falklandica Gray. 53. Astrogonium patagonicum Perrier
OC
Cycethra simplex Bell. X54. Hippasteria magellanica Perrier. 6. Asterodon pedicellaris Perrier. x55. Goriopecten Fleuriaisi Perrier. Grayi (Bell) Perrier. x56. Ctenodiscus australis Lütken. meridionalis Smith. x57. Pteraster Ingoufr Perrier. granulosus Perrier. #58. — incisus Perrier.
singularis (Müller et Troschel) Perrier.
XXXCXXX 7
Le À À SE LA 1
Dans cette liste nous avons marqué d’un astérisque les espèces qui ont été rapportées par la Mission du cap Horn; d’une croix, celles qui nous ont été gracieusement communiquées par MM. Studer et Pagenstecher; d’un o, celles que nous avons étudiées en 1875 au British Museum. Nous avons pu faire, de ces espèces, un examen détaillé. Malheureusement, nous n'avons pu étudier de même les espèces, récemment décrites par MM. Smith et Bell, du British Museum, qui à opposé une fin de non-recevoir à notre demande de communication, dont M. Bell avait bien voulu se faire l'interprète.
Une liste qui, pour une seule localité et pour un groupe aussi peu étendu que celui des Étoiles de mer, comporte cinquante-quatre noms éveille, en raison même de son étendue, le soupcon que tous les noms ne s'appliquent pas à des espèces réellement distinctes; abstraction faite des formes identiques qui ont pu être désignées sous le même nom, on se demande si l’on n’a pas distingué comme espèces de simples variations locales passant insensiblement de l’une à l’autre. On peut admettre qu’il n’y a pas à espérer faire de réductions pour les formes qui ont été distinguées génériquement, et le nombre de ces formes est déjà remarquablement élevé puisqu'il arrive à 26; mais ces genres sont de très inégale étendue. Ainsi les genres Asterias et Diplasterias, réunis jusqu'ici en un seul, sont représentés par 19 espèces, et les genres Anasterias, Asteroderma ont avec eux de telles affinités qu’on ne peut s'abstenir de comparer entre elles les espèces de genre différent, avant d'admettre leur autonomie; c’est donc là un total de 22 espèces voisines qui vivraient côte à côte, sans se confondre. Après le genre Asterias viennentles genres Asterodon avec 5 espèces, Ganeria avec 4, Cribrella et
ÉCHINODERMES. K.9 Pedicellaster avec 3, Porania avec 2; les autres genres ne comprennent chacun qu'une espèce.
On verra dans la description des espèces que les deux Porania ne peuvent être considérées comme distinctes, et que l’on doit faire descendre au rang de simple variété, et même de variété peu caractérisée, le P. magelhaërica de M. Studer. Toutes les espèces connues de Cribrelles sont extrêmement voisines les unes des autres. Les trois espèces sud-américaines diffèrent pour le moins autant entre elles qu’elles different des espèces habitant des régions plus éloignées. Si l’on admet que ce sont de simples variétés locales, il faudra étendre la même conclusion à toutes les espèces de ce genre. Les trois espèces de Pedicellaster sont séparées par des caractères très évidents, puisque l’une a 8 bras et que, des deux espèces qui ont à bras, l’une a ses piquants adambulacraires disposés sur 3 ou 4 rangées et l’autre n’a qu’une seule rangée de ces piquants. |
Les quatre espèces de Ganeria connues diffèrent surtout par des détails d’ornementation. Les piquants adambulacraires sont isolés chez la G. Hahnt; mais ils sont parfois flanqués d’un second petit piquant et passent ainsi à la disposition par paires qui est réalisée chez les trois autres espèces. Les piquants des plaques ventrales sont isolés chez la G. Hahn; il y en a deux sur une partie des plaques chez la G. papillosa; ils sont au nombre de deux ou trois sur toutes les plaques chez les G. falklandica et G. robusta. Les piquants des plaques marginales ne forment qu’une seule rangée verticale chez la G. Hahni; il en est de même chez la G. robusta où ils combinent en outre leurs mouvements de manière à agir comme des organes de préhension; ils sont disposés sur 2 rangées chez la G. falklandica, et cette disposition est plus ou moins accusée chez la G. papilosa; enfin le nombre des petits piquants porté par les ossicules va en diminuant de la G. falklandica à la G. Hahn, à la G. robusta et à la G. papullosa. Ces différences sont telles que l’on conçoit facilement des passages d’une de ces formes à l’autre; malgré les différences qui séparent les échantillons que nous avons observés, ces formes peuvent parfaitement être dérivées d’une forme unique.
Les cinq Asterodon connus se répartissent naturellement en deux
Mission du cap Horn, NI. K.2
groupes : ceux dont chaque pièce dentaire porte un piquant hyalin et ceux chez qui il n'existe, à chaque angle buccal, qu’un seul piquant inséré à la fois sur les deux pièces dentaires d’une même paire. Au premier groupe appartiennent les À. singularis M. T., À. Bell Studer et l'A. granulosus E. P.; au second, les À. pedcellaris E. et P., A. meridionalis Smith et À. Grayi Bell. Il m'est impossible de trouver une différence entre l’A. séngularis de Müller et Troschel et l'A. Bellu de M. Studer. Ces deux noms correspondent tout au plus à deux très légères modifications d’une même forme spécifique, et l’Asterodon (Pentagonaster) Bellu de M. Studer me paraît pouvoir être supprimé de nos listes sans inconvénient. La forme que je décris sous le nom d'A. granulosus, en raison de son contour presque pentagonal et de ses singuliers pédicellaires à 3 ou 4 valves, doit être, au contraire, mise en relief; mais on peut trouver des passages de la forme étoilée à la forme pentagonale ; les pédicellaires des Asterodon ne sont bien évidemment que le résultat d’une adaptation spéciale des granules de revêtement de leurs ossicules squelettiques ; des pédicellaires ainsi constitués peuvent manquer d’un rayon à l’autre sur un même individu; il ne faut donc pas attacher une trop grande importance à leur présence, et il pourrait parfaitement exister des passages de l'A. singularis à l'A. granulosus.
De même, les deux groupes d’Asterodon ne sont pas séparés par un caractère absolu; car le piquant impair, interradial, des Asterodon du second groupe résulte certainement de la soudure des deux piquants formant une même paire du premier groupe. Je n’ai pu examiner l'A. meridionalis de M. Smith; on trouvera plus loin en quoi cette espèce me parait différer de celle que j'appelle 4. pedicellaris; les principales différences sont tirées de la position bien diflérente des pédicellaires. Ces deux formes pourraient aussi être issues l’une de l’autre. L’Asterodon Gray1i s’en distingue par l’absence totale de pédicellaires et par les piquants de sa face ventrale, caractères que nous savons variables. Nous considérons en conséquence les formes que nous décrivons comme des jalons qu’il est nécessaire d'indiquer, mais qui pourraient être un jour reliés l’un à l’autre.
C'est à ce point de vue qu'il faut se placer pour apprécier la valeur
ÉCHINODERMES. K.I1 des 19 espèces de Diplasterias et d’Asterias attribuées à la pointe sudaméricaine. Pour mettre de l’ordre dans cette longue liste de noms, on peut avoir recours à une méthode analogue à celle que M. Jeffreys Bell emploie pour établir ce qu’il appelle la « formule des Asterias »:
M. Bell divise d’abord les Asterias en deux groupes : celles qui ont cinq bras et celles qui ont plus de cinq bras; il nomme les premières pentactinida, les secondes heteractinida. Dans le second de ces groupes, il peut y avoir plusieurs plaques madréporiques ou une seule; les Aeteractinida peuvent donc être polyplacida ou monoplacida. Les pentactinida et les deux groupes d’heteractinida peuvent encore être subdivisés en groupes secondaires d’après le nombre de rangées de piquants qui bordent de chaque côté la gouttière ambulacraire : en monacanthida, diplacanthida et polyacanthida. Pour obtenir des divisions moins étendues, M. Bell s'adresse ensuite aux épines : il peut y en avoir un cerele autour de la plaque madréporique (echinoplacida), ou ce cercle peut manquer (anec/unoplacida). Lorsque les épines intermédiaires sont portées chacune par une plaque calcaire spéciale, comme dans l’A. enurspina, V’Asterias est autacanthide ; elle est typacanthide lorsque les épines sont disposées comme chez l’Asterias rubens; enfin, suivant que les épines sont simples, rares, obtuses ou aiguës, les Asterias sont simplices, rarispinosæ, obtusispinosæ où acutispinosæ. Ceci posé, le savant du British Muséum convient de désigner par un signe particulier chacun de ces caractères et ces signes réunis constituent une formule caractéristique pour chaque espèce, à l'instar des formules dentaires des Mammiferes ou des formules des radula des Mollusques. Je ne crois pas que les formules proposées par M. Bell soient très avantageuses : les signes qui y sont employés sont trop arbitraires pour qu'il soit possible de retenir longtemps leur signification, et il n’est pas plus aisé de retenir la formule elle-même. Une telle méthode de formulation n’a donc pas d’utilité mnémonique. Faciliterait-elle davantage les déterminations? J’en doute, parce que la signification des symboles s’efface vite de l’esprit et qu'il faudra avoir recours à un Tableau indicatif de leur sens chaque fois qu’on voudra en faire usage. Mais les caractères auxquels ces formules font allusion peuvent être d’un grand secours pour le groupement naturel des espèces; ils permettent de constituer
tout un échafaudage de divisions dans l’ancien grand genre Aseras.
Présenté méthodiquement dans cet ordre, cet échafaudage de divisions n’est peut-être pas aussi naturel qu’on pourrait le désirer. En premier lieu, comme l’a déjà fait remarquer M. Studer ("), le nombre des rayons est variable chez beaucoup d’espèces réputées à cinq bras; l’Asterias rubens, notamment, peut avoir jusqu’à huit bras, ainsi que je lai constaté sur des exemplaires de Saint-Vaast-la-Hougue. Nous reconnaissons volontiers que chaque espèce a un nombre de bras qu’en raison de sa fréquence on peut considérer comme le nombre normal; ce nombre peut donc être un assez bon caractère spécifique ; mais, du moment qu’il varie dans une large mesure chez les divers échantillons d’une même espèce, il paraît peu convenable, sauf certains cas sur lesquels nous insisterons ailleurs, pour indiquer le degré d’affinité de ces espèces. Les caractères tirés de la structure même des bras nous paraissent avoir une importance beaucoup plus grande et, parmi ces caractères, je placerai en premier lieu tous ceux qui concernent les parties les plus constantes du squelette des Étoiles de mer, comme les plaques ambulacraires et adambulacraires. Je subordonnerai donc les caractères de la façon suivante :
1° Nombre des rangées des piquants adambulacraires ;
2° Disposition des ossicules du squelette des bras;
3° Présence ou absence d’une bande ventrale de papilles respiratoires ;
4° Disposition des épines sur les ossicules du squelette ;
5° Disposition des pédicellaires croisés, qui peuvent être groupés en cercle autour des piquants ou épars; :
6° Nombre des bras;
7° Nombre des plaques madréporiques.
La forme des épines, leur abondance ou leur rareté nous paraissent des caractères tout à fait subordonnés.
Quant au nombre des bras, il est, ce nous semble, un caractère de même ordre qu’on pourrait lui substituer et qui est tiré de la faculté qu'ont certaines Asterias à bras nombreux de se diviser spontanément,
(1) Sruper, ’erseichniss der wahrend der Reise S. M. S. « Gazelle » gesammelten Asteriden, p. 6.
ÉCHINODERMES- K.15 de manière que la partie de leur corps en voie de reconstitution présente des bras moins développés que l’autre et en nombre variable suivant les individus. C’est le cas pour l’A. tenuispina de la Méditerranée, par exemple; mais nous n'avons pas ici d’Astertas de ce groupe.
En appliquant ces considérations à la répartition en groupes naturels des Asterias du cap Horn et des genres voisins, on trouve les résultats suivants :
1° Un seul rang de piquants ambulacrares.
a. 6 bras :
Asterias Perrieri Smith.
— Cunninghami Perrier.
b. 5 bras :
Asterias rupicola Verrill.
— rugispina Stimpson.
— antarctica Lütken.
— sptrabilis Jeff. Bell.
— vartia Philippi.
Anasterias minuta Perrier.
—= Perriert Studer.
— Studerti Perrier.
2° Deux rangs de piquants ambulacraires.
a. Ossicules dorsaux disposés en réseau ou tout au moins ne formant pas de rangées régulières.
6 bras :
Asterias Studeri Bell.
5 bras :
Astlerias georgiana Studer.
— alba Bell.
— Steinent Studer.
b. Ossicules dorsaux disposés en rangées régulières. Asterias Brandti Bell.
— neglecta Bell.
— Belli Studer.
— obtusispinosa Bell.
— spectabilis Philippi.
L’Asterias Perrieri de Smith est connue à l’état très jeune et à l’état adulte : tous les individus observés possédaient six bras: le nombre des bras parait bien ici spécifique. Mais si l’exemplaire, alors unique, du British Museum sur lequel j'ai décrit l’A. Cunningham: possédait six bras, M. J. Bell a observé d’autres exemplaires qui n’en avaient que cinq, et ce nombre lui parait être le nombre normal. S’il en est ainsi, l’Asterias Cunninghamt à cinq bras doit ressembler beaucoup aux grands exemplaires de l’Asterias spirabilis Bell; elle est caractérisée par ce qu'il existe sur les côtés des bras une rangée régulière de piquants comprise entre deux bandes porifères sans piquants qui la séparent de la rangée des piquants ventraux d’une part, des piquants irrégulièrement disséminés sur la face dorsale d’autre part. Cette bande isolée de piquants latéraux parait, au premier abord, manquer chez les individus conservés dans l'alcool de l’A. sperabihs Bell, et constituer, en conséquence, un caractère distinctif. Un examen attentif montre cependant qu’il existe chez cette espèce une large bande tentaculifère dépourvue de piquants entre les piquants ventraux et les piquants marginaux; ceux-ci sont un peu plus grands et plus régulièrement disposés que les piquants dorsaux, mais ne s’en distinguent pas autrement; c’est la seule différence importante.
