TRAVAUX DE MAREY

Une seule circonstance a donc varié d'une expérience à l'autre, du lapin au chevreau, à savoir, la valeur de la diminution du déplacement angulaire de l'extrémité du calcanéum, ou de la diminution du raccourcissement du gastro-cnémien ; or le raccourcissement de la partie contractile du muscle a, dans les deux cas, été en rapport avec le raccourcissement musculaire.

66. — Deux faits sont donc nettement mis en lumière par les observations et les expériences que nous venons de rappeler :

i° Les fibres rouges d'un muscle peuvent se transformer spontanément en tendon sur une partie de leur longueur, pendant la vie et en un laps de temps suffisant, mais d'ailleurs relativement court ;

a0 La cause de cette transformation réside dans une diminution du raccourcissement maximum que peut réaliser le muscle auquel ces fibres appartiennent.

Telle est la loi physiologique dont nous avons parlé au début de ce chapitre et qui énonce une modification réalisée spontanément dans le sens d'une réduction de dépense énergétique, comme il faut maintenant le montrer.

67. — Le travail dynamique //, effectué par chaque fibre d'un muscle en activité, dépend de la force de contraction totale F qu'il a fallu réaliser et du chemin parcouru /, et la force f, toutes choses égales d'ailleurs, n'est nullement en rapport avec la longueur des fibres contractiles, mais seulement avec le nombre de ces fibres, c'est-à-dire avec la section du muscle. La valeur du travail extérieur produit est donc entièrement indépendante de la longueur des fibres rouges, et il ne saurait y avoir dépense plus ou moins grande d'énergie extérieure, lorsque survient seulement l'accroissement ou la diminution de longueur dont il a été question plus haut.

Mais l'énergie totale dépensée par l'organisme pour réaliser un acte mécanique n'est pas mesurée, en équivalence, par le seul travail extérieur effectué.

Tous les tissus de l'organisme, en effet, et le tissu musculaire en particulier, sont le siège de phénomènes chimiques incessants destinés à maintenir la vie, c'est-à-dire à assurer la continuité d'un bon état de fonctionnement. Il y a donc, même à l'état de repos de l'organe moteur, consommation d'une certaine quantité d'énergie de forme spéciale. Or cette consommation est évidemment proportionnelle au nombre des éléments histologiques

ADAPTATION DES MUSCLES

constituants, c'est-à-dire à la section et aussi à la longueur du muscle.

Ce qui. vient d'être dit pour le muscle au repos est également vrai pour le muscle en contraction. Quelle que soit, en effet, la nature du phénomène d'où résulte l'activité musculaire, cet état correspond à une dépense d'énergie, et cette dépense est évidemment encore proportionnelle au nombre des éléments histologiques, c'est-à-dire à la section en même temps qu'à la longueur du muscle.

Une longueur de fibre rouge supérieure à celle qui est nécessaire pour réaliser les divers acte,s, auxquels le muscle préside ou collabore, entraînerait donc, aussi bien à l'état de repos qu'à l'état de contraction, une dépense énergétique inutile, que la transformation d'une certaine longueur de substance contractile en tendon a pour effet de supprimer.

68. — Ces notions acquises, il est difficile de concevoir, connue l'admet Haughton, qu'un muscle triangulaire conserve immuablement une forme, c'est-à-dire une longueur de fibre rouge telle qu'il en résulte, pendant la contraction, une dépense inutile d'énergie. Les fibres non parallèles à la direction du déplacement, en effet, ne peuvent, comme nous l'avons montré, se raccourcir proportionnellement au raccourcissement de celle suivant laquelle le déplacement s'effectue ; elles se trouvent dès lors dans des conditions mécaniques analogues à celles des fibres du carré pronateur, dans les cas de limitation des mouvements de pronation, ou du gastro-cnémien, dans les expériences de Marey. Sur ces fibres de muscle triangulaire, il devrait donc y avoir transformation de substance contractile en substance tendineuse jusqu'à ce que la loi des longueurs établie par Weiss se trouve réalisée.

