface des antennes de nombreuses fossettes offrant à l'intérieur une délicate membrane, pensa que là était le véritable siége de l'odorat. Plusieurs observateurs se sont attachés à l'étude de ces pores ou fossettes, et l'un d’entre eux, M. J.-B. Hicks, a vu à chaque pore, en arrière de la membrane décrite par Erichson, un petit sac parfois multiloculaire recevant une branche du nerf antennaire. L'auteur n’a pas osé se prononcer sur le rôle de ces organes. Servent-ils à l'olfaction? servent-ils à l'audition ? L'incertitude est demeurée.
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Le sens de l’odorat a été attribué aux palpes. Moins encore cependant que les antennes, les palpes semblent appropriés à l'exercice de la fonction. Se fondant sur l’analogie, c’est-à-dire sur la manière dont s'exerce le sens olfactif chez l’homme, comme chez tous les Animaux vertébrés, divers physiologistes se sont dit: L'air est le véhicule des odeurs; pour percevoir une odeur, une aspiration d'air est indispensable ; dans les Insectes, le siége de l’odorat doit se trouver vers les orifices de l'appareil respiratoire. La thèse a été présentée au siècle dernier en Hollande, par Baster; elle a été admise ou défendue en France, par Duméril, Cuvier, Straus-Durekheim. Seulement, avec l'impossibilité de découvrir une trace d’organe spécial dans le voisinage des orifices respiratoires, on n’a eu à enregistrer qu'une simple hypothèse. D’autres physiologistes, frappés de la connexion qui existe chez nous entre le sens du goût et le sens de l’odorat, ont pensé que, chez les Insectes, l’odorat résidait dans la bouche, tapissée de membranes toujours lubrifiées , remplissant ainsi, au moins l’une des conditions nécessaires à l'exercice de la fonction. Au milieu de ces diverses opinions contradictoires, chacune appuyée sur une considération d’un certain poids, au moins en apparence ; au milieu des résultats d'expériences nombreuses qui ont consisté à soumettre de diffé rentes manières des Insectes aux odeurs les plus pénétrantes, offrant encore plus de contradictions, il faut bien reconnaître une lacune dans la science.
La faculté d'entendre que’ possèdent les Insectes ne saurait être douteuse pour personne. Un léger bruit suffit souvent pour les effrayer. Beaucoup d'espèces produisent des sons, une stridulation, une musique qui est pour elles un moyen de communication, un cri d'appel. Le Grillon mâle, comme la Sauterelle, exécute au moyen de ses ailes antérieures une stridulation qui résonne au loin, et la femelle du Grillon écoute pour reconnaître d'où provient cette musique, et après avoir écouté, après avoir
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reconnu la direction vers laquelle elle doit se diriger, elle aecourt sans hésitation. De même, la Cigale appelle sa femelle en lancant ses notes aiguës. L'enfant des campagnes qui imite le chant de la Cigale ou du Grillon, réussit à tromper l'insecte, à le faire venir à son appel. Le sens de l’ouïe est done manifeste. Où est le siége de ce sens? Une probabilité grande nous apparait, mais pour la science une probabilité est peu de chose.
Les naturalistes, pour la plupart, sont persuadés que les antennes sont les instruments de l'audition. Dès le siècle dernier, cette opinion s'était fortement enracinée dans l'esprit de divers observateurs. On avait remarqué que beaucoup d'Insectes dressent leurs antennes si un bruit vient à éclater. On avait constaté aussi que les Insectes capables d'émettre des sons, ceux qui manifestent le mieux la faculté d'entendre, possèdent en général des antennes très-développées. Les zoologistes modernes ont presque tous admis l’opinion de leurs devanciers.