L’A. sptrabilis doit son nom au grand développement de sa membrane tégumentaire, dont les plis, combinés avec la membrane de revêtement des pédicellaires et avec des papilles respiratoires très développées, masquent presque entièrement les piquants et font paraitre molle la surface dorsale de l’animal. On peut ajouter à ce caractère la présence d’une rangée de grosses papilles respiratoires immédiatement en dehors des piquants ambulacraires, ces papilles alternant avec des bandes transverses de 2 ou 3 piquants. M. Jeffrey Bell a cru reconnaitre son À. spirabilis dans de très nombreuses Étoiles de mer qu'il a vues
ÉCHINODERMES. K.15 dans mon laboratoire, mais qu’il n’a pas examinées en détail. Comme sa description de l’A. spérabihs s'accorde assez bien avec les caractères de mes exemplaires, il me paraît évident que son Asterias spirabilis ne peut s'éloigner beaucoup de l’Asterias que j'ai sous les yeux. Or des caractères très analogues, quoique un peu atténués, se retrouvent chez de petites Étoiles de mer que M. Studer veut bien me communiquer et qu'il considère comme représentant l'A. antarctica Lütken. La comparaison de ces exemplaires avec des individus de même taille qui ne peuvent être séparés de la longue série d’Asterias spirabilis rapportée par la Mission ne montre de différences que dans le plus grand développement apparent de la rangée adambulacraire de papilles respiratoires; mais cette différence peut tenir uniquement à la nature de l'alcool dans lequel les animaux ont été plongés au moment où ils ont été recueillis. Il me paraît donc fort probable que l’Asterias sprrabihs Bell et l'A. antarctica Lütken ne sont encore tout au plus que des variétés locales de la même espèce. Ces deux formes, à leur tour, ne me paraissent différer de l’A. rugispina de Stimpson que par un plissement plus compliqué de la membrane tégumentaire, peut-être plus épaisse. Il est bien certain, en tous cas, que les exemplaires de la collection du Museum, que, d’après la description de Stimpson, j'ai nommés À. rugispina dans ma Revision des Stellérides ('), ne difièrent que par des caractères tout à fait secondaires des exemplaires dont je viens de parler, et l’Anasterias nunuta ne s’en éloigne à son tour que par la grande réduction du squelette. Les Étoiles de mer que j'ai nommées Anasterias minula, Asterias rugispina Stimpson; celles que M. Studer appelle Asterias antarctica Lütken; celles que M. Bell a appelées Asterias spirabilis sont donc des formes extrêmement voisines, sinon identiques.
Les deux autres Azasterias sont, au contraire, des formes bien distünctes par le faible développement du squelette dorsal, l’extrème abondance des pédicellaires qui ont, dans chacune des deux espèces, une forme bien caractéristique.
Grâce à M. Pagenstecher, j'ai pu examiner le type de l’Asertas Stei-
(2) E. PERRIER, Revision des Stellerides, p. 62 du tirage à part.
nent de M. Studer et retrouver dans la collection rapportée par la Mission française du cap Horn quelques exemplaires qui lui correspondent exactement. Chez cette espèce, les pédicellaires croisés sont irrégulièrement disséminés sur toute la surface dorsale. Sur mes exemplaires, tous conservés dans l’alcool, on n’aperçoit pas les pièces calcaires du squelette dorsal, mais rien n'indique qu’elles soient disposées en rangées régulières; elles sont probablement, au contraire, disposées en réseau; par ce caractère et par le faible développement de ses épines, l’Asterias Steineni Studer et l’Asterias alba Bell ne doivent pas être sans affinités l’une avec l’autre. Elles different en tous cas des formes dans lesquelles les épines dorsales sont disposées en rangées longitudinales plus ou moins régulières et où les pédicellaires croisés se groupent en cercle autour d’elles.
Une série d'exemplaires présentent ces caractères parmi ceux que j'ai entre les mains. Je crois pouvoir les rapporter à la Diplasterias Brandii et à la D. neglecta. Ces espèces ont des bras grêles et allongés. Dans
£ LE mes exemplaires, R ne dépasse pas 57. Mais le rapport = varie beaucoup,
etce caractère ne serait passuffisant pour faire éloigner absolument l’idée d’une ressemblance spécifique entre ces exemplaires et ceux de M. Bell, où R—12ret 7r. Nous regrettons d'autant plus de n'avoir pu étudier les espèces du naturaliste de Londres que nous trouvons dans sa description de l’A. Brandt et de l’A. neglecta la mention de granules disposés sur les plaques qui portent les épines, et dont la signification nous échappe si ce ne sont pas des pédicellaires croisés. II paraît évident d’ailleurs, d’après la description de M. Bell, que ses deux espèces sont très voisines, et représentent peut-être des variétés locales. Si ces considérations sont exactes, il ne serait pas impossible que les nombreuses espèces d’Asterias attribuées au cap Horn fussent ramenées à VA. rugispina, à la Diplasterias Brandu et à la Diplasterias sulcifera.
Les plaques squelettiques des 4. Brandu et neglecta sont disposées en rangées assez régulières, reconnaissables à l’épine pointue et courte que porte chaque plaque, épine entourée de pédicellaires croisés. Les plaques elles-mêmes sont cachées par la membrane tégumentaire. Jai d’abord pensé que mes exemplaires à plaques squelettiques, sensible-
ÉCHINODERMES. K.17 ment disposées en rangées régulières, devaient appartenir à l’une des quatre Diplasterias décrites par M. Jeffrey Bell sous les noms de Asterias Brandt, alba, obtusispinosa et neglecta; mais je ne puis arriver à accorder les descriptions de M. Bell avec les caractères de mes spécimens, et je suis amené, par conséquent, à instituer pour elles deux espèces distinctes. Il est d’ailleurs nécessaire d'indiquer nettement quelles sont les différences qui m'empêchent d'établir toute identification. D'abord, les quatre Diplasterias de M. Bell sont des Étoiles de mer de grande taille, puisque chez elles R varie de 70" à 83"»; elles sont comparables sous ce rapport à la Drplasterias sulcifera; dans mes exemplaires, qui paraissent cependant adultes, R n’atteint pas 492". Dans les exemplaires de M. Bell, R est respectivement égal à 127, 7,917, br, gr; dans les miens, R n’atteint pas 5 r. Chez ses Asterias Brandt et neglecta, M. Bell dit que tout l’animal est couvert de courtes et délicates épines, placées chacune sur un disque particulier portant de nombreux granules. Il y a dans les espèces que je propose de nommer Diplasterias Lovent et Diplasterias Lütken: des épines disposées en rangées assez régulières; mais leur base, au lieu d’être entourée de granules, est entourée de pédicellaires croisés, peu nombreux dans la première espèce, très nombreux dans la seconde et formant des groupes circulaires très nettement séparés les uns des autres. M. Bell ne dit rien des pédicellaires dans les trois espèces qu'il décrit; 1l n’est pas probable qu'il ait pu les prendre pour de simples granules. La disposition des pièces solides ne se laisse pas distinguer à travers les parties molles des téguments; il est done impossible de dire si chaque épine est portée sur une pièce isolée, ou si, comme chez les À. Brandü et neglecta, ces pièces se touchent de manière à former un réseau. En tous cas, ces épines sont disposées en rangées régulières, et la structure du squelette ne difière pas essentiellement des dispositions offertes par les Asterias glacialis, tenuispina, calamaria, et les formes analogues. Les espèces que j'appelle Diplasterias Lovéni et D. Lütkeni diffèrent enfin de l’A. obtusispinosa de Bell par l'absence d’épines autour de la plaque madréporique. Par ce caractère, l’A. obtusispinosa se rapproche de l’A. sulcifera, comme les 4. Brandt et neglecta s’en rapprochent par leur taille. Quelque étonnement que j'éprouve à voir
Mission du cap Horn, NI]. K.3
s’allonger ainsi la liste des Asterias de la pointe Sud de l'Amérique, quelque surpris que je sois de ne pas retrouver les espèces de M. Bell dans une collection de 55r individus recueillis depuis le niveau des marées jusqu'à 143" de profondeur, les différences que je viens de signaler sont trop importantes pour que mes espèces puissent être confondues avec celles de M. Bell. Peut-être ces dernières se retrouveraient-elles parmi les 57 exemplaires d'aspect assez variable que je considère comme des Diplasterias sulcifera ; je ne retrouve cependant là qu'exceptionnellement des plaques portant des granules assez semblables à ceux des Szchaster, mais ces plaques ne présentent pas d’épine centrale; je n’ai donc aucune raison pour ne pas considérer, provisoirement au moins, comme distinctes les trois Diplasterias de M. Bell.
Affinités des genres nouveaux.
J'ai dû établir dans ce travail six genres nouveaux, les genres
Diplasterias, Cribraster, Asteroderma, Lebrunaster, Poraniopsis, Asterodon.
Les deux premiers appartiennent à la famille des Asteriadæ; ils n’ont, au point de vue morphologique, qu'un intérêt secondaire. La dénomination de Diplasterias ne fait, en effet, qu'introduire dans la nomenclature un caractère qui parait susceptible d’être utilisé pour introduire de l’ordre dans la disposition des nombreuses espèces d’Asterias, ainsi que nous l’avons dit précédemment : la présence de deux rangées de piquants ambulacraires. Celle d’Asteroderma indique un état extrême de réduction du squelette qui n’est peut-être qu’un accident. Les quatre autres genres établissent, au contraire, des liens nouveaux entre des formes qui étaient jusqu'iei isolées et, à ce titre, ils méritent attention.
La forme générale des Étoiles de mer oscille entre deux types extrêmes : la forme étoilée avec bras presque entièrement indépendants les uns des autres, qui est la plus fréquente chez les Asteriade, les Echrnasteridæ, les Linckiadeæ ; la forme pentagonale, qui trouve sa
ÉCHINODERMES. K.19 plus complète réalisation chez les Pentagonaster australs, les Culcita, et à laquelle se rattachent de nombreuses espèces à côtés du corps plus ou moins concaves, réparties entre les familles des Goriasterideæ, des Asterinidæ et, à un degré moindre, des Astropectiridæ. Dans les familles des Goniasteridæ et des Astropectinidæ arrive à un haut degré de développement un caractère qui donne aux Étoiles de mer de cette famille un aspect tout particulier: c’est la présence, le long des côtés du corps, souvent pentagonal, de deux rangées superposées de pièces calcaires, une rangée dorsale et une rangée ventrale, qui forment au corps une double bordure et lui donnent une apparence de grande solidité. Dans ma Revision des Stellerides ('), j'ai indiqué que les Fromia constituent à cet égard une forme de passage entre les Linchade et les Goniasteridæ, et j'ai décrit en détail les Ganeria de Gray (?) où, avec un squelette formé d’ossicules analogues à ceux des Asterina, existent des plaques marginales peu développées, il est vrai, mais bien distinctes, et les Valyaster qui, avec un squelette dorsal d’Echinaster, ont une rangée marginale de plaques portant des pédicellaires exceptionnels. Plus tard (*), j'ai décrit de nouvelles formes, telles que les Radiaster et les Crenaster, qui combinent avec un squelette dorsal de Solaster ou d'Echinaster un système de plaques marginales plus ou moins développé; j'ai fait connaître en même temps dans le Gonzopecten des formes de passage entre les Archasteridæ et les Gontasteridæ. Les genres nouveaux Cribraster, Lebrunaster sont encore des formes de passage entre des genres d’'Echinasteridæ où les plaques marginales sont indistinctes, comme les Cribrella, et des genres à plaques marginales très apparentes, comme les Ganeria. Les Cycethra de M. Bell viennent, d'autre part, s’intercaler presque exactement entre nos formes nouvelles de Ganeria et les formes semi-épineuses de Pentagonaster, telles que le Pentagonaster Alexandri E. P., de la mer des Antilles. De même, les Asterodon ont une forme de Pentagonaster si caractérisée que les espèces
(1) Revision des Stellerides du Museum, p. 172; 1875.
(2) Tbid., p. 327.
(3) Mémoires sur les Étoiles de mer recueillies dans le golfe du Mexique et la mer des Antilles durant les expéditions de dragage (Nouvelles Archives du Muséum, 1884, t. VI, p. 213 et 214).
connues (Goniodiscus singularis M. et T., Asérogonium meridionale Smith, Pentagonaster Bell Studer, Calliderma Gray: Bell), ont été rangées dans des genres qui ne sont que des subdivisions du genre Pentagonaster. Ces espèces unissent les caractères squelettiques les plus évidents des Pentagonaster à des pièces dentaires et à des pédicellaires d’Archasteridæ. Il n’est pas jusqu'aux épines si caractéristiques des pièces dentaires du genre Asterodon qui ne se retrouvent chez les Archasteridæ ; c’est sur la présence d’épines de ce genre que Verrill a fondé le genre Odontaster ('). Enfin le Porantopsis echinaster est une forme intermédiaire entre les Echunaster, tels que l’Echinaster sentus des côtes d'Amérique, et les Porania. Ainsi se trouvent établies entre les diverses familles d’Étoiles de mer des liens multiples assez inattendus. ;
Le nombre des espèces où l’existence de plaques marginales s'allie avec un squelette dorsal de forme variable conduit évidemment à accorder à ces pièces une importance morphologique plus grande que celle qu’on leur donne d’habitude. Ce ne sont évidemment pas des pièces dont on puisse rechercher des homologues dans les autres types d'Échinodermes; mais elles ont, dans la classe des Stellérides, une importance suffisante pour qu’on soit amené à rechercher exactement dans quelles limites elles se rencontrent, dans quels types elles apparaissent, dans quels types elles disparaissent. Nous verrons bientôt que ces pièces ont leurs équivalents chez les jeunes Asterias spirabilis ; nous ferons, en outre, remarquer que chez nombre d’Asteriadæ une rangée de plaques marginales s’isole tout à la fois des plaques ventrales et des plaques dorsales : cela se voit notamment chez les Diplasterias Lovéni, Lütkent, spinosa, dont on trouvera la description plus loin, et chez beaucoup d’autres espèces. II existe aussi chez les Solaster des plaques marginales distinctes des autres. Ces plaques sont donc plus répandues qu’on ne l’a supposé jusqu'ici et méritent d’être prises en grande considération dans l’établissement de la morphologie du squelette des Stellérides en général.
(2) A.-E. Verrizz, Marine fauna of the outer banks of Southern Ne-England ( American Journal of Science, t. XX, p. 402; 1886).
ÉTOILES DE MER INCUBATRICES : MODE DE FIXATION DES JEUNES; NATURE DE L'ORGANE FIXATEUR.
