L ŒUVRE DE CHAUVEAU

c'est-à-dire ne nous préoccuper que de sa nature, chercher les conditions dont cette nature nécessite la réalisation pour qu'il y ait dépense minima d'énergie, puis voir si, dans nos actes volontaires, nous nous conformons aux lois que nous aurons ainsi établies. 11 est nécessaire pour cela de résumer d'abord, dans quelques-unes de ses parties, l'œuvre magistrale de Chauveau sur l'énergétique animale. Nous serons allé , en somme, du composé au simple au point de vue mécanique, mais par contre du simple au composé en ce qui concerne le côté physiologique de la question étudiée.

78. — Un muscle en état de contraction offre une résistance à l'allongement, variable avec diverses circonstances, et revient à sa longueur primitive, lorsque la force qui l'a allongé cesse d'agir.

C'est ce double fait que Chauveau traduit en disant que « le muscle contracté est un organe qui a subitement acquis une très grande élasticité. J'entends, ajoute Chauveau, m'en tenir aux termes de cette formule brute et laisser de côté tout examen du mécanisme des actions moléculaires qui constituent la contraction du muscle, c'est-à-dire la constitution de son élasticité active. »

Nous avons d'autre part, en invoquant, comme d'Arsonval l'a fait le premier, des phénomènes physiques bien connus, ceux qui engendrent la tension superficielle des liquides, montré nous-même (') comment il était possible de concevoir ces changements brusques et considérables de résistance à la déformation, en quelles régions du muscle se trouvaient localisées les forces moléculaires, d'intensité très variable, auxquelles on doit rapporter les variations de l'élasticité, et assigné le sens physique spécial qu'il fallait attribuer à cette expression. Mais ces considérations accessoires sont inutiles ici, et nous n'aurons à invoquer que la conception de Chauveau et les faits, d'ailleurs rigoureusement établis par l'expérience, qui en découlent.

yg. — La contraction ne pouvant se produire sans un changement de forme du muscle, c'est-à-dire sans un nouvel arrangement des éléments constituants de l'organe moteur, celui-ci effectue une certaine quantité de travail interne et consomme

(') A. Imbert. Mécanisme de la contraction musculaire, etc., Arch. de Physiologie, 1897.

l'énergie physiologique

de l'énergie par le seul fait de son passage de 1 état de repos à l'état d'activité.

D'autre part, lorsque le muscle contracté subit, sous l'action d'une charge extérieure, un allongement qui lui fait reprendre sa longueur primitive, le travail interne de la contraction est alors détruit et sa disparition correspond au travail dynamique extérieur correspondant à l'action de la charge qui a allongé le muscle.

Or, en vertu du principe de l'équivalence qui régit toutes les transformations énergétiques, quelles que soient d'ailleurs les formes de l'énergie initiale et de l'énergie finale, le travail dynamique extérieur correspondant à l'action de la charge, c'est-àdire à l'allongement du muscle, doit être équivalent au travail interne disparu, c'est-à-dire au travail interne qui s'était traduit par la contraction musculaire.

Il résulte de là le moyen d'évaluer en travail dynamique, par voie de transformation, le travail interne du muscle, de nature dynamique aussi, mais dont on ne pouvait obtenir l'évaluation directe, faute de renseignements sur la nature et le mode d'action des forces moléculaires d'où résulte la contraction.

80. — Telles sont les considérations, aussi simples que rigoureuses en principe, d'où est parti Chauveau pour étudier expérimentalement le travail interne de la contraction musculaire.

Il était d'ailleurs à désirer que les muscles, sur lesquels les recherches seraient faites, fussent dans les conditions physiologiques normales. Aussi Chauveau a-t-il expérimenté sur les fléchisseurs de l'avant-bras de l'homme, réalisant d'autre part des dispositions expérimentales telles que les conditions mécaniques de l'action de ces muscles restassent sensiblement constantes pendant les expériences, et que le biceps et le brachial antérieur fussent les seuls actifs.