D'un autre côté, des physiologistes ne pouvant se résigner à voir un appareil auditif où n'existe ni une cavité, ni une membrane tendue, un organe enfin dont la conformation se rapproche à quelques égards de l'oreille des Vertébrés, ont repoussé cette idée. Ils ont cru trouver l'organe de l'ouie dans tous les petits enfoncements existant à la surface de la tête ou du thorax, parfois dans des taches pâles. Un observateur, M. Lespès, pense un jour avoir découvert tous les caractères d’une oreille interne dans les petits sacs situés en arrière des pores des antennes; mais aussitôt, un zoologiste de Genève, M. Claparède, s'efforce de prouver que ces caractères n'existent pas. Jean Müller, le célebre professeur de Berlin, considère, sur le métathorax d'un Grillon, deux enfoncements déjà signalés, et il déclare que ce sont probablement les organes de l’ouie. M. de Siebold étudie davantage les organes placés dans les Orthoptères, sur divers points du thorax ; il y voit une conque, un tympan, une capsule remplie d’un fluide transparent qui lui paraît représenter un labyrinthe
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membraneux, et il estime alors avoir mis hors de doute ce qui était simplement une supposition de la part de J. Müller.
Cependant, à pareil avis, surgissent de bien puissantes objections. Les Orthoptères seuls présentent ces organes, et pourtant ils ne sont pas les seuls en possession de la faculté d'entendre. Ces organes reçoivent leurs nerfs de l’un des ganglions du thorax; or, comment, en l'absence de preuves concluantes, croire que l'appareil auditif n’est pas en rapport avec les lobes cérébroïdes?
L'opinion que les antennes servent à l'audition s'appuie assurément sur des raisons plus fortes. Emise d’abord par des considérations assez vagues, elle a pris une importance réelle par suite des expériences de Savart, notre éminent physicien, expériences qui ont montré la facilité avec laquelle des tiges vibrantes peuvent transmettre les sons. En effet, les antennes ‘sont articulées de manière à ressentir les moindres vibrations de l'air. Même dans les espèces où ces appendices se trouvent réduits, comme chez les Cigales, où ils consistent en une tige extrêmement grêle, avec une portion basilaire massive, on reconnait encore une disposition heureuse pour une vibration facile. Le nerf qui parcourt les antennes est toujours volumineux, relativement à leur grosseur, et cette circonstance nous indique que ces appendices doivent être le siége d'une sensation spéciale. L'idée que les antennes sont des organes d’audition se trouve encore très-sérieusement justifiée par le fait de l'existence incontestable d’un véritable appareil auditif à la base des antennes des Crustacés. La situation de cet appareil a conduit M. Milne Edwards à regarder les antennes de ces animaux comme des instruments de nature à contribuer, par leur faculté vibrante, à la perception des sons.
Les antennes des Insectes semblent donc être à la fois des organes propres à l'audition et au toucher.
Les observations les plus simples nous montrent que beaucoup d'Insectes sont merveilleusement doués sous le rapport de la vue.
Les organes de la vision sont si apparents etleurs caractères Si manife stes, que chacun, sans hésitation, les reconnait pour des yeux. Leur volume, en général fort considérable, varie à l'infini. Chez les espèces qui passent leur vie dans les ténèbres, les yeux font entièrement défaut. Il y a peu d'années, un savant de l'Écosse, M. Andrew Murray, a présenté une série d'observations à ce sujet.
Il a déjà été noté que souvent les Insectes possèdent è à la fois deux sortes d'yeux, des yeux simples et des yeux composés. Les premiers manquent chez les représentants de plusieurs groupes, les seconds existent presque toujours.
Les yeux simples, ocelles ou stemmates, offrent par leur structure quelque ressemblance avec les yeux des Vertébrés inférieurs. Ils se composent d'une cornée arrondie ou ovalaire, plus où moins convexe; d’un cristallin enchâssé dans cette cornée; d’un corps vitré sur lequel repose le cristallin; d'une rétine, formée par l'épanouissement d’un nerf optique; d'un pigment coloré, entourant en entier le globe de l'œil et remplissant le rôle de la choroïde chez les Animaux vertébrés.
Les ocelles, offrant l'aspect de petits globules, et ayant une réfraction très-grande, sont évidemment construits pour la vision à très-courte distance.