69. — C'est là ce que Weiss s'est proposé de vérifier au moyen de mesures delongueur de fibres, mesures prises, non sur des muscles triangulaires, mais sur des muscles pennifornies dont les fibres d'un même côté ne sont pas parallèles entre elles.

Il est d'ailleurs facile de s'assurer que, dans ce dernier cas, la condition grâce à laquelle la contraction du muscle n'entraînera aucune dépense inutile d'énergie est la même que pour un muscle triangulaire. Il n'y aura rien de changé, en effet, au point de vue mécanique, si l'on suppose que chacune des fibres est transportée, avec sa direction, au point où s'insère, sur la partie médiane, la première fibre de chacune des

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moitiés du muscle, ce qui réalise un muscle triangulaire, dans lequel on doit dès lors retrouver la loi des longueurs établie plus haut.

Or Weiss a obtenu des vérifications remarquables de ces prévisions et n'a rencontré d'exception que pour certains muscles qu'il a, avec raison, qualifiés de pmudo-penmfatmes , parce que, à un examen attentif, il a pu y reconnaître une constitution absolument différente de celle des muscles pensionnes vrais.

Voilà donc de nouveaux exemples d'adaptation fonctionnelle des muscles par une Loi de variation convenable de la longueur des fibres constituantes ; niais la question des muscles réellement triangulaires, que Haughton a surtout considérés, n'est pas, pour cela, résolue par l'observation et de nouvelles recherches devront être faites à ce sujet.

rjo. — D'ailleurs, même dans le cas où les mesures de longueur de fibres prises par Haughton sur des muscles triangulaires seraient à l'abri de toute objection, et bien que les résultats de ces mesures de l'auteur anglais ne soient pas conformes à la loi de Weiss, il ne semble pas que l'on soit en droit de conclure sûrement à une adaptation fonctionnelle défectueuse et à une dépense inutile d'énergie.

Haughton, en effet, a considéré le muscle actif presque comme un corps élastique inerte, dont le fonctionnement peut être représenté par des formules mathématiques, tandis que Weiss a pris judicieusement pour guide, dans ses recherches, l'adaptation fonctionnelle de l'organe moteur. Toutefois cette adaptation a été cherchée exclusivement dans une variation convenable de la longueur des fibres d'un même muscle, alors qu'elle paraît, a priori, pouvoir être réalisée par la variation d'autres éléments, d'observation plus difficile, sur lesquels les données manquent encore, mais dont la considération ne peut être écartée, en raison de la nature du moteur dont on veut découvrir le mode de fonctionnement économique.

En effet, dans les travaux que nous venons de résumer, dans ceux de Weiss comme dans ceux de Haughton, il est toujours admis en principe que, au moment de la contraction générale d'un muscle, chacune des fibres, si elle était libre et indépendante se raccourcirait proportionnellement à sa longueur. L'identité de structure des diverses fibres d'un muscle donné serait sans doute une preuve suffisante de l'exactitude de cette Imbert. Fonct. de l'organisme. 5

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hypothèse, si un muscle était absolument assimilable à un corps élastique inerte, et si sa contraction était un phénomène exclusivement physique; mais il n'en est rien. D'une part, en effet, les muscles n'entrent en activité qu'en recevant, par l'intermédiaire d'un nerf, une excitation partie des centres nerveux, et la contraction musculaire est d'autant plus grande que l'excitation reçue est plus intense ; d'autre part, ce que l'on sait actuellement des terminaisons des nerfs dans les muscles conduit à croire que chacune de ces terminaisons commande à une certaine masse de substance musculaire, et, puisque c'est l'excitation nerveuse qui détermine la contraction et par suite le raccourcissement, la valeur de celui-ci doit dépendre, toutes choses égales d'ailleurs, de l'étendue des territoires musculaires qui constituent le champ d'action de chaque terminaison nerveuse.

