RENDEMENT DU MOTEUR ANIME

ment et par une analogie qu'il paraissait superflu de justifier, que le rendement du moteur animé était un élément fixe et caractéristique de la nature du moteur, comme il arrive pour tous les moteurs non animés. Or, il n'en est rien.

Considérons, en effet, un muscle qui effectue un même travail statique (soutien d'une même charge pendant le même temps) sous des raccourcissements différents, ou un travail dynamique constant (soulèvement d'un même poids d'une même hauteur verticale) entre des limites différentes de raccourcissement. D'après la théorie de Chauveau, la quantité de travail interne non utilisée est chaque fois variable et le rendement de ce moteur animé ne présente donc pas une valeur constante. D'une manière générale, la quantité d'énergie physiologique existant dans le muscle et non utilisée, sera d'autant moins grande que le raccourcissement du muscle est plus faible, dans te cas de soutien d'une charge, ou que les raccourcissements extrêmes entre lesquels fonctionne ce moteur sont moindres, dans le cas de production de travail dynamique extérieur ; par suite le moteur animé fonctionne d'autant plus économiquement qu'il se raccourcit moins.

Le rendement du moteur animé est donc un élément variable avec certaines circonstances du fonctionnement de ce moteur et c'est dans cette variabilité qu'il faut chercher en partie l'explication des différences, allant du simple au double, que présentent les déterminations expérimentales de physiologistes qui se nomment Hirn, Fick, Heidenhain, Helmholtz.

87. — Il importe de remarquer dès maintenant que, sauf dans certains cas, c'est-à-dire dans certaines conditions mécaniques extérieures qu'il n'est pas en notre pouvoir de modifier, nous pouvons effectuer un même acte mécanique sous des raccourcissements divers des muscles actifs, et faire travailler ceux-ci dans des conditions variables de rendement. Il résulte de là que les faits établis par Chauveau constituent la base même de l'étude du fonctionnement économique du moteur animé.

Il semble d'ailleurs qu'il soit facile de s'assurer du degré d'économie énergétique que nous réalisons dans tout travail effectué par nos muscles, puisqu'il paraît suffire de mesurer le degré de raccourcissement sous lequel ces muscles travaillent.

Mais, en réalité, la question n'est pas aussi simple comme nous allons le montrer.

Nous n'avons, en effet, considéré jusqu'ici que le muscle en Imbert. Fonct. de l'organisme. G

8i l'œuvre de chauve au

lui-même, en tant qu'organe pouvant acquérir une élasticité variable, sans nous préoccuper de la cause initiale de ces modilii alions intimes, ni des phénomènes accessoires qui accompagnent, dans l'organisme, la contraction musculaire, tous faitsqui correspondent, comme on le verra, à autant de causes de dépense d'énergie. Il est donc nécessaire de compléter à ce double point de vue, toujours d'après les recherches de Chauveau, l'étude préalable de l'énergétique animale, que nous n'avons faite encore qu'en ce qui concerne le travail propre du muscle.

88. — Tout d'abord, l'activité du muscle est provoquée par 1 intervention d'une excitation centrale, ce qui représente une consommation énergétique sous l'une des formes les plus obscures que puisse revêtir l'énergie. « 11 est impossible, dil Chauveau, de se procurer actuellement rien de précis sur la nature du travail neuro-musculaire. Nous savons • seulement qu'au niveau de chaque plaque nerveuse terminale le faisceau musculaire reçoit du nerf l'impulsion excitatrice de l'état de contraction et l'impulsion inverse qui fait cesser cet état. Donc, il y a là un travail intime des plus intéressants, mais aussi des plus obscurs dans son mécanisme. Il n'y aurait rien; à gagner à discuter ce sujet avec nos connaissances du moment. Tout ce que l'on peut tenter avec fruit, c'est de mettre en évidence les conditions qui permettent d'apprécier la valeur relative de la dépense énergétique engagée dans ce travail intime tout spécial. Il est vrai que c'est là le point essentiel de son étude et que ce point présente une importance considérable. »

Mais il est nécessaire de faire remarquer, avant d'aller plus loin, que l'énergie physiologique et le travail extérieur du muscle ne sont pas reliés à la forme spéciale de l'énergie à laquelle correspond le travail d'excitation neuro-musculaire par des transformations énergétiques, même multiples, qui se produiraient toutes par voie d'équivalence, pas plus que la contraction musculaire provoquée par une excitation électrique ou mécanique ne représente l'équivalent énergétique de l'énergie électrique ou dynamique dépensée par l'excitation.