Les récoltes faites par la Mission française du cap Horn viennent encore accroitre le nombre déjà élevé des espèces incubatrices de la région antarctique. Les naturalistes du Challenger ont été frappés de la fréquence de ce mode de protection des jeunes parmi les animaux antarctiques des classes les plus diverses. Le fait est d'autant plus intéressant en ce qui touche les Échinodermes qu'il entraine avec lui, chez ces animaux, unegrande simplification des formes larvaires. Ainsi que je le faisais remarquer en 1881, dans mon Ouvrage Les Colonies animales et la formation des organismes, on ne connait pas encore d'Échinoderme incubateur dont la larve revête l’une de ces formes de Bipinnaire, de Brachiolaire, de Pluteus qui ont un si étonnant aspect; toutes les larves actuellement étudiées, qui se développent à l'abri de leur mère, sont dépourvues d’appendices. Les Étoiles de mer des côtes de l'Amérique du Sud dont les aptitudes incubatrices étaient connues n'étaient encore qu'au nombre de deux : l’Asterias varia (Asteracanthion varium Philippi), des côtes du Chili, et le Suchaster nutrix Studer, de la Géorgie du Sud; il faut y ajouter les espèces suivantes : Diplasterias Lütkent E. P., Diplasterias Steinent Studer Asterias spirabuls et, de plus, les Preraster Ingoufi et incisus, qui appartiennent à une famille de Stellérides où ce trait de mœurs est général.
Philippi décrit ainsi le mode de gestation de son Asgeracanthion varium (") : « L'animal a soulevé le dos de son disque presque en forme de bourse, rapproché la base de ses bres et formé de cette facon une poche incubatrice, qui est cependant largement ouverte comme la poche incubatrice de l'£chinaster Sarsu. Le nombre des jeunes dépasse 5o et leur forme est celle d’un pentagone d’une ligne de diamètre et d’une demi-ligne d'épaisseur, plus fortement convexe en dessous qu’en dessus. Il n’y a encore ni bouche, ni gouttière ambulacraire, ni tentacules ambulacraires, n1 epines, et du centre de la face inférieure nait
(1) Zroschel's Archio für Naturgeschichte, t. LXXI, p. 273; 1870
un cordon long d’une ligne et demie ou deux lignes, et même davantage chez quelques individus, qui fixe le jeune à la mère. On peut appeler ce cordon le cordon ombilical; car il est vraisemblable que par son intermédiaire le jeune animal tire sa nourriture de sa mère. » Philippi dit d’ailleurs n’avoir pu pousser plus loin l’examen des rapports de ce cordon ombilical avec le corps de la mère.
Le mode de gestation du Stchaster nutrix, observé par M. Studer, est plus singulier : « Les jeunes de cette espèce se développent en partie dans une poche incubatrice résultant de ce que la femelle soulève fortement son disque et en ramène en même temps les bords au devant de l’orifice buccal. » Mais ils ne passent là probablement qu'une partie de leur existence; chez les individus en gestation, l’estomac très dilaté s’avance dans les bras au-dessous des cæcums radiaux, de manière à former cinq poches radiales. C’est dans ces poches, c’està-dire dans l’estomac même de leur mère, que les jeunes se développent; ils laissent libre la portion axiale de l’estomac et toute la région de cet organe qui est située au niveau et au-dessus des cæcums radiaux, de sorte que l’estomac peut au besoin, dans ces conditions, continuer ses fonctions digestives. Les orifices des glandes génitales sont du côté ventral comme chez les Asterina, ce qui facilite évidemment l’introduction des œufs dans l'estomac. M. Studer ne dit pas si les jeunes sont fixés par un « cordon ombilical » aux parois des cinq poches stomacales.
Le mode de gestation des Diplasterias et Asterias, que nous avons à décrire ici, se rapproche beaucoup du mode de gestation de l’Asterias varia. Il me parait être le même chez les trois espèces; mais c’est principalement chez l’Asterias spirabihis que je l’ai étudié. Le disque de la mère est un peu surélevé et les bras rapprochés à la base sans que, cependant, l'attitude soit bien profondément modifiée. Les jeunes, dont j'ai pu compter plus de 20, sont rassemblés au centre de la face inférieure du disque et masquent entièrement l’orifice buccal ('); ils sont disposés obliquement, presque de champ, de manière à présenter à la mère un de leurs côtés. Il paraît évident d’après cela que, pendant
(1) PI. I, fig. 1 et 2, 7.
ÉCHINODERMES. K.23 toute la durée de sa gestation, celle-ci ne prend aucune nourriture. Si l’Asterias sprrabilis peut supporter un jeûne aussi prolongé, il pourrait bien en être de même du Stchaster nutrix; cela diminue la vraisemblance de la supposition de M. Studer que, chez cette espèce, l’estomac peut pendant un certain temps fonctionner simultanément comme organe de digestion et comme organe de gestation.
Le grand nombre des jeunes qui sont accumulés dans un espace restreint empêche de distinguer quel est exactement leur mode de fixation. Malgré le nombre d'exemplaires d’Étoiles de mer recueillis par la Mission, je n’ai cu à ma disposition que deux exemplaires de l’Asterias spirabilis en gestation, plus deux couvées isolées, un exemplaire de la Diplasterias Sleinent et un de l’Anasterias Perrier. Ce dernier ne portait encore que de très jeunes embryons enveloppés dans une sorte de coagulum mélangé de sable; je n’ai pas cru devoir dissocier les deux seules couvées d’Asterias spirabilis que j'avais en place; j'ai dû les examiner en quelque sorte de l'exterieur.
Dans la plus jeune de ces couvées, les petites Étoiles ont environ une dizaine de paires de tubes ambulacraires bien développées; j'en ai détaché quelques-unes qui étaient placées sur les bords de la couvée, entre les tentacules; il y en avait d’autres au-dessous d’elles plus près de l’orifice buccal; je n’ai pu constater avec certitude l'existence d’organe spécial d’adhérence à la mere chez les individus détachés accidentellement n1 sur ceux que j'ai détachés moi-même. Les jeunes paraissent intercalés entre les tentacules de la base des bras de la mère; mais je me suis très probablement trouvé, dans ce cas, dans de mauvaises conditions d'observation. Dans les deux couvées qui m'ont été remises après avoir été détachées de la mère, et dont l’une est à peine plus âgée que celle dont je viens de parler, il est manifeste, en effet, que tous les individus sont fixés à une membrane provenant du corps maternel par un pédoncule mou, en tout analogue à celui que Philippi appelle le cordon ombihcal. La membrane à laquelle adhère ce pédoncule a l'aspect plissé de la membrane stomacale de l’Asterias adulte. D'autre part, dans l’exemplaire unique de Drplasterias Sleinent que j'ai sous les yeux et dont les jeunes sont déjà à un état très avancé de développement, on voit entre eux une membrane, malheureusement
déchirée, qui remonte vers la bouche et qui parait bien être la membrane stomacale, si, ce que je ne pourrais vérifier sans détruire mon unique exemplaire, elle appartient bien réellement à la mère. Ces faits semblent indiquer, sans le démontrer cependant, que les jeunes sont, au moins dans certains cas, fixés à la membrane stomacale de la mere qui fait hernie à l'extérieur pour les supporter, au lieu de se dilater en poche pour les contenir comme chez le Stuchaster nutrix. I] ne serait donc pas impossible a priori que le cordon ombilical des jeunes Étoiles de mer jouàt, comme le suppose Philippi, un rôle dans leur nutrition. Chacun des bras des jeunes Diplasterias Steineni atteint 3*® de longueur durant la période de gestation, ce qui fait pour l'Étoile entière un diamètre de 6%"; quelque abondantes que soient les matières nutritives mises en réserve dans l’œuf, il est bien peu probable qu’elles soient suffisantes pour conduire à cette taille le jeune Échinoderme.
Le « cordon ombilical » (!) ne naît pas exactement du centre de la face inférieure, comme le dit et le figure Philippi. On distingue facilement à Ja loupe sur la face ventrale des jeunes Étoiles un anneau opaque correspondant aux organes qui entoureront la bouche; le cordon ombilical naît à l'extérieur de cet anneau et toujours dans une position exactement interradiale. Si l’on compare la face inférieure d’une de nos jeunes Asterias spirabihis avec la face inférieure d’autres Astéries du même âge librement développées, on ne peut manquer d’être frappé de l'identité absolue de position et même d’aspect du prétendu « cordon ombilical » avec le reste des appendices brachiolaires que Wyville Thomson figure chez l’Asterias violacea. Ces mêmes appendices correspondent évidemment à l'organe larvaire figuré par Al. Agassiz chez l’Asterias flaccida; on les retrouve presque sans modification chez les jeunes Cribrella oculata (Echinaster sanguinolentus Sars); le résidu du singulier organe larvaire à deux bras de l’Asterina gibbosa, qui correspond aux appendices brachiolaires des Asterias, occupe encore exactement la même position (?). C’est donc, en réalité, par une région du
(1) PL. II, fig. 1, 0.
(2) Voir pour toutes ces figures : AL. Acassiz, Selections from embryologieal Monographs, Echinodermata, pl. V, fig. 3; pl: VI, fig. 12, 14, 16, 30 et 31.
corps correspondant aux appendices brachiolaires que nos jeunes Asterias adhèrent à leur mère. Or ces appendices ne sont autre chose que des dépendances du lobe préoral des larves des Étoiles de mer. D'autre part, depuis les recherches embryogéniques de Gütte, on admet généralement que le pédoncule des larves phytocrinoïdes des Comatules et le pédoncule permanent des Crinoïdes fixés résultent d’une adaptation particulière du lobe préoral de la larve, qui continue à s’allonger chez les Crinoides fixés, tandis qu’il se résorbe chez les Échinodermes libres. Le cordon ombilical de nos jeunes Asterias correspondrait done à ce pédoncule; ce serait par des parties homologues que nos jeunes Étoiles de mer se fixeraient à leur mère et les Crinoïdes aux corps étrangers, dont les Comatulides seuls arrivent plus tard à se détacher.
Cette conclusion n’est pas sans intérêt. Elle nous montre, en effet, que l'organe fixateur des Crinoïdes peut avoir déjà occasionnellement cette fonction chez les Stellérides et rapproche ainsi, au point de vue physiologique, des organes que l’embryogénie seule avait conduit à comparer; elle ramène le mode de fixation des larves d'Échinodermes au mode de fixation des larves de Cirripèdes et de Tuniciers qui, toutes, se fixent par la partie antérieure de leur corps, règle qui peut s'étendre même aux Coralliaires, si l’on considère que chez les Échinodermes cette partie antérieure est, en somme, opposée à l’orifice d'invagination, comme celle par laquelle se fixent les larves de Coralliaires. Il est remarquable enfin que l’organe homologue du pédoncule dorsal des Crinoides se trouve du côté ventral chez les Étoiles de mer. On doit, en conséquence, considérer comme peu probable que les prolongements du tégument dorsal qu’on observe chez les Porcellanasteride, les Ælyaster, les Ctenodiscus et même certains Astropecten, soient comparables au pédoncule des Crinoïdes, malgré leur apparente similitude de position chez l’animal adulte.
Au point de vue anatomique, le cordon interradial qui rattache à la mère la jeune Astérie, ou cordon ombilical, a, chez l’Aszerias sptrabilis, la forme d’un cylindre qui se dilate à son extrémité libre, de manière à prendre quelque peu l’apparence d’un tube ambulacraire ("). Mais il
C1) ZE I, Se 5, © Mission du cap Horn, NI. K 4
n'appartient en rien au système ambulacraire. Il est simplement formé par un diverticule des parois du corps, dans lequel pénètre un cordon fibreux se reliant lui-même au plancher fibreux qui supporte l’anneau ambulacraire. Les fibres ne forment pas une masse compacte; elles vont se rattacher, en divergeant, aux parois du cordon et com- . prennent entre elles un assez grand nombre de corpuscules vitellins. Un épithélium épais formé de minces et longues cellules constitue à lui seul la paroi du cordon. Cet épithélium est recouvert à l'extérieur d’une cuticule, qui en est souvent séparée dans les individus conservés que j'ai à ma disposition.
CONSTITUTION DU SQUELETTE DES JEUNES ASTERIAS. NATURE MORPHOLOGIQUE DES PIÈCES PRIMITIVES QUI LE CONSTITUENT.
Toutes les recherches embryogéniques dont les Étoiles de mer ont été l’objet s'accordent à montrer le squelette dorsal primitif des Étoiles à cinq bras comme se composant de onze pieces : une dorso-centrale, cinq pièces interradiales et cinq radiales. Lovén a émis l'opinion que ces pièces correspondaient : la dorso-centrale à la plaque anale des Oursins; les cinq interradiales aux cinq plaques génitales des Oursins, -correspondant elles-mêmes aux basales des Crinoïdes; les cinq radiales aux Cinq plaques intergénitales (plaques dites ocellaires) des Oursins et aux cinq radiales du calice des Crinoïdes. D’après le savant suédois, le squelette dorsal primitif des Étoiles de mer correspondrait done au périprocte des Oursins et au calice des Crinoïdes. Seulement les pièces qui composent ce squelette, au lieu de demeurer unies comme chez les Crinoïdes et les Oursins, seraient dissociées par l’intercalation de pièces nouvelles ; les pièces radiales seraient emportées au bout des bras dont elles constitueraient les pièces terminales, les pièces interradiales seraient refoulées sur le bord du disque. Ces derniers faits sont absolument acquis à la Science.
En 1883, ayant eu l’occasion d’étudier les jeunes de la Brisinga coronata, dont le squelette dorsal demeure toujours très réduit et laisse
ÉCHINODERMES. K.27 apparaitre au dehors, sur la face dorsale, de volumineuses pièces interradiales, que leur position et leurs rapports avec les pièces sousjacentes conduisent à considérer comme les odontophores (edge plates d’'Ossian Sars), je constatai que, chez ces jeunes, les angles interbrachiaux étaient eux aussi occupés par de grandes plaques, qui étaient manifestement les premières interradiales, ou basales de Lovén. Ces plaques se modifient par la suite de manière à se rapprocher de la forme des odontophores; ces derniers sont les seules plaques apparentes du disque qui soient interradiales; j'étais donc nécessairement amené à cette conclusion que les premières interradiales dorsales deviennent les odontophores chez la 2. coronata. En raison de l’identité de type du squelette des Zrisinga et de celui des autres Siellérides, il semblait que cette conclusion dût s'étendre à la classe entière. L’examen des jeunes Asterias spirabilis, figurées PL. I, fig. 4, 5, 6, m'avait d’abord paru favorable à cette conclusion. Cependant, en s'appuyant sur des considérations théoriques et sur des déductions tirées par Percy Sladen de l’étude d’Étoiles de mer déjà âgées, M. Herbert Carpenter contestait ce résultat; d'autre part, M. Fewkes avait vu, en suivant le développement de l’Asterias Forbesi, que les odontophores se forment chez cette espèce indépendamment des premières interradiales dorsales. Même avec son assistance, je n’avais pu tout d’abord constater le fait avec certitude sur les individus figurés dans ce travail. Les plaques interradiales primitives sont iei tout à fait marginales; vues du côté dorsal, elles sont superposées aux plaques dentaires et masquent tout ce qui est au-dessous d'elles. J'ai été enfin assez heureux pour rencontrer des individus plus jeunes et plus favorables pour l'étude que ceux dont je pouvais d’abord disposer. Sur ces jeunes, les pièces calcaires sont plus distantes et moins nombreuses que chez les individus plus âgés. On peut, à l’aide de la déshydratation par l'alcool absolu et de l’imbibition par l'essence de cèdre, rendre le jeune animal aussi transparent que du cristal. Il est facile, dans ces conditions nouvelles, de voir que M. Fewkes a parfaitement raison. L’odontophore se montre comme une toute petite plaque interradiale, contenue dans la cloison de séparation des bras, placée un peu au-dessus des plaques dentaires, exactement sur la même verticale que l'interradiale primitive
correspondante, dont il est assez éloigné et qui n’a rien à faire avec lui ('). Les odontophores des Asterias ne font donc pas partie du calice primitif; tout au plus pourrait-on les comparer aux plaques orales des Crinoïdes; les interradiales primitives ne passent ni dans l'épaisseur des parois du corps ni, a fortiori, du côté ventral; elles demeurent du côté dorsal et viennent se placer à l’angle même des bras.