Les yeux composés ou à facettes sont constitués par une multitude d'yeux intimement unis, ainsi qu'on a pu en juger dans la description des parties tégumentaires *. A l'extérieur, c’est un assemblage de cornéules de forme hexagone, où l'on peut souvent distinguer une portion circulaire correspondant à la cavité interne. A l’intérieur, ce sont des tubes parfaitement délimités, en rapport avec les facettes. Les anatomistes, Straus-Durckheim, Dugès, Jean Müller, Leydig, ete., ont vu, en arrière de chaque cornéule, un corps conique ou cylindrique plus ou moins allongé, transparent, de consistance gélatineuse. Ce corps est regardé comme jouant le
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LES ORGANES DES SENS. 109 rôle du cristallin; toujours rétréci en arrière, il parait être en connexion directe avec un filet du nerf optique dilaté à l’extrémité de façon à former une sorte de rétine. De même que dans les yeux simples, un pigment coloré, en général d'un brun foncé, remplit tous les intervalles, entourant chaque cristallin et son filet nerveux.
Les cornéules, ordinairement transparentes, comme de petites capsules de verre, laissent apercevoir le pigment qui entoure chaque œil; de là cette coloration noire que présentent les yeux d’une foule d’Insectes. Parfois aussi les cornéules, en conservant une grande transparence, affectent des teintes assez prononcées ; de là ces yeux brillants, comme des émeraudes, éclatants comme des perles d'or, que l’on admire chez certaines’ espèces.
Malgré nombre de travaux recommandables, la structure des yeux composés des Insectes est loin d’être connue d’une manière parfaite, tant l'étude approfondie du sujet offre de difficultés. J. Müller à voulu expliquer comment la vision s'effectue au moyen des yeux composés. Il s’est persuadé que chaque œil cor-
.respondant à une facette ne peut recevoir l'impression que d’un point très-himité d’une image; que la vue des Insectes, s’exerçant comme au travers d’un crible, doit être très-confuse. L’observalion ne permet pas d'admettre un seul instant une semblable théorie; mais la vérité est qu’en l’état actuel de la science, nous ne pouvons donner une explication satisfaisante de la manière dont se produit la vision par les yeux composés.
Ces organes sont souvent énormes; il n’est pas rare qu'ils occupent la plus grande partie de la tête. Chez une infinité d’espèces, leur dimension est plus considérable dans les mâles que dans les femelles. La configuration des yeux subit de curieuses variations qui coincident avec les circonstances biologiques.
Les yeux apparaissent tordivement chez les Insectes. Beaucoup de larves sont aveugles; les autres n’ont que des ocelles.
Ghez les larves les plus avancées dans leur développement, on
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trouve de petites agglomérations d'yeux simples. Il y en a six de chaque côté chez la larve du Dytique. On peut donc être assuré que les yeux composés se forment par l'union tout à fait intime d'yeux simples.
M. Claparède a eu l’excellente idée d'étudier ces organes dans leur développement par l'observation des nymphes. Des détails anatomiques ont été constatés. Sur la question principale, aucune lumière nouvelle ne s’est produite.
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Rien n'est plus joli, plus merveilleux, à une infinité d'égards, que les différents appareils des fonctions de uutrition chez les Insectes.
L'appareil digestif, l'appareil cireulatoire, l'appareil respiratoire, présentent des particularités de structure et des dispositions caractéristiques au plus haut degré.
L'appareil digestif et ses annexes ont souvent une complication
qui dénote, chez les Insectes, une grande perfection organique.
Les organes de la manducation ou de la succion sont invariablement conformés sur le même plan, ainsi que de Savigny en a donné l’éclatante démonstration. Malgré des différences pro digieuses dans les formes, dans le développement, dans les usages, dans les adaptations de ces organes, il est aisé de s’en former promptement l'idée la plus nette, à raison même de l'unité de plan.
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Si nous examinons, en premier lieu, la bouche dans un insecte qui se nourrit de substances solides, un Insecte broyeur, suivant l'expression adoptée par les zoologistes, nous aurons un point de départ qui rendra fort simple l'étude des pièces buccales de tous les autres Insectes.
La Sauterelle est bien partagée sous le rapport du développement de ses pièces buccales; elle fournira ainsi un exemple
très-favorable.
PARTIES DE LA Bouctik DE LA SAUTERELLE VERTE (Locusla viridissima).
4. Le labre. — 2, 2. Les deux mandibules, — 3, 3, Los deux mâchoires. — #4. La lèvre inférieure, — 5, La langue, La bouche est pourvue de six pièces articulées : un labre ou lèvre supérieure, deux mandibules, deux mâchoires, une lèvre
inférieure,
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Le labre, que l’on appelle également la lèvre supérieure, est une lame simple, transversale, articulée dans toute sa largeur avec le bord antérieur de la tête. Cette lame forme la limite supérieure de la bouche. Fréquemment, une échancrure, un sillon médian offre l'indice certain que cette pièce est constitue primordialement par deux portions latérales.
