FORMATION INTERCALAIRE DE BRAS CHEZ LE LABIDIASTER RADIOSUS LOVÉN

Chez les Brisinga, le nombre des bras ne varie dans chaque espèce que dans des limites peu étendues, si bien qu'on peut le faire entrer dans les caractéristiques d'espèces, et que l’une des espèces, la B. endecacnemos, doit-justement son nom au nombre de ses bras, qui est de 11; la B. mediterranea en a 9; la B. coronata, de 8 à 10, ordinairement 9;

la Freyella spinosa, 13, mais quelquefois 11 ou 12; l’Odiia robusta, 17; l’Odinia elegans, 19. Ces nombres sont, comme on voit, fort peu variables; de plus, chez la 2. coronata et la B. mediterranea, dont j'ai pu observer de très jeunes individus, le nombre des bras est complet dès la fin de la période larvaire; chez de jeunes individus dont le disque est encore exclusivement constitué par la plaque dorso-centrale, les premières interradiales et les secondes radiales, le nombre de ces pièces, toutes égales entre elles, ainsi que celui des bras, est de 9. C'est là, du reste, une règle à laquelle aucune exception n’est connue dans l’embranchement des Échinodermes. Le nombre normal des fuseaux ou des rayons est acquis presque d'emblée, durant la période embryonnaire; il demeure constant pendant toute la vie, sauf le cas de reproduction par division. De plus, sauf des cas très rares de monstruosité, tous les Oursins, toutes les Holothuries ont à fuseaux: tous les Crinoïdes vivants ont aussi à bras initiaux qui se bifurquent de bonne heure et se ramifient ensuite plus ou moins. Chez les Ophiures, le nombre des bras est presque toujours de 5; dans un petit nombre d'espèces seulement, il est de 6 ou même de 7; mais c’est surtout chez des espèces qui paraissent jouir de la faculté de se diviser spontanément en deux moitiés, dont chacune reconstitue une nouvelle Ophiure. Dans ce cas, le nombre de bras qui se reconstituent n’est pas toujours égal à celui des bras restés sur l’autre moitié de l'Ophiure, et dans les espèces scissipares le nombre des bras est sujet à varier d’un individu à l’autre.

Chez les Étoiles de mer, les espèces ayant plus de 6 bras sont beaucoup plus nombreuses que dans les autres classes. Outre les Brisinga, Freyella, Odinia, on peut citer, parmi elles, les suivantes : Coronaster Parfaur (11 bras), Asterias tenuispina (de 5 à 8 bras), A. polyplax (7 bras), À. calamaria (jusqu’à 13 bras), Cælasterias australis (9 à 11 bras), Heliaster hehianthus (de 29 à 4o bras et plus), Pycropodia helianthoïdes (13 bras), Acanthaster echinites (jusqu’à 21 bras), Crossaster papposus (11 à 14 bras), C. Hahni (9 à 10 bras), Solaster endeca (8 à 11 bras), Palnupes rosaceus (15 bras), Luidia Savignyi (7 bras), L. senegalensis (o bras). Parmi ces espèces, on peut faire trois groupes : dans le premier, on n’a pas observé de division spontanée du corps,

‘ ÉCHINODERMES. K.61 suivie de reconstitution, et le nombre des bras est sensiblement constant; dans le second, chez presque tous les individus une moitié du corps est presque toujours en voie de reconstitution, comme si Le corps étaitapte à se diviser spontanément; dans le troisième groupe, la division spontanée ne semble pas se manifester et les bras sont à la fois en nombre très grand et très variable. Il n’est pas aisé de répartir toutes les espèces que nous venons d’énumérer entre ces trois groupes. Cependant les Brisinga, Freyella, Odinia, Coronaster, Cœlusterias, Acanthaster, Crossaster, Solaster, Palmipes, Luidia et peut-être les Asterias calamaria et les Pycnopodia appartiennent au premier; les Asterias tenuspina et Asterina wega sont certainement du second; les Æeliaster viennent se ranger dans le troisième.

C’est à ce troisième groupe, où le nombre des bras est à la fois très grand et variable, qu'appartiennent aussi les Zabidiaster. Au point de vue du nombre des bras, les quatorze individus que nous avons pu examiner se répartissent, en effet, de la façon suivante :

Individus Bras.

1 (ne. 187, Brio Oramge)coceoocceboososceecoe [ 27 DM MCANAAMWASNINe lon) PEER EC EEE PE EEE I 29 32187, Norddes Malouines)..." 4.1"... 1 3r 2e 81, 619 at 2 PS long: (0)c6866 I 30?