La facon dont se constituent les odontophores chez les Asterias, le sort des premières interradiales tout différent de celui qu’elles paraissent éprouver chez les Brisinga, m'ont conduit à étudier de nouveau les jeunes individus de ce dernier genre que j'avais à ma disposition, en cherchant à rendre leurs tissus plus transparents que je ne l'avais fait tout d’abord et en essayant de dégager davantage leurs diverses pièces. Si délicat que fût ce travail et quelque danger qu’il fit courir aux quatre pièces que j'avais entre les mains et que je ne pouvais espérer retrouver de longtemps, j'ai cru devoir le tenter et je m’empresse de reconnaitre que, malgré leur apparente évidence, les conclusions auxquelles je m'étais cru en droit de m’arrêter n'étaient pas exactes. Là aussi, il existe chez les très jeunes individus de petits odontophores carrés entre les pièces dentaires et les premières interradiales. Dans la suite du développement les odontophores grandissent, tandis que les interradiales éprouvent, au contraire, une rétrogradation; des pièces intercalaires se forment entre elles et la dorso-centrale, pièces extrêmement réduites, visibles seulement à l’aide de la loupe et du microscope; la dorso-centrale et les interradiales primitives ne se distinguent plus de ces pièces intercalaires. En outre, chez la Brisinga coronata, le tégument dorsal de l'animal adulte s’accole aux odontophores sousjacents. Les plaques marginales primitives devenues relativement très petites qui étaient exactement superposées à ces dernières se confondent donc nécessairement avec eux; il semble n’y avoir chez l'adulte, comme pièces interradiales, que les odontophores. En réalité, les pièces que nous désignons sous ce nom chez les Brisinga sont le résultat de la fusion des vrais odontophores très développés avec les premières interradiales, au contraire, très réduites. En somme, tout se passe
(1) PL, fig. 5, 0, et PL. VIII, fig. 1, 0.
ÉCHINODERMES. K.29 chez les Brisinga comme chez les Asterias, le squelette primitif du disque est constitué de la même façon; seulement les éléments de ce squelette continuent à se développer chez les Asterias, tandis que les pièces dorsales proprement dites demeurent microscopiques chez les Brisinga; mais il n’en est probablement pas de même chez toutes les Brisingidæ. Chez les Freyella, Odinia, Labidiaster, les odontophores cessent d’être apparents du côté dorsal; le squelette dorsal les masque, comme d'habitude ; nous revenons par conséquent à la disposition normale chez les Asterias.
La disposition des pièces du squelette dans une jeune Asterias spirabilis présentant six plaques adambulacraires bien développées est fort intéressante; elle peut être étudiée à l’aide d’une simple loupe, quand l’animal est préparé comme nous l'avons dit plus haut et fortement éclairé. Les pièces ambulacraires (PL. VIIL, fig. 1, a), allongées transversalement, diminuent de grandeur de la première à la dernière. La première de chaque série se recourbe extérieurement en une lame dirigée vers le bord du disque, qui s’affronte avec la lame correspondante de la plaque voisine et en même temps fait saillie sur la face ventrale. Les lames ainsi constituées ne sont pas autre chose que les rudiments des dents (d). Les dents semblent n’être plus tard que des pièces adambulacraires modifiées; au début, elles font cependant partie intégrante des premières pièces ambulacraires, ainsi que M. Fewkes l’a parfaitement constaté. Les premières pièces adambulacraires vraies correspondent à l'intervalle entre la deuxième et la troisième ambulacraires ; les suivantes se répètent de manière à alterner régulièrement avec les pièces ambulacraires voisines; la dernière est placée entre la dernière ambulacraire et la plaque terminale des bras, de sorte que, lorsqu'il existe six ambulacraires, on compte encore cinq adamhulacraires. Ces dernières sont presque carrées et portent chacune une épine.
Sur la face latérale se trouve une double série de plaques, les plaques marginales, qui se correspondent exactement dans chaque rangée (my, md) et dont la ressemblance avec les grandes plaques marginales des Gontasteridæ, des Archasteridæ et des Astropectinideæ est frappante. Cette disposition, qui paraît si caractéristique de ces trois familles, se
retrouve donc pendant le jeune âge dans une famille tout à fait différente, aussi différente que possible, celle des Aszeriadæ. Les plaques marginales n’ont pas de rapport déterminé de nombre et de position avec les plaques adambulacraires; sur notre jeune exemplaire, on en compte trois et un rudiment pour chaque bras. Les plaques dorsales voisines de l’angle de jonction arrivent presque au contact entre les plaques ventrales; il existe une petite plaque impaire, z. Toutes ces plaques, sauf le rudiment terminal, portent un piquant mobile. Le bras est terminé par une plaque plus grande qui, vue du côté dorsal, est presque semi-circulaire; cette plaque se replie en dessous sur ses bords, de manière à constituer une sorte de gouttière de laquelle fait saillie au dehors le tentacule impair. Cette pièce terminale porte 4 piquants symétriques deux à deux et parfois un cinquième. Les plaques de la région dorsale du disque sont ainsi disposées :
1° Une grande dorso-centrale, dc;
> Deux plaques sensiblement interradiales, bien développées, et une troisième à l’état de rudiment, 1d.
3° Un cercle bien régulier de dix plaques : cinq, b, exactement nterradiales, de forme un peu allongée dans le sens radial, situées à l'angle même des bras et tout à fait contiguës aux premières marginales dorsales, md; cinq, rb, exactement radiales, arrondies, de même dimension que les interradiales, qu’elles touchent sur leur bord. Les centres de ces dix plaques sont très sensiblement placés sur un même cercle ayant le centre du disque pour centre de figure.
Il résulte bien évidemment de l’ensemble de cette disposition que les trois plaques du cycle intérieur, cd, sont des plaques intercalaires de nouvelle formation; que le cercle extérieur de dix plaques comprend en réalité deux cycles de plaques d’äge différent : le cycle des premières plaques interradiales, b, les basales de Lovén, qu'il est impossible de retrouver ailleurs, et un cycle de cinq plaques radiales, rb, plus jeunes. Ces plaques sont les secondes pièces qui apparaissent dans une direction radiale; les premières, emportées au bout des bras, rb, sont celles que Lovén comparait aux radiales des Crinoïdes; il voyait dès lors dans les Étoiles de mer des Crinoïdes sans bras dont le calice aurait été dissocié par l’apparition des plaques intercalaires, dont nous venons de
ÉCHINODERMES. K.31 voir un cercle en voie de constitution. Percy Sladen et Herbert Carpenter repoussent cette détermination. Pour eux, les premières radiales emportées au bout des bras n’ont pas d’homologues chez les Crinoïdes, et ils les désignent sous le nom de plaques terminales; les premières interradiales, demeurant sur le disque, où elles sont quelquefois reconnaissables durant toute la vie de l’animal, correspondent aux basales des Crinoïdes; enfin les vraies radiales, homologues de celles des Crinoides, sont celles qui apparaissent en second lieu et qui demeurent, elles aussi, sur le disque, à la base des bras.
En général, on ne peut considérer comme strictement homologues que les organes apparus dans le même ordre et qui conservent à l’état adulte la même position relativement aux organes voisins. Les radiales des Crinoides apparaissent apres les basales, à l'extérieur de ces plaques et alternent avec elles. Les radiales supposées de Percy Sladen et Herbert Carpenter apparaissent bien après les basales; elles alternent bien avec elles; malheureusement, à l’âge où nous les observons, elles sont non pas à l'extérieur des basales, mais exactement entre elles, de sorte qu’on ne peut savoir si elles ont apparu en dehors du cercle formé par ces dernières, comme devraient le faire de vraies radiales, sur ce cercle comme nous les voyons, ou en dedans comme semble l'indiquer le fait que toutes Les pièces discoïdales qui vont maintenant se constituer apparaîtront entre la centro-dorsale et le cercle des dix plaques du bord du disque.
Le squelette des bras se constitue entre la deuxième radiale par ordre d'apparition, ou radiale basilaire, et la radiale primitive, ou radiale terminale, de telle façon que les pièces nouvelles sont toujours les plus rapprochées de cette dernière; mais, dans l’espèce qui nous occupe, elles n'apparaissent pas en série très régulière. La fg. 4 de la P/. I indique très exactement leur disposition chez la jeune à pièces ambulacraires dont nous avons décrit l’organisation. Les cinq bras sont tous différents les uns des autres; toutefois, les pièces médianes semblent avoir une tendance à apparaitre avant les pièces latérales de même rang, dont elles ne tardent pas à être flanquées.
Chez une autre jeune Astertas sprrabilis présentant dix plaques adambulacraires, le squelette a éprouvé les modifications suivantes. L’odon-
tophore est encore bien visible en regardant l’animal par le côté. Les plaques marginales, assez éloignées des adambulacraires dans la région moyenne des bras, sont au nombre de quatre pour chaque bras et pour chaque rangée; entre la dorso-centrale et le cercle des dix plaques qui limitent le disque, il y a six plaques et le rudiment d’une septième: cinq de ces plaques affectent une position sensiblement interradiale, les autres sont plutôt radiales; parmi les cinq interradiales se trouvent une plaque notablement plus petite que les autres et le rudiment. Ce fait n’est pas sans intérêt; car il montre que, dans le nouveau cyele de plaques, il ne se constitue pas d’abord cinq interradiales qu’on pourrait comparer à des infrabasales et cinq plaques radiales intercalaires. Toutes les plaques du cycle semblent se former indépendamment de leur direction. Ces plaques nouvelles n’ont plus aucune importance morphologique. Les plaques nombreuses qui apparaissent sur les bras n’en ont pas davantage ; mais lesradiales basilaires ou secondes radiales ne sont que les premières d’entre elles; dès lors, est-on bien en droit de leur attribuer, comme le font MM. Perey Sladen et Herbert Carpenter, une importance spéciale et de déclarer qu’elles sont les équivalentes des radiales des Crinoïdes? Plus de preuves nous semblerait nécessaire.
L'examen de l'individu plus àgé encore, représenté PI. I, jig. 6, ne fait que fortifier ces réserves. Cet individu présente douze pièces ambulacraires. Le premier cercle de dix plaques qui limitait le disque est maintenant dissocié par l’intercalation, d’ailleurs peu régulière, de pièces nouvelles, &, entre les pièces radiales et interradiales qui, d’abord, se touchaient toutes. Les plaques que nous avons vues apparaître successivement entre ce cercle et la centro-dorsale ont fini par former un nouveau cercle peu régulier de dix plaques, numérotées 2, les unes sensiblement radiales, les autres sensiblement interradiales, et déjà deux plaques nouvelles, numérotées 3, amorcent un troisième cercle entre la dorso-centrale et le second. Il se forme donc constamment des cercles nouveaux autour de cette plaque; le disque croit constamment dans sa région centrale, mais, en outre, un rudiment caleaire, e, apparu entre le premier et le second cercle de plaques, indique que des plaques intercalaires vont aussi se montrer sur le pourtour du disque, comme
ÉCHINODERMES. K.33 il s’en est déjà formé entre les plaques du premier cercle, et de chaque côté des pièces médianes des bras, entre ces pièces et les marginales dorsales. Rien, d’ailleurs, ne distingue ces plaques intercalaires des plaques radiales qui sont venues se placer entre les cinq basales primitives dès que les bras, commençant à se dessiner, ont emporté à leur extrémité les premières radiales. Rien dans le développement du squelette de l’Astertas spirabilis ne vient trancher la question en faveur de l'hypothèse de MM. Percy Sladen et Herbert Carpenter, qui masque la difficulté plutôt qu’elle la résout. Car, enfin, il reste toujours à expliquer pourquoi les Crinoïides manquent de la terminale qui se forme de si bonne heure chez les Étoiles de mer et les Ophiures. C’est un point que nous examinerons dans un travail plus étendu que celui-ci, que nous consacrons aux Échinodermes recueillis durant les dragages du Travailleur et du Talisman.
ORGANISATION DES JEUNES FŒTUS D’ASTERIAS SPIRABILIS.
Comme Philippi l’a vu chez l’Asterias varia, les jeunes Asterias spirabuilis fixées à la mère n’acquièrent une bouche que très tardivement; la membrane buccale passe au devant de l’œsophage sans s'ouvrir (PI. 2, fig. 1). L'appareil digestif est nettement différencié, au point de vue histologique, en un œsophage et un sac stomacal envoyant des diverticules dans le bras. Les parois de ce sac comme celles de ses diverticules brachiaux sont remplies de globes vitellins. La disposition de l'appareil digestif chez les jeunes Astéries a été assez souvent décrite et représentée pour qu’il n’y ait pas lieu de s’y arrêter ici; nous étudierons surtout, en conséquence : 1° les rapports que présentent entre eux l'organe sacciforme, l'organe plastidogene et le canal hydrophore ou canal du sable; 2° le développement du crible madréporique; 3° la constitution des cavités sous-ambulacraires et du système nerveux.
Mission du cap Horn, NI. K.5
Rapports de l'organe sacciforme, du corps plastidogène et du tube hydrophore.
Nous conservons le nom d’organe sacciforme à l'organe que Tiedemann considérait comme enveloppant le cœur et le canal du sable des Étoiles de mer; cet organe a été considéré par Hoffmann comme le cœur lui-même.