Le bras étant vertical et l avant-bras étant fléchi sous l'action d'une certaine charge, on ajoutait successivement des surcharges et l'on mesurait les allongements successifs des muscles en activité, par le déplacement, sur un arc de cercle, d'une tige rectiligne qui prolongeait l avant-bras. Pour que les résultats des expériences fournissent, d'ailleurs, les renseignements que l'on voulait obtenir, il était nécessaire que le sujet maintint constante, pendant toute la durée des observations, l'intensité de l'excitation volontaire qui réalisait la contraction des muscles actifs.

jCy l'œuvre de chauveau

Les choses ainsi disposées, il fut constaté que, quelle que fût la charge primitive, d'ailleurs constante pendant chaque série de déterminations, le muscle s'allongeait toujours de la même longueur lorsqu'on ajoutait une même surcharge. En d'autres termes, la longueur du muscle contracté étant L, et P • ■tant la charge primitive supportée, l'addition d'une surcharge p à la charge primitive P, faisait prendre au muscle une longueur L +/, et l'addition d'une surcharge -ip à la charge primitive P allongeait le muscle jusqu'à la longueur h-\--il, etc.

Or, on a vu que le travail dynamique, correspondant à l'action d'une force extérieure qui allonge un muscle contracté, représente, par équivalence, le travail interne que le muscle avait dû effectuer pour réaliser le raccourcissement que la force extérieure a fait disparaître. Mais ce travail correspondant à l'action de la force extérieure (surcharge p) est constant dans chacune des parties de l'expérience, puisque l'addition d'une même surcharge p allonge toujours le muscle de la même quantité ; en conséquence le travail interne qui correspond à un même raccourcissement, est constant dans les conditions de l'expérience (charge primitive P constante). En d'autres termes, lorsqu'un muscle se raccourcit tout en supportant une charge constante, le travail interne correspondant est le même pour chaque raccourcissement de même valeur, et par suite la valeur totale du travail interne, effectué par le muscle raccourci, est proportionnelle au raccourcissement total.

81. — Il faut encore chercher quelle est, toutes choses égales d'ailleurs, l'influence de la charge elle-même sur la quantité de travail interne.

A cet effet, il suffit de recommencer les expériences que nous venons de résumer, mais en faisant supporter aux muscles des charges iP, 3P.., et de chercher la valeur de la surcharge qu'il faut chaque fois ajouter pour déterminer un même allongement.

Or l'expérience montre que, pour obtenir un même allongement, il faut ajouter une surcharge p, si la charge primitive est P, une surcharge »jr, quand la charge primitive est 2P, une surcharge %p, lorsque la charge primitive est 3P, etc. Le travail extérieur correspondant à l'addition des surchages p, %pr 3p... étant proportionnel aux nombres 1, 1, 3... puisque l'allongement est chaque fois le même, le travail interne, correspondant à un même raccourcissement, varie lui-même suivant,

l'énergie physiologique , 77

les nombres i, 2, 3... dans les conditions de l'expérience, c'està-dire lorsque la charge primitive varie elle-même proportionnellement aux nombres 1, %, '{...

En d'autres ternies, et toutes choses égales d'ailleurs, le travail interne correspondant à La contraction musculaire est proportionnel à la charge sous laquelle le muscle se contracte. Aussi Chauveau assimile-l-il l'influence de la charge à un coefficient par lequel il faut multiplier le raccourcissement pour obtenir la valeur proportionnelle du travail interne correspondant.

Dans deux muscles, par exemple, de même longueur primitive, qui se sont raccourcis de la même quantité, l'un sous la charge P, l'autre sous la charge double aP, il existe, sous forme de travail interne, une quantité d'énergie qui, chez le second, est double de celle qui est emmagasinée dans le premier. Lorsque, grâce à l'action d'une force extérieure, on transformera, par voie d'équivalence, en travail dynamique extérieur cette énergie interne emmagasinée, le second de ces muscles pourra fournir une quantité double d'énergie mécanique extérieure. Et ces conclusions, il importe de le remarquer, sont indépendantes de toute hypothèse, mais basées uniquement sur l'observation expérimentale et sur le principe, depuis longtemps incontesté, de la conservation de l'énergie.