5 Ge 91 Pre aie Se Can ons Cb):3000 I 3r G (nf MES)bocoos ooos0cocoopocosoocococoseono 1 32 7 (Re 167, nn Em) 50: co00ca00c0000008 I 33 S CAD, Pine AREMAS) 0500860680 0600080 08 I 34 JE CR NE PAM EMRE RUE, re 1 34 1ONGMETMBUNIAATENAS)E EEE ECC ECC 1 39 A (HS DétroitideMagellan) "PE CEE Cr Cr 2 39 15 Détroinde Masellan) "Er" P EE TETE I 4o lRSTDémoinde Magellan) "ErEP EC FPE EEE I 42

Il suit de ce Tableau que nos 14 individus formentune série presque continue, d’où 1l semble fort difficile de conclure quelest, de 27 à 42, le nombre normal des bras des Labrdiaster. M. Stüder dit que ce nombre varie de 29 à 32 (on voit que ces limites sont bien dépassées); les exemplaires que possedent les musées de Copenhague et de Stockholm ont plus de 30 bras; les données qui sont actuellement dans la Science

ne permettent donc pas davantage de faire un choix. Dans sa description, M. Stüder fait remarquer que, chez les plus grands exemplaires, les bras sont rarement tous égaux. « Il s’en trouve, ajoute-t-il, d’isolés ou de groupés plusieurs à côté les uns des autres qui sont très courts, en forme de bourgeons. Les bras complètement développés se détachent très facilement du disque. Cela arrive déjà dans le filet et aussi plus tard, après que l'animal a été placé dans de l’eau de mer fraiche. La cassure se produit dans le sillon du bord du disque. Fréquemment aussi, plusieurs bras se détachent ensemble avec le morceau du disque auquel ils adhèrent (!). »

Presque tous mes exemplaires, grands et petits, présentent, comme ceux de M. Stüder, des bras courts et en voie de développement; mais j'en trouve tout autant, sinon plus, sur les petits individus que sur les grands. De plus, je trouve que les individus qui, sur mon Tableau, présentent le plus de bras, sont aussi les plus grands. Dès lors se pose cette question : les bras en voie de développement sont-ils simplement des bras brisés en voie de reconstitution? Tout ce que l’on sait de la constitution des Échinodermes autoriserait à répondre par l’affirmative. Hors le cas de division spontanée et quelques cas exceptionnels où un bras brisé est remplacé par un bras bifide, le nombre de rayons de tous les Échinodermes qui ont été étudiés à ce point de vue demeure, nous l’avons dit, constant pendant toute leur vie. Il n’en est cependant pas ainsi chez les Labidiaster. Ces animaux nous fournissent le premier exemple d’'EÉtoiles de mer dans lesquelles des bras nouveaux bourgeonnent sur le pourtour du disque et viennent s’intercaler entre les anciens. Un fait aussi anomal ne peut être avancé sans être rigoureusement prouvé. La preuve est délicate, mais les choses se passent heureusement de manière qu'il soit difficile de la récuser.

Parmi les bras courts en forme de bourgeon que signale M. Stüder, il yen a un certain nombre qui ne sont autre chose que des bras en voie de reconstitution. Dans cette catégorie il faut ranger les jeunes bras qui poussent en série les uns à côté des autres et un certain nombre de ceux qui poussent isolément. Mais, parmi ces derniers, 1l en est

(Co es pois

d'autres qui ne remplacent nullement des bras qu’un accident a détachés du disque, ce sont des bras nouveaux qui viennent s'intercaler entre les bras déjà existants et en accroître le nombre.

On les reconnait à des caractères précis. Lorsqu'un bras vient à être brisé, même au niveau du sillon qui limite le contour du disque, il reste toujours du côté ventral une partie de la gouttière ambulacraire qui lui correspond, et cette portion de gouttière se prolonge jusqu'à la membrane buccale; on y peut compter jusqu’à cinq ou six paires de tubes ambulacraires; elle conserve ses dimensions et les tentacules ambulacraires qu’elle contient sont identiques à leurs voisins (‘). II suit de là que, lorsque le bras perdu se régénère, sa gouttière ambulacratre se prolonge jusqu à la membrane buccale et sa base présente le même aspect que la base de bras voisins. Après les tentacules de nouvelle formation, plus petits que les tentacules normaux, on trouve brusquement un certain nombre de tentacules de dimension égale à celle des tentacules des bras non brisés. Le bras nouveau ayant une base aussi large que ses voisins, dont il est loin d’égaler les dimensions, sa portion régénérée ne saurait toucher la paroi de ses deux voisins immédiats.