Les mandibules, insérées exactement au-dessous du labre, sont des pièces épaisses, massives, aiguës à l'extrémité, tranchantes et dentées au bord interne. Douées d'un mouvement latéral de dehors en dedans, elles agissent comme des tenailles en se r'approchant, où à la manière d'une paire de ciseaux, pour diviser les substances alimentaires.
Les mâchoires, articulées en arrière ou au-dessous des mandibules, suivant la position donnée à la tête, sont deux pièces aplaties, terminées par deux lobes, garnies au bord interne de dents ou de pointes acérées, pourvues au côté extérieur d’un palpe, sorte de tige divisée en plusieurs articles. Les mâchoires ont pour usage d'achever la trituration des substances déjà coupées par les mandibules et d’en opérer l'introduction dans la cavité buccale.
Enfin, la lèvre inférieure, qui ferme la bouche en dessous, pièce impaire, articulée avec le menton, divisée dans son milieu, portant un palpe de chaque côté, présente ainsi les caractères de deux mâchoires qui seraient soudées sur la ligne médiane. La lèvre inférieure, seulement un peu mobile de bas en haut, retient les aliments triturés par les mâchoires, aide à la préhension, surtout avec le secours de ses palpes.
Tous les Insectes masticateurs où broyeurs, suivant les appellations usitées, ont la bouche pourvue des mêmes pièces toujours fort reconnaissables; ces pièces, insérées dans des rapports invariables, étant seulement un peu modifiées dans leurs formes et dans leurs proportions.
Parfois les mandibules, très-ordinairement les mâchoires et la
aitu LES MÉTAMORPHOSES DES INSECTES.
lèvre inférieure, se montrent formées de plusieurs parties bien distinctes. Une intelligente comparaison de ces parties, poursuivie dans les principaux groupes de la classe des Insectes, a conduit un zoologiste, M. Brullé, à reconnaître un mode de constitution uniforme pour les différents appendices de la bouche.
De grands changements s'effectuent dans les caractères de l'appareil buccal, chez les espèces de certains groupes, si le régime des adultes diffère beaucoup de celui des larves. Les Lépidoptères nous en offrent l'exemple le plus saisissant. La chenille a une lèvre supérieure bien développée, deux fortes mandibules agissant à la manière de celles de la Sauterelle, deux mâchoires libres, et enfin une lèvre inférieure limitant en dessous le cadre buceal. On reconnaît done sans le moindre effort, dans la bouche de la chenille, les mêmes parties que dans la bouche de l’Orthoptère. Mais voici l'Insecte transformé ; il est devenu Papillon. Au premier abord, c'est à croire que rien de l'appareil buccal de l'animal à son jeune âge n’a persisté. Une trompe délice, et au-dessous de cette trompe deux palpes écailleux, sont les seules parties apparentes. Aussi, pendant longtemps, ne vint à personne l'idée de comprendre le changement opéré par la transformation de la chenille en Papillon. Savigny, on l'a vu, a été sur ce point le véritable clairvoyant.
Portons sur le Papillon l'attention que l’habile naturaliste y porta lui-même. Un premier soin indispensable est de détacher toutes les écailles qui couvrent la partie antérieure de la tête. Alors on distingue au-dessous du front une toute petite lame transversale. La position de cette pièce impaire ne laisse prise à aucun doute, c’est la lèvre supérieure. De chaque côté on remarque une pièce d’une extrême petitesse : ce sont deux pièces situées exactement au-dessous du labre, c'est-à-dire les mandibules, désormais sans usage aussi bien que la lèvre supérieure, et réduites à l’état de vestiges par suite d’une atrophie. Au-dessous des mandibules, nous avons la trompe, formée de
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deux longues tiges flexibles intimement rapprochées, canaliculées à l'intérieur, de façon à ménager un conduit. Une observation un peu attentive fait apercevoir à la base de chaque tige un palpe rudimentaire, appendice caractéristique d’une mâchoire. Le caractère essentiel et la position des parties montrent clairement