8ii . — Ces premières notions acquises, il y a lieu de se demander de quelle forme de l'énergie dérive ce travail interne, cette énergie physiologique, pour employer l'heureuse expression de Chauveau, dont la transformation donne naissance à l'énergie dynamique extérieure. Or des faits expérimentaux multiples conduisent à regarder les actions chimiques comme représentant la forme énergétique antécédente qui se transforme en travail interne.

Chauveau, en effet, a constaté, par exemple, qu'un muscle en activité est traversé par une quantité de sang cinq lois [dus considérable que celle qui passe à travers ce même muscle au repos.

Un muscle absorbe, lorsqu'il est en état de contraction, vingt fois plus d'oxygène, pendant un temps donné, que lorsqu'il est à l'état d'inactivité.

Un muscle brûle, pendant un temps donné, trente-cinq fois plus de carbone à l'état d'activité qu'à l'état de repos.

L'état d'activité du muscle, c'est-à-dire la production de tra-

7<S l'œuvre de chauveau

vail musculaire, s'accompagne donc d'une suractivité des actions chimiques internes, et c'est à cette dépense d'énergie chimique qu'il faut rapporter, par voie de transformation équivalente, l'énergie physiologique interne dont nous avons constaté l'existence dans un muscle en contraction.

On ne peut dire, il est vrai, s'il y a transformation directe de l'énergie chimique en énergie physiologique. Peut-être, comme le pense d'Arsonval, une forme intermédiaire de l'énergie prend-elle naissance, forme dont on n'a guère cherché encore systématiquementl'existence, probablement en raison des difficultés spéciales qui résultent des conditions dans lesquelles elle prend naissance, si elle existe réellement.

Les réactions chimiques, en effet, engendrent l'énergie électrique qui se transforme elle-même en énergie calorifique, soit dans un circuit extérieur si l'expérience est disposée de telle sorte que l'énergie électrique puisse y être canalisée, soit au sein même des corps réagissants lorsque, comme dans le cas du zinc impur et de l'eau acidulée, l'énergie électrique ne peut être recueillie à l'extérieur. Il est par suite possible que le moteur animé fonctionne comme transformateur électrique à une certaine période de la succession des phénomènes énergétiques dont s'accompagne sa contraction; mais il y a là, en somme, un anneau, que l'on n'a pu découvrir encore, dans la chaîne qui va de l'énergie chimique initiale à l'énergie dynamique extérieure qui est comme le but ultime de la contraction.

A s'en tenir donc aux faits bien établis, on peut dire, avec Chauveau, que la succession des formes de l'énergie, dans la contraction musculaire, est la suivante :

Énergie chimique; énergie physiologique ; énergie dynamique.

Peut-être cette formule manque-t-elle encore, ainsi que nous l'avons fait remarquer, de quelque terme intermédiaire ; mais il est heureusement inutile d'avoir sur ce sujet des connaissances plus complètes pour poursuivre, comme l'a fait Chauveau, l'étude de l'énergétique animale, et celle du point particulier dont nous nous occupons.

83. — Dans cette manière dont Chauveau est arrivé à concevoir l'évolution de l'énergie dans le moteur animé, la chaleur n'apparaît nulle part comme une forme énergétique intermédiaire, et cependant il existe, dans le muscle qui a travaillé,

l'énergie physiologique

une certaine quantité d'énergie calorifique, dont Chauveau n'a pas manqué de rechercher l'origine, qu'il a d'ailleurs précisée de merveilleuse façon.

Après les considérations préliminaires que nous avons présentées plus haut, nous arrivons ici à une partie de l'œuvre de Chauveau qui va nous fournir les notions indispensables pour l'étude du fonctionnement économique de l'organisme considéré comme moteur.