Dès lors, l'hypothèse de la proportionnalité du raccourcissement à la longueur, pour les fibres d'un même muscle, revient en réalité à admettre, d'une part, que les diverses fibres du nerf d'un muscle transportent toutes et toujours des excitations égales, ce qui est plausible, mais non démontré ; d'autre part que chaque fibre nerveuse commande à un même territoire musculaire, c'est-à-dire que l'innervation d'un muscle, rapportée à l'unité de longueur de fibre, est partout la même pour un même muscle, quelle qu'en soit la forme.

Ramenée à ces termes, l'hypothèse de la proportionnalité du raccourcissement à la longueur paraît moins évidente a priori, et il est permis de se demander si la répartition de l'innervation est absolument uniforme, quelle que soit la forme présentée par le muscle dans lequel on la considère.

C'est peut-être dans une différence de la richesse d'innervation qu'il faut chercher l'interprétation de ce fait que le raccourcissement maximum que peuvent subir certains muscles, de par leurs insertions, est pour les uns de i5p.ioo,pour les autres de 5op. ioodeleur longueur totale au repos. Si l'on se reporte aux faits d'adaptation fonctionnelle par transformation des fibres rouges en tendons, de telles constatations sont en effet faites pour étonner; elles montrent tout au moins, nous semble-t-il, que la transformation des fibres en tendons n'est pas le seul procédé par lequel le moteur animé soit susceptible de s'adapter à sa fonction et il est dès lors permis de songer à une répartition de l'innervation différente d'un muscle à l'autre.

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Cette hypothèse ne se heurte d'ailleurs, croyons-nous, à aucune des notions actuellement acquises sur cette question, et il n'y a dès lors rien d'irrationnel à l'étendre aux diverses parties d'un muscle triangulaire et à penser que, peut-être, le territoire propre de chaque terminaison nerveuse y est d'autant plus grand que le raccourcissement, s'il atteignait une valeur proportionnelle à la longueur de la fibre sur laquelle on le considère, entraînerait une dépense plus considérable d'énergie inutile, dans le cas d'une innervation uniforme.

rji, — Il est également permis de se demander si, à l'hypothèse d'une excitation centrale égale transmise par les diverses fibres nerveuses d'un même muscle, c'est-à-dire d'une même unité musculaire anatomique, on ne peut substituer, dans certains cas tels que celui que réalise un muscle triangulaire, l'hypothèse d'une excitation variable en intensité avec la région du muscle où cette excitation aboutit. L'influx nerveux, en effet, est rigoureusement localisé dans les filets qui le reçoivent des parties centrales, sans diffusion dans les filets voisins, et l'observation ne nous a pas encore appris s'il y a une limite inférieure à cette différentiation de voies de conduction centrifuge. On sait au contraire aujourd'hui que chaque unité nerveuse périphérique aboutit, sans solution de continuité, et en conservant son individualité, à une unité centrale, un neurone.

Sans doute, l'observation clinique, pas plus que les expériences relatives à la recherche du siège de centres des mouvements, ne nous fournissent des confirmations rigoureuses de notre hypothèse ; mais ce sont là, en somme, méthodes d'exploration insuffisantes, en raison des faits qu'il y aurait à constater.

Il y a lieu, par contre, de rappeler ici deux faits qui, s'ils ne sont pas entièrement probants, militent cependant en faveur de notre manière de voir. D'une part, l'exploration électrique révèle fréquemment, dans les diverses parties d'un même muscle large, des caractères d'excitation nettement distincts, ce qui montre qu'il existe au moins une certaine indépendance entre des parties minimes et adjacentes d'un même muscle. D'autre part, l'auto-correction astigmatique ne paraît explicable que par une contraction isolée de minces faisceaux de fibres méridiennes du muscle ciliaire. Or, de là à notre hypothèse d'excitations volontaires d'intensité inégale reçues par

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les diverses fibres d'un même muscle, il n'y a de différence que du plus au moins, quant au nombre des éléments musculaires pouvant constituer un groupe à excitation indépendante, et il est dès lors permis de dire tout au moins qu'une telle hypothèse ne se heurte à aucun fait connu.