Nous appelons corps plastidogène l'organe que Tiedemann appelait le cœur, que M. Jourdain a ensuite considéré comme un corps glandulaire; que Greelf présente comme une branchie interne; que Hoffmann suppose être un corps de nature indéterminée, peut-être une sorte de cœur lymphatique produisant les corpuseules sanguins ; que Teuscher décrit comme un organe vasculaire en voie de dégénérescence, et que Ludwig, se rapprochant de l’opinion de Tiedemann, croit être un réseau vasculaire central remplaçant, en quelque sorte, le cœur. Hamann a fait plus récemment de l’organe en question un organe producteur de pigment, un organe chromatogéene. Cet organe fait en réalité partie d’un appareil qui, dans plusieurs de ses régions, produit des éléments anatomiques, des plastides. Cet appareil se retrouve avec une fonction analogue chez tous les Échinodermes, saufles Holothuries, et nous pouvons l'appeler l’appareil plastidogene. L'organe qui nous occupe est le plus volumineux de ceux qui composent cet appareil : de là le nom que nous proposons de lui donner.
Enfin, quoique les fonctions du canal qu'on appelait autrefois canal du sable ne soient pas encore bien définies, comme 1l communique en somme avec l'extérieur, on peut lui laisser le nom de canal hydrophore qu'a proposé M. Jourdain pour remplacer le nom très impropre de canal du sable. X est intéressant de bien préciser les rapports du corps plastidogène, encore mal connu, avec les parties qui l’avoisinent dans de très jeunes Étoiles de mer. Cette étude peut être faite au moyen de coupes minces diversement orientées.
Dans un premier individu les coupes sont menées verticalement, un peu obliquement par rapport au plan bissecteur de l’interradius qui comprend la plaque madréporique et le tube hydrophore, de telle
sorte qu'elles entament plus largement le bras de droite que le bras de gauche, ce qui suppose que le plan de section est plus oblique par rapport à ce bras que par rapport au bras postérieur gauche. La cloison interradiale est épaisse et contient, du côté extérieur, de nombreuses masses vitellines plus ou moins divisées. Céla ne lui est d’ailleurs pas particulier; on en trouve également, mais en moins grand nombre, dans toutes les régions du tégument. A mesure que les coupes se succèdent en se rapprochant de l'intérieur, on voit se délimiter le contour d’une cavité que remplissent d’abord les globes vitellins; puis ces globes font défaut sur une certaine étendue où l’on remarque seulement une lame membraneuse; la lame elle-même disparaît et la cavité se montre vide de la paroi dorsale à la paroi ventrale du corps. En même temps, dans l'épaisseur de la paroi dorsale se creuse un entonnoir large et profond qui se dirige vers elle. Du côté ventral, les cavités sous-ambulacraires s’agrandissent latéralement dans le sens de la cavité de la cloison vers laquelle convergent leurs prolongements. Finalement, ces cavités se réunissent, les cavités sous-ambulacraires s’ouvrant dans l'anneau labial dans lequel débouche de même la cavité de la cloison qui n’est autre que l'organe sacciforme.
A ce moment, le contenu de la cavité de la cloison devient fort important; 1l se compose : 1° d’un tube à parois épaisses, formées d’une couche de cellules munies de cils vibratiles puissants (!); 2° d’un cordon cellulaire qui croise le tube près de l'extrémité dorsale de la cavité, passe ainsi à sa gauche et descend parallèlement à lui jusqu'à la cavité labiale (?). Le tube n’est autre chose que le tube hydrophore ou canal du sable.
A sa partie supérieure, le tube hydrophore se rétrécit et ses parois s'amincissent à peu près au moment où il arrive au niveau de la paroi du corps; en même temps la cavité de l’organe sacciforme se dirige vers lui comme si elle refoulait sa paroi (*). Puis le tube s’élargit de nouveau rapidement et forme ainsi l’entonnoir à ouverture tournée
CDEPI TT, fig 2; (C2) PL TT, fig. 2, p:
(EAN SE eNse
vers le haut, qui est la première indication du crible madréporique (‘). Il y a donc chez notre jeune Astérie, entre l’entonnoir madréporique et le tube hydrophore proprement dit, un espace rétréci, dont l’épithélium est lui-même très aminei, qui les sépare très nettement l’un de l’autre (?).
Dans des coupes relatives à un autre individu, on voit même l’épithélium propre de l’entonnoir passer au-dessus d’un canal latéral, prolongement du canal du sable, sans présenter de discontinuité, comme si chacun de ces organes s'était formé d’une façon indépendante et comme s'ils ne s’ouvraient que secondairement l’un dans l'autre, ainsi que d’ailleurs l’a décrit Ludwig pour l’Asterina gibbosa. L’épithélium de Pentonnoir vibratile est identique à celui de la paroi dorsale du corps et, par conséquent, très distinet de l’épithélium bien plus épais du tube hydrophore.
Par en bas, le tube hydrophore se continue directement vers la droite (la gauche de la figure) avec l’anneau ambulacraire (*); on ne lui voit pas encore de prolongement vers la gauche. A droite, le tube hydrophore peut être considéré comme adhérent à la paroi de l'organe sacciforme; mais cette paroi, fort mince, présente cependant dans son épaisseur une fente longitudinale qui la divise en deux parties, l’une externe, l’autre interne, exactement appliquée contre le tube hydrophore, et qui lui fait ainsi un revêtement sur lequel repose directement son épithélium (‘).
(1) PI. IT, fig. 2, m.
(2) Dans un travail récent [ Contribution à l'étude anatomique des Astérides (Archives de Zoologie expérimentale, t. V bis, p. 93 du tirage à part)], M. Cuénot écrit à propos de cette disposition que j'ai signalée dans une Note à l’Académie des Sciences : « Chez les grosses espèces, il est impossible de déterminer où finit le canal et où commence le madréporite; A7. Perrier manque donc de précision. » Il ne s’agit dans ma Note que des jeunes de l'espèce actuelle, de l’entonnoir vibratile primitif et non du «madréporite ». Je tiens à la disposition de M. Cuénot des préparations qui le convaincront qu’il est tout à fait dans l'erreur, dans le cas qui nous occupe. Le travail de M. Cuénot est d’ailleurs rempli d’affirmalions aventurées et de citations inexactes de quelques-uns de mes travaux relatifs aux Étoiles de mer. L'auteur s’est abstenu de publier les rectifications que j'ai adressées à ce sujet à la Rédaction du recueil où a paru son travail.
(8) 228 JL fe 3 Cr
(*) PL. IL, fig. 2, f.
Du côté droit, le revêtement du tube hydrophore est constitué de la même façon, mais la fente est remplacée par une cavité beaucoup plus étendue dans laquelle se trouve contenu le rudiment du corps plastidogêne. Là où cet organe est coupé longitudinalement, il semble creux et limité par une épaisse paroi cellulaire dont les éléments sont remplis de matière vitelline. Vers le haut on cesse de l’apercevoir avant qu'il ait complètement croisé le tube hydrophore; vers le bas on le voit, au contraire, passer derrière un ruban fibreux, auquel se raccorde le plancher qui soutient l'anneau ambulacraire ('), et se prolonger vers la droite à l’intérieur de l’anneau labial, sans que sa constitution se modifie (?). On peut nettement constater dans les dernières coupes que le tube hydrophore communique avec la partie gauche de l'anneau ambulacraire comme avec la partie droite et que le corps plastidogene est lui-même en continuité avec la cloison verticale de la cavité sousambulacraire radiale.
Des coupes menées parallèlement au plan vertical exactement interradial dans lequel sontsitués le tube hydrophore et Les organes qui l’accompagnent permettent de préciser plus exactement leurs rapports. Sur une coupe entamant l’un des bords de cet ensemble d'organes, on voit les deux cavités de l'anneau labial se prolonger vers le haut, indépendamment l’une de l’autre. La cavité inféro-externe, la plus grande, s'approche de très près d’une cavité schizocélique qui arrive elle-même dans la cloison tout près de la paroi dorsale du corps (*). Il n’est pas évident cependant que ces cavités se confondent. La cavité supérointerne, beaucoup plus petite (4), remonte plus haut sous forme d’une fente pratiquée dans la membrane au devant de laquelle se trouve le tube hydrophore; elle à une paroi propre qui la sépare du tube hydrophore et à laquelle s’accole la membrane péritonéale qui revêt entièrement le tube hydrophore, lorsqu'elle dépasse celui-ci. Dans la partie inférieure de cette cavité, des corps cellulaires à corpuscules vitellins doivent être interprétés comme des coupes du corps plastidogène.
(@) PIE jee nee (ON VAEUIE jé n, j9e (3) PL. IL, fig. 3, di.
Dans la coupe suivante (!) la cavité labiale supéro-interne (4) ne peut être suivie que jusque vers le milieu de la longueur du tube hydrophore; elle contient un corps p, rempli d'éléments vitellins, que l’on peut suivre jusqu'au point où apparait la coupe 2 du tube hydrophore; ce corps se dirige manifestement vers un autre corps p’ qui adhère à la surface externe de l’enveloppe du canal hydrophore, est limité par une membrane se rattachant à la membrane péritonéale de l'intestin en r; le corps p' est en grande partie formé d’éléments contenant des masses vitellines qu’on ne peut distinguer de celles de la paroi du sac digestif. La continuité entre le prolongement p' de la membrane péritonéale et le corps p s'établit dans la coupe suivante, non figurée, où il est évident que le corps pp' n’est autre chose que le corps plastidogène. |
Ce corps semble donc être au début un diverticulum à peu près cylindrique de la membrane péritonéale de l'intestin qui descend le long du canal hydrophore. Toutefois la partie de la membrane tournée vers la avité générale peut être suivie jusqu'à son raccordement avec la membrane péritonéale du plancher buccal, de sorte que le corps plastidogène pourrait résulter d’un épaississement de la partie de la membrane tournée vers l'extérieur.
Des coupes horizontales sont nécessaires pour arriver à une solution complète de la question. Nous suivrons ces coupes de la région dorsale à la région ventrale, à partir du moment où l’on commence à apercevoir la cloison interbrachiale. Cette cloison (?) fait déjà saillie dans la cavité générale avant la jonction de l’entonnoir madréporique et du canal hydrophore. En avant et à gauche de l’entonnoir (la face ventrale de l’Astérie étant considérée comme inférieure), existe déjà une cavité A. La section de l’entonnoir »2 est une ellipse à grand axe antéro-postérieur, un peu irrégulière; celle de la cavité voisine est tout à fait irrégulière et ne présente pas de revêtement épithélial. Entonnoir et cavité sont entièrement contenus dans le tissu calcifère de la cloison. Un peu plus bas, le contour de la cavité se précise; elle
= ÉCHINODERMES. K.39 contient des corpuscules flottants de la cavité générale; peu à peu, elle s'agrandit et arrive à se rapprocher de la paroi de la cloison, si bien qu’elle n’est plus séparée de la cavité générale que par sa membrane limitante propre et par une mince lame de tissu calcifère. En même temps, sur sa paroi droite se montrent de gros éléments cellulaires soutenus par une trame fibreuse conjonctive, tandis qu’un court cordon cellulaire relie à la coupe de l’entonnoir la partie de sa paroi qui en est le plus proche. Les coupes arrivent ainsi à traverser l’étroit canal coudé qui relie l’entonnoir vibratile au tube hydrophore. Aussitôt après, se montre un repli de la membrane péritonéale qui unit le sac digestif à la membrane séparant de la cavité générale la cavité de la cloison (‘). La membrane péritonéale, en atteignant la membrane de la cloison, s'applique sur elle; les deux membranes s’accolent et c’est dans la région où eiles sont ainsi accolées que se trouvent les gros éléments cellulaires, e, lâächement unis, que nous avons déjà signalés ef qui sont identiques aux éléments libres contenus dans la cavité. Le tube hydrophore, 2, est toujours en dehors de celle-ci, presque complètement entouré par le tissu calcifère; mais, sur un point de sa paroi, son épithélium s’amincit peu à peu, disparaît en #, et la cavité du canal se trouve ainsi en communication avec un tube latéral très court et assez étroit, B, que l’on peut suivre jusqu’au contact de la cavité de la cloison, mais qui ne communique pas avec elle. Ce tube n’est, en réalité, que le commencement d’une sorte de fente anfractueuse qui s'établit entre la membrane qui limile extérieurement la cavité de la cloison, et le tissu calcifère dont cette cavité était d’abord entièrement entourée. Dans cette fente s'ouvre latéralement, par un étroit orifice, le canal hydrophore; il n'a aucune communication avec la cavité primitive A de la eloison et la fente B se continue quelque peu au-dessous de l’orifice du canal.
La membrane qui sépare la cavité A de la cavité générale s’infléchit assez profondément dans la partie d où elle est accolée au repli de lx membrane péritonéale et où elle supporte les gros éléments. Dans les coupes qui suivent celle que représente la fg. 2 de la P£. 11],
(1) PI. P, fig. 2, p..
un trabécule unit le fond de l’inflexion e à la partie x de la paroi de la cavité A. Ce trabécule n’est qu’un prolongement du côté opposé d’une lame membraneuse que l’on peut suivre jusque dans le tissu calcifere 1e, qui entoure le canal hydrophore. Cette lame limite intérieurement la cavité de la cloison et supporte sur ses deux faces les gros éléments anatomiques de l'organe plastidogène. Elle est en partie accolée à une autre lame membraneuse faisant partie du revêtement péritonéal de la cavité générale, mais elle s’en sépare dans la région où elle forme un sinus, et l'intervalle ainsi constitué est rempli des éléments caractéristiques de cette région. Des trabécules conjonctifs peuvent être tendus entre les deux membranes, qui se rapprochent de nouveau sur le bord libre de la cloison, où membranes et trabécules se disposent en plusieurs feuillets superposés. Il existe souvent des éléments à la surface du feuillet péritonéal et du côté droit; toute la surface libre de la cloison est elle-même revêtue d'éléments globuleux qui se colorent plus fortement que les autres.
Le tube hydrophore est maintenant presque au contact de la paroi de la cavité, et la fente située entre cette dernière et Le tissu caleifère se prolonge un peu en arrière du tube hydrophore, le laissant enveloppé d’une mince couche de tissu, tandis qu’en avant il n’est plus revêtu que par la paroi de la cavité. La fente et la cavité ayant chacune une paroi propre semblent ainsi séparées l’une de l’autre par une cloison à deux feuillets, qui s’écartent pour recevoir entre eux le tube hydrophore. Chacun de ces feuillets correspond, en réalité, à la paroi d'une cavité spéciale, et les deux cavités se sont formées séparément. La masse d'éléments comprise entre les deux membranes dans la région infléchie et membraneuse de la cloison prend peu à peu une importance plus grande; les trabécules qui la traversent deviennent plus nombreux et ces parties prennent peu à peu tous les caractères de l'organe plastidogène. En même temps, à mesure que l’on descend, on voit s’agrandir graduellement la simple fente située en dehors de la cavité et dans laquelle s'ouvre vers le haut le canal hydrophore. Ce dernier paraît enfin placé entre trois cavités : l’une est à sa droite et représente la cavité primitive de la cloison, ou cavité À ; une autre, du côté extérieur, que nous appellerons la cavzté B, est la fente agrandie
ÉCHINODERMES. K.41 dont nous avons signalé plus haut l’apparition; une troisième, du côté intérieur, la cavité C, est encore petite et se trouve placée entre le canal hydrophore et l’organe plastidogène. La cavité A et la cavité B sont séparées l’une de l’autre par la double cloison dont nous avons indiqué le mode de formation, et entre les feuillets de laquelle semble compris le canal hydrophore.