En répétant les expériences qui l'ont conduit à établir les lois de la proportionnalité du travail interne, ou de l'énergie physiologique, au raccourcissement et à la charge, et en pratiquant, au moyen de thermomètres très sensibles, l'exploration cutanée des muscles en activité, Chauveau s'est assuré que réchauffement de l'organe se produit après le retour du muscle au repos. Il a pensé dès lors, sauf à demander à l'expérience la confirmation de cette explication, que la chaleur ainsi apparue était le résultat de la transformation en énergie calorifique de la quantité de travail interne qui n'avait pas été utilisée, c'est-à-dire transformée en travail dynamique extérieur; cette énergie interne, inutilisée extérieurement, abandonnerait, au moment ou le muscle revient au repos, la forme physiologique pour revêtir, par voie d'équivalence, celle qui correspond à l'énergie calorifique.

Cette forme, dégradée disent les physiciens, apparaît donc, non comme forme intermédiaire dans les transformations énergétiques dont le muscle est le siège, mais comme un résidu.

S'il en est réellement ainsi, la quantité de chaleur qui apparaît dans un muscle, à la fin de la contraction, doit être proportionnelle à la quantité de travail interne inutilisé dont elle provient par voie d'équivalence.

Soit dès lors un muscle qui, sous un même raccourcissement, soutient successivement des charges croissantes; on sait que la quantité de travail interne, emmagasinée dans le muscle, va en augmentant avec la charge soutenue. Par suite, dans la théorie de Chauveau, la chaleur due à la transformation de ce travail interne, lorsque la contraction cesse, doit être proportionnelle à la charge que le muscle soutient.

Or, dans un cas où les charges soutenues avaient été successivement i, 2 et 5 kilogrammes, les échauffements consécutifs furent o°,-j.5, o°,58, i°,i5.Ces élévations de température pouvant d'ailleurs être regardées comme sensiblement proportionnelles

l'œuviœ de chauveau

aux quantités de chaleur engendrée* dans les muscles explorés, puisque le poids et la chaleur spécifique de ces muscles sont sensiblement invariables, les nombres fournis par L'expérience peuvent être regardés comme présentant, avec les prévisions, une concordance assez grande pour constituer une vérification de la proportionnalité du travail interne à la chaleur engendrée par le retour du muscle au repos. Chauveau d'ailleurs a obtenu, par de multiples expériences analogues, tout autant de confirmations expérimentales semblables à celle que nous venons de citer.

84. — L'expérience permet de même de constater qu'un muscle s'échaulfe inégalement lorsqu'il revient au repos après avoir soutenu, pendant le même temps, une même charge sous des raccourcissements successivement croissants. L'élévation de température, et par suite la quantité de chaleur engendrée, est alors d'autant plus grande que le muscle est plus raccourci, ce que confirme, au degré d'exactitude près ce que l'on peut espérer rencontrer dans des recherches de ce genre, la proportionnalité de réchauffement au degré de raccourcissement, et par suite à la quantité de travail interne non transformé en travail dynamique extérieur, c'est-à-dire non utilisé.

85. — Ajoutons encore que, dans le cas où le muscle effectue, non plus un simple travail de soutien, comme dans les expériences que nous venons de rappeler et dont nous avons cilé quelques résultats numériques, mais un travail d}mamique au sens mécanique habituel du mot, Chauveau a pu s assurer encore, par l'expérience, de la transformation, par voie d'équivalence, de l'énergie physiologique non utilisée en énergie calorifique, au moment du relâchement musculaire.

On doit donc regarder comme vérifiée la théorie de Chauveau d'après laquelle le travail dynamique extérieur résulte, par voie d'équivalence, de la transformation du travail interne de la contraction, tandis que la chaleur représente l'équivalent de ce travail interne non transformé ; il ne s'agit pas là d'hypothèses heureuses et plausibles, mais d'une conception qui est rigoureusement d'accord avec les faits, puisque les conséquences en sont exactement vérifiées par l'expérience.

86. — De ces faits bien établis, découlent immédiatement des notions précises, pas même soupçonnées jusqu'alors, quant au rendement du moteur animé.

On avait, en effet, généralement admis, au moins implicite-