S'il se forme de toutes pièces des bras nouveaux entre les anciens, comme leur région d’accroissement est voisine du sommet du bras, leur portion basilaire arrive naturellement la première à prendre l’aspect des bras voisins; leur gouttière ambulacraire se prolonge nécessairement jusqu'à la membrane buccale; leurs tentaculaires basilaires atteignent les dimensions de leurs voisins de droite et de gauche (?); à partir de ce moment, il est difficile de décider si le bras nouvellement formé s’est constitué sur le moignon d’un bras brisé ou si c’est un bras formé de toutes pièces qui est venu s’intercaler entre les anciens; quelque doute peut toujours subsister. Mais, parmi Îles bras en voie de formation, il en est qui sont intercalés entre deux autres bras et dont la position correspond exactement à celle des pièces adambulacraires de ces bras qui forment une même paire interambu-

(1) PL. VIII, fig. 1.

(2) PL. VIII, fig. 2.

lacraire de dents. Ces dents arrétent net leur gouttière ambulacraire, qui ne se prolonge pas jusqu'à la membrane buccale (*); un bras pareil ne s'est certainement pas formé à la place d’un bras brisé. Tous les tentaculaires ambulacraires de ces bras remarquables sont extrêmement réduits : aucun n’atteint la taille des tentacules normaux; toute la longueur du bras est donc de nouvelle formation. Le bras nouveau est étroitement comprimé par ceux entre lesquels il s’intercale, ce qui n’arriverait pas si ces bras avaient été déjà séparés par un bras de même largeur qu'eux qui se serait brisé. Ces caractères ne permettent pas de mettre en doute cetie importante proposition : Chez les Labidiaster des bras nouveaux se forment autour du disque et viennent s'intercaler entre les anciens. Le nombre des rayons du corps augmente, au moins pendant un certain temps, avec l’âge (?).

J'ajouterai que j'ai pu voir quelques-uns de ces bras qui n'avaient pas plus de 2%" de long et ne possédaient pas encore cinq paires de tentacules ambulacraires. Ce nombre est généralement celui des paires de tentacules qui restent sous le disque, quand un bras se brise; c’est, par conséquent, ie nombre minimum des paires de tentacules d’un bras en voie de régénération. Tout bras qui en présente moins est un bras

(1) PI. PIIL, fig. 3 et 4.

(2) Dans le travail déjà cité de M. Cuénot, l’auteur écrit (p. 135) : « Les bras ne sont que des élargissements du disque dans lesquels se dirigent tous les organes qui n'ont pu trouver place dans celui-ci, les cæcums radiaux, les organes génitaux, etc.; ce ne sont nullement des appendices, comme on le dit trop souvent, mais bien des parties latérales du disque, considérablement développées; il n’y a rien d'étonnant à ce qu'ils puissent reproduire, chez certaines Astéries, tout le reste de l’animal. » La néo-formation des bras chez les Labidiaster ne s'accorde guère avec l'opinion émise par M. Cuénot et qui est d’ailleurs formellement contredile par le mode de développement des bras aux dépens des organes larvaires. À propos de la faculté qu'ont les bras de certaines espèces de reproduire l'animal tout entier quand ils sont détachés du disque, M. Cuénot croit pouvoir dire (p. 130): « L'assertion de M. Perrier ( Colonies animales ; Paris, 1881), qui prétend qu'un bras isolé d'Ast. glacialis peut reproduire le reste de l’animal, me paraît également hasardée. » M. Cuénot trouvera dans les collections du Muséum un bras dans ces conditions, il y est exposé depuis 1842 et a été recueilli par M. Deshayes lors de l'expédition scientifique de l'Alcérie ; un autre a été figuré par Moquin-Tandon, membre de l'Académie des Sciences, dans son Monde de la mer, publié sous le pseudonyme d'Alfred Frédol. C’est donc la faute de M. Cuénot s’il ne connaît personne, à part Schleiden, qui « ait jamais vu une forme en comèle chez les 4sterias glacialis ou rubens ».

nouveau. Ces bras minuscules étaient presque entièrement cachés entre deux bras consécutifs, dont les pièces dentaires étaient exactement contiguës et entre lesquels aucun bras n'avait pu exister auparavant; leur jeune pointe seule, recourbée en crosse, dépassait le niveau de la face ventrale des bras et permettait de reconnaitre leur présence (‘).