Sans doute, il y a relation de cause à effet entre la contraction musculaire et l'excitation nerveuse, quant à l'existence même de ces phénomènes, mais il n'y a pas relation d'équivalence quant à leur valeur énergétique respective, c'est-à-dire à

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la quantité d'énergie, de formes diverses, que chacun d eux consomme.

Le choc ou l'étincelle électrique qui détermine l'explosion d'une masse de dynamite n'est pas l'équivalent dynamique du travail que l'explosion peut produire; il n'y a pas davantage équivalence entre les énergies calorifique et mécanique, engendrées par la combinaison avec explosion d'un mélange de Cl et d'il, et l'énergie contenue dans le faisceau de lumière auquel cette explosion est due.

De même, dans l'ordre des phénomènes biologiques, les mouvements que divers agents physiques peuvent provoquer dans une masse de protaplasma ne représentent nullement l'équivalent énergétique de l'énergie physique particulière qui les a provoqués, pas plus qu'il n'y a une telle équivalence entre les mouvements analogues d'une masse d'huile et les agents physiques auxquels ils sont dus. On peut par suite concevoir un moteur dans lequel l'énergie physiologique serait engendrée par une cause extérieure au moteur même, ce qui n'entraînerait pour celui-ci aucune dépense accessoire d'énergie ; et un tel moteur ne différerait peut-être pas essentiellement de nos muscles qui sont, faiblement il est vrai, mais en somme directement excitables par la lumière, comme l'a constaté d'Arsonval. A ce point de vue, le moteur complexe que nous constituons ne diffère du précédent que par son autonomie ; il peut fonctionner et produire du travail indépendamment de toute cause extérieure agissant directement sur lui, et l'excitation neuro-musculaire apparaît ainsi comme l'analogue de cette cause extérieure dont nous avons imaginé la nécessité, et dont l'intervention est d'ailleurs réellement nécessaire pour la production des mouvements du moteur simple que l'on peut voir dans une masse de protoplasma. Cette cause initiale de mouvement, qui ne représente pas une dépense d'énergie propre au moteur, quand elle est extérieure, doit au contraire être prise en considération lorsqu'il s'agit du moteur animal, puisqu'elle réside dans l'organisme ; mais pas plus dans un cas que dans l'autre, il ne saurait y avoir d'équivalence énergétique entre deux phénomènes qui sont cependant la conséquence l'un de l'autre.

C'est donc une relation limitée à l'existence même du phénomène cause et du phénomène effet, que Chauveau suppose exister entre l'excitation neuro-musculaire et l'énergie physio-

l'œuvre de chauveau

logique engendrée dans le muscle ; et des faits multiples, observés indépendamment de toute préoccupation relative à la conception de Chauveau, justifient cette manière de voir s'ils n'en démontrent pas rigoureusement l'exactitude. Si l'on injecte par exemple dans un muscle en état normal le produit obtenu par la trituration d'un muscle fatigué qui ne répondait plus ou qui répondait mal à une excitation, le muscle injecté se comporte comme le muscle fatigué et une excitation neuro-musculaire n'est plus suivie de la même production d'énergie mécanique qu'avant l'injection. Une même dépense de cette énergie neuro-musculaire peut donc donner naissance à des quantités variables d'énergie physiologique et il ne saurait dès lors y avoir entre la cause et l'effet une relation étroite d'équivalence.

89. — Dans la considération de la dépense énergétique totale qui correspond àla production d'un travail extérieur, il faudra donc tenir simultanément compte de l'énergie représentée par l'excitation neuro-musculaire et de celle qui correspond, dans le muscle, à l'énergie physiologique.

Toutefois, il y a variation corrélative de dépense de ces deux espèces d'énergie. La contraction musculaire ne peut, en effet, se maintenir que si l'excitation neuro-musculaire est elle-même continue et il est d'autre part incontestable que, quel que soit le mécanisme en vertu duquel cette excitation provoque cette contraction, l'intensité de celle-ci dépend de l'intensité de celle-là et qu'il y a dès lors proportionnalité entre la cause et l'effet. L'expérience ayant d'ailleurs appris que la quantité d'énergie physiologique engendrée dans le muscle était proportionnelle au raccourcissement et à la charge, on est en droit de conclure, avec Chauveau, que l'énergie représentée par l'excitation neuro-musculaire varie elle-même proportionnellement à la charge et au raccourcissement.

90. — Cette dépense initiale et spéciale d'énergie ne constitue pas d'ailleurs le « seul travail connexe » qui accompagne le « travail propre » du muscle.