Grâce à la disposition de ses feuillets conjonctifs, l'organe plastidogène situé entre le canal hydrophore et la cavité générale se décompose maintenant en deux parties : l’une à section arrondie et à parois revêtues d’une épaisse couche d'éléments entourant une lacune centrale; l’autre presque pleine et irrégulièrement triangulaire. Tandis que la région de la cloison correspondant à la partie à section arrondie de l'organe plastidogène devient convexe vers la cavité générale, celle qui correspond à la partie triangulaire demeure infléchie; la double cloison de séparation entre la cavité A qui limite la partie triangulaire de l’organe plastidogène demeure couverte d'éléments sur sa face tournée vers la cavité A; finalement, le plus grand nombre des éléments sont compris entre la paroi de la cavité B, qui arrive maintenant à entourer la plus grande partie du canal hydrophore, et la paroi de la cavité À, ainsi que sur les deux faces de la cloison entre la cavité A et la cavité B. De ces deux cavités (‘}), la cavité B, d’abord simple fente entre le canal hydrophore et le tissu calcifère, est maintenant la plus grande. La cavité À a, en coupe, la forme d’une ellipse dont le grand axe serait presque normal à la paroi du corps; elle occupe tout le côté gauche de l’organe saceiforme et est séparée par une eloison rectiligne de la cavité B, dont la coupe a la forme d’un croissant; la concavité du croissant est occupée par le canal hydrophore; entre la corne gauche du croissant et la cavité A s’insinue le prolongement triangulaire de l'organe plastidogène, dont le corps à section annulaire, de plus en plus séparé de ce prolongement, se trouve en avant du canal hydrophore. Cependant la cloison entre la cavité A et la cavité B finit par se résoudre en trabécules du côté externe, et bientôt il n’en subsiste plus
(1) Porr les fig. 1, 2, 3 de la PL. FT et celles de la PZ. ZIT, qui représentent ces trois cavités chez d’autres individus.
Mission du cap Horn, NI. K.6
que la portion dans l’épaisseur et sur les parois de laquelle se développaient les éléments globuleux. Deux des cavités de l’organe sacciforme communiquent alors l’une avec l’autre, et dans la cavité unique résultant de leur réunion plonge de dedans en dehors la portion primitivement triangulaire de l’organe plastidogène, que nous appellerons la bandelette plasudogene. Cette bandelette n’est pas libre à son extrémité tournée vers l'extérieur; elle continue à être attachée à l'enveloppe conjonctive du tube hydrophore, de sorte qu’une façon de canal, la cavité C, se trouve comprise entre elle et ce tube; cette disposition résulte d’ailleurs de son mode même de formation.
La bandelette plastidogène continue à se développer à mesure qu’on descend vers le bas, tandis que l’autre portion s’amoindrit. La cavité de cette dernière s’oblitère, la membrane qui l'entourait disparait, et les éléments globuleux qu’elle entourait se trouvent ainsi directement placés dans la cavité de l'organe sacciforme dans laquelle ils tombent lorsqu'ils se détachent; on en trouve, en effet, qui sont presque entièrement libres et d’autres qui le sont tout à fait. Enfin la bandelette plastidogène devient libre à son extrémité tournée vers l’extérieur : les trois cavités A, B, C n’en font plus qu’une. La partie renflée du corps plastidogène ne se laisse plus reconnaitre; la bandelette plastidogène peut se relier de nouveau momentanément tout à la fois à l’enveloppe calcifère du tube hydrophore et à la paroi de la cavité de l'organe sacciforme, mais elle demeure libre du côté extérieur sur la plus grande partie de son parcours et prend seulement une forme plus renflée; finalement, elle pénètre dans l’anneau labial et se confond avec la cloison de cet anneau.
Il résulte clairement, pensons-nous, de tout ce qui précède que le corps plastidogène n’est pas un organe simple. La membrane limitante de la cavité A et la membrane péritonéale prennent part à sa constitution. C’est, en somme, de ces deux membranes que proviennent les trabécules qui s'étendent de l’une à l’autre, se chargent de plastides nées des éléments non différenciés, de ces membranes, et cet ensemble constitue finalement l'organe plastidogène. Or la cavité A est une cavité schizocélique ; la membrane qui la limite n’est qu’un reste de ses parois, et, comme telle, elle est probablement d’origine mésodermique;
ÉCHINODERMES. K.43 la membrane péritonéale est au contraire d’origine entodermique. Le mésoderme et l’entoderme prennent done part à la constitution de l'organe plastidogène; il est vrai que l’origine du mésoderme des Échinodermes enlève, chez ces animaux, une partie de son intérêt à cette question de l’intervention des feuillets dans la formation des organes. Chez les jeunes Étoiles de mer qui nous occupent, le corps plastidogène est en continuité du côté dorsal avec la membrane péritonéale du sac digestif, du côté ventral avec la cloison des cavités sousambulacraires dans laquelle se creusent, chez un assez grand nombre d'espèces, les cavités que Ludwig a décrites comme des vaisseaux en continuité avec ceux qui forment, selon lui, le reseau axial. Nous proposons d'appeler ces formations en continuité avec la substance du corps plastidogène les tubes plastidogenes ou tubes de Ludwig.
Mode de formation du crible madréporique.
Communication du canal hydrophore avec la cavité de l'organe sacciforme. — Fonctions du corps plastidogène.
L'examen de nouvelles séries de coupes horizontales permet de présenter une solution à trois autres questions importantes : 1° Comment se forme le crible madréporique? — 2° On a tantôt affirmé, tantôt nié l'existence d’une communication entre le canal hydrophore et la cavité de l’organe sacciforme qui l’entoure. Que faut-il penser à cet égard? — 3° Enfin quelles sont les fonctions de l’organe problématique que nous avons appelé corps plastidogene ?
Chez les très jeunes Étoiles de mer, telles que les premières dont il a été question dans le paragraphe précédent, le crible madréporique est représenté par un simple entonnoir vibratile dont l’épithélium est presque identique à celui du tégument dorsal (‘). Cet entonnoir est mis en rapport avec le canal hydrophore par un tube rétréci, assez fortement coudé. La simplicité de l’entonnoir primitif ne persiste pas longtemps. Dans un individu présentant environ 20 tubesambulacraires,
(2) ETES CN CNT En ue te
l’entonnoir unique, du premier âge, est remplacé dans les premières coupes qui intéressent la plaque madréporique par un orifice présentant un contour légèrement sinueux (*) et séparé par une cloison d’une échancrure du tégument dorsal, située à l'extérieur par rapport à lui. A mesure que les coupes descendent, l’échancrure se ferme et prend la forme d’un orifice à contour également sinueux (?). Chaque orifice peut être comparé à une sorte de croissant; les deux croissants se tournent leur côté convexe, et ils arrivent à se toucher par une de leurs pointes, tandis qu’ils s’écartent beaucoup l’un de l’autre par l’autre pointe. Dans la région du contact, l’épithélium passe sans interruption d’une pointe à l’autre, comme si les deux orifices n'étaient primitivement qu’un seul et même orifice qu'un pli médian correspondant à l'intervalle entre les deux croissants aurait divisé en deux autres, en allant se souder à la paroi opposée. Cet aspect est bien marqué dans plusieurs coupes successives. Toutefois la soudure est ici complète et les deux orifices en croissant sont les coupes de tubes qui ne communiquent pas entre eux. Dans la portion divergente des croissants, une cavité apparait déjà correspondant à la cavité À de l’individu étudié tout à l’heure, tandis que hors du croissant externe se montre une plage formée d’éléments anatomiques groupés ensemble, fortement colorés en rouge par le carmin, près de laquelle on voit d’autres éléments libres dans les mailles du tissu conjonctif, et qui sont identiques à ceux qui sont groupés. Ces éléments se sont manifestement séparés de leurs voisins, tout près desquels se trouvent encore d’autres éléments qui paraissent en voie de migration dans la trame organisée du tissu calcifère du tégument dorsal. La plage colorée n’est autre chose que l'extrémité supérieure du corps plastidogène qui fournit ie tout à la fois des éléments libres et des éléments qui prennent part à la constitution des tissus tégumentaires (*). Cette plage est traversée par des tractus membraneux qui, latéralement, se relient sans discontinuité à la trame du tissu calcifère et qui, d'autre part, sont en
(1) PL IIT, fig. 8, ma.
(2) PL. III, fig. 8, mu.
(SO) VAE TE Age
ÉCHINODERMES. K.45 continuité avec la membrane péritonéale du sac digestif. Dans la région où cette continuité apparait, la plage plastidogène est séparée par une cavité des tubes étroits qui ont maintenant remplacé le croissant de la plaque madréporique, etle tube hydrophore commence à apparaitre. Au-dessous de la région où ces tubes arrivent au contact dans les coupes, leurs parois cessent de présenter le haut épithélium qui les caractérisait jusque-là; ils convergent vers le sommet ouvert d’un tube à puissant épithélium vibratile qui n’est autre que le tube hydrophore ; l’épithélium du tube hydrophore manque cependant au point où il s’unit aux tubes disposés latéralement par rapport à lui, et la membrane de structure nouvelle qui fait suite à ces tubes s’étend au delà du sommet apparent du tube hydrophore, de manière à couvrir une cavité qui l'entoure en partie et qui n’est autre que la cavité B. Ainsi. à cet âge de l’Aserias spirabihs, la démarcation entre les tubes qui appartiennent à la plaque madréporique et le canal hydrophore est si nette qu'ils laissent l'impression d'organes ayant une origine toute différente et entre lesquels des tissus neutres seraient interposés.
Dans la coupe suivante, le canal hydrophore est franchement ouvert sur le côté et sa coupe a l'aspect d’un fer à cheval un peu surbaissé (‘). Ce n’est plus seulement un étroit orifice comme dans l'individu que nous avons étudié dans le paragraphe précédent : c’est maintenant une large solution de continuité, #, qui apparait, solution par laquelle le canal hydrophore communique avec la cavité B au moment où s’abouchent avec lui les deux tubes de la plaque madréporique. Un lambeau de la membrane qui est continue avec la partie supérieure de la paroi de ces tubes couvre, dans cette préparation, la région où la cavité B et le canal communiquent, mais n'empêche pas de voir leur raccord. À ce niveau, la cavité À est occupée en partie par des replis membraneux qui se raccordent avec la membrane péritonéale du tube digestif, d. Au niveau de l’orifice de communication entre le canal hydrophore et la cavité B, les replis membraneux qui occupent la cavité À ne permettent pas encore de reconnaître le corps plastidogène; ils se relient par quelques trabécules au tissu calcifère, avec
(1) PL. LIT, fig. 9, .
lequel ces trabécules sont en continuité parfaite. Dans les coupes suivantes, ces replis se chargent d'éléments anatomiques. La plus externe de ces membranes (!), quoique étroitement accolée à celles qui se relient à la membrane péritonéale de l'intestin, en paraît cependant distincte; elle porte en « des groupes de cellules ayant l’aspect de bour-geons qui sont enfoncés dans la substance même du tissu calcifère et se relient à ses trabécules; plus loin, un tractus £ de cette même membrane se prolonge sur la cloison de séparation entre la cavité A et la cavité B et se relie de même aux trabécules calcifères parmi lesquels on peut le suivre. Les membranes suivantes, d, s’épanouissent dans la cavité, n’atteignent pas le tissu calcifere et présentent sur leurs deux faces les éléments caractéristiques du corps plastidogène. Un peu plus bas (?), ces éléments existent sur la cloison elle-même, qui semble subir une véritable délamination; les feuillets c,, c;, qu’elle fournit, divergent à partir de la lame membraneuse qui unit le corps plastidogene à la paroi de la cavité A; ils se replient autour du canal hydrophore et portent eux aussi de nombreux éléments jeunes, qui se groupent entre les feuillets consécutifs et constituent manifestement le tissu calcifère qui, dans cette région, entoure le canal. Il est à remarquer qu'à partir de la région où la membrane de la cloison s’unit à la paroi de la cavité B, les éléments jeunes abondent aussi le long des parois de cette cavité. Les cavités À et B sont d’ailleurs presque entièrement oblitérées par ces formations nouvelles.
Le tube hydrophore est entièrement entouré d’une couche de tissu calcifère; du côté externe, il est encore plongé dans le tissu calcifère de la cloison interbrachiale, dont il n’est séparé que par les cavités A et B; du côté interne, il est en contact avec la cloison membraneuse qui forme la paroi de l’organe sacciforme. Peu à peu, les cavités A et B deviennent libres, et la bandelette plastidogène fait partie intégrante de la cloison qui les sépare; une cloison secondaire allant du canal hydrophore à la paroi du corps divise d’ailleurs longitudinalement la cavité B en deux autres. La délamination de la bandelette, qui se produisait d’abord
QC) BU, je ne (2) 2 Fo ji 8:
du côté externe, se produit maintenant du côté interne, en même temps que des groupes d’éléments libres, identiques à ceux de la bandelette, se montrent dans les cavités de l’organe sacciforme. Finalement, la bandelette devient libre du côté externe et fait saillie, à côté du canal hydrophore, dans une cavité désormais simple, à la paroi de laquelle elle est reliée du côté interne par une sorte de mésentère. Il parait impossible de ne pas conclure de ce qui précède : 1° que la bandelette plastidogène prend part à la constitution du tissu calcifère qui entoure le canal hydrophore et à celui qui se trouve dans son voisinage du côté dorsal; 2° qu’elle fournit des éléments libres au liquide de la cavité générale; ces éléments, on les voit, pour ainsi dire, s’isoler graduellement à sa surface et on les trouve libres à côté d’elle; il ne peut y avoir à cela aucun doute (*).