On peut se demander maintenant si ce phénomène de multiplieation des bras n’est pas un phénomène accidentel, une monstruosité. L'examen des quatorze échantillons de Labidiaster que j'ai à ma disposition va permettre de répondre à cette question. |

L’exemplaire n° 1 de la liste précédente à 5o"" de rayon. Il présente 23 bras adultes et, en outre, 4 bras en voie de formation dont aucun n’a encore ses pièces dentaires constituées. En rangeant ces bras dans l'ordre où ils se succèdent à partir du plus petit, ils ont respectivement, depuis le bord des pièces dentaires des bras voisins qui arrêtent leur gouttière ambulacraire jusqu’à leur extrémité libre, 4", Gmm, mm et 10®® de longueur. Le même bras normal présente à sa droite le bras de ro", à sa gauche le bras de 4"; quatre bras après vient le bras de 6%, et trois bras après le bras de 8"#*, en tournant dans le même sens.

L'individu n°2 (R — 67"*) compte 25 bras bien développés, à gouttière ambulacraire complète, et 6 à gouttière ambulacraire barrée par les dents des bras voisins. Les longueurs de ces six bras sont respectivement : rom, j3mm, j5mm, j30m, phmmef pomm,

Chez l’exemplaire n°3 (R — 52%) le nombre des bras complètement développés est de 25; 2 ont atteint la moitié de leur longueur, 307% et 23m; leur gouttière ambulacraire est complète; r, presque entièrement ‘aché entre les bras voisins, ne présente que 4 paires de tentacules; sa longueur est 2"; un autre, à peine plus grand, ne laisse guère apercevoir d’abord que sa pointe recourbée, tant il est serré entre ses deux voisins; il mesure 5",

Chez l'individu n° 4, 4 bras sur 30 sont seuls demeurés adhérents au disque; point de bras en formation dans les parties intactes.

Chez l'individu n° 5 (R = 75%%), il y a 29 bras normaux dont plu-

(1) PI. VIII, fig. 5.

Mission du cap Horn, NI. K .9

sieurs sont cassés à la base, 1 de 43%" sur lequel je ne puis rien affirmer et 1 de 23%, dont tous les tentacules demeurent petits jusqu’à la base, qui est bien certainement un bras de nouvelle formation comme le montre la disproportion entre ses premiers tentacules basilaires et ceux des bras voisins, dont l’un est justement cassé au niveau du sillon qui limite le disque. Sur le bras nouveau se rabattent, comme pour le protéger, les épines des bras voisins; la gouttière ambulacraire n’atteint pas encore la membrane buccale.

L'individu n° 6 présente 19 bras complets, 4 bras brisés dès la base dont 3 à la suite l’un de l’autre, 5 bras jeunes dont 4 également à la suite l’un de l’autre, qui ne sont évidemment que des bras en voie de régénération, poussant sur des moignons ayant conservé chacun cinq paires de tentacules bien reconnaissables. Ce même individu présente 3 bras intercalés entre les autres et ayant respectivement 17", 15"% et 14"®; mais la gouttière ambulacraire de ces trois bras s’étend jusqu’à la membrane buccale; leurs quatre ou cinq premières paires de tentacules sont plus grandes que les autres; du côté dorsal, la place de l'un d’entre eux est marquée; ce serait un cas douteux si nous ne trouvions dans l'individu n° 5 un bras plus long que ceux dont il s’agit ici et dont les tentacules basilaires ont conservé leurs faibles dimensions relatives. Tous les bras qui sont ici en croissance paraissent donc être des bras brisés qui se régénèrent.

Chez l'individu n° 7, sur 33 bras il y en a 8 de cassés à la base, 7 plus courts que les autres. De ces derniers, 2 seulement peuvent être considérés avec certitude (en partie à cause de l’état de l’exemplaire) comme des bras nouveaux; l’un a 23"® de long, l’autre seulement 6".

L'individu n° 8, où R = 75", a 34 bras, dont 3 sont nouveaux et mesurent 8, gume( 52 (e long.

L'individu n° 9, dont R — 79"", présente aussi 34 bras; mais tous sont normaux et je n’aperçois pas de trace de bras en formation.

L'individu n° 10 a 5 bras sur 39 en voie de régénération, mais aucun en voie de formation.

Enfin les individus n° {1 et 12, à 39 bras, n° 13 (R = 120"*) à 4o bras, n° 14 (plus grand encore) à 42 bras, n’ont tous que des bras normaux.

On peut donc dresser le Tableau suivant :

Nombre des bras — —

Numéros bien de nouvelle des individus. R. développés. formation. Total. mm

ilbeono son en ones Tant 50 23 4 27

D eee ee dia 52 25 4 29

0006 0 0 OU DORE UIE 67 25 6 31