72. — Il est même à remarquer que cette hypothèse répond assez exactement à cette loi que Chauveau a établie par l'expérience relativement au fonctionnement du moteur animé : l'élasticité réelle d'un muscle contracté est proportionnelle à la charge qu'il supporte. 11 résulte de cette loi, en effet, qu'il y a correspondance entre la force de contraction d'un muscle et la charge à laquelle cette force doit faire équilibre, celle-ci pouvant dès lors être regardée comme une sorte d'excitant mécanique indirect vis-à-vis de celle-là. C'est peut-être par oe mécanisme que, dans l'apprentissage d'un exercice nouveau, nous arrivons à reconnaître quels sont ceux de nos muscles dont l'intervention est seule utile. Après avoir fait intervenir au hasard des groupes musculaires divers, et même antagonistes, faute d'indications expérimentales que nous n'avons pu avoir encore, nous sommes amenés à relâcher ceux des muscles excités sur lesquels la force extérieure n'exerce aucune action, ceux sur lesquels n'agit pas cet excitant mécanique indirect : nous sommes conduits également à faire intervenir chacun des muscles utiles proportionnellement à la part d'excitation qui lui vient de la décomposition de la force extérieure suivant les lois ordinaires de la mécanique et réalisons ainsi sûrement le fonctionnement économique de l'organisme.

Rien ne s'oppose, semble t— il, à ce que l'on applique ces mêmes considérations aux muscles triangulaires. Chacune des fibres constituantes recevrait ainsi une part d'excitation représentée proportionnellement par la valeur de la composante qui existerait suivant sa direction, si la force extérieure, la résistance, était décomposée en forces élémentaires dont le nombre serait égale à celui des fibres et dont les directions seraient celles des fibres elles-mêmes ; chacune de ces fibres se contracterait dès lors, proportionnellement non plus à sa longueur, mais à la part d'excitation qu'elle reçoit. Si toute dépense inulile d'énergie n'est pas encore ainsi entièrement supprimée, il suffirait au muscle de s'adapter à un fonctionnementéconomique, soit par une variation de longueur, qui ne devrait plus obéir à la loi de Weiss, soit par une répartition convenable de l'innervation.

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73. D'autre part, les faits observés par W. Roux et ceux que Marey a provoqués par l'expérience, ne peuvent pas être invoqués contre cette hypothèse que l'adaptation fonctionnelle d'un muscle peut être réalisée par l'organisme grâce à un procédé différent de celui qui consiste en une variation de longueur de fibre rouge.

Il s'agit, en effet, dans ces divers cas, de muscles d'abord normalement constitués, en tant que longueurs primitives de fibres rouges, longueur des tendons et répartition de l'innervation. A la suite des circonstances accidentelles et locales qui ont modifié les conditions mécaniques de l'action du muscle, des modifications sont survenues et ont été constatées dans la grandeur de deux des éléments précédents, longueurs relatives des parties contractiles et tendineuses. Mais, en toute rigueur, ces faits n'ont de signification que par rapport aux circonstances dans lesquelles ils se sont produits et au résultat pour la réalisation duquel ils ont pris naissance ; c'est, dès lors, nous semble-t-il, dépasser les limites de l'induction expérimentale permise que de vouloir découvrir dans ces faits le seul et unique processus par lequel puisse être obtenue l'adaptation du muscle à un fonctionnement économique, en tant que dépense intérieure ou extérieure d'énergie. D'une part, les faits en question se rapportent, en effet, à une variation de longueur de fibre rouge concomitante à une variation de raccou [•cissement maximum déterminée par une variation accidentelle d'étendue de mouvements de leviers osseux ; d'autre part, ces modifications ont pour effet, non pas de diminuer la quantité d'énergie dépensée et mesurée par équivalence, au moyen du travail mécanique produit, mais seulement, comme nous l'avons déjà fait remarquer, de réduire la dépense énergétique qui correspond à l'entretien de l'organe moteur, même lorsque celui-ci est au repos.

Dans l'étude du mode de fonctionnement économique des muscles triangulaires au contraire, il s'agit d'organes, fonctionnant dans des conditions mécaniques normales, dont la forme générale, comme les divers éléments, résultent d'une longue évolution, et leur état d'adaptation fonctionnelle est recherchée par rapport à l'état actif, c'est-à-dire à la production de travail mécanique extérieur.