On retrouve chez des individus plus âgés que l'individu qui vient
(1) J'ai communiqué ces faits à l’Académie des Sciences le 24 mai 1886; le 28 juin dela même année, un jeune naturaliste, M. Cuénot, a adressé à l’Académie une Communication. annonçant que les corps de Tiedemann, les vésieules de Poli et la glande ovoïde des Étoiles de mer produisaient les corpuscules sanguins. Cette Note arrivait un mois et quatre jours après la mienne; je ne jugeai pas utile de faire une réclamation de priorité en ce qui concerne les fonctions de ce que M. Cuénot appelle la glande ovoide des Étoiles de mer, en transportant à ces animaux un nom dont je me suis servi pour les Oursins, mais qui, appliqué aux Étoiles de mer, est tout à fait inexact. Le ro janvier r887, M. Cuénot annonçait à l'Académie que cette même « glande ovoïde » produit les glandes génitales des Étoiles de mer; j'avais annoncé le fait, le 16 février 1885, pour les Comatules, et j'ajoutais que le corps plastidogène devait avoir de même quelque rôle à jouer dans la production des glandes génitales chez les Étoiles de mer et les Oursins. Dans sa Note nouvelle, M. Cuénot ne faisait aucune allusion à cette indication qu'il confirmait, alors qu’un de ses collègues, M. Prouho, annonçait qu'il avait constaté chez les Oursins des résultats différents des miens relativement à la glande génitale. Il pouvait résulter de la lecture de ces deux Notes, présentées le même jour à l’Académie, quelque doute relativement à l'exactitude de ce que j'avais décrit chez les Comatules; je me décidai cette fois à rétablir les faits. Dans sa Thèse soutenue devant la Faculté des Sciences de Paris, le rr novembre 1887, M. Cuénot se défend en ces termes : « M. Perrier, après une étude de l’4sterias Hyadesi, publiée le 24 mai 1886, dit, sans autre explication, que la glande ovoïde produit les corpuscules de la cavité générale; comme les animaux qu'il a étudiés étaient conservés dans l'alcool, ce n’est que par une simple vue de l'esprit qu’il a constaté le fait, car il est impossible de le constater autrement que sur le vivant; je passe sous silence les nombreuses inexactitudes qui l’amènent à ce résultat. » Je n'ajouterai aucun commentaire, et me bornerai à me féliciter que M. Cuénot ait trouvé deux fois, en si peu de temps, l’occasion de justifier mes « vues de l'esprit ».
de servir à cette description les deux tubes résultant de la division en deux parties de l’entonnoir primitivement unique qui fait communiquer le tube hydrophore avec l'extérieur. Mais ici l’on peut suivre la continuation du processus qui a conduit à leur formation. La lumière des deux tubes s’est, en effet, singulièrement agrandie et son contour présente de profondes sinuosités. Les #g. 4, 5 et 6 de la PI. V, les fig. 4, 5, 6 et 7 de la PI. VI montrent clairement que chaque tube s’élargit et se plisse en même temps. Les plis s’avancent dans la cavité des tubes à la rencontre de la paroi opposée, finissent par se souder à elle, et alors commence la division du tube en deux ou plusieurs autres. La jonction se fait naturellement plus vite dans les parties étroites et profondes des tubes que dans les parties superficielles, qui sont plus larges; aussi voit-on, à mesure que les coupes descendent dans la plaque madréporique, les deux larges tubes sinueux de la surface remplacés chacun par deux autres tubes plus petits : c'est ce que montre la g. 6 de la P/. V pour le grand tube de droite. Toutefois, un peu plus bas, les deux tubes séparés se confondent de nouveau en un étroit canal qui finit par aboutir au tube hydrophore. Ces canaux continuent d’ailleurs de demeurer tres obliques par rapport au tube hydrophore.
En suivant soigneusement leur trajet, on arrive même à conclure que de ces deux tubes celui figuré à droite aboutit seul directement dans le canal hydrophore; l’autre envoie une ramification vers la cavité B, dans laquelle le canal hydrophore s'ouvre désormais largement. La série des /g. 1, 2, 3 de la PJ. VI, représentant des coupes successives, dessinées rigoureusement à la chambre claire, est à cet égard péremptoire. Le faisceau naissant de tubes dessinés à gauche de ces figures envoie un rameau qui se dilate en une sorte d’ampoule D, dont la voüte s'applique contre le tissu calcifere. Cette ampoule empiète assez largement sur la cavité A, mais sa membrane vient enfin se raccorder à la cloison qui sépare cette cavité A de la cavité B, après avoir formé, dans la cavité A, un eul-de-sac, dont le fond est notablement au-dessous de l’orifice de communication entre le canal hydrophore et la cavité B. Ces deux cavités finissent par se confondre en une seule, comme chez les individus plus jeunes, de sorte qu'il y à
ÉCHINODERMES. K.49 bien communication entre les cavités de l'organe sacciforme et du tube hydrophore, d’une part; entre ces cavités et l'extérieur, d’autre part (‘).
Si le lecteur veut bien prendre la peine de suivre l'explication des planches, en transportant successivement sur les figures un décalque qui permette de les relier entre elles, il pourra facilement se rendre compte des rapports que nous venons de décrire.
Dans l'individu qui nous occupe et dans les individus analogues (?), les cavités À et B sont d’abord entourées de toutes parts par le tissu calcifère. Le tube hydrophore en est également entouré; les cavités A et B ne s'étendent pas en avant de sa surface interne, qui est en contact immédiat avec le tissu calcifère des téguments. La paroi du tube s’amincit graduellement d’une extrémité à l’autre d’un même diamètre et s’infléchit en dedans dans sa région la plus amincie; c’est un acheminement vers la forme adulte. Le corps plastidogène s’insère par un mésentère membraneux sur la cloison de séparation des deux cavités À et B, à peu près vers le milieu de la région de la cloison dans laquelle est contenu le tube hydrophore. Peu à peu les deux cavités À et B s’avancent au-devant de la surface interne du tube hydro-
(1) Dans sa Thèse ( Contribution à l'étude anatomique des Astérides, 11 novembre 1887), M. Cuénot dit :
Page 77 : «M. Perrier commet une erreur en disant que la plaque (madréporique) résulte du plissement des parois d'un pore primitivement unique. On sait, par les belles études de Lovén, qu'a côte du premier pore il s'en creuse un second, puis un troisième, et ainsi de suite; peu à peu ces perforations s'anastomosent, de facon à constituer l'ensemble complexe qu'on voit chez l'adulte. »
Page 78 : « Quoi qu'en disent MM. Perrier, Carl Vogt et Yung, il y a Jamais de per- Jorations mettant en communication le canal du sable (tube hydrophore) et les parties environnantes, pas plus à la base qu'au sommet. »
Page 93 : « Les canalicules (de la plaque madréporique) ne sont nullement le résultat du plissement de l'entonnoir vibratile primitif, je l'ai montré plus haut; en outre, cette communication entre le canal du sable et le sinus ne signifie pas grand'chose, car chez les grosses espèces il est impossible de déterminer où fénit le canal et où commence le madreporite; M. Perrier manque donc de précision; chez les petites espèces et méme chez la Luidia eiliaris, Zes Asterias, o7 voit parfaitement que le canal du sable n'est pas perforé. »
Les figures qui accompagnent mon Mémoire et les délails dans lesquels je viens d’entrer répondent suffisamment aux affirmations de M. Cuénot; je ne m'y arrêterai pas davantage.
(2) PI. II, fig. 4, 5 et 6.
Mission du cap Horn, NI. K.>
phore; la paroi de ces cavités tournée vers l’intérieur du corps devient membraneuse (‘) etle canal hydrophore demeuré adhérent à la cloison contribue à séparer la cavité A de la cavité B. Mais, en avant de cette derniere, se trouve une nouvelle cavité traversée par des replis membraneux dont la disposition est assez compliquée. Ces membranes chargées de plastides se relient à un corps saillant dans la cavité générale, de structure identique à celle du corps plastidogène et qui se attache lui-même à la membrane péritonéale du sac digestif. Ce sont là des corps plastidogenes accessoires. Un autre de ces corps se développe en avant de la cavité A. Entre ces deux corps et le corps plastidogène principal ou interne, la membrane limitant l’organe sacciforme est chargée d'éléments anatomiques semblables à ceux de ces corps, qu’on peut ainsi considérer comme reliés entre eux. À ce moment les pièces calcaires constituant la cloison interbrachiale forment une sorte de V à branches épaisses, entre les branches duquel est compris le tube hydrophore; du côté de la cavité générale une cloison membraneuse très sinueuse s'étend d’une des branches du V à l’autre et ferme ainsi la cavité de l'organe sacciforme; cette cloison est formée de plusieurs feuillets. Du côté opposé à celui qu'occupe la bandelette plastidogène, la cloison se compose de deux feuillets principaux : le feuillet interne comprend dans son épaisseur le tube hydrophore et le tissu calcifère qui l'entoure (!); il se divise à quelque distance de la coupe du canal en trois lames : les deux lames externes passent l’une du côté interne de la branche du V, l’autre du côté externe; elles s’accolent à la surface du tissu calcifère de cette lame, tandis que la lame interne, séparée la première, va se rattacher au tissu calcifère qui entoure le canal hydrophore, au niveau de l’inflexion de ce dernier, limitant ainsi une cavité qui se prolonge vers le bas le long de la bandelette plastidogène, et que nous pouvons appeler la cavité collatérale. Le feuillet externe de la cloison, formé lui-même de plusieurs lames étroitement soudées, est continu avec la membrane péritonéale qui tapisse la paroi de la cavité générale et, se superposant à son tour à la membrane
(2) PL. IH, fig. 7.
(2) PL. IP, fig. 2.
ÉCHINODERMES. K.51 limitant le tissu calcifère, peut s'en écarter plus ou moins, en constituant ainsi des lacunes d’étendue variable. Ce feuillet se continue immédiatement avec la trame conjonctive qui supporte les éléments des corps plastidogènes de la cavité générale; 1l est séparé du feuillet interne par un espace dans lequel on aperçoit des replis membraneux chargés de cellules, et qui viennent se rattacher au corps plastidogène du côté correspondant. En passant devant le canal hydrophore ce feuillet s’accole à lui; ainsi, du côté opposé, il forme à lui seul la cloison entre la cavité A et la cavité générale. Mais là il se divise aussi en deux lames qui s’écartentimmédiatement l’une de l’autre : la lame interne forme un repli angulaire dontle sommet est dirigé vers celui du V. Ce repli est le reste de la cloison qui plus haut séparait la cavité À de la cavité B, maintenant confondue avec elle; après avoir formé ce repli, la lame membraneuse va se rattacher à la branche du V voisine, à une certaine distance de son extrémité; elle comprend dans son repli angulaire la bandelette plastidogène. La lame externe fournit la trame conjonctive du second corps plastidogène; puis, accolée à une lame que lui fournit à son tour la bandelette plastidogène, arrive au sommet de la branche du V, où elle se dédouble pour en tapisser les deux faces.
En somme, le canal hydrophore a, d’un côté, la bandelette plastidogene; du côté opposé, la cavité collatérale; mais la paroi qui sépare cette cavité de la cavité générale ne tarde pas à disparaitre, et le canal hydrophore entouré des membranes que nous venons de décrire se trouve apparaître ainsi dans la cavité générale.
Nous avons vu la bandelette plastidogène envoyer un prolongement entre les deux lames principales de la cloison de l'organe sacciforme, du côté de la cavité collatérale; elle envoie de même un prolongement du côté opposé, et un troisième prolongement se loge aussi entre la membrane péritonéale et la membrane limitante du tissu calcitère.
Nous pourrions borner ici à ce que nous en avons dit précédemment l’histoire du développement du crible madréporique; mais, comme cet appareil n’est pas sans importance morphologique et que les conclusions auxquelles nous sommes arrivé relativement à ce mode de développement ont été contestées, il n’est pas inutile d’en achever
la démonstration par l’étude du crible madréporique d’un individu plus âgé. Chez une Asterias spirabilis dépassant un peu 30% de diamètre et chez laquelle les glandes génitales sont déjà divisées en plusieurs lobes, des coupes horizontales nous montrentle crible madréporique dans une condition un peu plus complexe que chez l'individu que nous venons de décrire, mais qui sont très analogues et plus démonstratives encore. Les fig. 4, 5, 6 et 7 de la P/. VI représentent l’aspect des coupes du crible à mesure que l’on s'éloigne de la surface dorsale. Près de cette surface, on voit d’abord un pli volumineux y, en forme d’Y, se montrer du côté interne de l’entonnoir primitif très agrandi; la branche interne de l’Y sépare peu à peu de l’entonnoir un tube m,, qui bientôt en est complètement isolé, et peu à peu, par le même procédé de plissement, se divise lui-même en deux autres 7n,, m, (fig. 6).
Cependant la branche externe de l’Y s’avance peu à peu, elle aussi, dans la grande cavité de l’entonnoir, finit par en atteindre la paroi et dès lors cette cavité est décomposée en deux autres tubes sinueux. Après un trajet pendant lequel ils vont en diminuant constamment de diamètre, ces deux tubes se confondent en un canal unique assez étroit qui aboutit enfin au canal hydrophore. Au point même où se fait cette réunion, le canal hydrophore a perdu son haut épithélium caractéristique; il est largement ouvert dans la cavité B, de sorte qu’il apparaît comme un simple diverticulum de cette cavité pénétrant dans une apophyse en fer à cheval de la plaque madréporique saillante dans la cavité B; d’ailleurs, dans la coupe suivante, le canal hydrophore, un peu rétréci et toujours largement ouvert sur le côté, reprend son épithélium caractéristique. Il ne peut donc y avoir de doute que, chez notre espèce, l’entonnoir primitif de l'appareil madréporique s’élargit, puis se divise par des plis sinueux de ses parais en tubes distincts dont l’individualisation commence au fond de l’entonnoir et gagne peu à peu vers la surface; ce sont ces plis devenus saillants à la surface du madréporite qui lui donnent son aspect caractéristique.
Il est non moins certain que, dans notre espèce, les formations provenant de l’entonnoir qui constituent le crible madréporique demeurent bien distinctes du canal hydrophore lui-même, auquel elles ne semblent même reliées qu'indirectement. Il est non moins remarquable
ÉCHINODERMES. K.53 que le canal hydrophore s'ouvre, au moins pendant un certain temps, dans la cavité générale dont l’organe sacciforme peut être considéré comme une dépendance.