On sait depuis longtemps, en effet, que tout travail musculaire a pour conséquence une accélération des mouvements respiratoires et des contractions du cœur, nécessitée par l'accroissement de l'irrigation sanguine et par l'augmentation delà quantité d'oxygène sans lesquelles le moteur ne peut fonctionner. Or ce surcroît de travail imposé ainsi aux muscles respirateurs

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et au muscle cardiaque ne présente évidemment aucune relation d'équivalence avec l'excitation neuro-musculaire ou l'énergie physiologique du muscle qu'elle accompagne cependant. Il s'agit là encore d'une dépense accessoire, nécessitée par la nature même du moteur animé et dont il faut tenir un compte spécial dans l'évaluation de la dépense énergétique totale qu'entraîne le fonctionnement de ce moteur.

91. — Chauveau a d'ailleurs constaté expérimentalement l'existence de ces deux catégories de travaux connexes, au niveau du muscle même, par l'étude minutieuse de la thermogénèse dans le moteur animé en état d'activité. En comparant, en effet, les échauffements des muscles actifs dans les deux cas de travail positif et de travail négatif, et mesurant d'autre part l'élévation thermométrique des muscles qui effectuent alternativement chacun de ces travaux en quantité égale, Chauveau a obtenu des nombres qui vérifient absolument les formules théoriques, qu'il avait préalablement établies par la considération d'une dépense énergétique spéciale due aux travaux connexes du travail propre du muscle.

En particulier donc, le travail neuro-musculaire, qui représente une dépense d'une énergie de forme encore absolument inconnue, se transforme, dans le muscle et par voie d'équivalence, en énergie calorifique. Les nombres fournis par l'expérience montrent d'ailleurs que la quantité d'énergie calorifique ainsi engendrée est très faible. Mais il faut se garder d'en conclure que la dépense d'énergie correspondante est négligeable dans l'évaluation de la dépense totale, et en particulier dans la recherche du fonctionnement économique du moteur animé .

En effet la quantité maxima de travail que peut normalement fournir l'organisme humain, bien que très inférieure par exemple à celle qu'est capable de donner l'organisme du cheval, n'en doit pas moins cependant être regardée comme considérable pour le moteur que nous sommes. De même une dépense d'énergie à laquelle nous pouvons sans danger satisfaire, quand nous sommes en état de santé, est excessive pour un convalescent, ou pour le jeune organisme de l'enfant.

De même encore le travail neuro-musculaire, que doit effectuer cet organe très spécial que constitue le système nerveux, peut représenter une dépense excessive pour cet organe, alors qu'il n'est cependant l'équivalent que d'une minime quantité d'énergie calorifique.

8(> l'œuvre de chauveau

Sans doute, si l'on ne voulait envisager que la dépense énergétique propre au muscle, il n'y aurait pas à faire état de l'énergie qui corresponde! ces travaux connexes, en particulier au travail neuro-musculaire. Mais toutes les grandes fonctions de l'organisme sont dans une telle dépendance réciproque qu'une semblable dissociation n'est nullement permise, surtout pour la recherche du degré d'économie énergétique que nous réalisons volontairement en effectuant des actes mécaniques déterminés. De ce que, par exemple, nous ne choisissons pas la position des segments d'un membre qui correspond au raccourcissement minimum, au moment de l'exécution d'un acte déterminé, il ne s'en suivra pas forcément que nous faisons volontairement une dépense inutile d'énergie. La plupart de nos muscles, en effet, n'agissent que par l'intermédiaire de pièces osseuses et le bras du levier par lesquels s'exerce leur action augmente, en général au moins, avec le degré de raccourcissement du muscle actif. Si donc il y a une plus grande quantité d'énergie physiologique inutilisée lorsque le raccourcissement est plus accusé, il y a en même temps excitation neuro-musculaire moins intense et moins grande dépense d'énergie musculaire, puisque, le bras de levier étant plus grand, la force de contraction à développer dans le muscle est moindre. Il est donc possible qu'il y ait finalement, pour l'organisme considéré dans son ensemble, et en tenant compte de la dépense énergétique totale, économie vraie à faire travailler les muscles sous un raccourcissement plus grand.

On jugera plus loin de l'importance de cette remarque lorsque nous essayerons de déterminer dans quelle proportion nous tenons compte, en pratique, de l'économie énergétique qui correspond, toutes choses égales d'ailleurs, à un raccourcissement musculaire moindre.

yi. — Tel est, sommairement exposé, et en nous en tenant à ce qui intéresse plus directement l'étude du fonctionnement économique de l'organisme, l'état actuel d'avancement où les travaux de Chauveau ont amené nos connaissances précises sur l'énergétique animale. Nous en avons surtout à retenir, pour ce qui nous reste à dire, les points suivants :

i° A ne considérer que le travail propre du muscle, le moteur animé, le muscle, fonctionne d'autant plus économiquement. <pi il travaille sous un raccourcissement moindre;

En outre du travail propre au muscle, l'organisme a

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à faire face à des dépenses énergétiques connexes, donl l'existence a été expérimentalement constatée, mais que nous ne savons pas encore évaluer dans les diverses circonstances où nous aurions intérêt à pouvoir en obtenir la valeur exacte.