Il existe donc des différences très nettes et bien caractéristiques, aussi bien quant aux circonstances ambiantes qu'en ce qui

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concerne le but à atteindre, entre les muscles auxquels se rapportent les observations de W. Roux et les expériences de Marey et les muscles triangulaires considérés par Haughton ; dès lors, il ne nous paraît pas rationnel de vouloir retrouver sur ces derniers les particularités que les premiers ont présentées. En d'autres termes, si l'on prend en considération l'énergie dépensée à l'état de repos, il est indiscutable que, par suite de sa nature intime, l'organe moteur réalise, en quelque sorte extemporanément, au moyen d'une transformation de tissu contractile en tissu tendineux ou réciproquement, et non en modifiant la topographie de son innervation, une adaptation fonctionnelle meilleure par rapport à des circonstances mécaniques accidentellement modifiées; mais rien ne dit que l'organisme n'ait pu, par une longue évolution, mettre en œuvre d'autres procédés, et acquérir des caractères, fixés ensuite par l'hérédité, en vertu desquels le muscle présente une adaptation fonctionnelle plus parfaite aux conditions normales de son action, en ce qui concerne la production de travail extérieur.

74. — Voilà bien des hypothèses, qui compliquent singulièrement la question, alors que celle-ci paraissait relativement simple, à s'en tenir aux conditions dans lesquelles sa solution a été poursuivie jusqu'à maintenant. Sans doute, ces hypothèses ne sont nullement démontrées ; mais elles ont du moins le mérite de tenir compte de la nature intime du moteur animé, de rendre à la question son vrai caractère physiologique et d'écarter plus complètement l'erreur de principe qui résulte d'une assimilation trop schématique du muscle actif à un corps élastique inerte.

Un muscle, contracté sous une certaine intensité constante d'excitation nerveuse, est sans doute assimilable dans une certaine mesure à un corps élastique inerte et l'on peut espérer que la formule classique de l'élasticité de traction

F = ES i-

représente, comme pour celui-ci, la relation qui lie l'allongement a à la charge F ; toutefois ce n'est là qu'une présomption qui a besoin d'une confirmation expérimentale, fournie d'ailleurs par les expériences de Chauveau.

Mais il serait irrationnel a priori, et faux d'ailleurs, d'admettre

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que le coefficient E a la même signification dynamique dans le muscle que dans le corps inerte, et que l'élasticité, ou plus exactement la résistance à l'allongement, est due aux mêmes forces moléculaires dans les deux cas. On commettrait encore une erreur de principe évidente, si l'on pensait que la force élastique F ne peut varier, dans un muscle déterminé, que par une variation de l'allongement 1, ainsi qu'il en est pour un corps inerte donné ; la force élastique d'un muscle, en effet, peut être très variable, pour un même raccourcissement, et c'est là un caractère distinctif et essentiel qui montre combien profondément doivent différer entre eux les deux ordres de phénomènes quant à ce mécanisme intime de production, dont les recherches, encore en cours, de Ghauveau, nous ont déjà révélé bien des secrets, comme nous le verrons dans le chapitre suivant.

7/). — En résumé donc, il y a lieu, croyons-nous, de tenir compte de bien des circonstances quand on veut s'assurer de l'adaptation fonctionnelle des muscles ; il nous semble, par suite, que, dans quelques-unes des recherches poursuivies à ce sujet, en évitant de considérer, parmi les causes agissantes, celles qui donnent au phénomène son caractère essentiel, on a à tel point simplifié les conditions du problème, que les résultats ne peuvent avoir qu'une valeur très relative.

Nous avons, dans ce qui précède, montré les difficultés de la question ; il faut encore, pour en concevoir la complexité réelle, pénétrer, à la suite de Chauveau, dans le mécanisme du moteur et acquérir des notions nouvelles et des éléments nouveaux d'appréciation dont on ne pouvait, jusqu'à ces dernières années, soupçonner l'importance, ni même l'existence.