Dans ses belles recherches sur le développement de l’Asterina gibbosa (*), Hubert Ludwig a annoncé que l’entonnoir vibratile ou pore dorsal qui est l’origine du crible madréporique et le canal hydrophore se développaient indépendamment l’un de l’autre. D’après lui, l’entonnoir vibratile et le canal hydrophore naîtraient, le premier d’une invagination exodermique, le second des parois de la vésicule ambulacraire primitive, et s’ouvriraient séparément dans l’entérocèle gauche; ils se mettraient ensuite en continuité absolue, et la vésicule ambulacraire, perdant toute communication avec l’entérocèle gauche, communiquerait directement avec l'extérieur par l'intermédiaire du canal hydrophore et de l’entonnoir vibratile dorsal intimement unis. Dans des recherches récentes sur « les premières phases du développement de l’Artedon rosacea (®) », Bury constate aussi que le premier tube hydrophore et le premier entonnoir vibratile sont deux formations distinctes et s'ouvrent d’abord séparément dans l’entérocèle. Les préparations que nous venons de décrire sont en parfait accord avec ces résultats. Ludwig dit qu'ensuite l’entonnoir vibratile et le canal hydrophore se mettent en continuité directe; j’ai vu exactement la même chose chez les larves cystidéennes et phytocrinoïides des Comatules. Ces observations sontelles en désaccord avec celle qui nous montre le canal hydrophore des Asterias Spirabilis, en communication avec la cavité de l’organe sacciforme, quoique déjà pourvu d’un commencement de crible madréporique? Je ne le pense pas. D’après les préparations que nous avons figurées dans ce travail, l’orifice qui établit cette communication semble grandir, en effet, au moins pendant un certain temps, à mesure que la jeune Astérie avance en àge. Il se pourrait donc que cet orifice ne füt pas le résultat d’une incomplète jonction de l’entonnoir vibratile primitif avec le canal hydrophore, mais bien un orifice se formant à
(1) Zectschrift für wissenschafiliche Zoologie, t. XXXWVII. (2) Communication à la Société royale de Londres, en date du 22 décembre 1887, reçue le 27 décembre 1887.
nouveau après la jonction de ces deux organes. Je ne saurais choisir entre les deux hypothèses, n’ayant pas eu entre les mains d’Asterias sptrabilis où la jonction fût incontestablement complète.
De l’ensemble des faits exposés dans ce paragraphe, il nous parait, en somme, légitime de conclure les propositions suivantes :
1° Le crible madréporique de l’Asterias spirabihis est en totalité le résultat d'une transformation de l’entonnoir dorsal primitif.
2° L’entonnoir grandit irrégulièrement, de manière que ses parois paraissent se plisser; les plis saillants s’accolent d’abord vers le sommet de l’entonnoir, tourné vers l’intérieur; leur accolement se poursuit en remontant vers l'extérieur; et il se forme ainsi des tubes sinueux qui vont en se rétrécissant de l'extérieur vers l’intérieur, et dont les parois subissent à leur tour les mêmes modifications.
3° Ces tubes convergent vers le sommet du canal hydrophore en gardant, par rapport à lui, l'orientation oblique de l’entonnoir primitif. Les uns s'ouvrent directement dans le tube hydrophore, les autres dans la cavité de l’organe sacciforme qui l'enveloppe.
4° A la jonction du crible madréporique et du canal hydrophore, jonction qui demeure parfaitement distincte, au moins jusqu’à une époque avancée du développement chez l’Astertas sprabilis, le canal hydrophore présente une ouverture latérale qui fait communiquer sa cavité avec celle de l’organe sacciforme.
5° Le corps plastidogèene, ou tout au moins la membrane dont il n’est qu'une différenciation, prend part à la formation du tissu calcifère qui enveloppe le canal hydrophore et du squelette dorsal dans la région qui avoisine le crible madréporique.
6° Le corps plastidogène prend une part importante à la formation des corpuscules de la cavité générale.
Cavités sous-ambulacraires. Anneau labial. Système nerveux.
La région péribuccale et la gouttière ambulacraire présentent un intérêt tout particulier, en raison des opinions tres différentes qu'ont émises les auteurs relativement à la signification des parties qui les com-
ÉCHINODERMES. K.55 posent. On sait que la cavité de l'organe sacciforme conduit dans une cavité annulaire contenue dans la membrane péribuccale et qu’on peut appeler l'anneau labial. Autour de cette cavité rayonnent cinq cavités qui sont comprises entre le tégument de la gouttière ambulacraire et la membrane fibreuse sur laquelle repose le canal ambulacraire : ce sont les cavités sous-ambulacraires, improprement appelées par Ludwig espaces périthemaux. Chez le plus grand nombre de Stellérides, ces cavités sont incomplètement divisées en deux autres par une cloison verticale, qui émet souvent de place en place des processus latéraux. Cette cloison a été prise, par les anciens auteurs, pour le cordon nerveux brachial des Étoiles de mer; c’est dans son épaisseur, à sa partie supérieure, que sont creusés les espaces irrégulièrement tubulaires qui sont en continuité avec le corps plastidogène, et que Ludwig a présentés comme des vaisseaux sanguins. Il existe une cloison semblable dans l'anneau labial. L'anneau labial et les cavités sous-ambulacrarres sont limités extérieurement par la membrane buccale et le tégument de la gouttière ambulacraire, qui se replie sur les tentacules et se continue au delà avec le tégument du corps.
Dans la membrane buccale, comme dans le tégument de la gouttière ambulacraire, on distingue nettement trois couches successives (!) : 1° une couche externe cellulaire, «; 2° une couche moyenne en grande partie formée par de très fines fibrilles longitudinales, 8; 3° une nouvelle couche cellulaire, y. L'ensemble de ces trois couches a été considéré par J. Müller, par Hoffmann et par Greeff, comme constituant un tube nerveux, dans la cavité duquel le sang aurait pu circuler; de là le nom de vaisseau nervien quelquefois donné aux cavités sous-ambulacraires. Auparavant, Wilson avait regardé comme nerveux des éléments multipolaires contenus dans cette cavité; plus tard, Lange a attribué exclusivement la qualité de cellules nerveuses aux cellules y, constituant la couche interne du tégument ambulacraire et de la membrane buccale; enfin, Teuscher, Ludwig et Hamann ont soutenu une troisième opinion, à laquelle on semble aujourd’hui se rattacher volontiers, et d’après laquelle la couche moyenne, fibrillaire, B, serait seule ner-
(1) PI. VII, fig. » et 3.
veuse. Cette couche est traversée par des prolongements fibrillaires, +, des cellules de la couche cellulaire ou épithéliale externe. Ces prolongements s’insèrent, suivant Ludwig, sur une membrane conjoncetive qui sépare la couche fibrillaire de la couche cellulaire interne; suivant Hamann, ils se recourbent horizontalement et se prolongent en fibrilles (2). La couche épithéliale interne serait, dans ces deux hypothèses, complètement indépendante du système nerveux, qui serait réduit aux fibrilles de la couche moyenne, et au petit nombre de cellules bipolaires qu’elle contient. Il résulte de là que le système nerveux des Étoiles de mer serait extraordinairement simplifié. Tous les auteurs ont vu le système nerveux des Ophiures, des Comatules, des Oursins, des Holothuries comprendre à la fois de fines fibrilles et des cellules. M. Prouho vient encore de décrire des cellules qu'il est disposé à considérer comme nerveuses dans la cavité du ruban nerveux des Oursins. Le système nerveux des Étoiles de mer serait seul dépourvu de semblables cellules et réduit aux fines fibrilles entremêlées de cellules bipolaires qui ne forment qu’une partie de l’appareil nerveux chez les autres Échinodermes. De plus, on n’a jusqu'ici décrit aucun rapport entre ce système de fibrilles et des cellules sensitives terminales ou des fibres musculaires. Une telle disposition du système nerveux ne peut être acceptée qu'après avoir été soigneusement vérifiée. Les jeunes Astertas spirabilis que j'ai étudiées n’ont pas été conservées de manière à se prêter aux études histologiques délicates qui seraient nécessaires pour cette vérification. Elles fournissent cependant quelques faits positifs qui ne sont pas tout à fait d'accord avec les idées théoriques qui ont actuellement cours relativement au sytème nerveux des Étoiles de mer.
Je prendrai comme type, pour la description de ces faits, une jeune Asterias spirabilis présentant dix-huit paires de tentacules ambulacraires, et chez laquelle le plus grand rayon est d’environ 32%. Là, la membrane buccale et le tégument sous-ambulacraire comprennent les trois couches connues; je trouve à ces trois couches une structure bien nette. La couche externe est exclusivement épithéliale, et présente sur la plupart des coupes transversales, avant toute dissociation des éléments, l’aspect représenté PI. VIT, fig. 2, en «. Les noyaux y sont,
ÉCIUINODERMES. K.57 comme on voit, également répartis sur toute l'épaisseur de la couche et l’on en peut compter souvent une dizaine dans son épaisseur, ce qui suffit à indiquer combien sont nombreux et pressés les éléments de cet épithélium. Ces éléments, les uns fusiformes, les autres élargis à leur surface externe, ont été suffisamment décrits par Hamann pour qu'il soit inutile d'y revenir. Un certain nombre d’entre eux se prolongent, à travers la couche fibrillaire sous-jacente, en fibres très réfringentes (!), se colorant vivement sous l’action du picrocarminate d'ammoniaque; ces prolongements déterminent une structure particulière de la couche fibrillaire. Sur des coupes longitudinales suffisamment minces, les coupes transversales de ces fibres apparaissent comme des points de couleur foncée (PL. VIH, fig. 4, w) qui occupent le centre d'espaces ovoides limités par les fibrilles de la deuxième couche. Ces fibrilles s'unissent, en effet, en rubans onduleux qui se touchent et s’écartent tour à tour, formant ainsi des mailles allongées assez régulières, dans le vide desquelles cheminent les fibres qui prolongent les cellules épithéliales extérieures.
Il est d’ailleurs facile de voir que toutes les cellules épithéliales ne sauraient se prolonger en fibres à travers la couche sous-jacente. Cela ressort clairement de la disproportion entre le nombre des noyaux accumulés sur une longueur déterminée d’une coupe et le nombre des fibres contenues dans cette même longueur. Les 2. 2 et 3 de la PI. VII dessinées rigoureusement à la chambre claire donneront de cette disproportion une idée plus claire que toute description. Il y a donc dans la couche épithéliale externe des cellules de différentes sortes.
Dans des coupes longitudinales convenablement orientées, il est facile de voir les extrémités des fibres qui traversent la couche fibril-
(1) « M. Perrier, dit M. Cuénot (p. 61), a mal observé le ruban nerveux... Il est facile de voir que les fibres dont parle M. Perrier sont les cellules de soutien, et qu'il a pris leurs noyaux pour l'épithélium extérieur. » Or, M. Cuénot cite le passage où je dis que ces fibres « aboutissent toutes à certaines cellules de l'épithélium extérieur ». Pour arriver à interpréter mon texte de manière à le rendre erroné, il est obligé de considérer comme deux éléments distincts la cellule de soutien, c'est-à-dire, ce que j'appelle la fbre, et la cellule dont cette fibre est le prolongement, d'après ma description même, et qu’il qualifie de z0yau.
Mission du cap Horn, NI. K.5
laire. Cette couche est traversée par elles dans toute son épaisseur; elle n’est pas suivie de la couche conjonctive que divers auteurs ont décrite, chez des Étoiles de mer adultes, entre elle et la couche cellulaire sous-jacente. Les extrémités des fibres sont assez régulièrement disposées en quinconce; elles sont légèrement élargies; mais leur élargissement n’est qu'une terminaison apparente. En observant ces prétendues terminaisons ex place et dans de bonnes conditions, j'en ai toujours vu partir de très délicates fibrilles qui se disposent en rayonnant autour d'elles et dont l’ensemble constitue un fin réseau qui supporte les cellules de la couche interne et les met en rapport les unes avec les autres. Naturellement, dans les dilacérations, ce réseau se trouve rompu et les cellules paraissent isolées. Cela semble expliquer que, dans des cas analogues, certains auteurs aient vu les fibrilles se recourber au-dessous de la couche fibrillaire, d’autres les ayant vues se terminer par un épatement.
Dans mes jeunes Astéries la couche cellulaire interne n’a pas du tout l'aspect d’épithélium qu’elle revêt chez des individus plus âgés, et où les noyaux de ses éléments se disposent même par places en plusieurs couches, dont l'existence est bien nette, et qu'on ne peut attribuer à aucun accident de préparation. Chez beaucoup des jeunes individus que j'ai observés, ces cellules ne se touchent pas, ce qui permet d’apercevoir au-dessous d’elles le réseau dont je viens de parler. Elles ont dans leur portion renflée une forme sensiblement arrondie; mais il est manifeste que leur protoplasme s’allonge en grêles filaments dont quelques-uns plongent directement dans la couche fibrillaire, tandis que d’autres se continuent avec les filaments du réseau délicat qui unit entre eux les prolongements en forme de fibre des cellules épithéliales extérieures (PZ. VIL, fig. 3, y).
Chez les Asterias spirabilis adultes je n’ai pas réussi à retrouver uettement ces connexions, queje vérifie de nouveau sur mes jeunes exemplaires en rédigeant ce passage. Là, les cellules internes se séparent même souvent de la couche sous-jacente, dont elles semblent séparées réellement par une membrane spéciale. Ces connexions, qu'il n’est pas tres difficile de voir chez de jeunes individus, disparaissent-elles entièrement chez les adultes? Des cellules épithéliales internes sans
ÉCHINODERMES. K.59 prolongements remplaceraient chez les adultes les cellules multipolaires des jeunes, comme cela semble résulter des descriptions et des figures de M. Cuénot. Ce serait un point à éclaircir et qu'on ne peut affirmer sans des preuves multipliées. En attendant qu'elles soient données, il est impossible de ne pas faire remarquer que les connexions que nous venons de décrire sont justement celles que devraient offrir les différents éléments d’un système nerveux normal. Les cellules à prolongements seraient des cellules sensitives; les cellules multipolaires internes, des cellules ganglionnaires, et, suivant qu’on aurait constaté ou non des connexions entre les fibrilles de la couche moyenne et les cellules des deux couches qui la comprennent, il faudrait en faire une couche nerveuse ou une simple couche conjonctive. Je n'ai pu constater ces connexions avec certitude. Il faut reconnaître, d’ailleurs, que cette couche fibrillaire ressemble beaucoup par sa structure à la partie fibreuse des nerfs des Ophiures, des Comatules, des Oursins, des Holothuries. J'ai peut-être été trop loin lorsque, en l’absence de toute connexion évidente entre elle et les couches cellulaires qui la comprennent, j'en ai fait une simple couche conjonctive; mais il est encore moins prudent, je crois, de la considérer comme seule nerveuse. S'il se confirme qu'il y a des éléments nerveux dans les couches cellulaires qui la comprennent, Müller, Greeff et Hoffmann auraient été plus près de la vérité que leurs successeurs. C’est un point que je ne puis élucider à propos d’un Mémoire spécial tel que celui-ci, et avec des matériaux conservés dans l'alcool sans aucune fixation préalable des éléments, mais dont je compte poursuivre l’étude.