C'est à la lumière de ces résultats qu'il faut encore étudier le fonctionnement énergétique de l'organisme. On prévoit d'avance qu'une telle étude ne pourra aboutir à des conclusions générales précises, puisque certaines données manquent actuellement. Quelques faits nous paraissent cependant pouvoir être rapportés à une préoccupation de diminuer, soit la dépense d'énergie physiologique, soit celle qui se rapporte aux travaux connexes; il ne sera donc pas inutile, ne serait-ce que pour .montrer par quelques exemples l'extrême complexité de la question, d'étudier à ce point de vue, quoique nous ne puissions le faire qu'incomplètement, quelques actes mécaniques.

9^. — Remarquons d'abord que le travail interne ou énergie physiologique, ainsi que les travaux connexes, ne constituent pas par eux-mème une dépense que l'on puisse qualifier d'inutile, puisqu'il s'agit de phénomènes nécessités par la nature même du moteur.

Rappelons d'ailleurs qu'une dépense énergétique, qui semble être inutile dans les conditions strictes d'appréciation que nous venons d'indiquer, peut en quelque sorte s'emmagasiner dans l'organisme, sous forme d'augmentation progressive de capacité de travail.

D'autre part, l'excitation neuro-musculaire, par exemple, correspond, en quelque sorte, au travail préalable de l'ouvrier qui a limé, forgé, assemblé les diverses pièces d'une machine motrice et dont la dépense d'énergie ne pourrait être qualifiée d'inutile, et partiellement seulement, que si la machine construite avait une puissance supérieure à celle qu'elle devra jamais déployer. Un muscle, en effet, n'est réellement un organe moteur, que lorsqu'il est en contraction, de même que le métal des pièces fabriquées par l'ouvrier n'est une machine qu'après que ces pièces ont (''lé travaillées el agencées 5 l'excitation neuro-musculaire et le travail préalable de l'ouvrier ont pour résultat la construction, lente dans le cas d'une machine métallique, extemporanée dans le cas du muscle, du moteur qui devra produire du travail.

Peut-èlre serait-il permis de souhaiter que le moteur animé fut construit sur des bases différentes et telles qu'elles n'entrai-

l'œuvhe de chauveau

nassent aucune consommation accessoire d'énergie, en admettant que la réalisation d'un tel souhait fut compatible avec les lois naturelles, sans modilications sensibles d'ailleurs des aptitudes diverses de l'être que nous constituons. Mais, à prendre ce moteur tel qu'il est, on ne peut qualifier d'inutile et regarder comme correspondant à un fonctionnement défectueux au point de vue économique, que les dépenses énergétiques supérieures à celles qui sont strictement et pour diverses raisons nécessaires à la réalisation d'un acte mécanique déterminé.

94. — H est certains actes mécaniques que nous réalisons dans des conditions de contraction telles que nous bénéficions sûrement du rendement meilleur qui correspond à un raccourcissement musculaire moindre. Ces actes paraissent donc constituer d'excellents exemples de fonctionnement économique ; mais en réalité on ne peut affirmer, comme on va le voir, que la réalisation des conditions de moindre dépense inutile de travail musculaire interne soit la cause directe et unique des particularités dont il va être question.

P. Richer a employé la photographie comme méthode d'observation des contractions musculaires. Il ne semble pas que ce procédé puisse être, en l'espèce, aussi fécond en renseignements précis que pour la détermination des éléments des mouvements pendant la marche, la course, le saut, etc. Toutefois, en photographiant des muscles volumineux et saillants d'athlètes, P. Richer a pu nettement distinguer l'un de l'autre, sur les clichés photographiques, l'état de contraction et l'état de relâchement des muscles qui se présentent de profil sur 1 image.

L'examen attentif des clichés a montré à P. Richer que, à un certain moment de la marche, ainsi que dans l'acte de lancer un coup de poing ou un coup de pied, les muscles extenseurs actifs se contractent violemment au début du mouvement, puis retombent à l'état de repos bien avant que le membre, ainsi lancé à la façon d'un projectile, ait atteint la limite de son excursion. Par cette contraction, que P. Richer appelle balistique, nous communiquons seulement au membre à mouvoir une vitesse initiale qui l'entraînera jusqu'à la fin du mouvement.

Or, pour lancer un coup de poing ou un coup de pied, nous plaçons d'abord en flexion les segments du membre, ce qui détermine un allongement préalable des muscles extenseurs qui vont agir pour déterminer le mouvement d'extension. Ces